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Evolución humana Ignacio Soto
Evolución
FCEN- UBA
Evolución humana Historia y Filosofía del
Pensamiento Evolutivo
Genética de Poblaciones
Teoría Neutralista
Filogenias
Especiación
Evolución y Desarrollo
Macroevolución
! Pan Gorilla Pongo
Homo
Autralopithecus
Paranthropus
Etc…
Hylobatidos
Bipedismo
Homininos Homínidos
Primeros Homininos
Valle del Rift
El este africano comienza un proceso
Aridificación crecen las savanas
Los Cambios
Bipedismo
3,6 Ma
Huellas de Laetoli
diastema
Forámen Magnum y prognatismo
Los Australopitecinos
Paranthropus
«Gráciles»
Australopithecus
«Robustos»
Paranthopus
4 Ma.
2.4
Ma.
A. africanus
A. afarensis
Gráciles
«Lucy»
Australopithecus afarensis
3.2 millones de años
Contexto paleoecológico:
Los bosques retroceden y dan lugar zonas abiertas y ambientes de
transición
Nuevos nichos
Australopitecinos
ROBUSTOS
Paranthropus
Molares planos
Cráneos robustos
Paranthropus
Paranthropus
Paranthropus
• robustos
¿Especialización en una dieta dura?
¿Distintos nichos?
R
R
R
G
G
G
G
G
Gráciles
R
Robustos
4 a 2.5 Ma
El género Homo
Australopithecus Homo
Australopithecus Homo
Homo habilis
África
• Primera especie que no está ligada a un medio forestal, y habría habitado paisajes abiertos.
• 2,8 millones de años: Se inician oscilaciones climáticas de gran amplitud, que influyeron en el clima del África ecuatorial y las masas boscosas se redujeran en beneficio de las sabanas y formaciones herbáceas.
Grasas y carne en la dieta
Época de aparición de los primeros instrumentos líticos. (fracturar sus huesos para extraer el tuétano).
• Cambio de nicho ecológico
Homo ergaster
1,8 a 1,3 ma.
Convive con H. habilis durante 200.000 años
Poscráneo con caracteres derivados.
Dispersión fuera de África
Uso de Fuego
2.3 ma 1.8 ma
1.6 ma
800.000 a
500.000 a
800.000 a
Primeras evidencias de la presencia del género Homo
África Europa Asia
Hoy
2.000.000 AP
? ¿Cuantas Especies?
Georgia
China
Indonesia
Europa occidental
Humanos arcaicos
Humanos arcaicos
¿Cómo y dónde surgieron los
HUMANOS ANATÓMICAMENTE MODERNOS?
Antiguedad de los fósiles (años antes del
presente)
Este Africa:
Herto 160.000-154.000
Omo 1 195.000
Laetoli 120.000
Sudáfrica:
Border Cave 115.000-90.000
Klasies River Mouth 90.000
Israel:
Skhul & Qafzeh 92.000
Australia:
Lago Mungo 60.000- 46.000
Asia:
Ordos (Mongolia) 40.000-20.000?
Liujiang (China)139.000-111.000?
Zhoukoudian (China) 27.000
Europa:
Peştera cu Oase (Rumania)
36.000-34.000
Combe Capelle (Francia) 35.000-30.000
Mladeč & Předmostí (Republica checa)
35.000-25.000
Cro-Magnon (Francia) 27.000-23.000
Primeros Homo sapiens
anatómicamente modernos
Liujiang
Lago Mungo
D Richter et al. Nature 546, 293–296
(2017) doi:10.1038/nature22335 El Homo sapiens mas antiguo
Hasta este año los H. sapiens mas antiguos
estaban datados en 195.000 años
Los restos de Marruecos tienen 300.000 años de
antigüedad
Multirregional
Continuidad
Fuera de África
Reemplazo
Modelo Clásico 1
Modelo Multirregional
• Vemos variaciones locales de una especie ampliamente distribuida.
• Homo, disperso por el viejo mundo, evoluciona hacia las morfologías modernas en todas las regiones. Los caracteres modernos favorables se propagaron entre las poblaciones.
• Las diferencias actuales típicas de cada región son antiguas
• Ninguna población alcanza el aislamiento reproductivo respecto a las otras. Flujo génico asegurado por la gran capacidad dispersiva.
• Homo neanderthal, H. erectus, H ergaster …NO TIENEN SENTIDO
– Son todos H. sapiens
Hipótesis de evolución ANAGENÉTICA - Gradualista
Evidencias:
Concepto clave: Continuidad morfológica
Fenotipo «Neanderthal» Fenotipo «moderno»
Las primeras poblaciones de humanos modernos europeos con alta
incidencia del fenotipo robusto
Homo erectus
Asia
Homo sapiens?
Octubre 2013
Skull Fossil Suggests
Simpler Human Lineage
Dmanisi, Georgia. 1.8 m.a de
antigüedad
Notables diferencias de capacidad
craneana y rasgos respecto a
otros especímenes del mismo
sitio.
Lordkipanidze et al, 2013, Gibbons 2013
Lordkipanidze et al. 2013
“La hipótesis de evolución filética dentro de un solo linaje
que es polimórfico, establece un dilema clasificatorio
pero no evolutivo”
Modelo Clásico 2
Fuera de África
Origen reciente
Hipótesis de evolución CLADOGENÉTICA - Arbustiva
• Vemos especies de un género ampliamente distribuido
• Homo, disperso por el viejo mundo, pero una población evoluciona hacia la morfología moderna en una región particular (África) y se expande desplazando a las otras poblaciones
• Las diferencias actuales típicas de cada región son de origen reciente
• Flujo génico nulo o despreciable entre las poblaciones arcaicas.
• Neanderthal, H. erectus, H ergaster …TIENEN SENTIDO
– Son todas especies de Homo distintas a H. sapiens
Stringer
1991
Tiempos de coalescencia y el origen de los hombres modernos
Reemplazo rápido – Origen reciente
Multirregional
2007
El modelo que emerge de
la evidencia NO
CORRESPONDE a
ninguno de los modelos
tradicionales
Un gen o porción de DNA
solo cuenta una parte
pequeña de la historia
evolutiva humana
Hoy
Expansión fuera de África de H.
sapiens inferida a partir de
ADNmit, Cr Y
Flujo génico y aislamiento
Algunas variantes génicas
muestran una ancestralidad
mayor a los 200.000 años
Caso Microcephalin, ECP,
EDN, Hemoglobina b
Registro fósil: Homo sale de
África / Genes CYP, FUT 2 etc
Flujo génico y
aislamiento por distancia
Templeton 2007
Los modelos clásicos:
Basados en datos paleontológicos y genéticos cada uno tuvo sus fortalezas y
debilidades
Hoy en día queda por determinarse mucho del patrón de
evolución y dispersión. Un modelo que sea coherente con la
evidencia genética y paleontológica
•La expansión geográfica de H. sapiens conlleva el contacto con otras poblaciones de humanos (H erectus en Asia, H. neanderthalensis en Europa)
•La visión multirregional se ha reacomodado para buscar evidencias de flujo génico entre estos grupos y demostrar que un porcentaje importante de nuestra constitución genética se debe a este proceso de hibridación.
Los modelos no se sostienen en su forma original
I- Diversidad humana prehistórica
Homo Neanderthalensis:
(150.000? – 30.000)
Medio Oriente y Europa. Por momentos
en simpatría con HAM
¿Flujo génico? ¿Influencia cultural?
¿Qué les ocurrió?
Un caso paradigmático:
La coexistencia en Medio
Oriente
(durante 40.000 años)
Esta reinterpretación
dejó de apoyar al
modelo
multirregional
Interpretación
1985
Interpretación
1990
Caracteres Primitivos Caracteres “Modernos” Caracteres únicos
Lo que dice un hermano de nosotros
Lo que dice un hermano de nosotros
Selección Positiva
¿Qué sabemos de la genética de otros humanos?
Green et al 2010 Science. A Draft Sequence of the Neandertal Genome
Señal de Selección positiva en
genes asociados a:
-Autismo
-Esquizofrenia
-Desarrollo óseo craneal y de
la caja torácica
-Diabetes
¿Se acuerdan de Medio Oriente?
1 al 4 % del
genoma
Obesidad Infecciones respiratorias agudas Ateroesclerosis coronaria
Alelos Neanderthal y salud humana
- Los alelos Neanderthal habrían contribuido a
la adaptación a ambientes extra africanos
- Regiones del genoma enriquecidas en genes
presentan bajos niveles de genoma
Neanderthal
- También hay bajas proporciones de ADN
introgresado en los cromosomas sexuales.
- (Regla de Haldane en el genoma humano
moderno)
El Caso Denisovan (2010)
-Un fragmento de hueso de dedo y
dientes en una cueva siberiana dan
buenos rindes de ADN
- Un nuevo hominino que existió hasta hace 40.000 años
-Grupo hermano de Neanderthales
-4 a 6 % de genoma de melanesios actuales provendría de flujo con Denisovans!
Flujo génico con una población ancestral desconocida
Birney & Pritchard 2014 Nature
La trama se espesa…
Gibbons 2015
Gen EPAS 1
El alelo de los habitantes del Tibet:
- Tiene una secuencia conservada que no se observa en el resto de
los humanos.
Efectos fenotípicos
- Otorga mayor eficiencia respiratoria a grandes altitudes sin
aumentar los niveles de hemoglobina en sangre. (menos
problemas cardíacos)
- Las mujeres portadoras dan a luz con menores dificultades en
altura y tiene menor propensión a tener presión alta durante el
embarazo.
Huerta Sanchez et al 2014, Nature
Esta mutación entre tibetanos era un outlier para los modelos de selección y
migración.
¿De donde vino?
!
Introgresión adaptativa!
“La mayoría de los chinos Han y otros grupos perdieron la
versión “Denisovan” del gen EPAS1 debido a que no era
particularmente beneficioso. Los poblaciones que se asentaron
en el altiplano Tibetano la retuvieron ya que colabora a la
adaptación a la vida en esas regiones.”
El alelo fue favorecido por selección natural y se dispersó
rápidamente entre los tibetanos.
El apareamiento con otros grupos de humanos constituyó una
fuente de alelos beneficiosos para la evolución de nuestra especie.
“Los humanos modernos no tuvieron que esperar que ocurran
nuevas mutaciones para adaptarse a nuevos ambientes, “pudieron
recoger” caracteres adaptativos por cruzamientos interpespecificos”
Introgresión Adaptativa
Hibridación entre coyotes, lobos y perros
Introdujo genes al pool génico del
coyote que:
• Facilitó su expansión geográfica a
nuevos nichos
• Ampliación de dieta
• Facilitó la adaptación a ambientes
dominados por humanos
Introgresión adaptativa
Prufer et al 2014 Nature
a, Total migration rates of six gene flow events inferred by G-PhoCS. The ranges correspond to 95% Bayesian credible intervals aggregated
across runs. Five gene flow events have been previously reported, including gene flow from an unknown archaic group into Denisovans (blue
arrow). In addition, we infer gene flow from a population related to modern humans into a population ancestral to the Altai Neanderthal (red
arrow). It appears to come from a population that either split from the ancestors of present-day Africans or separated fairly early in the history
of African populations (shaded circle). b, Effective population sizes and divergence times inferred by G-PhoCS. The ranges correspond to
95% Bayesian credible intervals aggregated across runs. The horizontal bars indicate posterior mean estimates for divergence times. Archaic
samples (dots) are located at their estimated ages.
M Kuhlwilm et al. Nature 1–5 (2016)
doi:10.1038/nature16544
Veeramah & Hammer 2014
Ruta de los “recolectores de mariscos”
Último Máximo Glacial
30.000 a 18.000 AP
Algunas conclusiones generales:
¿Cuantas especies de humanos?
Existieron varias especies de humanos a lo largo del tiempo (DNA
Neanderthal, Denisovan, hombre de Flores, etc).
El origen africano inicial de los humanos modernos ha ganado cada
vez mayor sustento tanto fósil como genético.
Se está determinando como ha afectado a los patrones observados el
gran tamaño poblacional y la estructuración que, históricamente, ha
presentado África.
África es la fuente primaria de nuestra “ancestralidad”
¡Pero no la única!
Muchos esfuerzos actuales apuntan a determinar el aporte arcaico no africano a
nuestro “pool” genético
El hombre de Neanderthal contribuyó a nuestro acervo genético. (¿Excepción o
regla de la evolución de nuestro linaje?)
Parecería la regla: a) Denisovans de Siberia (2010)
b) Introgresión arcaica en África (2011)
c) Introgresión con H erectus? (2016)
El avance de la genómica empieza a determinar la existencia de varios eventos de
introgresión adaptativa y explicar la coalescencia antigua de algunos genes.
Los eventos de hibridación habrían sido mínimos pero biológicamente relevantes.
Los observamos porque habrían permitido introgresiones adaptativas.
No olvidar que la evolución humana, además de un componente
biológico, incluye la aparición del lenguaje articulado, el
pensamiento simbólico y un desarrollo cultural sin precedentes.
Una explicación acabada de nuestra evolución debe incluir
necesariamente estos aspectos.
Es un proceso en acción actualmente
La evolución humana continúa. La SN y la deriva siguen actuando
a nivel microevolutivo (ej: La coevolución con nuestros patógenos,
los cambios culturales y de dieta, eventos demográficos, etc).
Nuestro poder tecnológico no nos aisló de los procesos evolutivos
sino mas bien agregó otros factores de cambio.
