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Research Collection

Doctoral Thesis

Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza(Kleb.) v.Höhn

Author(s): Rimpau, Rudolf H.

Publication Date: 1961

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Prom. Nr. 3186£ Diss ETH

Untersuchungen

über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn.

VON DER

EIDGENÖSSISCHEN TECHNISCHEN

HOCHSCHULE IN ZÜRICH

ZUR ERLANGUNG

DER WÜRDE EINES DOKTORS

DER NATURWISSENSCHAFTEN

GENEHMIGTE

PROMOTIONSARBEIT

VORGELEGT VON

RUDOLF H. RIMPAU

DEUTSCHER STAATSANGEHÖRIGER

Referent: Herr Prof. Dr. E. Gäumann

Korreferent: Herr Prof. Dr. H. Kern

19 6 1

Druck von A. W. Hayn's Erben, Berlin West

Veröffentlicht in „Phytopathologische Zeitschrift" Band 43, Heft 3, S. 257—306 (1962)

Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg

Aus dem Institut für spezielle Botanik

der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich

Direktor: Professor Dr. E. Gäumann

Untersuchungen

über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn.

Von

R. H. Rimpau

Mit 16 Abbildungen

Inhalt: Einleitung. — A. Allgemeine Betrachtungen. — I. Systematische Stellung der Drepano-

pezizoideae sensu Nannfeldt. IL Umgrenzung der Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn.

III. Verwandte Gattungen. — B. Material und Methoden. I. Material. IL Substrate. III. Kul¬

turversuche. 1. Isolierung der Pilze; 2. Versuche zur Fruchtkörperbildung; 3. Temperatur¬versuche; 4. Infektionsmethoden; 5. Mikromessungen und statistische Auswertung. — C. Er¬

gebnisse. I. Physiologische Untersuchungen. 1. Temperaturversuche; 2. Versuche zur Frucht¬

körperbildung; 3. Nebenfruchtformen in Reinkulturen. IL Infektionsversuche. III. Morpho¬logische Untersuchungen. — D. Systematik. I. Formenkreis derDrepanopeziza ribis. II. For¬

menkreis der Drepanopeziza populorum. III. Formenkreis der Drepanopeziza Salicis. —

Zusammenfassung. — Summary. — Literaturverzeichnis.

EINLEITUNG

Die nicht-lichenisierten, inoperculaten Discomyceten lassen sich in die

Reihen der Helotiales, Phacidiales und Ostropales gliedern. An umfassenden

Arbeiten über die Anordnung der systematischen Einheiten im Bereich der

Inoperculates liegen die Monographien von Nannfeldt (1932), Seaver (1951),le Gal (1953) und Dennis (1960) vor. Die Helotiales werden in diesen Ar¬

beiten in verschiedene Familien unterteilt, von denen heute z. B. die Derma-

teaceae, Helotiaceae, Hyaloscyphaceae und Sclerotiniaceae einigermaßen gut

voneinander getrennt werden können. Die hier behandelten Pilze gehören zu

den Dermateaceae, die von Nannfeldt (1932) in einige Unterfamilien, z. B.

Drepanopezizoideae, Pseudopezizoideae, Mollisioideae und Naevioideae, ge¬

gliedert wurden. Das NANNFELDTsche System diente als Grundlage für einige

monographische Arbeiten über Gattungen bzw. Gattungsgruppen z. B.

258 RlMPAU

Pyrenopeziza (Gremmen 1954, 1955, 1956a, 1956b, 1957, 1958, Hütter

1958), Pseudopeziza et al. (Schüepp 1959).In der vorliegenden Arbeit werden die zur Gattung Drepanopeziza

(Kleb.) v. Höhn, gestellten Pilze systematisch untersucht. Auf Grund der Er¬

gebnisse sollen die Gattungsgrenzen aufgezeigt und die Grundsätze der Arten¬

trennung geklärt werden. Außer der Morphologie dieser Pilze wurde ihre

Biologie sowie das Verhalten in Reinkultur studiert. Die Untersuchungen um¬

fassen die Formenkreise der auf Ribes-, Populus- und Salix-Kvten parasitie¬renden Drepanopeziza und stützen sich auf Belege von gesammeltem Frisch¬

material sowie Exsiccate der Botanischen Sammlungen der ETH Zürich und

des Botanischen Museums Berlin-Dahlem. Die eigenen Kollektionen werden in

den Herbarien der ETH aufbewahrt.

Für die Unterstützung dieser Arbeit danke ich meinem verehrten Lehrer,Herrn Professor Dr. E. Gäumann, Leiter des Instituts für spezielle Botanik der

ETH Zürich, und seinen Mitarbeitern, insbesondere Herrn Dr. E. Müller.

Dem Präsidenten des Schweizerischen Schulrats, Herrn Professor Dr. H. Pall-

mann sowie dem Battelle Memorial Institute, International Division, Genf-

Carouge, gilt mein Dank für die großzügig gewährte Förderung. Ferner möchte

ich Herrn Professor Dr. Th. Eckardt, Direktor des Instituts für systematischeBotanik und Pflanzengeographie der Freien Universität Berlin, für das zur

Verfügung gestellte, umfangreiche Herbarmaterial des Botanischen Museums

Berlin-Dahlem danken. Herr Dr. J. Kohlmeyer hat mich in den Herbarien des

Botanischen Museums Berlin-Dahlem hilfreich unterstützt.

A. ALLGEMEINE BETRACHTUNGEN

I. Systematische Stellung der Drepanopezizoideae sensu Nannfeldt

Die nicht-lichenisierten Inoperculaten zeigen einen außerordentlichen

Reichtum nahe verwandter Formenkreise. Ihre Einteilung in Familien und

deren Glieder ist nach verschiedenen Grundsätzen vorgenommen worden

(Karsten 1871, Durand 1900, Lagarde 1906, Gäumann 1926, 1949, Gäu¬

mann und Dodge 1928, Nannfeldt 1932, Kirschstein 1938, Terrier 1942,

Wolf und Wolf 1957, Dennis 1949, 1956, 1960, Seaver 1951). Vornehmlich

dienten Lage und Form der Apothecien sowie deren Konsistenz als Familien¬

merkmale. Nannfeldt (1932) bezog sich in seiner Gliederung unter Berück¬

sichtigung biologischer Merkmale weitgehend auf die Darstellungsweise von

Karsten (1871) und ordnete nach der mikroskopisch sichtbaren Textur der

Fruchtkörperwand (vgl. auch Hütter 1958). Im Bereich der Dermateaceae und

Helotiaceae stellte Nannfeldt (1932) auf Grund des Formenreichtums nach

diesem Prinzip je neun Unterfamilien auf, deren Bestehen in der neueren Literatur

weitgehend anerkannt wurde. Kirschstein(1938) und Seaver (1951) haben

systematische Gliederungen vorgeschlagen, nach denen die Helotiales nicht in

ihre natürlichen Gruppen eingeteilt werden können. In der Darstellung von

Seaver (1951) sind die gesamten amerosporen Formen der Drepanopezizoideaemit Pseudopeziza Fuck. zusammengefaßt worden. Diese Anordnung führt auf

Untersuchungen über die Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn. 259

Grund der Häufung von Gattungsgliedern zur Unübersichtlichkeit, und eine

weitergehende Unterteilung bleibt dem Autor auch dabei nicht erspart.ImBereich der Dermateaceae begründeteNannfeldt (1932) u.a. die Unter¬

familie Drepanopezizoideae auf Grund ihrer charakteristischen parasitisch-saprophytischen Lebensweise. Diese Pilze beginnen ihre Entwicklung als Para¬

siten, bilden parasitische Nebenfruchtformen aus, während die Hauptfrucht-formen erst nach dem Absterben des betreffenden Wirtspflanzenteils zur Reife

gelangen. Nannfeldt (1932, p. 82) definierte die Unterfamilie Drepanopezi¬zoideae folgendermaßen:

Parasiten — Saprophyten, an krautigen Pflanzenteilen wachsend. Stroma

nicht vorhanden oder clypeus-artig entwickelt. Apothecien außen dunkel, sehr

weich, durchbrechend, gewöhnlich umgekehrt konisch, beim Trocknen stark

zusammensinkend. Excipulum schwach entwickelt, von ziemlich großzelliger„textura globulosa". Asci ziemlich groß, gewöhnlich mit positiver Jodreaktion.Sporen groß, hyalin, einfach oder querseptiert. Paraphysen fadenförmig, hyalin.~ Parasitische Nebenfruchtformen der Formgattungen Gloeosporidiella, Mars-

sonina oder verwandter Formgattungen stets vorhanden.

Mit dieser Charakterisierung erscheint eine Abgrenzung gegen die benach¬

barten Unterfamilien, die Mollisioideae Nannf. und Pseudopezizoideae Nannf.nicht sehr eindeutig. Immerhin sind die Mollisioideae Saprophyten, denen Ne¬

benfruchtformen mehrheitlich fehlen. Die Pseudopezizoideae leben dagegenebenfalls parasitisch und bilden teilweise sphaeropsidale Nebenfruchtformen

aus der Formgattung Sporonema. Neben ausschließlich parasitisch lebenden

Arten umfassen die Pseudopezizoideae auch Arten mit dem gleichen Entwick¬

lungsrhythmus wie die Drepanopezizoideae: Parasitisch lebende Konidienform— saprophytisch lebende Apothecienform (Schüepp 1959). Einzig ermöglichtdas für die Pseudopezizoideae typische Stroma eine einigermaßen deutliche

Abgrenzung gegenüber den Drepanopezizoideae.Ferner bleibt aus dem Verwandtschaftskreis der Drepanopezizoideae in

diesem Zusammenhang die Unterfamilie der Naevioideae zu erwähnen. Diese

umfassen den Drepanopezizoideae morphologisch ähnliche Formen, die aber

rein saprophytisch wachsen. Wie den Mollisioideae fehlt auch der Mehrzahl der

in dieser Unterfamilie zusammengefaßten Arten die Nebenfruchtform. Eine

Ausnahme bildet Trochila Fr., deren Apothecien morphologisch denen der

Drepanopezizoideae ähnlich sind, jedoch weniger stark hervorbrechen. Das seit¬

lich fehlende Excipulum ist durch eine Schicht von schwach gefärbten, aus

hyalinem Hypothecium bestehenden Paraphysen ersetzt. Die Trochila-Arten

sind in ihrem Lebenszyklus den Drepanopezizoideae nahe verwandt.

Auch die Mollisioideae sind morphologisch den hier zu behandelnden

Formenkreisen ähnlich. Daher wurden vermutlich auch Drepanopeziza popu-lorum (Desm.) v. Höhn, von Petrak (1929), Drepanopeziza sphaeroides (Fr.)Nannf. von Jaap (1910) und Diplocarpon saponariae (Ces. ap. Klotsch) Nannf.

von Fuckel (1869) irrtümlicherweise zu der Mollisioideen-Gattung Pyreno-

peziza Fuck. gestellt. Die Arten dieser Gattung hat Hütter (1958) neu um¬

grenzt und die charakteristischen Merkmale des Excipulumbaus sowie der

Fruchtschicht hervorgehoben.

260 RlMPAU

Die Nomenklatur der Fruchtkörperteile wurde in der vorliegenden Arbeit

weitgehend von Starbäck (1895) unter Berücksichtigung der terminologischenAngaben von Nannfeldt (1932) übernommen.

II. Umgrenzung der Gattung Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn.

Die Hauptfruchtform des Konidienpilzes Gloeosporidiella ribis (Lib.)Petr. [Synonym: Gloeosporium ribis (Lib.) Mont. et Desm.] fand Klebahn

(1906 a) und bewies mit diesem Pilz erstmalig die Zugehörigkeit eines Imper-fecten zu einem Discomyceten. Der Autor führte aus, daß sich diese Art von

der Gattung Pseudopeziza Fuck. durch die parasitisch-saprophytische Lebens¬

weise, die Apothecienform und durch die positive Jodreaktion des Ascusporusunterscheidet. Er stellte diesen Pilz zunächst in eine eigene Sektion: Drepano¬peziza — parallel der Sektion Pseudopeziza — innerhalb der Gattung Pseudo¬

peziza Fuck. (Klebahn 1906 b).In den folgenden Jahren erschienen zahlreiche Arbeiten über den Zusam¬

menhang von Fungi imperfecti und Ascomycetenformen (Shear und Wood

1907,Klebahn 1907, 1908a, 1908b, Potebnia 1907, 1908, 1910, Edgerton

1910 u. a.). Potebnia (1910) berichtete aus Mittelrußland über solche Beziehun¬

gen für mehr als zwanzig Ascomyceten, darunter über zwei neue Drepano-peziza-Arten. Dies veranlaßte von Höhnel (1917) die Sektion zur Gattungzu erheben mit den Arten: Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn., Drepano¬peziza populorum (Desm.) v. Höhn, und Depranopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn.

(Synonym: Drepanopeziza sphaeroides [Pers.] v. Höhn.). Als Gattungscharak¬teristik gab von Höhnel die bereits von Klebahn (1906 b) beschriebenen

Merkmale sowie das biologische Verhalten dieser Pilze an, die zunächst in der

Sektion Drepanopeziza Kleb, zusammengefaßt waren. Durch Klebahn (1918),Nannfeldt (1931), Blodgett (1936) und Müller et al. (1958) wurden der

Gattung Drepanopeziza neue Arten hinzugefügt, deren Zugehörigkeit zu den

entsprechenden Konidienformen in den meisten Fällen noch experimentellnachzuweisen blieb (vgl. S. 269). Klebahn (1960 b) sowie auch von Höhnel

(1921) wiesen bereits darauf hin, daß es nicht zulässig ist, von der Formen¬

ähnlichkeit der Konidienpilze auf die Zugehörigkeit ähnlicher Ascomycetenzu schließen, da manche Gattungsglieder der Fungi imperfecti zu Ascomycetenaus weit getrennten Gruppen gehören. Inzwischen ist die Gattung relativ

artenreich geworden und bedarf der Einteilung in Formenkreise.

Die Vereinigung von amerosporen Formen der Drepanopezizoideae mit

den Ganungsgliedern der Pseudopezizoideae, wieSEAVER (1951) sie vornahm, ist

aus biologischen Gründen unhaltbar und wurde auch deshalb von neueren Autoren

nicht anerkannt (Gremmen 1958, Hütter 1958, Müller et al. 1958, Schüepp

1959, Butin 1960, Dennis 1960). Die Abgrenzung zu den benachbart gestelltenGattungen wird im folgenden Abschnitt besprochen.

III. Verwandte Gattungen

Biologisch nahe verwandte Gattungen von Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn,

sind Diplocarpon Wolf und Blumeriella v. Arx (Synonym: Higginsia Nannf.),


die Nannfeldt (1932) in der Unterfamilie der Drepanopezizoideae zusammen¬faßte. Die Vereinigung dieser Pilze mit gleichem Lebenszyklus ist auch auf

Grund des großen Formenreichtums innerhalb der Dermateaceae sinnvoll.

Die Gattungsglieder von Diplocarpon Wolf sind didymospor; Drepano¬peziza ist amerospor. Hingegen stimmen die Gattungen in den Merkmalen der

konischen Apothecienform und annähernd ellipsoidischen Ascosporenformüberein. Wolf (1912) wählte Diplocarpon rosae als Gattungstypus. Der Gat¬

tungsname weist auf die Morphologie der Typusart hin: Die subepidermal an¬

gelegten Apothecien sind von einem subkutikulären, radiärstrahligen Schild um¬

geben. Bei der Untersuchung der zweiten Art, Diplocarpon earliana (Ell. et

Ev.) Wolf, erkannte Wolf (1924), daß dem Schild nicht die Bedeutung eines

Gattungsmerkmals zukommt. Daher stellte er diese beiden Arten — zunächst

war Diplocarpon bei den Microthyriales eingereiht — zu den Phacidiales.

Nannfeldt (1932) revidierte diese Gruppierung, da Phacidiaceen stets ein

spezialisiertes Deckstroma besitzen und ordnete Diplocarpon der Unterfamilie

Drepanopezizoideae zu. Er bereicherte die Gattung um zwei weitere Arten:

Diplocarpon soraueri (Kleb.) Nannf. — neuerdings als Erreger einer Frucht-

fleckenkrankheit von Cydonia oblonga Mill. beschrieben (Rimpau 1960) —

und Diplocarpon saponariae (Ces. ap. Klotsch) Nannf. (Synonym: Diplocarponagrostemmatis [Fuck.] Nannf.) (Nannfeldt 1932, 1936). Der Autor vermutet,

daß Marssonina potentillae (Lib.) Magn. sowie andere auf Rosaceen parasitie¬rende Marssonina- und Entomosporium-Arten noch zu unbekannten Diplo-carpon-Arten gehören. Der von Klebahn (1914, 1918) vorgeschlagene Gat¬

tungsname Entomopeziza muß als Synonym von Diplocarpon betrachtet

werden.

Wolf (1926) konnte den durch Spermatisieren eingeleiteten sexuellen Ent¬

wicklungsgang bei Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf verfolgen. Eine

gleiche oder ähnliche Entstehungsweise der Hauptfruchtform vermutete Frick

(1944) für Diplocarpon rosae (Lib.) Wolf. Die damit verbundenen phylo¬genetischen Fragen hat Gäumann (1940, 1949) diskutiert.

Weitaus kompliziertere Verhältnisse, sowohl systematischer als auch no-

menklatorischer Art, bestehen für die dritte, von Nannfeldt (1932) aufge¬stellte Drepanopezizoideen-Gattung Blumeriella v. Arx (Synonym: Higginsia

Nannf.), deren unterschiedene Arten bisher ausschließlich als Parasiten von

Prunus-Arten bekannt geworden sind. Zunächst seien die unterschiedlichen und

gemeinsamen Merkmale bezüglich Drepanopeziza besprochen: Die niederge¬drückte, ellipsoidische Apothecienform sowie die tropfen- bis fadenförmigen

Sporen sind typische Gattungsmerkmale von Blumeriella. Die Ascosporen- als

auch Makrokonidienformen sind, im Gegensatz zu Drepanopeziza, ein- bis vier-

zellig, zylindrisch, langgestreckt und teils bündelartig vereint. Nahe Verwandt¬

schaft besteht dagegen in der parasitischen-saprophytischen Lebensweise und der

Ausbildung von nicht keimfähigen Mikrokonidien, die ihrer Funktion nach

Spermatien darstellen (Backus 1933, 1934, Petrak 1921, v. Arx 1957). Die

komplizierten Nomenklaturfragen innerhalb dieser Gattung hat von Arx

(1961) geklärt.

262 RlMPAU

B. MATERIAL UND METHODEN

I. Material

Die vorliegenden Untersuchungen beruhen auf Exsiccaten aus den Her¬

barien der ETH Zürich und des Botanischen Museums Berlin-Dahlem. Soweit

möglich wurden die Pilze isoliert. Drei Stämme wurden vom Centraalbureau

voor Schimmelcultures Baarn, Holland, bezogen. Während der Vegetations¬perioden 1959 bis 1961 konnte der parasitische und saprophytische Entwick¬

lungsverlauf dieser Pilze an den natürlichen Standorten beobachtet werden. Die

für die Infektionsversuche erforderlichen Stammformen der Ribes-Arten lie¬

ferte Fa. H. A. Hesse, Weener, Deutschland.

II. Substrate

1. Malzagar2 °/o Malzextrakt, 2 % Agar-Agar je 1 Aqua dest. wurden bei 120 °C und

1 atü Druck 20 Minuten autoklaviert.

2. Hefeextrakt-Malzagar

0,4% Hefeextrakt, 1 Vo Maltextrakt, 0,4 °/o Glukose, 1,5 %> Agar-Agarje 1 Aqua dest. wurden autoklaviert.

3. Terramycin-Malzagar

Herstellung des Malzagars wie in 1. beschrieben; nach dem Autoklavieren

bei etwa 55 °C Zugabe von 0,1 °/o in Aceton gelöstem Terramycin.4. Coprogen-Malzagar

Herstellung des Malzagars wie in 1. beschrieben; nach dem Autoklavieren

bei etwa 55 °C Zugabe von 5 X 10^3%o in Aceton gelöstem Coprogen(nach Hesseltine et al. 1952).

5. Erbsmehlagar40 g Erbsmehl je 1 Leitungswasser wurden 12 Std. bei 60 °C gequellt,durch ein Leinentuch filtriert, das Filtrat auf 1 Liter ergänzt und nach

Zugabe von 20 g Agar-Agar autoklaviert (nach Moreau 1953).6. Blattextraktagar

25 g abgestorbene Wirtspflanzenblätter wurden 30 Minuten in 0,5 1 Lei¬

tungswasser gekocht, durch ein Leinentuch filtriert, das Filtrat mit Lei¬

tungswasser auf 1 Liter ergänzt, mit 0,5 °/o Malzextrakt und 2,5 %>

Agar-Agar versetzt und autoklaviert (nach Keitt und Langford 1941).7. Kaltsterilisation der Wirtspflanzenblätter

Frische Wirtspflanzenblätter wurden im Glaszylinder mit 1 Volumen-°/oo

Propylenoxyd 12 Std. bei 27 °C sterilisiert und anschließend unter sterilen

Bedingungen in 5 ml Aqua dest. enthaltende, autoklavierte Reagenzröhr-chen gebracht (nach Hansen und Snyder 1947).

8. Hefeextrakt-Nährlösungen

a) 0,5 % Hefeextrakt, 0,5 °/o Malzextrakt je 1 Aqua dest. autoklaviert.

b) Synthetische Nährlösung nach Heller (1954) mit 1,5 °/o Dextropur


und 0,5 °/o Hefeextrakt je 1 Leitungswasser autoklaviert (nach Nüesch

1960).

9. Hefeextrakt-Nährlösungen mit Wirkstoffzusatz

a) Nährlösung, wie in 8 a beschrieben, mit Zusatz von 0,033 °/oo Aneurin

(Bt) je Liter (nach Blumer und Kundert 1950).

b) Nährlösung, wie in 8 a beschrieben, mit Zusatz von 0,01 °/oo Biotin jeLiter (nach Leonian und Lilly 1940, Robbins und Kavanagh 1942).

III. Kulturversuche

1. Isolierung der Pilze

a) Hauptfruchtformen

Von überwinterten Blattstücken wurden reife Fruchtkörper enthaltende,etwa 1 cm2 große Stücke ausgeschnitten, 10 bis 30 Minuten in Leitungswassergequellt und anschließend mit Vaseline an der Innenseite des Wattestopfenssterilisierter, eine Schicht Malzagar enthaltender 100-ml-Erlenmeyerkölbchenbefestigt (nach Löffler 1957). Die ausgeschleuderten Ascosporen keimten nach

10 bis 14 Tagen auf dem Nährboden und bildeten Tochterkolonien, die auf

verschiedene Substrate übertragen wurden und somit die Ausgangskulturenfür die Untersuchungen bildeten.

b) Nebenfruchtformen

Unter einem Binokular wurden einige Acervuli mit einer sterilen Nadel

von frischen, infizierten Blättern abgehoben und auf einem sterilen Objekt¬träger in einem Tropfen sterilisiertem Wasser suspendiert. Im mikroskopischenBild konnten einzelne reife Konidien ausgesucht, mit einer zur Kapillare aus¬

gezogenen, in Alkohl sterilisierten Pipette aufgenommen und auf eine etwa

1 mm dicke Hefeextrakt-Malzagarschicht einer Petrischale überführt werden.

Die beimpften Stellen des Nährmediums — durch Kreise auf der Unterseite

der Petrischale gekennzeichnet — wurden während der Sporenkeimung unter

dem Mikroskop beobachtet und täglich auf Kontaminationen durchgesehen.Hatten die Sporen gekeimt, so konnten Einsporkulturen gewonnen werden,indem die Keimhyphen auf Nährmedien enthaltende Reagenzröhrchen bzw.

100-ml-Erlenmeyerkölbchen abgeimpft wurden. In einigen Fällen ließen sich

Bakterienkontaminationen durch eine Passage über Terramycin-Malzagar aus¬

scheiden. Da einige der untersuchten Pilze bei der bereits oben angeführtenTerramycin-Dosis ihr Wachstum einstellten, wurde eine Konzentration von

0,01 °/oo (= Vio der üblich verwendeten Dosis) verabreicht. Das dennoch ver¬

zögerte bzw. eingestellte Wachstum — vornehmlich von Drepanopeziza populi-albae und Drepanopeziza tremulae — läßt auf Terramycin-Empfindlichkeitdieser Arten schließen. Für ihre Isolierung dienten Hefeextrakt-Malzagar bei

Zugabe von 0,05 °/00 Chloramphenicol in Aceton gelöst + 200 IE Penicillin G

je ml in Aqua dest. gelöst, sowie 0,05 °/oo Streptomycin in gleicher Lösung als

wirksame, das Wachstum der zu isolierenden Pilze jedoch nicht wesentlich be¬

einträchtigende Antibiotika.

264 RlMPAU

2. Versuche zur Fruchtkörperbildung

a) Substratbedingte Fruktifikation

Für den Fall einer vorliegenden Heterothallie wurden die isolierten Ein¬

sporstämme verschiedener und gleicher Provenienz zu Mischkulturen vereinigt,nach ausreichendem Myzelwachstum etwa 1 cm3 große Würfel aus dem Agargeschnitten und auf Petrischalen mit aufliegendem Filterpapier in einer Ge¬

wächshaus-Feuchtkabine ausgelegt. Ebenso wurden im Herbst gesammeltes,zahlreiche Acervuli enthaltendes Wirtspflanzenmaterial sowie im Frühjahr ge¬fundenes Material mit saprophytisch angelegter Hauptfruchtform in diese

Versuche einbezogen. Wesentlich ist, das Material nach dem Sammeln nicht

austrocknen zu lassen (Klebahn 1924). Der automatische Betrieb eines Defen-

sors regulierte die relative Luftfeuchtigkeit im Bereich von 90 bis 95%, und

der in der Feuchtkammer ständig vorhandene Wassernebel bildete eine für die

Apothecienentwicklung günstige Bedingung. Um auch den Temperaturansprü¬chen dieser Pilze gerecht zu werden, wurde in diesen Versuchen den natürlichen

Umweltbedingungen mit 3 bis 12 °C entsprochen; denn vermutlich wirken nied¬

rige Temperaturen auf die Fruchtkörperbildung stimulierend (Klebahn 1918,Blodgett 1936). Diese Behandlung erhielten je fünf Serien der Pilzarten bzw.

-stamme, Mischkulturen sowie des befallenen Wirtspflanzenmaterials während

des Winters bzw. zu Frühjahrsbeginn.Im Parallelversuch erfolgte die Überwinterung des Materials unter Frei¬

landbedingungen. Die pilzbefallenen Blätter wurden in sandgefüllten, mit

Drahtnetzen überspannten Tontöpfen aufbewahrt. Von März bis Mai erfolgtein den Jahren 1960 und 1961 die Untersuchung über den Verlauf der Apothe¬cienentwicklung jeweils im Abstand von 14 Tagen.

b) Temperaturversuche zur FruchtkörperbildungDer Einfluß von Wirtssubstrat und niedriger Temperatur auf die repro¬

duktive Entwicklung wurde geprüft, nachdem kalt sterilisierte Blätter bzw.

Blattstücke in 5 ml Aqua dest. enthaltende, autoklavierte Reagenzröhrchen —anschließend mit Myzelstücken beimpft — im Freiland überwintert hatten. Eine

Parallelreihe wurde im Thermostaten bei 12 °C gehalten. Durch täglichesSchütteln der Reagenzröhrchen blieb die Blattoberfläche dauernd mit Wasser¬

tröpfchen benetzt. Die Auswertung erfolgte nach dreimonatiger Versuchsdauer.

Vermutlich könnten auch periodischer Temperaturwechsel und kombinierte

regelmäßige Be- und Entfeuchtung, wie in den Versuchen von Kiely (1948)und Schüepp (1961), die Apothecienbildung auslösen bzw. fördern. Daher

wurde befallenes Wirtspflanzenmaterial bei 27 °C inkubiert, täglich eine halbe

Stunde in kaltes Leitungswasser gelegt und nach anschließendem Trocknen

wieder den Bedingungen im 27 °-Thermostaten ausgesetzt. Diese Behandlungdauerte vier Monate.

c) ErnährungsfaktorenSchließlich bleibt noch hinsichtlich dieser Kulturversuche eine Ernährungs¬

variante zu besprechen, die einzig in den Versuchen von Piehl und Hildebrand

(1936) zur Fruchtkörperbildung von Diplocarpon soraueri (Kleb.) Nannf.


führte. Das Material wurde 12 Stunden nach der oben beschriebenen Methode

kalt sterilisiert und anschließend je ein Myzelstück in 5°/oige Rohrzuckerlösungenthaltende, sterile Petrischalen gebracht. Das eingestellte pH von 5,8 entsprichtden optimalen Wachstumsbedingungen für die Mehrzahl dieser Pilze. Im Paral¬

lelversuch wurde das Material einer einstündigen, und damit schwach wirksamen

Behandlung mit Propylenoxyd zur Oberflächensterilisation ausgesetzt, um die

im Wirtspflanzengewebe wachsenden Hyphen nicht zum Absterben zu bringen.Die Blätter wurden in einer 5°/oigen Rohrzuckerlösung in gleicher Weise bei

12 und 24 °C inkubiert; die mikroskopische Untersuchung erfolgte jeweilsnach zwei Monaten und anschließend dreimal im Abstand von je 14 Tagen.

3. Temperaturversuche

Die Temperaturwirkung auf das Myzelwachstum der zu untersuchenden

Arten wurde als Kolonienzuwachs in mm ermittelt. Nach Anzucht der Kul¬

turen auf Hefeextrakt-Malzagar konnten mit einem sterilen Korkbohrer aus¬

gestochene Myzelstücke in das gleiche Nährmedium enthaltende Petrischalen

übertragen werden. Je Versuchsglied wurden fünf Parallelen 3 "-Temperatur¬stufen von 0 bis 36 °C ausgesetzt. Nach acht Wochen hatte sich das Myzel im

optimalen Temperaturbereich kräftig entwickelt; zu diesem Zeitpunkt erfolgtejeweils die Auswerung der Versuche.

4. Infektionsmethoden

Der Formenkreis der Ribes-Anen befallenden Drepanopeziza war auf die

Wirtsspezifität seiner Glieder in saprophytischer bzw. parasitischer Phase zu

untersuchen. In diesen Infektionsversuchen wurden sowohl gesammeltes Ma¬

terial mit Hauptfruchtformen (vgl. Abschnitt Systematik) als auch gewonnene

Reinkulturen auf ihre parasitische Eignung geprüft. Um solche Experimentedurchführen zu können, mußten auf dem überwinterten Material reife Apo-thecien ausgesucht — Blattstücke mit Winterkonidienlagern oder Saprophytenwurden ausgeschieden — und die Keimfähigkeit der Ascosporen geprüft wer¬

den. Zu diesem Zweck wurden die Ascosporen 24 Stunden in Wassertropfenauf einem Objektträger mit feuchtem Filterpapier als Unterlage in Petrischalen

bei Zimmertemperatur aufbewahrt und anschließend auf Keimung untersucht.

Als Infektionsmaterial dienten in getrennten Versuchen sowohl Ascosporen als

auch Konidien. In den Grundzügen stützten wir uns auf die Versuchserfahrun¬

gen von Klebahn (1918, 1924) und Blodgett (1936). Der Infektionserfolg ist

von der Temperatur abhängig; je nach Disposition des Wirtes bzw. Aggressivi¬tät und Pathogenität des Erregers hat er sein Optimum bei 18 bis 28 °C. Er¬

fahrungsgemäß sind austreibende Blätter gegenüber den Erregern dieser Blatt¬

fleckenkrankheit weniger anfällig als ältere Laublätter; ferner konnte mit der

Konidienform auf der Blattunterseite ein besserer Infektionserfolg als epiphyllerzielt werden.

Es wurden folgende Infektionsverfahren angewendet:Unter dem Binokular ausgesuchte, Gruppen bildende, reife Apothecien

wurden aus den Blättern ausgeschnitten, eine halbe Stunde in Leitungswasser

266 RlMPAU

gequellt und mit einem feuchten Wattebausch locker auf die markierten Blätter

gelegt bzw. auf der Blattunterseite der Testpflanzen angebracht; dabei erwies

sich die Blattbehaarung der Ribes-Arten als praktisch. Die aus Stecklingenherangezogenen Versuchspflanzen standen während der Infektion in Feucht¬

kammern bei 20 bis 26 °C. Um das Ausschleudern der Ascosporen zu er¬

möglichen, wurde die relative Luftfeuchtigkeit für die ersten 6 bzw. 12 Stunden

niedrig gehalten und dann 3 bis 6 Tage im Bereich von 90 bis 95 °/o reguliert;damit waren auch für die Sporenkeimung günstige Voraussetzungen geschaffen.Anschließend wurde das Material in Gewächshauskabinen bei gleicher Tempe¬ratur und 60- bis 80°/oiger Luftfeuchtigkeit gehalten.

Eine andere Anordnung ermöglichte ebenfalls das Sporenschleudern, indem

die auf Blattstücken vorhandenen reifen Apothecien, nach unten gerichtet, über

den Testpflanzen auf einem engmaschigen Drahtnetz ausgelegt wurden. Die

Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsbedingungen entsprachen denen des oben

beschriebenen Versuchs.

Ferner konnten nach Prüfung der Keimfähigkeit auch mit Ascosporen-

suspensionen erfolgreiche Infektionen erzielt werden: Die Fruchtkörper von

überwinterten Blättern wurden unter dem Binokular herauspräpariert, im

Mörser zerquetscht, die Sporen in Wasser suspendiert und durch einen Glas¬

wattefilter von festen Rückständen befreit. Die je Pilzart und -stamm gleicheingestellte Sporendichte ermöglichte einheitliche Ausgangsbedingungen hin¬

sichtlich der zu untersuchenden Befallsstärke.

Dienten Konidien als Infektionsmaterial, so wurden in Reagenzröhr-chen sporulierende Reinkulturen aufgeschwemmt, die Suspensionen auf gleicheSporendichte gebracht und mit einem Zerstäuber auf die Blattober- und -Unter¬

seite der Testpflanzen gesprüht. Die vorherige Prüfung der Sporenkeimfähig¬keit blieb ebenfalls unerläßlich.

Für jede zu prüfende Pilzart und -form standen drei Testpflanzen jederWirtsart zur Verfügung, von denen wiederum je sechs ausgewachsene Blätter

infiziert wurden. Die Befallskontrolle erfolgte vom zehnten Tage nach der

Infektion für die Dauer von acht Wochen. Die ersten Symptome werden als

punktförmige, chlorotische Blattflecke sichtbar; mit der Zeit verbräunen sich

die Läsionen, nehmen nekrotischen Charakter an und bilden bei gruppenartigemAuftreten teilweise zusammenfließende Flecke. Es wurde sowohl die Zahl der

entstandenen Acervuli unter dem Binokular bestimmt als auch die Konidien-

bildung mikroskopisch untersucht. In einigen Fällen kam es nur zur Ausbildungnekrotischer, steril bleibender Läsionen — sogenannten Subinfektionen nach der

Definition von Gäumann (1951) —, die nach Einlegen der Blätter in 60°/oigen

Äthylalkohol als helle Flecke deutlich sichtbar werden. Der Infektionserfolgwurde deshalb für alle Versuchsserien nur auf Grund des Gesamtergebnissesder mikroskopischen Untersuchungen beurteilt.

5. Mikromessungen und statistische Auswertung

Für die Artbestimmung wurden, sofern erforderlich, Mikromessungen der

Fruchtkörperteile, Acervuli sowie ihrer Konidien nach Größe und Form durch-


geführt, nachdem die Präparate in 100%>ige Milchsäure eingebettet, wenigeSekunden aufgekocht und 24 Stunden stehen gelassen waren. Auf diese Weise

konnten durch Quellungsvorgänge bedingte Größenunterschiede ausgeschlossenwerden. Die Messungen erfolgten mit einem Leitz-Meßokular unter ölimmer-

sion bei 540facher Vergrößerung.

Als Ausgangswerte für die Verrechnung dienten Längen- und Breitenmaße

von je 100 Sporen bei Verwendung von Material, das für die Mehrzahl dieser

Pilze an fünf verschiedenen Standorten gesammelt worden war. Die Signifi¬kanz der Mittelwerte und Streuungen

— jeweils auf die Sporenmasse der Typus¬art bezogen — wurde nach Linder (1951) berechnet.

C. ERGEBNISSE

I. Physiologische Untersuchungen

1. Temperaturversuche

Bei diesen Versuchen interessierte in erster Linie die Temperaturabhängig¬keit der verschiedenen, nach morphologischen Gesichtspunkten eingeteiltenArten sowie der nach biologischem Verhalten aufgestellten Spezialformen inner¬

halb der drei zu behandelnden Formenkreise. Ferner sollten die Myzelzuwachs¬raten einzelner Kulturen und ihre Temperaturoptima bei Verwendung des

gleichen Nährsubstrates (sieheS.265) ermittelt werden. Um die Gesamtvariation

einer bestimmten Art bzw. „forma specialis" zu erfassen, wurde, soweit mög¬

lich, mit Mehrsporkulturen gearbeitet. Konnten verschiedene hier interessie¬

rende Pilzarten auf der gleichen Wirtspflanze (sogenannte Sammelwirte nach

Gäumann 1951) gefunden werden, wie im Falle von Drepanopeziza Salicis

(Tul.) v. Höhn, und Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. auf Salix alba L.

und Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang., so wurden beide gleichzeitig in diese

Temperaturversuche einbezogen. Die Resultate sind in den Abbildungen 6, 10

und 16 graphisch dargestellt. Nach den in Abbildung 6 zusammengestellten Er¬

gebnissen besitzen die physiologisch spezialisierten Rassen von Drepanopezizaribis (Kleb.) v. Höhn, ähnliche Temperaturansprüche und verhalten sich in

ihren Myzelzuwachsraten ziemlich einheitlich. Bei den untersuchten Arten der

Formenkreise Drepanopeziza populorum und Drepanopeziza Salicis zeichnen

sich dagegen deutlich verschiedene Reaktionen ab. Letztere unterscheiden sich

wesentlich, sowohl in ihren Temperaturoptima als auch in ihren Myzelzuwachs¬raten (vgl. Abb. 16). Die Gruppe der von Populus-Arten isolierten Drepano¬

peziza sind mehr in ihren Zuwachsraten als in ihren Temperaturoptima 'ver¬

schieden, wie aus Abbildung 10 ersichtlich ist. Alle geprüften Arten und Formen

der Gattung Drepanopeziza werden bei 30 °C in ihrem Wachstum stark ge¬

hemmt und bei 33 °C irreversibel geschädigt; d. h. sie setzen ihr Wachstum

nach Überführung in optimale Temperaturbedingungen nicht mehr fort. Im

Vergleich dazu beeinträchtigen Temperaturen von 0 bis 3 °C das Wachstum

dieser Pilze in geringerem Maß; die Reaktion ist reversibel.

268 RlMPAU

2. Versuche zur Fruchtkörperbildung

In der Literatur wurden viele Beispiele bekannt, Hauptfruchtformendurch die Wahl eines geeigneten künstlichen Substrates sowie günstiger Tempe¬ratur- und Feuchtigkeitsbedingungen in vitro zu erzeugen (Lilly und Barnett

1951, u. a.). Vermutlich wirken niedrige Temperatur und hohe relative Luft¬

feuchtigkeit auf die Fruchtkörperbildung der hier interessierenden Pilze stimu¬

lierend (Klebahn 1918, Blodgett 1936). Bisher verliefen jedoch solche in-

vitro-Versuche bei dieser Gruppe negativ. Frick. (1944) hatte versucht, die

Hauptfruchtform der verwandten Art Diplocarpon rosae (Lib.) Wolf durch

ungünstige Ernährungsbedingungen zur Entwicklung zu bringen; die Apothe-cienbildung blieb aber auch bei Verwendung von Mischkulturen aus. Selbst¬

verständlich darf aus diesen Ergebnissen nicht geschlossen werden, die Haupt-fruchtform dieser Pilze ließe sich in Kultur nicht erzielen. Es soll nur damit

ausgedrückt werden, daß die für die Apothecienbildung in vitro stimulieren¬

den Faktoren noch nicht bekannt sind. Vermutlich muß der Initialstadien¬

bildung (Abb. 13) ein Kopulierungsvorgang von Mikrokonidien mit einem

Trichogyn vorausgehen, entsprechend der eingeleiteten sexuellen Phase bei Di¬

plocarpon earhana (Ell. et Ev.) Wolf und Blumeriella hiemalis (Higg.) v. Arx

(Wolf 1926, Backus 1933, 1934). Die Resultate der eigenen Untersuchungenlegen diese Vermutung besonders nahe, da die Fruchtkörperbildung der Dre-

panopeziza-Arten ausschließlich bei Anwesenheit von Mikrokonidien im Wirts¬

substrat erfolgt. Demzufolge scheinen für diese Pilze spezifische Ernährungs¬ansprüche bezüglich der Entstehung von Hauptfruchtformen vorzuliegen. Mi¬

krokonidien wurden bereits neben der Ausbildung von Makrokonidien in Rein¬

kulturen erhalten (Klebahn 1906, 1918, Potebnia 1910, Blodgett 1936).Im folgenden seien die Ergebnisse meiner Versuche zur Fruchtkörperbildungmitgeteilt:

Für die in-vitro-Versuche dienten als Ausgangsformen die zu Mischkultu¬

ren vereinigten Einsporstämme verschiedener Provenienz. Aus dem Agar aus¬

gestochene Myzelstücke wurden drei bis sechs Monate auf Petrischalen mit

aufliegendem Filterpapier in einer Gewächshauskabine bei relativer Luftfeuch¬

tigkeit von 90 bis 95 °/o und 3 bis 12 °C gehalten, jedoch blieb die Frucht-

körperbildung aus. Hingegen waren die Ergebnisse positiv, wenn Wirtsblätter

mit Mikrokonidien dieser Pilze bei den gleichen Bedingungen verwendet wur¬

den. Die sich entwickelnden Apothecien enthielten Anfang bis Ende März

reife Ascosporen, je nachdem, zu welchem Zeitpunkt das Material in den Ver¬

such einbezogen wurde: Teilweise waren diese Wirtsproben ab 20. Oktober

den beschriebenen Bedingungen ausgesetzt — dann erfolgte die ApothecienreifeAnfang März —, teilweise waren sie am 25. Januar gesammelt, dann war die

Ascosporenreife Mitte bis Ende März abgeschlossen. Gegenüber der Apothecien-ausbildung unter natürlichen Verhältnissen wurde in diesem Versuch zwar eine

Entwicklungsbeschleunigung festgestellt; diese ist jedoch beim Vergleich der

kürzeren und längeren Behandlungsdauer nur von geringfügiger Bedeutung.Bei Überwinterung des Materials unter Freilandbedingungen (vgl. S. 264) er¬

folgte die Apothecienreife Ende April bis Mitte Mai. Experimentell gelang die


Fruchtkörperbildung bei folgenden Arten: Drepanopeziza variabilis Müller

et al., Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn., Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf., Drepanopeziza tremulae nov. spec, Drepanopeziza Sali¬

cis (Tul.) v. Höhn, und Drepanopeziza triandrae nov. spec. Lediglich bei der

Salix caprea L. bewohnenden Art Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf.

blieb die Apothecienbildung aus. Die Formen von Drepanopeziza ribis (Kleb.)v. Höhn, standen für diese Versuche nicht zur Verfügung.

Da niedrige Temperatur und hohe Luftfeuchtigkeit die Ausbildung von

Fruchtkörpern dieser Pilze begünstigen, wurden kalt sterilisierte Wirtsblätter

in 5 ml Aqua dest. enthaltende Reagenzröhrchen mit Myzelstücken der ver¬

schiedenen Pilzstämme über der Wasseroberfläche von März bis Mai unter Frei¬

landbedingungen gehalten, bzw. jeweils eine Serie im 12 °-Thermostaten auf¬

bewahrt und täglich einmal geschüttelt. Dabei wurden die gleichen Pilze wie

in dem zuletzt beschriebenen Versuch mit Ausnahme von Drepanopeziza tri¬

andrae verwendet. In allen Fällen bildeten sich Apothecien. Hingegen führten

die Versuche mit periodischem Temperaturwechsel und kombinierter regel¬mäßiger Be- und Entfeuchtung wie auch diejenigen mit Zugabe von Rohrzucker¬

lösung (siehe S. 264) nicht zu dem gewünschten Erfolg.

3. Nebenfruchtformen in Reinkulturen

Im Abschnitt „Isolierung der Pilze" ist die Methode zur Gewinnung von

Reinkulturen aus Hauptfruchtformen beschrieben worden (vgl. S. 264). In

diesen Versuchen wurde die Zugehörigkeit folgender Drepanopeziza-Anenbzw. „formae speciales" zu ihren Nebenfruchtformen der Formgattungen

Gloeosporidiella, Marssonina bzw. Monostichella bewiesen:

1. Drepanopeziza ribis f. sp. grossulariae (Blodg.) Müller et al. — Gloeo¬

sporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. grossulariae Klebahn.

2. Drepanopeziza ribis f. sp. petraei nov. comb. — Gloeosporidiella ribis

(Lib.) Petr. f. sp. petraei nov. comb.

3. Drepanopeziza variabilis Müller et al. — Gloeosporidiella variabile

(Laub.) v. Arx.

4. Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn. — Marssonina populi (Lib.)

Magn.5. Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf. — Marssonina castagnei

(Desm. et Mont.) Magn.

6. Drepanopeziza tremulae nov. spec. — Marssonina tremulae Kleb.

7. Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn. — Monostichella Salicis (West.)

v. Arx.

8. Drepanopeziza triandrae nov. spec.— Marssonina kriegeriana (Bres.)

Magn.

Außer für die beiden neu beschriebenen Arten und die aufgestellte „forma

specialis" konnte der Zugehörigkeitsnachweis erstmals für Drepanopeziza va¬

riabilis Müller et al. und Drepanopeziza populorum erbracht werden. Der Zu-

Phytopath. Z., Bd. 43, Heft 3 18

270 RlMPAU

sammenhang von Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. und Marssonina

salicicola (Bres.) Magn. bleibt noch zu beweisen.

Die auf Hefeextrakt-Malzagar auskeimenden Ascosporen bilden, je nach

Pilzart, morphologisch deutlich zu unterscheidendes Myzel sowie verschiedene

Formen der Trägerzellen aus, von denen in jeweils charakteristischer Weise die

Konidien abgeschnürt werden. Die typischen, aus Ascosporen gewonnenen Ko-

nidienformen dieser Arten stimmen morphologisch mit den aus Acervuli iso¬

lierten, als auch in der Literatur beschriebenen vermutlichen bzw. nachgewiese¬nen Nebenfruchtformen überein. Die Konidienbildung und -abschnürung von

charakteristischen Trägerzellen in Reinkulturen der Drepanopeziza ribis f. sp.

petraei, Drepanopeziza tremulae und Drepanopeziza triandrae sind gezeichnetworden (vgl. Abb. 4, 9, 15). Bezüglich der übrigen Nebenfruchtformen bisher

bekannter Drepanopeziza-Arten in Reinkultur wird auf die Ausführungen und

Abbildungen von Klebahn (1918) und Potebnia (1910) verwiesen.

II. Infektionsversuche

Eine eindeutige Artumgrenzung der nahe verwandten und morphologischfast gleichen Pilze innerhalb des Formenkreises der Ribes-Arten befallenden

Drepanopeziza war nur unter Einbeziehung von Infektionsversuchen möglich.Klebahn (1918) konnte bereits zeigen, daß diese Formen biologisch speziali¬siert sind, jedoch in den meisten Fällen keine strenge Wirtsspezifität besitzen.

Dieses Verhalten erschwert die Entscheidung, zu welcher systematischen Ein¬

heit diese Gruppen zu stellen sind. Daher erschien es notwendig, die biologischeZugehörigkeit dieser Formen wiederholt zu untersuchen.

Wie aus den in Tabelle 1 mitgeteilten Ergebnissen hervorgeht, vermag

keiner der experimentell geprüften Pilze, mit Ausnahme des Parasiten vom

eigenen Wirt {Drepanopeziza variabilis Müller et al.), Ribes alpinum L. zu in¬

fizieren. Damit sind die diesbezüglichen Resultate von Klebahn (1918) ein¬

deutig bestätigt. Drepanopeziza variabilis, die sich allein von allen übrigenErregern der .Ri^-Blattfleckenkrankheit morphologisch unterscheidet (sieheAbb. 1), ist als eigene Kleinart aufzufassen. Aus Tabelle 1 ist ferner ersichtlich,daß die von Ribes petraeum Wulf, isolierte Form ihren eigenen Wirt stark

befällt, dagegen auf Ribes rubrum (L.) Jancz. sowie Ribes aureum Pursh. nur

Subinfektionen verursacht. Demnach hat diese Rasse als eigene „forma specialis"zu gelten. Die auf Ribes grossularia L. entstehende Hauptfruchtform zeigteebenfalls eine relativ strenge Spezialisierung. Wie bereits Müller et al. (1958)vermuteten, kommt auch dieser Form die Bedeutung einer biologischen Rasse

zu. Übereinstimmend mit den eigenen Resultaten geht aus den Infektionsver¬

suchen von Blodgett (1936) hervor, daß die isolierten Formen von Ribes gros¬

sularia L. und Ribes rubrum (L.) Jancz. ihre eigenen Wirte stark befallen und

die kreuzweise geprüfte fremde Ribes-Axt dagegen nur schwach infizieren kön¬

nen. Die biologische Trennung von f. sp. rubri und f. sp. nigri erscheint auf

Grund der vorliegenden Ergebnisse sowie der Befunde von Klebahn (1918)ebenfalls gerechtfertigt. Die biologisch verschiedenen „formae speciales" rubri

Klebahn, nigri Klebahn, grossulariae (Blodg.) Müller, Hütter et Schüepp,


Tabelle 1

Wirtswahl im Formenkreis

der Ribes-Arten befallenen Drepanopeziza (Kleb.) v. Höhn.

Pilzart

Wirtsart

Ribesrubrum(L.)

Jancz.

—

nigrumL.

—

petraeumWulf.

—

grossulariaL.

—

alpinumL.

—

aureumPursh.

—

sanguineumPursh.

—

floridumL'Herit.

—

magdalenaeKoch

—

leptanthumGray

Drepanopeziza ribis

(Kleb.) v. Höhn.

f. sp. rubri Kleb.

f. sp. nigri Kleb.

f. sp. petraei comb. nov.

f. sp. grossulariae(Blodg.) Müller et al.

Drepanopeziza variabilis

Müller et al.

+

+ s

+s

+s

1

11

+

1 + s

+

+ s

+

+

1

1

1

1 +s

+ s

+ s

+ s

1

+

11

11

+111—

+ s = Subinfektion.

petraei nov. f. sp. sowie die Kleinart Drepanopeziza variabilis Müller, Hütter

et Schüepp sind im Abschnitt D systematisch untersucht worden.

III. Morphologische Untersuchungen

Um die Arten der Gattung Drepanopeziza klar umschreiben zu können,mußten die morphologischen Merkmale ihrer Haupt- und Nebenfruchtformen

studiert werden. Auf abgestorbenen Wirtsblättern findet man die Apotheciendieser Pilze als Überwinterungsformen je nach klimatischen Bedingungen der

Standorte und Witterung von Frühjahr bis Frühsommer. Meist treten die

Fruchtkörper nur in geringer Zahl auf. Dieses Material ist dem Mykologenbesonders schwer zugänglich, wenn er nicht aus vorherigen Jahren über das Auf¬

treten der parasitischen Form an den betreffenden Standorten orientiert ist.

Ferner ist z. B. bei Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn, die Ausbildung von

Winterkonidienlagern bekannt (Klebahn 1918), die im Frühjahr keimfähigeKonidien enthalten. Es sei auch darauf hingewiesen, daß sich die Apothecien-reife einiger Arten innerhalb kurzer Zeit vollzieht. Schließlich wird die mor¬

phologische Untersuchung durch die Konsistenz der im Frühjahr faulenden

Wirtsblätter sowie durch ihre zusätzliche Besiedlung von anderen Saprophytenerschwert. Aus diesen Gründen ist in den Herbarien in der Regel nur wenig

18*

272 RlMPAU

Material mit Hauptfruchtformen dieser Pilze vorhanden. Daher stützen sich

die Untersuchungen vorwiegend auf die eigenen Kollektionen.

Die parasitisch lebenden Nebenfruchtformen der Ribes-, Populus- und

SaUx-K.tx.en. befallenden Drepanopeziza sind als Erreger der Blattfleckenkrank-

heit bekannt und weit verbreitet. Deshalb wurde in dieser Arbeit darauf ver¬

zichtet, die untersuchten Herbarbelege von Nebenfruchtformen vollständig auf¬

zuführen; es werden im Abschnitt Systematik nur die untersuchten Exsiccate

und neu isolierten Stämme angegeben. Die Ergebnisse der morphologischenKonidien-Untersuchungen innerhalb der Formenkreise Drepanopeziza popu¬

lorum und Drepanopeziza Salicis sind in den Tabellen 2 und 3 zusammengefaßtworden.

Beim Vergleich der Fruchtkörperdimensionen, Formen, Lage, sowie Größe

und Beschaffenheit ihrer Teile, insbesondere des Excipulums, der Asci, Asco-

sporen als auch Konidien wurden die einzelnen Unterschiede deutlich. Diese

morphologischen Charakteristika erlaubten — unter Berücksichtigung der Er¬

gebnisse von physiologischen Untersuchungen und Infektionsversuchen — fol¬

gende Einteilung in Formenkreise, Arten und biologische Spezialformen:

I. Formenkreis der Drepanopeziza ribis

1. Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn.

a) f. sp. rubri Klebahn

b) f. sp. nigri Klebahn

c) f. sp. grossulariae (Blodg.) Müller, Hütter et Schüeppd) f. sp. petraei nov. comb.

2. Drepanopeziza variabilis Müller, Hütter et Schüepp.

II. Formenkreis der Drepanopeziza populorum

1. Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn.

2. Drepanopeziza popuü-albae (Kleb.) Nannf.

3. Drepanopeziza tremulae nov. spec.

4. Marssonina tremuloidis Kleb.

5. Marssonina populina (Schnabl) Magn.

III. Formenkreis der Drepanopeziza Salicis

1. Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn.

2. Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf.

3. Drepanopeziza triandrae nov. spec.

4. Marssonina dispersa Nannf.

5. Marssonina nigricans (Ell. et Ev.) Magn.6. Marssonina santonensis (Pass.) Magn.7. Marssonina herbaceae nov. comb.

Es konnten nicht untersucht werden:

8. Marssonina salicigena (Bub. et Vleug.) Nannf. auf Salix nigricans Sm.

9. Marssonina lindii Nannf. auf Salix arctica Pall.


D. SYSTEMATIK

Die in der vorliegenden Arbeit untersuchten Pilze der Gattung Drepano¬peziza (Kleb.) v. Höhn, lassen sich auf Grund morphologischer und physiolo¬gischer Untersuchungen sowie der Ergebnisse von Kultur- und Infektionsver-

suchen in mehrere Arten und „formae speciales" gliedern. Diese können bei

ähnlichen morphologischen Merkmalen und nahestehender Wirtswahl in For¬

menkreise zusammengefaßt werden (Gäumann 1923, 1959), um innerhalb einer

umfangreichen Gattung eine übersichtliche Einteilung zu ermöglichen. Die

Artentrennung erfolgt nach den Dimensionen der Fruchtkörperteile, insbeson¬

dere ihrer Asci und Sporen, sowie auch nach physiologischen Merkmalen und

biologischem Verhalten. Die Aufstellung neuer Arten basiert ausschließlich auf

dem experimentell nachgewiesenen Zusammenhang zwischen Haupt- und

Nebenfruchtformen. Besteht nahezu übereinstimmende Morphologie innerhalb

einer verwandten Gruppe, die auf Arten der gleichen Wirtsgattung parasitiert,so entscheidet die biologische Spezialisierung über die Einteilung in „formaespeciales" im KLEBAHNschen Sinne.

I. Formenkreis der Drepanopeziza ribis

Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn, zerfällt auf Grund der Wirtsspezifi-tät und Apothecien-Morphologie ihrer Glieder, wie im folgenden darzulegenist, in vier sichere „formae speciales", deren Konidien sich nach Größe und

Form nicht signifikant unterscheiden lassen. Die Einteilung hat daher auf

Grund der biologischen Zugehörigkeit der bestimmten Formen zu erfolgen,welche durch Infektionsversuche (Klebahn 1918, Blodgett 1936 und eigeneUntersuchungen, vgl. S. 270) nachgewiesen wurde. Auf die Notwendigkeit der

bisher noch ausstehenden Prüfung, die in den vorliegenden Untersuchungendurchgeführt wurde, haben Müller et al. (1958) betont hingewiesen, entspre¬

chend der Einteilung in biologische Arten und spezialisierte Formen inner¬

halb der Uredineen (Gäumann 1959).Für die als Exsiccat untersuchte Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. auf

Ribis lacustre (Pers.) Poir. ist die zugehörige Hauptfruchtform bisher noch un¬

bekannt. Da diese Form für die biologische Prüfung nicht zur Verfügung stand,müssen zukünftige Infektionsversuche über ihre Zugehörigkeit entscheiden.

Dies gilt auch für die von Klebahn (1918) provisorisch aufgestellte f. sp.

parillae Janczewski (Janczewski und Namyslowski 1910), eine Form, die auf

Arten der i?z'£es-Untergattung Pariila parasitiert. Die Konidien beider Formen

sind von denen der vier untersuchten „formae speciales" nicht deutlich ver¬

schieden.

Hingegen läßt sich Drepanopeziza variabilis Müller et al. (Müller, Hüt¬

ter und Schüepp 1958) in Konidiengröße und -form von der besprochenenGruppe deutlich unterscheiden und befällt — experimentell nachgewiesen und

bestätigt — vom Wirtspflanzen-Sortiment einzig Ribes alpinum L. Somit

bildet Drepanopeziza variabilis im Unterschied zu den übrigen Gliedern dieses

Formenkreises eine selbständige Art. Da Klebahn (1918) die Hauptfruchtformdieses Pilzes noch unbekannt war, führte er den Nachweis der Selbständigkeit

274 RlMPAU

dieser Art durch Infektionsversuche mit Konidien. Die Ergebnisse konnten

durch eigene Versuche, in denen sowohl Ascosporen als auch Konidien als In¬

fektionsmaterial verwendet wurden, bestätigt werden.

Abb. 1. Ascus- und Sporenformen der

Drepanopeziza auf Ribes-Arten. Asci mit

Ascosporen von a) Drepanopeziza nbis;Konidien von b) Drepanopeziza nbis;

c) Drepanopeziza vanabilis.

Vergr. 500X

1. Drepanopeziza ribis (Kleb.) v. Höhn.

Ann. mycol. 15, 332 (1917)

Synonym:Pseudopeziza nbis Kleb. — Z. Pflanzenkrankh. 16, 76 (1906)

Nebenfruchtform:

Gloeospondtella nbis (Lib.) Petr. — Hedwigia 62, 318 (1921)

Synonyme:Leptothynum nbis Lib. — Plant. Crypt. Ard. Nr. 258 (1834)Gloeosponum nbis Mont. — Ann. Sei. Nat., ser. 3, 12, 296 (1849)Gloeosponum nbis (Lib.) Mont. et Desm. — in Kicks, Flor, crypt. Flandr. 2, 95

(1867)

Cryptosponum nbis Fuck. — Symb. mycol. 111 (1869)Gloeosponum curvatum Oudem. — Nederl. Kruidk. Arch. 2, ser. 1, 171 (1867)

Die Apothecien entwickeln sich ausschließlich saprophytisch im Frühjahraus einem zunächst verdickten, knäuelartigen Hyphengeflecht, das rundliche,dem Substrat völlig eingesenkte, im Blattgewebe unregelmäßig verteilte Frucht¬

körper-Primärstadien umgibt. Diese sind von einer zwei- bis dreizelligen,braunen Schicht globuloser Textur eingeschlossen; die nach innen ausgebildeteWandpartie besteht aus dünnwandigen, hellen, rundlich bis viereckigen, fast

isodiametrischen, zwei- bis mehrschichtigen Zellen und trägt bei einem Durch¬

messer von 60 bis 80 /n das angelegte und ausdifferenzierende Hypothecium.Die heranwachsenden Apothecien erreichen zunächst durch Längenwachstumeine senkrecht zur Epidermis ovale Form und durchbrechen in diesem Stadium

— meist auf der Blattunterseite — das deckende Wirtsgewebe. Während der

Apothecienreife nimmt der an der Scheitelpartie aufbrechende Fruchtkörperdurch das nachträglich folgende Breitenwachstum eine kreisel- bis schüssei¬

förmige Gestalt an von 200 bis 400 ß Breite und 150 bis 220 /j, Höhe. Typischsind Lage und Form der auch im Reifezustand dem Substrat stets eingesenktenApothecien, die von der Basis des Excipulums nur in kurzen, meist ein- bis

dreireihigen, bräunlichen Zellverbänden in das abgestorbene Wirtsgewebe drin¬

genden, stets spärlichen Stromakomplexe sowie die charakteristische globulose


Wandtextur. Das 15 bis 60 ß dicke Excipulum besteht aus 7 bis 14 ß großen,in drei äußeren Schichten derbwandigen, dunkelbraunen, nach innen heller

werdenden, mehr zartwandigen, isodiametrischen Zellen; es umschließt das aus

hyalinen, zartwandigen, etwas gestreckten Zellen bestehende, 14 bis 20 ß dicke

Hypothecium. Die 60 bis 110 X 12 bis 20 ß großen Asci sind schmal ellip-soidisch bis keulenförmig, am Scheitel häufig etwas verjüngt, in der Mitte jedochmeist breit, zartwandig und schließen einen mit Jod blau färbbaren Apikai¬apparat ein. Dieser besteht aus einem kugelförmigen bis ellipsoidischen Körper,in dessen senkrechter Mittellinie eine dünne Kanalführung nach außen mündet.

Die Asci werden von dicht stehenden, fädigen, hyalinen, an der Spitze bis zu

6 ß keulenförmig verdickten, ihre Scheitellinie etwas überragenden Paraphysenumgeben. Jeder Ascus enthält acht einzellige, hyaline, meist breit ellipsoidische,selten schwach keulenförmige, ein- bis zweireihig angeordnete, 11 bis 18 X 5

bis 8 ß große Ascosporen, die meist polständig Ansammlungen von feinkörni¬

gem Plasma einschließen.

Die in den Lebenszklus eingeschlossene Nebenfruchtform entsteht para¬

sitisch, vermag jedoch in Winterkonidienlagern zu überdauern und im Frühjahroder Frühsommer neu ergrünte Wirtspflanzen zu infizieren. Auf der Blattober¬

seite, selten auch hypophyll, finden sich mehr oder weniger zahlreiche, 1 bis

2 mm große, rundliche, beiderseits verbräunende Blattflecke, die bei starkem

Befall zum Teil zusammenfließen. Die flachen, selten becherförmigen, bis zu

0,5 mm großen Acervuli entstehen sub- und intraepidermal; das Hymeniumist oft unregelmäßig zwischen den Palisadenzellen eingesenkt und an der Basis

von einer hyphig bis kleinzellig aufgebauten, meist farblosen, seltener hellen,

pseudoparenchymatischen Schicht umgeben, auf der rundliche, konische, fla-

schenförmige oder längliche Trägerzellen entstehen. Die 12 bis 21 X 5 bis 7 ß

großen Konidien sind einzellig, farblos, sichelförmig gekrümmt (mit einem

Krümmungsradius der konvexen Seite von 6,5 bis 8,0 ß) und beidendig stumpf;die maximale Sporenbreite liegt etwas seitlich der Mittellinie. Außer den be¬

schriebenen Makrosporen werden im Herbst in denselben Acervuli gleichzeitigund auch getrennt in neu entstehenden Konidienlagern stäbchenförmige, beid¬

endig stumpf abgerundete, hyaline, 4 bis 5 X 1,0 bis 1,5 ß große Mikrokonidien

von fadenförmigen, unverzweigten oder kurzästigen 12 bis 18 X 1 bis 2 ß

großen Sterigmen abgeschnürt. Neben der Sporenmorphologie der Makro-

konidien wurden die Mikrokonidien und ihre Trägerzellen als charakteristische

Artmerkmale von Petrak (1921) angegeben.Über das Auftreten dieses Pilzes als Erreger der Blattfleckenkrankheit von

Ribes rubrum (L.) Jancz. berichtete erstmals Kickx (1867) aus Flandern; sechs

Jahre später wurde das Vorkommen des Parasiten auf einer kultivierten Form

von Ribes nigrum L. in Nordamerika bekannt (Berkeley 1873). Zunächst

wurde der Krankheit jedoch nur geringe Bedeutung zugesprochen, bis Briton-

Jones (1925) auf starke, durch diesen Erreger verursachte Ertragsdepressionender kultivierten schwarzen Johannisbeere in den USA hinwies. Diese Blatt¬

fleckenkrankheit ist heute — vermutlich von starkem Befall der Ribes-W'Ad-

arten ausgehend — durch Stecklingsvermehrung der Primitivformen sowie

Kultursorten außer Europa in mehr als der Hälfte der Vereinigten Staaten, in

276 RlMPAU

Kanada, Alaska, Mexiko, Asien, Australien und Neu-Seeland verbreitet. Bei

jährlich sich wiederholendem starkem Auftreten der Krankheit können Blatt¬

fall mit gelegentlich folgenden Verbrennungserscheinungen (bedingt durch

intensive Sonneneinstrahlung) sowie Stengel- und Fruchtinfektionen Ertrags¬ausfälle bis zu 80% der Gesamternte verursachen (Blodgett 1936). Bei starkem

Befall wird durch beeinträchtigte Assimilationstätigkeit der Zuckergehalt der

Beeren herabgesetzt (Ewert 1907, Müller 1909, Blodgett 1936). Ewert

(1907) konnte an rot- und weißfrüchtigen Sorten von Ribes rubrum ein Ab¬

sinken des Zuckergehalts, bedingt durch die Blattfleckenkrankheit, von 10,6auf 2,5% feststellen.

Wir unterscheiden folgende „formae speciales":

a) f. sp. rubri Klebahn

Haupt- u. Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 380 (1918)

Synonym:

Pseudopeziza ribis f. sp. rubri Kleb. — 1. c.

Nebenfruchtform:

Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. rubri Kleb. — 1. c.

Synonym:Gloeosporium ribis (Lib.) Mont. et Desm. f. rubri Wallner — v. Thümen, Fung.austr. Nr. 676(1872)

Wirtspflanzen:Auf Ribes rubrum (L.) Jancz. starke Infektion;auf Ribes petraeum Wulf, und Ribes aureum Pursh. schwache Infektion.

Untersuchtes Material:

Nebenfruchtform:

Von Ribes rubrum (L.) Jancz.: Holotypus: Plant. Crypt. Ard. Nr. 258, 1834,

leg. M. A. Libert; — Rabenhorst-Pazschke, Fung. europ. et extraeurop,Nr. 4284 (sub Gloeosporium ribis Lib.), bei Pozsony, Pressburg, Ungarn, leg.J. A. Bäumler; — Krypt. exs. Nr. 991 b (sub Gloeosporium ribis Mont. et Desm.),bei Steindorf, am Ossiachersee, Kärnten, Juli, leg. C. v. Keissler; — v. Thümen,Fung. austr. Nr. 676 (sub Gloeosporium ribis Dur. et Mutg. f. rubri), Schottwien,Österreich, Sommer 1872, leg. J. Wallner; — Saccardo, Mycoth. ven. Nr. 523

(sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Padua, Italien, Sept. 1875; —

v. Thümen, Mycoth. univ. Nr. 781 (sub Gloeosporium ribis Cast.), Parma, Italien,Juli 1876, leg. G. Passerini; — Kunze, Fung. sei. exs. (Fung. helv. Nr. 192)Nr. 592 (sub Gloeosporium ribis Lib.), Hottingen, Kt. Zürich, Juni 1880, leg.G. Winter; — Herb. Winter, Roumeguere Fung. gall. exs. Nr. 1873 (sub Gloeo¬

sporium ribis [Lib.] Cast.), an der Loire, Frankreich, August 1881, leg. A. Gallet;— Marchal, Crypt. Belg. Nr. 189 (sub Leptothyrium ribis Lib.), Brüssel, Belgien,August 1882, leg. E. Marchal; — Linhart, Fung. hung. Nr. 395 (sub Gloeo¬

sporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Pressburger Comitat, bei Pressburg, Ungarn,Sommer 1884, leg. J. A. Bäumler; — Allescher et Schnabl, Fung. bavar. Nr. 97

(sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Oberammergau, Bayern, Deutsch¬

land, August 1889, leg. A. Allescher; — Krieger, Fung. sax. Nr. 1147 (subGloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Königstein, Sachsen, Deutschland,August 1890, leg. W. Krieger; — Sydow, Mycoth. march. Nr. 3884 (sub Gloeo¬

sporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Muskau, Schlesien, Deutschland, August1893, leg. H. Sydow, Mycoth. march. Nr. 4194 (sub Gloeosporium ribis Lib.),Lichterfelde, bei Berlin, Deutschland, August 1894, leg. P. Sydow; — Flor. Prov.


Brandenb. Nr. 527 (sub Gloeosporium ribis Desm.), Küstrin, Prov. Brandenburg,

Deutschland, 12.8.1900, leg. P.Vogel; — Sydow, Mycoth. germ. Nr. 277 (sub

Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Baumschule, Sondershausen, Thürin¬

gen, Deutschland, 27. 7. 1903, leg. G. Oertel; — Migui.a, Krypt. germ., austr. et

helv. exs. Fase. 13, Nr. 67 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Weihen¬

stephan, bei Freising, Bayern, Deutschland, September 1903, leg. I. E. Wriss; —

Kabät et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 479 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont.

et Desm.), Groß-Lichterfelde, bei Berlin, Deutschland, August 1907, leg. G. Lin¬

dau; — Flor. hung. exs. (Sect. Bot. Mus. Nat. Hung. Budapest) Cent. 1, Fung. 5

(sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.), Budapest, Ungarn., Juli 1911,

leg. G. Moesz; — Herb. myc. roman. Fase. 4, Nr. 175 (sub Gloeosporium ribis

[Lib.] Mont. et Desm), Rämnicu-Välcea, Bez. Välcea, Oltenia, Rumänien, 16. 8.

1926, leg. T. Sävulescu et C. Sandu; — Herb. Starcs Nr. 8965, Riga, Prov. Vid-

zeme, Lettland, 5.9.1941, leg. K. Starcs; — Petrak, Mycoth. gener. Nr. 176,

Weimar, Thüringen, Deutschland, September 1942, leg. J. Bornmüller; — Stamm

ETH Nr. 4541, Zürich-Affoltern, Kt. Zürich, 17. 8. 1960.

b) f. sp. nigri Klebahn

Haupt- u. Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 380 (1918)

Synonym:

Pseudopeziza ribis f. sp. nigri Kleb. — 1. c.

Nebenfruchtform:

Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. nigri Kleb. — Haupt- u. Nebenfruchtf.

Ascomyc. p. 380 (1918)

Wirtspflanzen:Auf Ribes nigrum L. starke Infektion;

auf Ribes aureum Pursh., Ribes sanguineum L. und Ribes rubrum (L.) Jancz.

schwache Infektion


Hauptfruchtform:Von Ribes nigrum L.: Herb. Kirschstein (sub Pseudopeziza ribis f. sp. nigri

Kleb.) am Klcinbehnitzcr See, Westhavelland, Deutschland, 3. 4. 1914, leg. W.

Kirschstein; — Herb. Kirschstiin (sub Pseudopeziza ribis f. sp. nigri Kleb.),

am Kleinbehnitzer See, Westhavelland, Deutschland, 4. 4. 1914, leg. W. Kirsch¬

stein.

Nebenfruchtform:

Von Ribes aureum Pursh.: Rabenhorst-Pazschke, Fung. europ. et extraeurop.

Nr. 4386 (sub Gloeosporium ribis Lib.), Stralsund, Megapolitan., September 1895,

Abb. 2. Querschnitt durch ein Apo-

thecium von Drepanopeziza ribis

f. sp. grossulariae im Entwicklungs¬

stadium auf Ribes grossularia L.

Vergr. 100X

278 RlMPAU

leg Fischer, — Migula, Krypt germ ,austr et helv exs Nr 67 (sub Gloeospo¬

rmm nbis [Lib)] Mont et Desm), Tabor, Böhmen, Oktober 1903, leg F Bubäk,

— Rabat et Bubäk, Fung imperf exs Nr 680 (sub Gloeospormm nbis [Lib ]Mont et Desm), Baumschulen in Turnau, Böhmen, 18 10 1910, leg J E Rabat

Von Ribes nigrum L Flor dan (sub Gloeospormm nbis [Lib ] Mont ), Vejle,Jutland, Danemark, 5 7 1907, leg J Lind

c) f. sp. grossulanae (Blodg.) Muller, Hutter et Schuepp

Sydowia, Ann. mycol., Ser. 2, 12, 408 (1958)Synonym

Pseudopeziza nbis f sp grossulanae Blodg — Phytopathology 26, 123 (1936)

Nebenfruchtform

Gloeospondiella nbis (Lib) Petr f sp grossulanae Rieb — Haupt- u Neben-

fruchtf Ascomyc p 380 (1918)

SynonymGloeospormm nbis (Lib) Mont et Desm var macrosporum Savul et Sandu —

Herb mycol roman Fase 4, Nr 271 (1929)

WirtspflanzenAuf Ribes grossulana L starke Infektion,auf Ribes rubrum (L) Jancz schwache Infektion

Untersuchtes Material

HauptfruchtformVon Ribes grossulana L Bot Sammig ETH, Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes,Frankreich, 10 6 1954, leg E Muller, — Bot Sammig ETH, Aiguilles, Val

Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, 29 6 1958, leg E Muller, — Stamm ETH

Nr 4542, Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, 17 6 1960, — ge¬

sammelt bei Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, 19 6 1960

Nebenfruchtform

Von. Ribes grossulariah Rabenhorst, Fung europ Nr 1353 (sub Gloeospormm nbis

Mont et Desm ), Stralsund, Deutschland, 1869, leg Fischer, — Oudemans, Fungneederl exs Nr 197 (sub Gloeospormm nbis Desm et Mont), August 1876,

Abb 3 Querschnitt durch ein Apothectum von Drepanopeziza nbis f sp petraei auf

Ribes petraeum Wulf Vergr 250X


leg. C. A. Oudemans; — Krieger, Fung. sax. Nr. 1148 (sub Gloeosporium ribis

[Lib.] Mont. et Desm.), bei Königstein, Sachsen, Deutschland, Juni 1889, leg.W.Krieger; — Kabät et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 185 (sub Gloeosporiumribis [Lib.] Mont. et Desm.), bei Turnau, Böhmen, 10. 7. 1902, leg. J. E. Kabät; —

Herb. Ludwig Nr. 1791 (sub Gloeosporium ribis), Wald bei Lettingen, St. Avold,25. 5. 1913, leg. A. Ludwig; — Herb, mycol. roman. Fase. 4, Nr. 271 (sub Gloeo¬

sporium ribis [Lib.] Mont. et Desm. var. macrosporum Savul. et Sandu), Vatra

Dornei, Bez. Dorna, Bucovina, 15.7.1929, leg. T. Sävulescü et C. Sandu; —

Sydow, Mycoth. germ. Nr. 3578 (sub Gloeosporium ribis [Lib.] Mont. et Desm.),bei Münchehofe, Krs. Lebus, Prov. Brandenburg, Deutschland. 5.6. 1939, leg.H. Sydow; — Petrak, Mycoth. gener. Nr. 1762 (sub Gloeosporidiella variabilis

[Laub.] Nannf.), Weimar, Thüringen, Deutschland, September 1943, leg. J. Born¬

müller; — Herb. Ludwig, Nr. 2796, Groß-Felda, Krs. Alsfeld, Deutschland,14. 8. 1946, leg. H. Hupke; — Herb. Hupke Nr. 296, Groß-Felda, Krs. Alsfeld,1. 9. 1947, leg. H. Hupke; — Stamm ETH Nr. 4543, Zürich-Affoltern, Kt. Zürich,17. 8. 1960.

d) f. sp. petraei nov. f. sp.

Nebenfruchtform:

Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. petraei nov. f. sp.

Wirtspflanzen:Auf Ribes petraeum Wulf, starke Infektion;auf Ribes rubrum (L.) Jancz. schwache Infektion.


Hauptfruchtform:Von Ribes petraeum Wulf.): Bot. Sammlg. ETH, Aiguilles Val Queyras, Hautes Alpes,Frankreich, 26.6.1958, leg. E.Müller et W. Loeffler; — Bot. Sammlg. ETH,

Bergün, Val Tuors, Kt. Graubünden, 1. 7. 1959, leg. E. Müller; — Stamm ETH

Nr. 4544, Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, 17. 6. 1960; — ge¬

sammelt bei Aiguilles, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich 19. 6. 1960.

Nebenfruchtform:

Von Ribes petraeum Wulf.: Stamm ETH Nr. 4545, Chants, Val Tuors, Kt. Grau¬

bünden, 28. 9. 1959.

Die dem Substrat stets schüsseiförmig eingesenkten, auf der Blattunterseite

hervorbrechenden Apothecien sind 250 bis 350 fx breit und 150 bis 200 ß hoch.

Sie besitzen ein relativ stark ausgebildetes Pseudostroma; von der Basis des

Excipulums dringen spärlich ausgebildete Stromakomplexe — meist aus ein-

bis dreireihigen, bräunlichen Zellverbänden bestehend — in das abgestorbeneWirtsgewebe. Das 20 bis 25 pt dicke Excipulum besteht aus 8 bis 12 ju großen,in den zwei bis drei äußeren Schichten derbwandigen, polyedrischen, dunkel¬

braunen, nach innen heller werdenden, zartwandigen, isodiametrischen Zellen,die am Margo vertikal gestreckt sind. Im Vergleich zur Excipulumbasis ist das

Margo durch die bis zu zehnreihige Zellschichtung bis 30 fi verdickt. Das bis zu

14 /t dicke Hypothecium besteht aus hyalinen, zartwandigen, deutlich eckigen,an den Seiten divergent etwas gestreckten Zellen. Die 80 bis 90 X 14 bis I8ß

großen Asci sind keulenförmig bis schmal ellipsoidisch, am Scheitel häufig etwas

verjüngt, zartwandig und am Porus mit Jod blau färbbar. Der stets vorhandene

Apikaiapparat besteht aus einem kugeligen bis ellipsoidischen Körper, in dessen

vertikaler Mittellinie eine dünne Kanalführung nach außen mündet. Die Asci

werden an ihrer Scheitellinie von dicht stehenden, hyalinen, fädigen, an der

280 RlMPAU

Spitze keulenförmig bis zu 6 /x verdickten Paraphysen überragt. Jeder Ascus

enthält acht einzellige, hyaline, meist breit ellipsoidische, selten schwach keulen¬

förmige, ein- bis zweireihig angeordnete, 11 bis 14 X 5,5 bis 7,5 /x große Asco-

sporen mit polständiger Ansammlung von feinkörnigem Plasma.

Diagnose:Status ascophorus: Apothecia forma patinae substrato immersa, hypo-

phylla, erumpentia, 250—350 fx latitudine et 150—200 /x altitudine. Pseudo-

stroma plus minusve manifestum. Excipulum 20—25 /x crassitudine et compo¬situm cellulis 8—12 ii magnitudine stratis extremis crasse tunicatis, umbrinis,

polyedricis, stratis interioribus claris, tenuiter tunicatis, isodiametricis; excipu¬lum marginaliter crassius et cellulis verticaüter elongatis compositum et ad

30 fx crassitudine; basaliter pseudostroma parce evolutum cellulis rotundis,brunneis, plerumque 1—3 stratis compositum in cellulas emortuas substratae

penetrat. Hypothecium ad 14 /u crassi¬

tudine, compositum cellulis hyalinistenuiter tunicatis, distincte polyedri¬cis, lateraliter divergentibus. Asci

80—90 X 14—18 li magnitudine, cla-

viformes vel anguste ellipsoidei, apicettngustiores, tenuiter tunicati, porojodocoerulescente; Paraphyses numerosae,

hyalinae, filiformes, apice ad 6 ii cras¬

situdine ascis eminent. Sporae octonae

ascis, unicellulatae, hyalinae, ellip-soideae vel leniter claviformes, uni-

vel biseriatae, 11—14 X 5,5—7,5 fx

magnitudine.Status conidiophorus: Gloeos-

poridiella ribis (Lib.) Petr. f. sp. pe-traei nov. f. sp.

Folgende Formen konnten in keine der vorstehenden „formae speciales"

eingereiht werden und stellen möglicherweise eigene Spezialformen dar:

Abb. 4. Konidienbildung von Drepano-

peziza ribis f. sp. petraei in Reinkultur.

Vergr. 500X

f. sp. parillae Jancz. et Namysl.

Bull. Acad. Sei. Cracovie, ser. B, 791 (1910)

Wirtspflanzen:Auf Ribes-Arten der Untergattung Parilla starke Infektion: Ribes fasciculatumSiebold et Zucc, Ribes integrifolium Phil., Ribes magellanicum Poir., Ribes poly-anthes Phil., Ribes integrifolium X Ribes polyanthes, Ribes integrifolium X Ribes

valdivianum Phil.

Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr.

Hedwiga 62, 318(1921)

Wirtspflanze:Auf Ribes lacustre (Pers.) Poir. starke Infektion.



Von Ribes lacustre (Pers.) Poir.: Moist slope of Moscow Mts., Idaho, USA,

7. 9. 1937, leg. R. Wellman.

2. Drepanopeziza variabilis Müller, Hütter et Schüepp

Sydowia, Ann. mycol., Ser. 7, 12, 412 (1958)

Nebcnfruchtform:

Gloeosporidiella variabile (Laub.) v. Arx — Verh. Koninkl. Nederl. Akad. We-

tensch., Afd. Natuurk., 2.Reeks, 51, 146 (1957).

Synonyme:

Gloeosporium variabile Laub. — Nat. Z. Land- u. Forstw. 2, 56 (1904).

Gloeosporidiella variabilis (Laub.) Nannf. — Nov. Act. Reg. Soc. Sei. Upsal.,ser. 4, 8, 171 (1932).

Wirtspflanze:Ribes alpinum L.


Hauptfruchtform:

Holotypus: Bot. Sammig. ETH, Aiguilles, Val

Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, 26. 6. 1958,

leg. E. Müller et W. Loeffler; — Bot. Sammig.ETH (sub Drepanopeziza ribis [Kleb.] v. Höhn.),

Nevache, Brianconnais, Frankreich, 14. 6. 1954.

leg. E. Müller; — Stamm ETH Nr. 4546, Aigu¬

illes, Val Queyras, Hautes Alpes, Frankreich,

17.6.1960; — gesammelt bei Aiguilles, Val

Queyras, Hautes Alpes, Frankreich, 19. 6. 1960;

— gesammelt an der Meteorologischen Zentral¬

anstalt, Ackermann-Str. Zürich, Kt. Zürich,

8.5. 1961.

Nebcnfruchtform:

Sydow, Mycoth. march. Nr. 897 (sub Leptothyrium ribis Lib.), Tiergarten, Berlin,

Deutschland, September 1885, leg. P. Sydow; — Sydow, Mycoth. germ. Nr. 431

(sub Gloeosporium variabile Laub.), Steglitz, bei Berlin, Deutschland, Juli 1905,

leg. R. Laubert; — Sydow, Mycoth. germ. Nr. 628 (sub Gloeosporium variabile

Laub.), bei Milseburg, Rhöngebirge, Hessen-Nassau, Deutschland, 15. 7. 1907,

leg. H. Sydow; — Petrak, Mycoth. gener. Nr. 1754 (sub Gloeosporidiella varia¬

bilis [Laub.] Nannf.), Bastad, Schweden, Juli 1927, leg. A. G. Eliasson; — Herb.

Starcs Nr. 275 (sub Gloeosporium ribis Lib.), Lielvarde, Krs. Riga, Prov. Vidzeme,

Lettland, 30. 8. 1931, leg. K. Starcs; — Herb. Starcs Nr. 641 (sub Gloeosporiumvariabile Laub.), Riga, Prov. Vidzeme, Lettland, 4. 9. 1933, leg. K. Starcs; —

Petrak, Mycoth. gener. Nr. 1762 (sub Gloeosporidiella variabilis [Laub.] Nannf.),

Weimar, Thüringen, Deutschland, September 1943, leg. J. Bornmüller; — Stamm

ETH Nr. 4547, Filisur, Kt. Graubünden, 28. 9. 1959.

Die dem Substrat mit breitem Fuß eingesenkten, ausschließlich auf der

Blattunterseite hervorbrechenden Apothecien haben einen Durchmesser von

150 bis 200 ß und sind fast ebenso hoch. Sie besitzen ein dichtes, das Wirts¬

gewebe zum Teil auflösendes Pseudostroma, das aus hellbraunen, meist mehr

oder weniger kugeligen Zellen besteht. Das 15 bis 20 fi dicke Excipulum ist

außen von einer Schicht ein- bis zweireihiger, polyedrischer, brauner, ziemlich

derbwandiger, 8 bis 14 fi großer Zellen umgeben. Nach innen folgen etwas

kleinere, zartwandige, helle Zellen, die zuinnerst plattenförmig und in deut-

Abb. 5. Querschnitt durch ein Apothe-cium von Drepanopeziza variabilis auf

Ribes alpinum L. Vergr. 170X

282 RlMPAU

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12 18 2k 30 °C

liehen Schichten angeordnet sind. Der basale Fußteil setzt sich aus polyedrischen,hyalinen, zartwandigen, 6 bis 10 ß großen Zellen zusammen. Die 80 bis 100

X 16 bis 20 ß großen Asci sind schmal ellipsoidisch und mit einer einfachen,

zarten Wand umgeben, die nur in der Scheitelpartie etwas verdickt ist und an

dieser Stelle einen sich mit Jod hellblau anfärbenden, in der Mitte von einem

Porus durchbohrten, kugeligen oder

liegend ellipsoidischen Quellkörperumschließt. Die Asci werden an ihrer

Scheitellinie von dicht stehenden,

hyalinen, ziemlich breit fädigen, an

der Spitze bis zu 6/u keulenförmig er¬

weiterten, manchmal schleimig ver¬klebten Paraphysen überragt. JederAscus enthält acht einzellige, hya¬line, breit ellipsoidische, selten

schwach keulenförmige, ein- bis

zweireihig angeordnete, 13 bis 18

X 6,0 bis 7,5 ß große Ascosporen,die polständig Ansammlungen von

feinkörnigem Plasma enthalten.

Die meist hypophyll auf run¬

den, braunen, blattoberseits auf

schwärzlichen Blattflecken, aber

auch ohne Fleckenbildung entstehen¬

den Acervuli enthalten einzellige,zartwandige, hyaline, spindelför¬mige, mehr oder weniger gekrümm¬te, 17 bis 25 X 3,5 bis 4,5 ß große

Konidien, deren maximale Breite etwas seitlich der Mittellinie liegt.Drepanopeziza variabilis Müller et al. unterscheidet sich von Drepano¬

peziza ribis (Kleb.) v. Höhn, in der Größe und Form der Apotheciensowie in der Dicke des Excipulums. Bei Drepanopeziza ribis besteht das äußere

Excipulum meist aus einer Schicht zweireihiger Zellen und ist marginal durch

mehrere Schichten dünnwandiger, langgestreckter Zellen verdickt, während die

Apothecien von Drepanopeziza variabilis dem Substrat mit breitem Fuß ein¬

gesenkt sind und kein verdicktes Margo besitzen. Die Konidien von Drepano¬

peziza variabilis sind im Vergleich zu denen von Drepanopeziza ribis schmaler

und weniger stark gekrümmt.

II. Formenkreis der Drepanopeziza populorum

Den ersten Beweis für die Zusammengehörigkeit der Konidienform mit

Ascusfrüchten innerhalb dieser biologischen Gruppe hat wiederum Klebahn

(1918) am Beispiel Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf. erbracht, wäh¬

rend Edgerton (1910) sowie Potebnia (1910) lediglich die Hauptfruchtformdieser Art bzw. von Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn, beschrieben.

Edgerton (1910) hielt den Pilz, entsprechend der Diagnose von Desmazieres

Abb. 6. Temperaturabhängigkeit des Myzel¬wachstum von 1. Drepanopeziza ribis f. sp.

rubri; 2. — f. sp. nigri; 3. — f. sp. grossulariae;4. — f. sp. petraei; 5. Drepanopeziza variabilis

(Wachstumsdurchmesser in mm nach

acht Wochen Kultur auf Hefecxtrakt-Malzagar)


(1857), für eine Trochila-Art. Von Höhnel (1917) und Klebahn (1918) er¬

kannten, daß diese Art zur Gattung Drepanopeziza gehört. Dem Formenkreis

konnte auf Grund eigener Untersuchungen eine dritte Art, Drepanopeziza tre-

mulae, zugeordnet werden (S. 288). Eine weitere, auf der in Nordamerika be¬

heimateten Populus tremuloides Michx. parasitierende Art, Marssonina tremu-

loidis Kleb., wird nach ihrer Nebenfruchtform benannt, da ihr Apothecien-stadium bisher unbekannt ist. Dies gilt auch für die seltene Art Marssonina

populina (Schnabl) Magn., die Populus nigra L. und Populus nigra ssp. pyra¬

midalis (Roz.) Celak befällt. Nach Angaben von Dodge und Rickett (1948)können Drepanopeziza populorum und Drepanopeziza tremulae in Nord¬

amerika auch Zweige von Populus nigra L. bzw. Populus tremula L. infizieren

und auf der Rinde junger Stämme braune Flecke verursachen, die bei starkem

Befall zum Absterben des Baumes führen.

Die Arten dieser Pilzgruppe verursachen im Konidienstadium auf der

Blattoberseite von Pappelarten vom späten Frühjahr bis Herbst mehr oder

weniger runde, anfangs graue, dann bräunliche, schließlich dunkelbraune, zum

Teil zusammenfließende

Flecke von 2 bis 8 mm

Durchmesser. Die 70 bis

380 n großen Acervuli

bilden sich subepidermalund entlassen beim Zer¬

reißen die von kurzen,

kegel- bis fadenförmigenTrägerzellen abgeschnür¬ten Konidien. Im zeitigenFrühjahr entstehen sa-

prophytisch, fast aus¬

schließlich epiphyll, meist

kleine Gruppen bildende,

unregelmäßig halbkuge¬lige bis flach schüsseiför¬

mige oder umgekehrt ke¬

gelförmige, dem Substrat

stets eingesenkte Apothe-cien von 100 bis 350//

Breite und 80 bis 140//

Höhe. Die von der Basis

des Excipulums in das

abgestorbene Wirtsgewe¬be dringenden Stroma-

komplexe sind stets spär¬lich entwickelt und beste¬

hen aus meist ein- bis

dreireihigen, bräunlichen

Zellverbänden.

/e

Abb. 7. Ascus- und Sporenformen der

Drepanopeziza auf Populus-Arten. Asci

mit Ascosporen von a) Drepanopezizapopulorum; b) Drepanopeziza populi-albae; c) Drepanopeziza tremulae; Ko¬

nidien von d) Drepanopeziza populorum;

e) Drepanopeziza populi-albae; f) Dre¬

panopeziza tremulae; g) Marssonina tre-

muloidis. Vergr. 500X

284 RlMPAU

Im Herbst werden in den Acervuli — bisher nur bei Drepanopezizapopuli-albae beobachtet — neben den Makrokonidien auch stäbchenförmige,3 bis 4 X 0,5 bis 0,7 ß große Mikrokonidien von 5 bis 6 /* langen, fadenförmi¬

gen Sterigmen abgeschnürt, wie in der Untersuchung eigener Kollektionen fest¬

gestellt werden konnte. Potebnia (1910) erhielt auch in Reinkulturen diese

Mikrokonidien, die gleichzeitig neben den Makrokonidien an den Enden dünner

Hyphenverzweigungen entstanden. Die Entwicklung des zweiten Konidien-

stadiums deutet auf die Verwandtschaft mit der Nebenfruchtform von Drepa¬nopeziza ribis hin. Wie im einzelnen noch darzulegen ist, bildet auch Drepano¬peziza Salicis Mikrokonidien aus, die ihrer Funktion nach Spermatien darstellen.

Die untersuchten Arten können auf Grund ihrer Konidienformen nach

folgendem Schlüssel bestimmt werden:

1 Konidien ellipsoidisch bis länglich oval ohne Einschnürung 2

1* Konidien birnenförmig, an der Septierungsstelle eingeschnürt,auf der Populus nigra-Gruppe Drepanopeziza populomm

2 Konidien mehr als 8 ß breit,auf der Populus Leuce-Gr\xpps. Drepanopeziza populi-albae

2* Konidien weniger als 6 fi breit 3

3 Konidien mehr als 14 ß lang,auf Populus tremula Drepanopeziza tremulae

3* Konidien weniger als 13 a lang,auf Populus tremuloides Marssonina tremuloidis

Die Apothecienformen dieser Arten, soweit sie bekannt sind, lassen sich

folgendermaßen schlüsselartig darstellen:

1 Excipulum Schüssel- bis halbkugelförmig, Ascosporen nicht mehr als dreimal

so lang wie breit 2

1* Excipulum umgekehrt kegelförmig, Ascosporen mehr als dreimal so lang wie

breit,auf Populus tremula Drepanopeziza tremulae

2 Apothecien mehr als 200 fi breit, Ascosporen meist länger als 12 ja,auf der Populus nigra-Gruppe. Drepanopeziza populorum

2* Apothecien weniger als 180 fi breit, Ascosporen nicht mehr als 12 fi lang,auf der Populus Z-exce-Gruppe Drepanopeziza populi-albae

1. Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn.

Ann. mycol. 15, 332 (1917)

Synonyme:Trochila populorum Desm. — Bull. Soc. Bot. France 4, 858 (1857).Pseudopeziza populorum (Desm.) Pot. — Ann. mycol. 8, 80 (1910).Pyrenopeziza greinichii Petr. — Ann mycol. 27, 405 (1929).

Nebenfruchtform:

Marssonina populi (Lib.) Magn. — Hedwigia 45, 89 (1906).

Synonyme:

Leptothyrium populi Lib. — Plant. Crypt. Ard. Nr. 257 (1834).Gloeosporium populi (Lib.) Mont. et Desm. — Exs. Nr. 2129 (1856).Gloeosporium populi (Lib.) Magtn. — in Saccardo, Michelia 1, 533 (1878).Marsonia populi (Lib.) Sacc. — Syll. fung. 3, 767 (1884).


Tabelle 2

Sporenmaßeder auf Populus parasitierenden Drepanopeziza- bzw. Marssonina-Arten

(Messungen von 100 Konidien je Wirtsart und Fundort)

Signifikanzder Mittel¬

werte und

Pilzart Sporenmaße in ju

Län¬

gen/Brei¬

ten-

Index

Streu¬

ungender

Län¬

gen

Streuungen(bezogen auf

Drepano¬peziza

populorum)

t(P =

0,01)F(P =

0,01)n = n

=

Länge Breite 100 100

Drepanopeziza populorum 18,5-20,5-23,0 10,0-11,0-12,0 1,9 ±0,61

Drepanopeziza populi-aibae 15,5-17,5-19,0 8,0- 8 5- 9,5 2,1 ±1,56 + —

Drepanopeziza tremulae 14,0-15,5-17,0 4,0- 4,5- 5,5 3,4 ±0,24 + —

Marssonina tremuloidis 9,0-11,5-13,0 4,0- 4,5- 5,0 2,6 ±0,68 + +

Marssonina populi-nigrae (Lib.) Kleb. — Haupt- u. Nebenfruchtf. Ascomyc.p. 357 (1918).

Gloeosporium berkeleyi Mont. — Ann. Sei. Nat., ser. 3, 12, 296 (1849).Asteroma labes Berk. — Exs. Nr. 346 (1843).

Gloeosporium labes Berk. et Br. — in Cooke, Handb. Brit. Fung. 1, 474 (1871).

Wirtspflanzen:Populus nigra L., Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak, Populus berolinensis

(K. Koch) Dippel, Populus canadensis Moench., Populus marylandica Bosc ap.

Poiret, Populus simonii Carr.


Hauptfruchtform:Von Populus nigra L.: Herb. Ludwig, Heimbach, bei Siegen, Krs. Siegen, West¬

falen, Deutschland, 1. 5. 1938, leg. A. Ludwig; — Herb. Ludwig, bei Siegen, Krs.

Siegen, Westfalen, Deutschland, 20. 5. 1938: leg. A. Ludwig; — Herb. Ludwig

(sub Trochila populorum Desm.), bei Ferndorf, Krs. Siegen, Westfalen, Deutsch¬

land, 26. 5. 1938, leg. A. Ludwig; — Stamm ETH Nr. 4548, Zürich-Affoltern,Wehntaler-Str., Kt. Zürich, 7. 5. 1961; — gesammelt Sihlhölzli-Str., Zürich, Kt.

Zürich, 5. 5. 1961.

Von Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak: Gesammelt am Limmat-Ufer,

Fischerweg, beim Hardturm, Zürich, Kt. Zürich, 6. 5. 1961.

Von Populus canadensis Moench: Sydow, Mycoth. germ. Nr.2536 (sub Pyreno-peziza greinichii Petr.), Baumschulen, Tamsel, Prov. Brandenburg, Deutschland,20. 5. 1924, leg. P. Vogel; — Herb. Ludwig (sub Pyrenopeziza greinichii Petr.),Baumschulen, Tamsel, Prov. Brandenburg, Deutschland, 25. 5. 1953, leg P. Vogel.

Nebenfruchtform:

Von Populus nigra L.: Holotypus: Plant. Crypt. Ard. Nr. 257, 1834, leg. M. A.

Libert; — Krieger, Fung. sax. Nr. 998 (sub Marsonia castagnei [Desm. et Mont.]

Sacc), bei Königstein, Sachsen, Deutschland, September 1888, leg. W. Krieger;

Phytopath. Z., Bd. 43, Heft 3 19

286 RlMPAU

— Sydow, Mycoth march Nr 2525 (sub Gloeosponum popuh-nigrae Sacc),

Schoneberg, bei Berlin, Deutschland, November 1888, leg P Sydow, — Alle¬

scher et Schnabl, Fung bavar Nr 586 (sub Marsonia popuh [Lib ] Sacc), bei

Mana-Einsiedel, München, Bayern, Deutschland, September 1896, leg A Alle¬

scher, — Petrak, Mycoth gener Nr 120, Cuxhaven, Bez Hamburg, Deutsch¬

land, August 1927, leg A Ludwig, — Herb mycol roman Fase 25, Nr 1238

(sub Gloeosponum tremulae [Lib ] Pass), Muntema, Bez Teleorman, Zimmce-i,

Rumänien, 2 9 1934, leg T Sävulescu et C Sandu, — Petrak, Mycoth genei

Nr 1334, Prater-Auen, Niederdonau, bei Wien, Österreich, September 1939, legF Petrak, — Stamm ETH Nr 4549, Borgomanero, Agogna-Ebene, Italien,7 9 1960

Von Populus nigra ssp pyramidalis (Roz) Celak Mus bot Berol (sub Marsoma

popuh [Lib] Sacc), Mexico, 15 7 1920, leg C Reiche, — Stamm ETH Nr 4550,

Limmat-Ufer, Fischerweg, beim Hardturm, Zürich, Kt Zürich, 31 7 1960

Von Populus berohnensis (K Koch) Dippel Krieger, Fung sax Nr 2046 (subMarsonia castagnei [Desm et Mont ] Sacc), bei Komgstein, Sachsen, Deutsch¬

land, September 1907, leg W Krieger

Von Populus canadensis Moench Kassel, Deutschland, 15 10 1956 leg H

Butin

Von Populus marylandica Bosc et Poiret Botanischer Garten, Hann -Munden,Bez Kassel, Deutschland, 20 8 1955, leg H Butin

Von Populus simonii Carr Mus bot Berol (sub Marssonina populi-mgrae Kleb),bei Mulheim, an der Ruhr, Rheinland, Deutschland, 1936, leg R Laubert

2. Drepanopeziza popuh-albae (Kleb.) Nannf.

Nov. Act. Reg. Soc. Sei. Upsal., ser. 4, 8,170 (1932)

SynonymePseudopeziza popuh-albae Kleb — Haupt- u Nebenfruchtf Ascomyc p 344

(1918)Trochila populorum (Desm) Edgert — Mycologia 2, 173 (1910)

Nebenfruchtform

Marssonina castagnei (Desm et Mont) Magn — Hedwigia 45, 89 (1906)

SynonymeGloeosponum castagnei Desm et Mont — Ann Sei Nat, ser 3, 12, 295 (1849)Marsoma castagnei (Desm et Mont) Sacc —Syll fung 3,768(1884)Leptothynum circinans ¥\x6s. —Symb mycol p 383 (1867)Gloeosponum circinans (Fuck ) Sacc — Syll fung 3, 712 (1884)Didymosponum pinforme Riess — Hedwigia 1, 24 (1853)Marsonia piriformis (Riess) Sacc — Syll fung 3, 767 (1884)Marssonina piriformis (Riess) Magn — Hedwigia 45, 89 (1906)Gloeosponum popuh-albae Desm —Bull Soc Bot France 4, 799 (1857)

WirtspflanzenPopulus alba L

, Populus canescens (Alt) Sm , Populus grandidentata Michx

Untersuchtes Material

HauptfruchtformVon Populus alba L Stamm ETH Nr 4551, Zunchberg, Susenberg Str, Zürich,Kt Zürich, 12 5 1961

Nebenfruchtform

Von Populus alba L Fuckel, Fung rhen exs Nr 554 (sub Leptothynum circi¬

nans Fuck), Altersand, Hostrichiam, leg L Fuckel, — Roumeguere, Fung sei

gall exs Nr 317 (sub Gloeosponum castagnei Desm), leg C Roumeguere, —

Hung Krypt exs Nr 990 (sub Gloeosponum circinans [Fuck ] Sacc ), bei Pozsony,

Kom, Tschechoslowakei, August, leg J A Baumler, — Forstschadl Pilze Nr 94


(sub Marsoma castagnei [Desm. et Mont.] Sacc.), Lubmin, an der Ostsee, Pom¬

mern, Deutschland, leg. F. W. Neger; — Rabenhorst, Fung. eur. Nr. 1879 (subGloeosporium populi Desm. et Mont.), Parma, Italien, Oktober 1873, leg. G.

Passerini; — v. Thümen, Mycoth. univ. Nr. 284 (sub Gloeosporium labes Berk.

et Br.), Parma, Italien, August 1874, leg. G. Passerini; — Roumeguere, Fung.

gall. exs. Nr. 3189 (sub Gloeosporium labes Berk. et Br.), Fontainebleau, Seine et

Marne, Frankreich, Juni 1884, leg. Feuilleaubois; — Sydow, Mycoth. march.

Nr. 690 (sub Gloeosporium castagnei Mont.), Friedenau, bei Berlin, Deutschland,

September 1884, leg. P. Sydow; — Seymour et Earle, Econ. fung. Nr. 193 (subMarsonia populi [Lib.] Sacc), Lincoln, England, November 1889, leg. A. F.

Woods; — Kabät et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 187 (sub Marsonia castagnei

[Desm. et Mont.] Sacc), Baumschulen, bei Turnau, Böhmen, 20. 8. 1903, leg.J. E. Kabät; — Bartholomew, Fung. columb. Nr. 4126, Guelph, Ontario, Ca-

nada, Juli 1913, leg. J. Dearness; — Sydow, Mycoth. gener. 7r. 1728 (sub Mar¬

sonia castagnei [Desm. et Mont.] Sacc), Cladow, bei Potsdam, Prov. Branden¬

burg, Deutschland, 18. 8. 1918, leg. H. Sydow; — Herb, mycol. roman. Fase. 28,

Nr. 1388 (sub Gloeosporium populi-albae Desm.), Oltenia, Bez. Gorj, Rovinaria,

Rumänien, 1. 8. 1942, leg. A. Racovitza; — Stamm ETH Nr. 4552, Giubiasco,Kt. Tessin, 20. 9. 1960.

Von Populus canescens (Ait.) Sm.: Kabät et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 483

(sub Marsonia castagnei Sacc), Tales, bei Caesarea, Cappadocien, Türkei, 24. 9.

1904, leg. R. Maire.

Von Populus grandidentata Michx.: Bartholomew, Fung. columb. Nr. 4825,

Taughannock Falls, New York, USA, August 1912, leg. B. B. Higgins; — Bar-

tholomew, Fung. columb. Nr. 4235, Guelph, Ontario, Canada, August 1913, leg.J. Dearness.

Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf. und Drepanopeziza populo-rum (Desm.) v. Höhn, unterscheiden sich in der Größe der Apothecien und

Länge der Ascosporen. Während die Fruchtkörper von Drepanopeziza popu-

lorum 200 bis 350 /u breit und ihre Sporen 10 bis 18 fi lang sind, erreichen die

Apothecien von Drepanopeziza populi-albae einen Durchmesser von 110 bis

180 /li; ihre Ascosporenlänge beträgt nur 10 bis 12 p. Die Konidien von Dre¬

panopeziza populi-albae sind ellipsoidisch bis länglich oval, ohne Einschnürungund 15,5 bis 19 X 8,0 bis 9,5 p, groß, diejenigen von Drepanopeziza populorumsind birnenförmig, an der Septierungsstelle etwas eingeschnürt und messen 18,5

bis 23,0 X 10 bis 12 fi.

Beim Vergleich von Drepanopeziza tremulae nov. spec. mit Drepanopeziza

populi-albae ergeben sich auch Größenunterschiede der Fruchtkörper, Asci und

Sporen. Die Apothecien von Drepanopeziza tremulae sind breiter (180 bis

210 ix gegenüber 110 bis 180 /*) und höher (140 bis 160 pt gegenüber 80 bis

110,«). Der letzte Unterschied beruht auf dem bei Drepanopeziza tremulae

relativ stark entwickelten inneren Excipulum. Die Ascosporen und Asci sind

bei dieser Art kleiner und schmaler. Ferner sind die Apothecienformen ver¬

schieden: Drepanopeziza tremulae besitzt dem Substrat spitz bis stumpf kegel¬

förmig eingesenkte Fruchtkörper, während diejenigen von Drepanopeziza

populi-albae schüssel- bis halbkugelförmig sind. Die Konidienformen unter¬

scheiden sich in Form und Größe: Drepanopeziza tremulae besitzt längliche,13 bis 17 X 4 bis 5 p große Konidien, diejenigen von Drepanopeziza populi-albae sind meist ellipsoidisch und messen 15,5 bis 19,0 X 8,0 bis 9,5 p.

19*

288 RlMPAU

Abb. 8. Querschnitt durch ein Apothecium von Drepanopeziza tremulae

auf Populus tremula L. Vergr. 250X

3. Drepanopeziza tremulae nov. spec.

Nebenfruchtform:

Marssonina tremulae (Lib.) Kleb. — Haupt- u. Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 357

(1918).

Synonyme:Leptothyrium tremulae Lib. — Plant. Crypt. Ard. Nr. 161 (1832).

Gloeosporium tremulae (Lib.) Pass. — Hedwigia 13, 187 (1874).

Gloeosporium populi-albae Desm. var. tremulae Sacc. — Syll. fung. 3, 712 (1884).

Gloeosporium tremulae v. Höhn. — Sitzber. Akad. Wiss. Wien, Math.-nat. KL,

Abt.l, 125, 69 (1916).

Titaeosporina tremulae (Lib.) v. Luyk — Ann. mycol. 17, 112 (1919).

Gloeosporium brunneum Ell. et Ev. — J. mycol. 5, 154 (1889).Marsonia brunnea (Ell. et Ev.) Sacc. — Syll. fung. 10, 478 (1892).Marssonina brunnea (Ell. et Ev.) Magn. — Hedwigia 45, 89 (1906).

Depazea frondicola Fr. — Obs. mycol. 2, 365 (1818).

Wirtspflanzen:Populus tremula L., Populus candicans Ait.


Hauptfruchtform:Von Populus tremula L.: Herb. Kirschstein (sub Trocbila populorum Desm.),Wald Finkenkrug, Osthavelland, Deutschland, 24. 4. 1937, leg. W. Kirschstein;

— Herb. Ludwig (sub Drepanopeziza populorum [Desm.] v. Höhn.), Alt-Lands¬

berg, Krs. Niederbarnim, Prov. Brandenburg, Deutschland, 1. 10. 1940, leg.Fahrendorff; — Stamm ETH Nr. 4553, Uetliberg, bei Station Uitikon-Waldegg,Kt. Zürich, 7. 5. 1961, Typus.

Nebenfruchtform:

Von Populus tremula L.: Rabenhorst, Fung. europ. Nr. 1880 (sub Gloeosporiumtremulae Pass.), Parma, Italien, Oktober 1873, leg. G. Passerini; — v.Thümen,

Mycoth. univ. Nr. 1280 (sub Gloeosporium tremulae Pass.), Parma, Italien, August1875, leg. G. Passerini; — Rabenhorst-Winter, Fung. eur. Nr. 3191 (sub Gloeo¬

sporium tremulae [Lib.] Pass.), bei Neuenburg, Kt. Neuenburg, September 1879,

leg. P.Morthier; — Krieger, Fung. sax. Nr.997 (sub Marsoniacastagnei [Desm.et

Mont.] Sacc), bei Königstein, Sachsen, Deutschland, August 1887, leg. W. Krie¬

ger; — Sydow, Mycoth. germ. Nr. 834 (sub Marsonia populi [Lib.] Sacc), Finken¬

krug, bei Berlin, Prov. Brandenburg, Deutschland, 26. 9. 1908, leg. H. Sydow;— Sydow, Mycoth. germ. Nr. 1729 (sub Marssonia castagnei [Desm. et Mont.]

Sacc), Rangsdorf, bei Zossen, Prov. Brandenburg, Deutschland, 17. 8. 1919, leg.


H. Sydow; — Petrak, Mycoth. gener. Nr. 1244 (sub Murssonina brunnea [Ell. et

Ev.] Magn.), London, Ontario, Canada, September 1923, leg. J. Dearness; —

Sydow, Mycoth. germ. Nr. 2219 (sub Gloeosporium populi [Lib.] Mont. et Desm.),Hitschelbach, bei Siegen, Krs. Siegen, Westfalen, Deutschland, 20. 9. 1923, leg.A. Ludwig; — Herb. Starcs, Nr. 111 (sub Gloeosporium tremulae [Lib.] Pass.),Vectiena, Krs. Madona, Prov. Vidzeme, Lettland, 19. 9. 1930, leg. K. Starcs; —

Stamm ETH Nr. 4554, Uetliberg, bei Station Uitikon-Waldegg, Kt. Zürich, 23. 10.

1960.

Die dem Substrat stets kegelförmig eingesenkten, fast ausschließlich epi-phyll, sehr selten und vereinzelt auch hypophyll, meist in kleinen Gruppenhervorbrechenden Apothecien sind 180 bis 210 ß breit und 140 bis 160 ß hoch.

Sie besitzen ein nur schwach ausgebildetes Pseudostroma; von der Basis des

Excipulums dringen spärlich ausgebildete Stromakomplexe, meist aus ein- bis

dreireihigen, bräunlichen Zellverbänden bestehend, in das abgestorbene Wirts¬

gewebe. Das 70 bis 80 ß mächtige Excipulum besteht aus 6 bis 10 /* großen,in den ein bis zwei äußeren Schichten derbwandigen, dunkelbraunen, polyedri-schen, nach innen heller werdenden, zartwandigen, isodiametrischen Zellen.

Das Margo ist durch eine drei- bis fünfreihige Schicht dünnwandiger, gestreckterZellen bis zu 25 p verdickt. Das 8 bis 10 fi dicke Hypothecium besteht aus

hyalinen, zartwandigen, deutlich eckigen Zellen. Die 50 bis 60 X 8 bis 12 /j,

großen Asci sind keulenförmig bis schmal ellipsoidisch, zartwandig und am

Porus mit Jod intensiv blau färbbar. Der stets vorhandene Apikaiapparatbesteht aus einem kugeligen bis ellipsoidischen Körper, in dessen vertikaler

Mittellinie ein dünner Kanal nach außen führt. Die Asci werden an ihrer

Scheitelline von dicht stehenden, hyalinen, fädigen, an der Spitze bis zu 6 /i

keulenförmig verdickten Paraphysen überragt. Jeder Ascus enthält acht ein¬

zellige, hyaline, längliche bis schmal ellipsoidische- ein- bis zweireihig ange¬

ordnete, 8 bis 9 X 1,8 bis 2,0 ju große Ascosporen, die polständig Ansammlun¬

gen von feinkörnigem Plasma enthalten.

Die Konidienform verursacht auf lebenden Blättern von Populus tre-

mula L. beiderseits zunächst farblose, später braunumrandete und schließlich

ganzflächig braune, bis zu 300 ju große Flecke, die bei starkem Befall zum Teil

zusammenfließen. Die auf den Blattflecken intraepidermal, meist epiphyll ent¬

stehenden Acervuli haben einen Durchmesser bis zu 120 n und sind als farblose,wachsartige, bis zu 50/* hohe Höcker sichtbar; sie enthalten schmal ellipsoidische,etwas seitlich der Mittellinie einfach querseptierte, 13 bis 17 X 4 bis 5 /* großeKonidien, die von kegel- bis fadenförmigen, bis zu 10 ß langen Sterigmen ab¬

geschnürt werden.

Diagnose:

Status ascophorus: Apotbecia substrato immersa, plerumque epiphylla,raro hypophylla, leniter aggregata, 180—210 ß latitudine et 140—160 ß alti-

tudine. Pseudostroma parce evoluta. Excipulum 70—80 ju, crassitudine cellulis

6—10 n magnitudine compositum; cellulae stratis extremis crasse tunicatae,umbrinae, polyedricae, stratis interioribus clarae, tenuiter tunicatae, isodiame-

tricae. Margo ad 25 n crassitudine et compositus 3—5 stratis cellularum tenuiter

290 RlMPAU

tunicatarum, elongatarum. Basaliter pseudostroma parce evolutum cellulis

rotundis, brunneis, plerumque 1—2 stratis compositum in cellulas emortuas

substratae penetrat. Hypothecium 8—10ß crassitudine cellulis hyalinis, tenuiler

tunicatis, distincte polyedricis compositum. Asci 50—60 X 8—12 ß magnitu-dine claviformes vel anguste ellipsoidei, tenuiter tunicati, poro Jodo coeru-

lescente. Paraphyses numerosae, hyalinae, filiformes, apice ad 6 ß crassitudine

ascis eminent. Sporae octonae ascis, unicellulatae, hyalinae, ellipsoideae, uni-

vel biseriatae 8—9 X 1,8—2,0 ß magnitudine.

Status conidiophorus: Marssonina tremulae (Lib.) Kleb.

Bezüglich der morphologischen Artunterschiede innerhalb dieses Formen¬

kreises bleibt noch Drepanopeziza tremulae nov. spec Drepanopeziza popu¬lorum (Desm.) v. Höhn, gegenüberzustellen: Die Fruchtkörper von Drepanope¬ziza tremulae sind weniger breit (180 bis 210 ß gegenüber 200 bis 350 ß), kegel¬

förmig (diejenigen von Drepanopezizapopulorum sind schüsseiförmig), und

ihre Asci mit 50 bis 60 X 8 bis 12 ß

sind kleiner (gegenüber 75 bis 90 X 12

bis 17 ß). Ein Unterschied gleicher Ten¬denz ergibt sich für die Ascosporen, die

von Drepanopeziza tremulae 8 bis 9

X 1,8 bis 2,0 ß, von Drepanopezizapopulorum 10 bis 18 X 4 bis 5 ß großsind. Beim Vergleich des inneren Exci-

pulums dieser Arten fällt das relativ

stark entwickelte Excipulum bei Dre-

Abb. 9. Konidienbildung von Drepano- panopeziza tremulae auf. Die Koni-

peziza tremulae in Reinkultur. Vergr. 500X dien von Drepanopeziza populorumsind birnenförmig, an der Septierungs-

stelle eingeschnürt und 18,5 bis 23 X 10 bis 12 ß groß, diejenigen von Drepano¬peziza tremulae sind ellipsoidisch bis länglich oval, ohne Einschnürung und

messen 9 bis 13 X 4 bis 5 ß.

4. Marssonina tremuloidis Kleb.

Haupt- und Nebenfruchtf. Ascomyc. p. 357 (1918)

Wirtspflanze:

Populus tremuloides Michx.


Herb. Univ. Wisc. (sub Marssonina populi [Lib.] Magn.), Wyoming, Wisconsin,USA, 16. 7. 1921, leg. J. J. Davis; — Herb. Univ. Calif. (sub Marssonina populi[Lib.] Magn.), Denny Creek, nordwestlich der Klamath Falls, Distr. Klamath,Oregon, USA, 15. 8. 1949, leg. L. Bonar; — gesammelt Baumschule, oberhalb

Strickhof, Zürichberg, Kt. Zürich, 21. 8. 1960.

Marssonina tremuloidis bedingt auf lebenden Blättern von Populus tremu¬

loides Michx. beiderseits zunächst farblose, später braune und schließlich


schwarze, rundliche bis unregelmäßig geformte Flecke, die von hellgelben Rän¬

dern umgeben sind und bei starkem Befall zum Teil zusammenfließen. Die

Acervuli entstehen epi- und hypophyll intraepidermal, besitzen einen Durch¬

messer bis zu 250 ß und bilden auf den Blattflecken farblose bis hellgelbe,-wachsartige, bis zu 50 ß hohe, konvex abgerundete Höcker. Die schmal ellipsoidi-schen, teilweise leicht gekrümmten, etwas seitlich der Mittellinie einfach quersep-

tierten, 9 bis 13 X 4 bis 5 ß großen Konidien entstehen an kegel- bis faden¬

förmigen, bis zu 7 ß langen Trägerzellen.

5. Marssonina populina (Schnabl) Magn.Hedwigia 45, 89 (1906)

Synonym:

Marsoma populina Schnabl — Ber. Bayer. Bot. Ges. 2, 68 (1892).

Wirtspflanzen:

Populus nigra L, Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak.


Von Populus nigra ssp. pyramidalis (Roz.) Celak: Sydov, Mycoth. march. Nr.

1784 (sub Marsonia populina [Desm.] Sacc), Wilmersdorf, bei Berlin, Deutsch¬

land, Oktober 1887, leg. P. Sydov.

Der Konidienpilz verursacht

auf Blättern von Populus nigra L.

und Populus nigra ssp. pyramidalis(Roz.) Celak beiderseits rundliche

bis unregelmäßig geformte, bis zu

1 mm große Flecke, deren Rand

manchmal rotbraun erscheint. Bei

starkem Befall fließen die Blattflecke

zum Teil zusammen. Die Acervuli

entstehen ausschließlich epiphyll als

punktförmige, rötlich-gelbe, bis zu

50 ß große Höcker; sie enthalten

längliche, beidendig abgerundete,einfach querseptierte, in der Mitte

etwas eingeschnürte, hyaline,9 bis 11

X 4 bis 5 ß große Konidien, die von

kegel- bis fadenförmigen, bis zu 7 ß

langen Sterigmen abgeschnürt wer¬

den.

Morphologisch steht diese

Form nahezu in Übereinstimmungmit Marssonina tremuloidis Kleb.

Über das weitere Bestehen dieser

beiden Arten, bzw. über ihre biolo¬

gische Zuteilung kann erst späterauf Grund von Infektionsversuchen

entschieden werden.

56 - mm <f>

48/ t

/ \

40 -• 3 \

32 1 2 \

24 i

16 !

8

^—f" I 1 1

\ \

\ i

i 1 l 1 ! L_ J_

12 18 24 30 °C

Abb. 10. Temperaturabhängigkeit des Myzel-wachstums von 1. Drepanopeziza populorum;2. Drepanopeziza poptdi-albae; 3. Drepanope¬ziza tremulae (Wachstumsdurchmesser in Milli¬

meter nach acht Wochen Kultur auf Hefeextrakt-

Malzagar)

292 RlMPAU

III. Formenkreis der Drepanopeziza Salicis

Die Salix-Anen befallenden Formen dieser Gattung wurden teilweise von

Nannfeldt (1931) umgrenzt. In eigenen Versuchen konnten folgende Ergeb¬nisse von Klebahn (1918) bestätigt werden: Isolierte Ascosporen von Drepa¬nopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, bilden in Reinkulturen Konidien, die mit denen

von Monostichella Salicis (West.) v. Arx übereinstimmen. Ferner wurde die

Zugehörigkeit von der bisher nur im Konidienstadium bekannten Marssonina

kriegeriana (Bres.) Magn. zu Drepanopeziza triandrae nov. spec. experimentellnachgewiesen.

Wie einige Glieder der Formenkreise Drepanopeziza ribis und Drepano¬peziza populorum vermögen auch einige der hier zu besprechenden Arten in

parasitischer Phase neben Makrokonidien die Mikrokonidienform zu er¬

zeugen. Bei Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, haben diese mikrokonidiale

Entwicklung auf Blättern von Salix alba L. Potebnia (1910) und auf Salix

fragilis L. Klebahn (1918) beobachtet. Die Autoren erhielten auch in Reinkul¬

turen dieser Pilze Mikrokonidien, die büschelartig an den Enden dünner Hyphenentstanden. Bei der Durchsicht des im Herbst gesammelten Frischmaterials konn¬

ten in den Acervuli auf Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang. (Abb. 13) und auf

Salix elegantissima K. Koch (siehe S. 298) Mikrokonidien von DrepanopezizaSalicis (Tul.) v. Höhn. bzw. Drepanopeziza sphaeroides (Fr.) Nannf. nachge¬wiesen werden. Diese Mikrokonidien stellen wahrscheinlich ihrer Funktion nach

Spermatien dar, die durch Kopulation vermutlich einen ähnlichen Entwicklungs¬gang einleiten, wieer durchBACKUS (1933,1934) für Blumeriella hiemalis (Higg.)v. Arx [Synonym: Higginsia hiemalis (Higg.) Nannf.] und durch Wolf (1924,1926) für Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf aufgeklärt werden konnte.

Diesbezügliche Untersuchungen sollten auch innerhalb der Gattung Drepano¬peziza eingeleitet werden.

Die parasitischen Formen verursachen im Sommer und Herbst auf Salix-

Anen epiphyll, sehr selten auch hypophyll, schwarzbraune, nekrotische, 0,5bis 3 mm große Blattflecke, die häufig streckenweise zusammenfließen und bei

starkem Befall die gesamte Blattoberfläche als braune Kruste erscheinen lassen.

Aus den Blattflecken brechen die subkutikulären, 100 bis 170 ß großen Acervuli

hervor. Drepanopeziza sphaeroides und Drepanopeziza triandrae entwickeln

die Konidienlager aus einem die Epidermiszellen dicht anfüllendem Myzel. Die

kegel- bis fadenförmigen Sterigmen sprossen in Richtung der Öffnungsseite.Bei Drepanopeziza Salicis hingegen wird die Basalschicht des Acervulus zwischen

Kutikula und Epidermiszellschicht aufgebaut. Die konischen Trägerzellen der

Konidien entstehen direkt unter der Kutikula auf einer bis zu lO/x dicken Schicht

pseudoparenchymatischer Zellen.

Von wirtschaftlicher Bedeutung sind die durch Drepanopeziza sphaeroides(Fr.) Nannf. verursachten rindenbrandähnlichen Veränderungen auf Salix alba

L. und ihren Unterarten. Der Pilz kann auf der Rinde überwintern und im zei¬

tigen Frühjahr sowohl ausgetriebene Blätter als auch grüne Rinde einjährigerRuten infizieren; die vermutlich von einer Lentizelle ausgehende Befallsstelle

verändert sich im Sommer zu tumorartigen Bildungen, da der Pilz die oberen


Rindenzellen abtötet, während das Kambium normal weiter wächst. Bei starkem

Befall werden z. B. anfällige Trauerweiden zu fortgesetztem Austreiben junger

Seitenknospen angeregt, in dessen Folge die Bäume einen veränderten Habitus

erhalten. Schadbilder solcher abgestorbenen Triebspitzen von Salix babylonicaL. sowie durch Drepanopeziza sphaeroides bedingten Rindenschorfs auf Zwei¬

gen von Salix alba L. hat Butin (1960) veröffentlicht, der auch Hinweise auf

die Verbreitung des Erregers gibt. Nach Untersuchungen von Jauch (1952)scheint dieser Pilz keine Toxine zu bilden.

/

L

Abb. 11. Ascus- und Sporenformen der Drepanopeziza auf Salix-Ktten.

Asci mit Ascosporen von a) Drepanopeziza Salicis; b) Drepanopeziza sphaeroides; c) Drepano¬

peziza triandrae; Konidien von d) Drepanopeziza Salicis; e) Drepanopeziza sphaeroides;f) Drepanopeziza triandrae; g) Marssonina dispersa; h) Marssonina nigricans; i) Marssonina

salicigena; k) Marssonina santonensis; 1) Marssonina Salicis. Vergr. 500X

294 RlMPAU

Die Fruchtkörper brechen im Frühjahr sowohl epiphyll als auch hypophyllmeist auf den vorjährig entstandenen nekrotischen Flecken in Gruppen hervor.

Sie haben während ihrer Entwicklung zunächst kugelförmige Gestalt, breiten

sich dann außerhalb des Wirtssubstrates schüsseiförmig aus und erreichen bis zur

Sporenreife eine Breite von 140 bis 300 ß und eine Höhe von 140 bis 210 p..

Das innere Excipulum ist bei allen Arten dieses Formenkreises, besonders bei

Drepanopeziza triandrae, relativ stark entwickelt. Die Randpartien des Excipu-lums haben einheitlich die charakteristische globulose Textur. Gemeinsam ist

diesen Arten das Merkmal verzweigter Paraphysen, die an ihren Spitzen bis

zu 6 ^ keulenförmig verdickt sind. Jod färbt den Ascusporus intensiv blau.

Die Konidienformen der untersuchten Arten (siehe Abb. 11 und Tab. 3)lassen sich in folgender Weise schlüsselartig darstellen:

1 Konidien einzellig, bohnenförmig,auf der Salix alba-Gruppe Drepanopeziza Salicis

1* Konidien septiert, birnenförmig oder eiförmig bis schmal ellipsoidisch 2

2 Konidien mehr als fünfmal so lang wie breit,auf Salix pentandra, selten auf Salix alba Marssonina santonensis

2* Konidien weniger als fünfmal so lang wie breit 3

3 Konidien drei- bis viermal so lang wie breit 4

3* Konidien weniger als dreimal so lang wie breit 6

4 Konidien mehr als 4 fj, breit 5

4* Konidien weniger als 4 u breit,auf Salix herbacea Marssonina Salicis

5 Konidien mehr als 16 Li lang,auf Salix nigricans Marssonina salicigena

5* Konidien meist weniger als 16 fi lang,auf Salix triandra Drepanopeziza triandrae

6 Konidien eiförmig bis schmal ellipsoidisch,auf Salix laevigata und Salix lasiolepis Marssonina nigricans

6* Konidien birnenförmig 7

7 Konidien mehr als 18 fi lang,auf Salix aurita und Salix cinerea Marssonina dispersa

7* Konidien weniger als 16 ja. lang,auf Salix caprea, selten auf der Salix alba-Gruppe Drepanopeziza sphaeriodes

Die Apothecienformen dieser Arten, soweit sie bekannt geworden sind,können nach folgendem Schlüssel bestimmt werden:

1 Excipulum halbkugel- bis schüsseiförmig,auf Salix triandra Drepanopeziza triandrae

1* Excipulum umgekehrt kegelförmig 2

2 Ascosporen fast dreimal so lang wie breit,auf Salix caprea, selten auf der Salix alba-Gruppe Drepanopeziza sphaeroides

2* Ascosporen nicht mehr als doppelt so lang wie breit,auf der Salix alba-Gruppe Drepanopeziza Salicis

1. Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn.

Hedwigia 62,54 (1921)

Synonyme:Trochila Salicis Tul. — Sei. fung. carp. 3, 181 (1865).Pseudopeziza Salicis (Tul.) Pot. — Ann. mycol. 8, 79 (1910).Drepanopeziza sphaeroides (Pers.) v. Höhn. — Ann. mycol. 15, 332 (1917).


Tabelle 3

Sporenmaßeder auf Salix parasitierenden Drepanopeziza- bzw. Marssonina-Arten

(Messungen von 100 Konidien je Wirtsart und Fundort)

Signifikanzder Mittel¬

werte und

StreuungenLän¬ Streu¬ (bezogen auf

gen/ ungen Drepano¬Pilzart Sporenmaße in [t Brei¬ der peziza

ten- Län¬ Salicis)Index gen

t(P = F(P =

0,01) 0,01)n = n =

Länge Breite 100 100

Drepanopeziza Salicis 10,0-13,5-17,0 5,0 - 6,0 - 8,0 2,3 ±3,25

Drepanopeziza sphaeroides 14,5-16,0-17,0 5,0 - 6,5 - 8,0 2,5 ±0,54 + —

Drepanopeziza triandrae 13,0-15,0-17,0 3,5 - 4,5 - 6,0 3,3 ±0,71 + —

Marssonina dispersa 18,0-19,5-22,0 6,0 - 7,5 - 9,0 2,6 ±0,77 + —

Marssonina nigricans 14,0-15,0-16,0 5,5 - 6,0 - 6,5 2,5 ±0,64 + —

Marssonina santonensis 22,5-28,5-34,5 4,0 - 5,5 - 6,5 5,2 ±4,26 + +

Marssonina Salicis 12,0-13,0-15,0 3,0 - 3,5 - 4,0 3,9 ±0,69 + —

Nebenfruchtform:

Monostichella Salicis (West.) v. Arx — Verh. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch.,Afd. Natuurk., 2.Reeks, 51, 131 (1957).

Synonyme:Gloeosporium Salicis West. — Herb, crypt. Belg. Nr. 1269 (1857), in Saccardo,

Syll. fung. 3, 711 (1884).Gloeosporidium Salicis (West.) v. Höhn. — Hedwigia 62, 54 (1921).Myxosporina Salicis (West.) v. Höhn. — Hedwigia 62, 54 (1921).Gloeosporidiella Salicis (West.) Nannf. — Svensk Bot. Tidskr. 25, 20 (1931).Gloeosporium aterrimum Fuck. — Fung. rhen. exs. Nr. 1652 (1865).Gloeosporium mesepotamicum Bub. — Kab. et Bub., Fung. imperf. exs. Nr. 480

(1907).

Wirtspflanzen:Salix alba L., Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang., Salix cordata Mühlenb. (Syn¬onym: Salix americana hört.), Salix fragilis L., Salix fragilis f. viridis (Spenner)Toepffer, Salix pentandra L.


Hauptfruchtform:Von Salix alba L.: Sect. Crypt. Inst. Acad. Sei. URSS (ante Inst. Crypt. Hort. Bot.

Reipubl. Rossicae) (sub Pseudopeziza Salicis Pot., Drepanopeziza Salicis v. Höhn.),bei Sijzran, Prov. Uljanevsk (Simbirsk), Rußland, 23. 5. 1915, leg. S. T. Dmitriev;— Sydow, Mycoth. germ. Nr. 3529, bei Altlandsberg, Krs. Niederbarnim, Prov.

Brandenburg, Deutschland, 13. 5. 1941, leg. H. Sydow; — Stamm ETH Nr. 4555,

am Katzensee, bei Zürich, Kt. Zürich, 14. 4. 1961; — gesammelt am Limmat-Ufer,

RlMPAU

Abb 12 Querschnitt durch ein Apothecium von Drepanopeziza Salicis auf Salix alba L

Vergr. 350X

bei Schlieren, Kt Zürich, 6 5. 1961, — gesammelt am Katzensee, bei Zürich, Kt.

Zürich, 8 5 1961.

Nebenfruchtform:

Von Salix alba L.: Holotypus. Westendorp, Herb crypt. Belg Nr. 1269, am

Rande eines Grabens, Menin, Belgien, 1857, leg. G D Westendorp, — v.Thu-

men, Fung. austr. Nr 553 (sub Gloeosporium Salicis West. f. Salicis albae), Böh¬

men, Sommer 1872, leg F v Thumen, — Krieger, Fung sax Nr 799 (subGloeosporium Salicis West.), bei Komgstein, Sachsen, Deutschland, 25 6 1890,

leg W Kriegfr; — Rabenhorst-Winter-Pazschke, Fung eur Nr. 4083 (subGloeosporium Salicis West), Elb-Ufer, bei Konigstem, Sachsen, Deutschland,

September 1893, leg P. Magnus; — Herb. Ludwig, Nr 3031 (sub GloeosporiumSalicis [West] v.Hohn), Thedinger Berg, Forbach, Lothringen, 11. 10. 1913, leg.A. Ludwig; — Herb. Ludwig, Nr. 3118 (sub Gloeosporium Salicis), zwischen

Niederhomburg und Merlenbach, Forbach, Lothringen, 29. 10. 1913, leg. A

Ludwig, — Herb. myc. roman Nr. 1479a (sub Gloeosporium Salicis West), Mol¬

dova, Prov. Dorohoi, Rumänien, 12. 11. 1948, leg. C Sandu-Ville et I. Rädu-

lescu; — Stamm ETH Nr. 4556, am Katzensee, bei Zürich, Kt. Zürich, 17. 8 1960

Von Salix alba ssp vitellina (L.) Arcang.: Soc dauph. Nr. 4781 (sub GloeosporiumSalicis West), Veauche, Loire, Frankreich, September 1884, leg J Hervier; —

Stamm ETH Nr 4557, am Zunchsee-Ufer, Seefeldquai, Zürich,, Kt. Zürich, 20. 8.

1960.

Von Salix fragilis L.: Krypt exs. Nr. 420 (sub Gloeosporium Salicis West),Judenau, bei Tulln, Österreich, 1884, leg. G. de Beck; — Migula, Krypt. germ.,

austr. et helv. exs Nr. 68 (sub Gloeosporium Salicis West.), Tabor, Böhmen,Oktober 1903, leg. F. Bubäk; — Kabat et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 682

(sub Gloeosporium Salicis West), bei Turnau, Böhmen, 7. 9 1910, leg J. E

Kabät; — Bartholomew, Fung. columb. Nr. 4122 (sub Gloeosporium Salicis

West.), Madison, Wisconsin, USA, 27. 8. 1912, leg. J. J. Davis; — Sydow,

Mycoth germ. Nr. 1272 (sub Gloeosporium Salicis West.), bei Komgstein, Sachsen,Deutschland, 4. 9. 1913, leg. W. Krieger; — Sydow, Mycoth. germ. Nr. 1724 (subGloeosporium Salicis West.), Lichtenrade, bei Berlin, Deutschland, 29. 7. 1917,

leg. H. Sydow; — Petrak, Mycoth. gener. Nr. 643 (sub Gloeosporidtum Salicis

[West.] v.Hohn.), Betschwa-Ufer, bei Mahrisch-Weißkirchen, Mahren, September


1930, leg. F. Petrak; — Herb. Starcs Nr. 6786 (sub Gloeosporidium Salicis

[West.] v.Höhn.), Ozolniers, Prov. Zemgale, Lettland, 18. 9. 1938, leg. K. Starcs;— Herb. Starcs Nr. 8216 (sub Gloeosporidium Salicis [West.] v.Höhn.), Skriveri,Prov. Vidzeme, Lettland, 29. 10. 1940, leg. K. Starcs; — Herb. Starcs Nr. 1428

(sub Gloeosporium Salicis West.), Klein-Viehberg, Hersbruck, Krs. Hersbruck,Mittelfranken, 20. 7. 1946, leg. K. Starcs; — Herb. Starcs Nr. 2409 (sub Gloeo¬

sporium Salicis West.), Steinberg, bei Hersbruck, Krs. Hersbruck, Mittelfranken,22. 9. 1946, leg. K. Starcs; — Herb. myc. roman. Nr. 1479 b (sub GloeosporiumSalicis West.), Muntenia, Prov. Prahova, Isvoare, Rumänien, 7. 10. 1947, leg. A.

Sävulescu; — Stamm ETH Nr. 4558, am Lago di Orta, bei Orta, Italien, 6. 9.

1960.

Von Salix fragilis f. viridis (Spenner) Toepffer: Kabät et Bubäk, Fung. imperf.exs. Nr. 480 (sub Gloeosporium Salicis West.), bei Wieborg, Jütland, Dänemark,4. 9. 1906, leg. J. Lind.

Von Salix pentandra L.: Herb. Starcs Nr. 5609 (sub Gloeosporidium Salicis

[West.] v.Höhn.), Vieziema, Prov. Vidzeme, Lettland, 5. 9. 1937, leg. K. Starcs.

Abb. 13. Querschnitt durch ein Acervulus mit Mikrokonidien und Fruchtkörper-Initial-stadium von Drepanopeziza Salicis auf Salix alba ssp. vitellina (L.) Arcang. Vergr. 350X

2. Drepanopeziza spbaeroides (Fr.) Nannf.Svensk. Bot. Tidskr. 25, 20 (1931)Synonyme:

Excipula spbaeroides Fr. — Syst. mycol. 2, 191 (1822).Cenangium spbaeroides Duby — Bot. Gall. Synops. Plant. Flor. Gall. 2, 737

(1830).Phlyctidium spbaeroides Wallr. — Flor, crypt. germ. 2, 418 (1833).Phacidium infractwn Fr. — Observ. mycol. 2, 312 (1818).Trochila populorum Desm. fa. Salicis capreae Sacc. — Michelia 1, 470 (1879).Pyrenopeziza Salicis capreae Jaap — Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenbg. 52, 123

(1910).

Nebenfruchtform:

Marssonina salicicola (Bres.) Magn. — Hedwigia 45, 89 (1906).

Synonyme:Marsonia salicicola Bres. — Hedwigia 32, 32 (1893).Gloeosporium salicicolum (Bres.) Petr. — Justs Bot. Jahresber., Verl. Borntraeger,

Leipzig, 2. Abt., 284(1921).Marssonia castagnei (Desm. et Mont.) Sacc. fa. Salicis Romell — in Nannfeldt,

Svensk Bot. Tidskr. 25, 20 (1931).

Wirtspflanzen:Salix caprea L., seltener Salix aurita L., Salix alba L., Salix alba ssp. vitellina

(L.) Arcang., Salix babylonica L., Salix daphnoides Vill., Salix elegantissimaK. Koch.

298 RlMPAU


Nebenfruchtform:

Von Salix caprea L.: Krieger, Fung. sax. Nr. 949 (sub Marsonia salicicola Bres.),bei Oberwiesenthal, Sachsen, Deutschland, 30. 7. 1887, leg. W. Krieger; — Kabät

et Bubäk, Fung. imperf. exs. Nr. 132 (sub Marsonia salicicola Bres.), bei Ra-

kousky, Turnau, Böhmen, 10. 6. 1903, leg. J. E. Kabät; — Stamm ETH Nr. 4559,

bei Tesserete, Kt. Tessin, 20. 9. 1960.

Von Salix elegantissima K. Koch: Stamm ETH Nr. 4560, Basel, Wilhelm Denz-

Str., Bruderholz, Kt. Basel-Land, 27. 11. 1960.

Von Salix daphnoides Vill.: Sydow, Mycoth. germ. Nr. 3179 (sub GloeosporiumSalicis West.), Garzin, Krs. Lebus, Prov. Brandenburg, Deutschland, 9. 8. 1936,

leg. H. Sydow.

Bei der Aufstellung der Gattung Drepanopeziza hat von Höhnel (1917)irrtümlicherweise Drepanopeziza sphaeroides (Pers.) v. Höhn, als die auf Salix

caprea L. vorkommende Art angegeben. Sie entspricht aber nicht Drepanope¬ziza sphaeroides (Fr.) Nannf. [Synonym: Excipula sphaeroides Fr.], sondern

hat nach der Untersuchung von Nannfeldt (1931) als Synonym von Drepano¬

peziza Salicis (Tul.) v. Höhn. [Synonym: Trochila Salicis Tul.], der Salix alba-

Gruppe bewohnenden Art zu gelten. Ferner ist Pyrenopeziza sphaeroides Fuck.,Rehm et al. auct. mit Pyrenopeziza fuckelii Nannf., nicht mit Drepanopezizasphaeroides (Fr.) Nannf. synonym.

Im Vergleich zu Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, besitzt Drepano¬peziza sphaeroides (Fr.) Nannf. breitere Apothecien (von 200 bis 300 fj, gegen¬

über 150 bis 200 ii) und größere Ascosporen (von 13 bis 22 X 6,0 bis 8,5 /x

gegenüber 13 bis 15 X 6 bis 7 pi). Die Fruchtkörper von Drepanopeziza sphae¬roides sind dem Substrat flach schüsseiförmig, diejenigen von DrepanopezizaSalicis spitz bis stumpf kegelförmig eingesenkt. Die Konidien von Drepanope¬ziza sphaeroides sind birnenförmig und septiert, diejenigen von DrepanopezizaSalicis sind bohnenförmig und einzellig.

Abb. 14. Querschnitt durch ein Apothecium von Drepanopeziza triandrae auf

Salix triandra L. Vergr. 250X


Drepanopeziza triandrae nov. spec. und Drepanopeziza sphaeroides (Fr.)Nannf. unterscheiden sich in der Apothecienform und -große sowie in den

Dimensionen der Asci und Sporen. Die Fruchtkörper von Drepanopeziza sphae¬roides sind flach schüsseiförmig, diejenigen von Drepanopeziza triandrae halb¬

kugelförmig bis konisch. Erstere Art hat bis zu 300 ß, letztere bis zu 240 ß

breite Apothecien; die Asci sind bei diesem Vergleich 75 bis 100 X 16 bis 20 ß

gegenüber 65 bis 80 X 12 bis 14 ß, die Ascosporen 13 bis 22 X 6,0 bis 8,5 ß

gegenüber 10,5 bis 12,5 X 5,0 bis 6,5 ß groß. Die Konidienformen unterscheiden

sich in Form und Größe: Drepanopeziza sphaeroides besitzt birnenförmige,14,5 bis 17,0 X 5 bis 8 ß große Konidien, diejenigen von Drepanopeziza trian¬

drae sind schmal ellipsoidisch und messen 13 bis 17 X 3,5 bis 6,0 ß.

3. Drepanopeziza triandrae nov. spec.

Nebenfruchtform:

Marssonina kriegeriana (Bres.) Magn. — Hedwigia 45, 89 (1906).

Synonym:

Marsoma kriegeriana Bres. — Hedwigia 31, 40 (1892).

Wirtspflanzen:

Salix triandra L., Salix viminalis L.


Hauptfruchtform:

Von Salix triandra L.: Herb. Ludwig (sub Drepanopeziza Salicis [Tul.] v. Höhn.),am Aubach, bei Langenaubach, Hessen-Nassau, Deutschland, 5. 4. 1933, leg. A.

Ludwig; — Herb. Ludwig (sub Drepanopeziza Salicis [Tul.] v.Höhn.), auf der

Schemscheid, bei Siegen, Krs. Siegen, Westfalen, Deutschland, 6. 5. 1938, leg. A.

Ludwig; — Stamm ETH Nr. 4561, am Limmat-Ufer, bei Schlieren, Kt. Zürich,6. 5. 1961, Typus; — gesammelt am Katzensee, bei Zürich, Kt. Zürich, 8. 5. 1961.

Nebenfruchtform:

Von Salix triandra L.: Krieger, Fung. sax. Nr. 800 (sub Marsonia kriegeriana

Bres.), bei Königstein, Sachsen, Deutschland, 14. 6. 1890, leg. W. Krieger; —

Neger, Forstschädl. Pilze Nr. 93 (sub Gloeosporium Salicis), Wehlen a. E., leg.F. W. Neger; — Sydow, Mycoth. germ. Nr. 2774 (sub Gloeosporium Salicis

West.), Rüdersdorfer Kalkberge, bei Berlin, Deutschland, 21. 8. 1933, leg. H.

Sydow; — gesammelt am Limmat-Ufer, bei Schlieren, Kt. Zürich, 21. 8. 1960.

Von Salix viminalis L.: Petrak, Mycoth. gener. Nr. 1241, Stefanau, bei Stern¬

berg, Mähren, September 1927, leg. J. Piskor.

Die 200 bis 240 ß breiten und 180 bis 210 ß hohen Apothecien sind dem

Substrat stets halbkugelförmig bis konisch eingesenkt und entstehen oft in klei¬

nen Gruppen sowohl epiphyll als auch hypophyll; ein Pseudostroma fehlt

meistens. Das 100 bis 120 ß mächtige Excipulum besteht aus 8 bis 10 ß großen,in den zwei äußeren Schichten derbwandigen, nach innen heller werdenden,

zartwandigen, isodiametrischen Zellen. Das Margo ist durch eine fünf- bis

siebenreihige Schichtung dünnwandiger, gestreckter Zellen bis zu 40 ß verdickt.

Das 12 bis 16 ß dicke Hypothecium besteht aus hyalinen, zartwandigen, deut¬

lich eckigen Zellen. Die 65 bis 80 X 12 bis 14 li großen Asci sind keulenförmig,

zartwandig und am Porus mit Jod blau färbbar. Der stets vorhandene Apikai¬

apparat besteht aus einem kugelförmigen bis ellipsoidischen Körper, in dessen

300 RlMPAU

vertikaler Mittellinie ein dünner Kanal nach außen mündet. Die Asci werden

an ihrer Scheitellinie von dicht stehenden hyalinen, fädigen, teils im oberen

Drittel verzweigten, an der Spitze bis zu 6 ß keulenförmig verdickten Para-

physen überragt. Jeder Ascus enthält acht einzellige, hyaline längliche bis

schmal ellipsoidische, ein- bis zweireihig angeordnete 10,5 bis 12,5 X 5,0 bis

6,5 ß große Ascosporen mit polständiger Ansammlung von feinkörnigemPlasma.

Die Konidienform verursacht auf lebenden Blättern von Salix triandra

L. beiderseits zunächst farblose, später braune, schließlich schwarze, bis zu

300 ß große Flecke, die bei starkem Befall zum Teil zusammenfließen. Die auf

den Blattflecken intraepidermal, meist epiphyll entstehenden Acervuli besitzen

einen Durchmesser bis zu 120 ß und sind als farblose, wachsartige, bis zu 50 ß

hohe, konvex abgerundete Höcker sichtbar; sie enthalten schmal ellipsoidische,etwas seitlich der Mittellinie einfach querseptierte, zum Teil leicht gekrümmte,13 bis 17 X 3,5 bis 6,0 ß große Konidien, die von kegel- bis fadenförmigen,bis zu 10 ß langen Sterigmen abgeschnürt werden.

Diagnose:

Status ascophorus: Apotbecia 200—240 X 180—210 ß magnitudine, sub-

strato conico immersa, saepe aggregata,epiphylla vel hypophylla;pseudostromaabest. Excipulum 100—120 ß crassitu-

dine et compositum cellulis 8—10 ß mag¬

nitudine. Cellulae stratis extremis crasse

tunicatae, umbrinae, polyedricae, stratis

interioribus clarae, tenuiter tunicatae, iso-

diametricae. Margo ad 40 ß crassitudine

et compositus 5—7 stratis cellularum

tenuiter tunicatarum, elongatarum. Hy-

pothecium 12—16 ß crassitudine compo¬

situm cellulis hyalinis, tenuiter tunicatis,distincte polyedricis. Asci 65—80 ß X

.,, ,. „.......

_,12—14 ß magnitudine, claviformes,tenu-

Abb. 15. Konidienbildung von ürepano- . . _ , ,

peziza triandrae in Reinkultur. Vergr.lter tttmcatl, poro Jodo coerulescente.

500X Parapbyses numerosae, hyalinae, filifor¬mes, apice ad 6 ß crassitudine ascis emi¬

nent. Sporae octonae, unicellulatae, hyalinae, ellipsoideae, uni- vel biseriatae,

10,5—12,5 X 5,0—6,5 ß magnitudine.

Status conidiophorus: Marssonina kriegeriana (Bres.) Magn.

Schließlich bleiben noch die morphologischen Artunterschiede von Drepa-nopeziza triandrae nov. spec. und Drepanopeziza Salicis (Tul.) v. Höhn, zu ver¬

gleichen. Die letzte Art bildet größere, stets kegelförmige (gegenüber halbkugel¬förmigen) Apothecien mit 75 bis 100 ß (gegenüber 65 bis 80 ß) langen Asci und

13 bis 15 X 6 bis 7 ß (gegenüber 10,5 bis 12,5 X 5,0 bis 6,5 ß) großen Asco¬

sporen. Die bei Drepanopeziza triandrae stets vorhandenen marginalen Ver-


dickungen von fünf- bis siebenreihiger Schichtung langgestreckter, innen zart-

wandiger Zellen fehlt den Excipuli von Drepanopeziza Salicis. Die Konidien

von Drepanopeziza triandrae sind septiert, schmal ellipsoidisch und 3,5 bis 6,0 /i

breit; diejenigen von Drepanopeziza salicis dagegen sind einzellig, bohnenför-

mig und 5 bis 8 /* breit.

4. Marssonina dispersa Nannf.

Svensk Bot. Tidskr. 25, 22 (1931)

Synonym:

Marssonina obscura Lind — in Rostrup, Danish fung. p. 485 (1913).

Wirtspflanzen:

Salix aurita L., Salix cinerea L.


Von Salix cinerea L.: Petrak, Mycoth. gener. Nr. 109 (sub Marssonia salicicola

Bres.), Duhnen, bei Cuxhaven, Bez. Hamburg, Deutschland, August 1927, leg.A. Ludwig.

5. Marssonina nigricans (Ell. et

Ev.) Magn.

Synonym:

Marsonia nigricans Ell. et Ev.

— Proc. Acad. Nat. Sei. Phil¬

adelphia 43, 84 (1891).

Wirtspflanzen:Salix laevigata Bebb., Salix

lasiolepis Benth.


Von Salix laevigata Bebb.:

Flor. Sequoia Gigant. Reg.Nr. 756 (sub Marsonia nigri¬

cans Ell. et Ev.), Pine Grove,

USA, August 1895, leg. G.

Hansen.

Von Salix lasiolepis Benth.:

Flor. Sequoia Gigant. Reg.Nr. 956 (sub Marsonia nigri¬cans Ell. et Ev.), Pine Grove,

USA, August 1895, leg. G.

Hansen.

6. Marssonina santonensis (Pass.)

Magn.

Hedwigia 45, 90 (1960)

Abb. 16. Temperaturabhängigkeit des Myzel¬wachstums von 1. Drepanopeziza Salicis; 2. Dre¬

panopeziza sphaeroides; 3. Drepanopeziza trian¬

drae (Wachstumsdurchmesser in Millimeter nach

acht Wochen Kultur auf Hefeextrakt-Malzagar)

Synonyme:

Marssonia santonensis (Pass.) Bub. — österr. Bot. Z. 54, 184 (1904).

Septoria didyma Fuck. var. santonensis Pass. — in Brunaud, Rev. myc. 8, 142

(1886).

Phytopath Z,

Bd. 43, Heft 3 20

302 RlMPAU

Wirtspflanzen:Salix pentandra L.; selten auf Salix alba L.


Von Salix alba L.: Flor, morav. (sub Marssonina santonensis [Pass.] Bub.), Ludina¬

bach, Mährisch-Weißkirchen, Mähren, September 1914, leg. F. Petrak.

7. Marssonina Salicis (Trail) nov. comb.

Synonym:Marsonia Salicis Trail — Trans. Proc. Edinb. bot. Soc. 17, 495 (1889).

Wirtspflanze:Salix herbacea L.


Herb. Volkart (sub Marsonia Salicis Trail), Safierberg, Kt. Graubünden, 20. 8.

1901, leg. A. Volkart.

Der Konidienpilz verursacht auf Blättern von Salix herbacea L. beiderseits

rundliche bis unregelmäßig geformte, dunkelbraune, bis zu 1 mm große Flecke

mit rötlichem Rand. Bei starkem Befall fließen die Blattflecke zum Teil zu¬

sammen. Die epiphyll, selten auch hypophyll entstehenden Acervuli haben

einen Durchmesser bis zu 80 fi und enthalten längliche, beidendig stumpfe, teil¬

weise etwas gekrümmte, einfach querseptierte, hyaline, 12 bis 15 X 3 bis 4 /j,

große Konidien, die von kegel- bis fadenförmigen, bis zu 10 ß langen Sterigmenabgeschnürt werden.

Zusammenfassung

Auf Grund zahlreicher Kollektionen wurden die Ribes-, Populus- und

5Wix-bewohnenden Drepanopeziza-Atten morphologisch untersucht. Ihr Ver¬

halten in Reinkulturen konnte an einer größeren Anzahl von Isolierungen stu¬

diert werden. Innerhalb des Formenkreises der Ribes befallenden Drepano-

peziza wurden mit Hilfe von Infektionsversuchen die Wirtskreise der Arten und

biologischen Formen umgrenzt. Ferner konnte die Zugehörigkeit folgenderDrepanopeziza-Anen bzw. „forma specialis" zu ihren Nebenfruchtformen der

Formgattungen Gloeosporidiella bzw. Marssonina erstmalig bewiesen werden:

1. Drepanopeziza ribis f. sp. petraei nov. comb. —

Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr.

2. Drepanopeziza variabilis Müller, Hütter et Schüepp —

Gloeosporidiella variabile (Laub.) v. Arx

3. Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Höhn. —

Marssonina populi (Lib.) Magn.

4. Drepanopeziza tremulae nov. spec. —

Marssonina tremulae Kleb.

5. Drepanopeziza triandrae nov. spec. —

Marssonina kriegeriana (Bres.) Magn.

Untersuchungen ubci die Gattung Drepanopeziza (Kleb ) v Hohn 303

Summary

In the present work numerous collections of Drepanopeziza species para-

sitic on Ribes, Populus, and Salix were examined morphologically. In addition,it was possible to study the behaviour of Drepanopeziza species in pure culture

by means of a large number of isolations. The group of species infecting Ribes

was divided into species and "formae speciales" with the help of infection

studies on a group of host plants. Furthermore, the connection between the

iollowmg species and "forma specialis" of Drepanopeziza and their respective

conidial states in the form genera Gloeospondiella or Marssonina was provedfor the first time:

1. Drepanopeziza nbis f. sp. petraei nov. comb. —

Gloeospondiella nbis (Lib.) Petr.

2 Drepanopeziza vanabihs Muller, Hutter et Schuepp —

Gloeospondiella vanabile (Laub.) v. Arx

3 Drepanopeziza populorum (Desm.) v. Hohn. —

Marssonina popuh (Lib ) Magn.

4 Drepanopeziza tremulae nov. spec —

Marssonina tremulae Kleb.

5. Drepanopeziza tnandrae nov. spec.

Marssonina knegenana (Bres.) Magn.

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Curriculum vitae

25. 1. 1931

1937--1941

1941--1950

1950--1952

1952--1956

Geboren in Schlanstedt (Deutschland).

Volksschule in Schlanstedt.

Oberschule in Halberstadt, naturwissen¬

schaftliche Abteilung, Abschluß: Abitur.

Landwirtschaftslehre in Voldagsen.

Studium an der Landwirtschaftlichen Fakul¬

tät der Universität Göttingen, Abschluß:

Diplom.

1956—1958 Doktorand am Max-Planck-Institut für

Züchtungsforschung (Erwin-Baur-Institut),

Köln-Vogelsang, Abschluß: Promotion an

der Landwirtschaftlichen Fakultät der Uni¬

versität Bonn.

1958—1959 Wissenschaftlicher Mitarbeiter des Max-

Planck-Instituts für Züchtungsforschung,

Köln-Vogelsang; Teilnahme an einer botani¬

schen Expedition in Südamerika.

seit 1959 Wissenschaftlicher Mitarbeiter am Institut

für spezielle Botanik der EidgenössischenTechnischen Hochschule Zürich, unter der

Leitung von Herrn Professor Dr. E. Gäu-

MANN.

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In Copyright - Non-Commercial Use Permitted Rights ...32367/et… · carpon-Arten gehören. Der von Klebahn (1914, 1918) vorgeschlagene Gat¬ tungsname Entomopeziza muß als Synonym