Induktion von Metamorphoseprozessen durch implantierte Ringdrüsen beiDrosophila

(Aus dem Institut der Deutschen Hirnforschungsgesellschaft, Neustadt, Schwarzwald).

I N D U K T I O N VON M E T A M O R P H O S E P R O Z E S S E N D U R C H I M P L A N T I E R T E R I N G D R I ] S E N B E I D R O S O P H I L A .

Von

I~LkI%GUERITE VOGT.

Mit 57 Textabbildungen (87 Einzelbildern).

(Eingegangen am 23. Juli 19d2.)

Inhaltsverzeichnis. seit~ .4. Einleitung und Problemstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 B. Material und Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 C. BeSunde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

I. Vorbemerkung. Normale Metamorphoseprozesse . . . . . . . . . 133 II. Allgemeine Befunde. Die Ausl6sung yon Metamorphoseprozessen

durch die Ringdrtise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 1. Implantation yon vier verpuppungsreifen Ringdriisen in iiltere

Abdomina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 a) Die beobachteten Metamorphoseprozesse . . . . . . . . . . 141 b) Korrelation zwischen den induzierten Metamorphoseprozessen. 148

2. Implantation vier verpuppungsreifer Ringdriisen in ]i~ngere Ab- domina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

3. Implantation einer verpuppungsreffen Ringdrfise in ~iltere Abdomina 152 4. Implantation ]i~ngerer Ringdrfisen in iiltere Abdomina . . . . . . 153

III. Spezielle Befunde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 1. Zeitpunkt der Ausl6sung erster Metamorphoseprozesse . . . . . 158 2. Die FSrderung sp~iterer Metamorphoseprozesse durch die Ringdriise 160 3. Morphologische Hinweise auf die fiir die Metamorphose bedeutungs-

vollen Teile der Ringdriise . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 a) Normalmorphologische Befunde . . . . . . . . . . . . . . 166 b) Aus ihnen ableitbare physiologische Hinweise . . . . . . . . 172 c) Morphologische Befunde an implantierten Ringdrtisen und ihre

physiologische Bedeutung . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 D. Diskussion der Befunde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 E. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 F. Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

A. Einleitung und Problemstellung. Mit der Bi ldung des Puppen tSnnchens oder Pupar iums beginnt be-

kannt l ich in der ~ormalen twick lung der Fliegen eine Phase tiefgreifendster Ver~nderungen in fast allen Organen mi t dem Endergebnis der Um- wandlung der Fl iegenmade in die Imago. Tefls hande l t es sich hierbei um den Abbau larvaler Gewebe, teils um den Ausbau pupaler u n d imaginaler Organe. Liegt n u n diesen in ihrer Art so verschiedenen, aber zeitlich so stark mi te inander verwobenen Entwicklungsprozessen wie der En t s t ehung des Pupar iums, der AuflSsung larvaler S t ruk turen

9*

132 Marguerite Vogt: Induk~ion yon Metamorphoseprozessen

und der Ausbildung imaginaler Organe eine gemeinsame Ursache zugrunde ? Diese ~rage wurde schon yon verschiedener 8eite in Angriff genommen und dabei vorwiegend in negativem Sinne beantwortet.

So gelang es HADotu~ (1937), zwar eine verfriihte Pupariumbildung bei der Mutante lethal-giant-larvae yon Drosophila melanogaster durch Implantation yon Ringdrfisen auszul6sen und hiermit erstmalig eine hormonale Abhgngigkeit der Pupariumbildung aufzudecken. Aber derselbe Autor konnte sparer zusammen mit NV, EL (1938) bei der Wildform yon Drosophila melanogaster dureh implantierte Ringdrfisen keine Ver- kfirzung der Imaginalentwicklung erzielen, obgleich es auch hier zu einer vorzeitigen Bildung des Pupariums kam.

Gegen eine Beteiligung der Ringdriise an der Steuerung der imaginalen Differenzierungsprozesse schienen auch sps Versuehe BOD]~NSTXI~s (1939b) zu spreehen. Ihnen zufolge wird bei Implantation eines Gehirn- ringdr~senkomplexes in das Abdomen erwachsener Drosophila-Larven und darauf folgender Schniirung ira friihen Puppenstadium die Diffe- renzierung des Ektoderms des isolierten Puppenabdomens nicht ge- f6rdert. Dagegen gelingt dieses dem Autor durch ~bertragen der ligaturierten Puppenabdomina in eine reine O~-Atmosph~re.

Demgegenfiber kann als ein gewisser positiver Hinweis ein Befund B~TTS (1938) gelten. Dieser Forscher erhielt ngmlich bei Calliphora naeh Exstirpation des ,,WEIsM~rschen Ringes" (~ Ringdriise) ein gleiehzeitiges Unterbleiben der Pup~riumbfldung und des ,,pr~pupalen Wachstums" der Imaginalseheiben, wobei B~T~ unter ,,pr~pupal" die Periode vor der Pupariumbildung versteht, innerhalb welcher die Larve nicht mehr friBt. Diese Feststellung l~Bt insofern an eine gleiehartige Verursaehung der Pupariumbildung und spgterer Imaginalentwicklung denken, als man in dem ,,prgpupalen" Imaginalscheibenwachstum die Einleitung der Imaginalentwicklung sehen kann.

Bei einer etwas anderen Gestaltung der Versuehe gelang es mir nun vor kurzem, in isolierten Larvenabdomina yon Drosophila hydei durch Implantation yon Ringdriisen auBer der Pupariumbildung auch andere Metamorphoseprozesse auszul6sen. Diese Befunde wurden schon an anderen Stelten kurz erwghnt (1942b unde) . Sie sollen im folgenden ausffihr]ich dargestellt werden.

Anschlie~end ~ d der Versueh unternommen, die histologischen Vergnderungen der Ringdrfisenzellen ws der verschiedenen Ent- wicklungsphasen mit ihrer Beeinflussung der Metamorphose in Beziehung zu setzen.

In der Diskussion werden eine Reihe durch die Befunde angeregter Fragen erSrtert warden.

Fraulein R~ra, H HxssLv.~ m6chte ich vielmals fiir die Anfertigung der histologischen Pr~parate und Fraulein ING~ H~LS~NBERG fiir ihre Assistenz bei den Tra~splantationen danken. Unserem Photographen

durch implantierte l~ingdrfisen bei Drosophila. 133

Herrn H~Ys~. m6ch~e ich ferner meinen besten Dank fiir seine zahlreichen Ratschl~ge bei Anfertigung der Mikrophotographien aussprechen.

B. Material und Methodik. Die Untersuchungen warden an einem Wfldstamm yon Drosophila hyde~

(Italien) durchgefiihrt. Die Implantationen geschahen nach der yon EP~RussI und BEADLE ausgearbeiteten Technik (!936). Die Zfichtungen effolgten bei 250 C.

Das Larvenalter wurde yore Zeitpunkt des Sehliipfens aus dem Ei gerechnet und zwar auf 2 Stunden genau. Die Wirtslarven warden mit zwei Haarschlingen in H6he des 2. oder 3. Abdominalsegmentes ligaturiert. Unmittelbar anschlieBend an die Implantation wurde das Vorderstiiek abgeschnitten, das isolierte Abdomen in ein PETRI-Sch~lehen auf angefeuehtetes Filtrierpapier gelegt und weiterhin bei 250 C im Thermostaten gehalten.

Fiir die histologisehe Untersuchung wurde das Material in Sanfelice fixiert. Als F~rbung der 4/~ dieken SchnRte diente H ~ m ~ s Eisenh~matoxylin kom- biniert mit S~urefuchsin.

C. Befunde. Um zu priifen, wie weR die Ringdriise die GesamtheR der Meta-

morphoseprozesse auszul6sen vermag, wurde ihr EinfluB auf mSglichst verschiedenartige Metamorphosever~nderungen untersueh~. Die einzelnen Gewebe der Larve, in denen sich diese Prozesse abspielen, lassen sich in mehrere Gruppen zusammenfassen:

1. Larvale Strukturen, deren Funktion mi~ dem Ende des Larven- bzw. Puppenlebens beendet ist, und die w~hrend der Puppenruhe (z. B. das larvale Darmepithel) oder auch teflweise erst im Imaginalleben (z. B. der larvale FettkSrper) zugrunde gehen.

2. Larvale Organe, die under h6chstens geringfiigigen Ver~nderungen ihrer larvalen Struktur (z. B. 1Vl~eIGHIsche Gef~Be) oder nach st~rkerem Umbau, tells bei gleichzeitiger Differenzierung embryonaler Zellen (z. B . Bildungsherde des Gehirnes) yon der Imago iibernommen werden.

3. Pupale, d .h . nur fiir die Puppenruhe bedeutungsvolle Organe (Puparium, Pri~puppen- und Puppenkutikula).

4. Ihrer Hauptfunktion nach imaginale Organe (Gonaden und die sich aus den ,,Imaginalscheiben" entwiekelnden Organe).

Es wurde mindestens ein Organ aus jeder dieser 4 Gruppen auf seine experimentell ausgel6sten Ver~nderungen geprfif~.

I. Vorbemerkung. Normale Metamorphoseprozesse. Da die Beurteflung der experimentell ausgel6sten Metamorphose-

ver~nderungen eine Kenntnis ihres Ablaufs im Normalgeschehen und eventuell auch unter einfacheren experimentellen Bedingungen voraus- setz~, seien zun~chst die wiihrend der Puppenruhe aufeinander folgenden Entwicklungsstadien der betreffenden Organe so wei~ besehrieben, wie es fiir das spi~tere Verstiindnis notwendig erscheint.

134 Marguerite Vogt: Induktion yon Metamorphoseprozessen

Organgrulape 1. Ein charakteristisches Beispiel ffir den Abbau eines ]arvalen Organs w~hrend der Puppenruhe der Musciden ist das Zugrunde- gehen des Epithels des Mitteldarmes. Bekanntlich wird dieses in der jungen Puppe in das Darmlumen ausgestol3en, w o e s sich zum sog. ,,gelben K6rper" zusammenballt. Gleichzeitig schlieBen sich die an der Basis des larvalen Darmepithels befindlichen Nester embryonaler Zellen unter starker Proliferation zu einem liickenlosen imaginalen Mitteldarm- epithel zusammen.

Abb. 1. , ,Gelber KSrper" einer 14stiindigen hydei-Puppe, r imaginalcs Darmeldthcl , K Ke rne der ausgestoflenen la rva len Darmepithelzel len, L L u m e n des ursprfinglichen larw~len

Darmes, / t l~andzone. 200 : 1.

Die Bildung des ,,gelben K6rpers" liiBt sich bei D. hydei schon etwa 6 Stunden nach der Pupariumbildung bei der Sektion in Ringerl6sung beobachten. Der zun~chst relativ groBe blaBgelbe K6rper sehrumpft im weiteren Verlauf der Puppenruhe zu einem intensiv gelbgrtinen wurst- f6rmigen Gebilde. Im histologisehen Pr/iparat lassen sich im ,,gelben K6rper" einer 14 Stunden alten hydei-Fuppe 1 die ausgestoBenen larvalen Darmepithelzellen noch deutlich an dem yon ihnen eingeschlossenen urspriinglichen Darmlumen (L) und ihren groBen Zellkernen (K) erkennen (Abb. 1). Ferner fi~llt in der Peripherie des gelben K6rpers ein rein- faseriges Gewebe auf, das hin und wieder von kleinen Kernen dureh- setz~ ist. Naeh P~i~z (1910) entsteht diese Randzone (R) durch aus- gestoBene embryonale Zellen, die den schon erws Zellnestern in der larvalen Darmwand entstammen. Sie wird yon P]ig~z unter Zu- grundelegung der Beobachtungen D ~ G ~ g s (1904) an der Coleoptere

1 Das Puppenalter wurde im Laufe dieser Arbeit von der Bildung des Pupariums ab gerechnet.

durch implantiert~ l~ingdriisen bei Drosol>hila. 1~5

Cybister als ein abortives ,,pupales" 1)armepithel aufgefa6t, da es bei den Musciden nicht erst zu der Ausbildung eines differenzierten ,,pupalen" Darmepithels kommt. Das zukiinftige imaginMe Darmepithel ist auf Abb. 1 bei I zu sehen.

An einem anderen Organ, dessen endgiiltiger Abbau erst vorwiegend im Imaginalleben stattfindet, lassen sieh ebenfalls sehon w~hrend der Puppenruhe eharakteristische Ver/s beobachten. Es handelt sieh um den larvalen .Fettk6rper. Er beginnt in der j ungen Puppe (bei D. hydei etwa 15 Stunden naeh der Pupariumbildung) zun/ichst in seinem oralen Absehnitt in seine einzelnen Zellen zu zerfallen. Dieser Prozeg breitet sich allmghlich eaudalw/~rts aus, so dal3 nach einiger Zeit (bei D. hydei sp/~testens naeh 3 Stunden) die Zellen des gesamten Fettk6rpers frei in der LeibeshShle liegen. In den sp/~ter zu beschreibenden Versuchen wurde der FettkSrper als ,,zerfallen" bezeichnet, wenn bei der Sektion keine Reste zusammenh/~ngenden Fettgewebes mehr zu finden waren.

Organgruppe 2. Ein larvales Organ, das w/~hrend der Puppenruhe weitgehend ausgebaut wird, um den neuen Aufgaben des Imaginallebens angepai3t zu sein, ist das Gehirn. Es sei bier lediglieh auf zwei Ver/~nderungen eingegangen, auf das W a e h s t u m der Hemisph/iren und auf das V e r s e h w i n d e n der sog. , , i n n e r e n " und , ,~ul3eren B i l d u n g s h e r d e " .

Bekanntlieh ist das Gehirn der Imago gxOger als das Larvengehirn. Hierbei ~handelt es sich vorwiegend um eine Zunahme der Hemisph/~ren Jn dem zur KSrperaehse senkreehten Durehmesser. Dieses wurde fiir das Drosol)hila-Gehirn sehon yon H~I~TWEOK (1931) auf Abb. 10 illu- striert. Der Beginn dieses Wachstums 1/tl3t sieh schon einige Stunden naeh der Pupariumbildung erkennen. So zeigen z. B. die Hemisph/tren eines Gehirnes einer 8 Stunden alten hydei-Puppe einen querovalen Quersehnitt im Gegensatz zu dem ann/ihernd kreisfOrmigen Hemi- sph/trenquersehnitt eines Larvengehirn (man vgl. z. 13. VOC~T, 1942e: Abb. 5 mit Abb. 1 und 2).

Weiterhin ist das Versehwinden des ,,inneren" und ,,/s Bildungs- herdes" fiir die imaginale Entwieklung des Larvengehirnes eharakte- ristiseh. Die Bildungsherde bestehen aus Embryonalzellen, die dureh ihre epithelartige Anordnung sieh yon den restliehen Zellen des Larven- gehirnes deutlieh abheben (s. z. B. HE~TWECKS Abb. 4 und VOGT, 1942e Abb. 1 und 2). Aueh hier lassen sieh 8 Stunden naeh der Puparium- bildung bei D. hydei die Bildungsherde mit gelegentlieher Ausnahlne kleiner geste innerhalb des /tul3eren Bildungsherdes nieht mehr naeh- weisen. An ihre Stelle sind vorwiegend kleine Ganglienzellen getreten, die naeh HE~TWECK den ,,imaginalen" Ganglienzellen B_~v~s (1904) entspreehen diirften.

Organgruppe 8. Die ftir die Puppenruhe der Musciden eharakteristisehen Organe sind das Pul)arium, die Pr~ipuppen- und Puppen-


Abb. 2 a - - e . Augenen twick lung w~hrend tier Puppenruhe , a 24stiindige P u p p e ; b 48stiin- dige P u p p e ; c 55stiindige Puppe ; erstes Auf- t r e t en gelben Augenpigmentes ; 4 72ss PuPpe; braunes Augenpiginent , sehmale Lin- sen; e 96stiindige Puppe ; rotes Augenpig- m e n t ; breitc Linsen, abe r noch keine Pscu-

doconi ausgebil4et . 500 : 1.

kutikula. Bekanntlich erfolgt bei den Musciden die Bildung des PuppenkSrpers und hiermit auch die Bildung der Puppenkutikula erst 1/~ngere Zeit nach der Ent- stehung des Pupariums. Bei D. hydei ist die Formung des Puppen- k(irpers 15--16 Stunden nach dem Auftreten des Pupariums beendet. In ligaturierten Larvenhinterstiik- ken ist die Bfldung eines Puppen- abdomens an seiner Retraktion yon dem urspriinglichen larvalen KSrperende zu erkennen (s. auch VOGT, 1942b: Abb. 1). Bei der Pr/~paratiQn sind die Organe in der neuen Puppenhaut wie in einem Sack eingeschlossen (Abb. 17, S. 147).

Ffir D. hydei ist ferner die Ausbildung goldgelben Pigmentes in der vorderen Kopfregion der Puppenhaut charakteristisch. Es tritt etwa 2 Stunden naeh Aus- stfilpung der Augen-Antennen- scheiben (also etwa 18 Stunden nach der Pupariumbildung) auf. Vor dieser Ansstiilpung zeigt es sich schon naeh 8stfindiger Pup- penruhe in der Form isolierter silbriger Linien. Beide Phasen lassen sich auch an den Kopf- hautbezirken implantierter Augen- Antennenscheiben beobachten. Es wird in den sp/~ter zu schildern- den Versuehen dieses Pigment kurz als ,,Puppenhautpigment" im Gegensatz zu dem ,,Augen- pigment" bezeichnet werden.

OrgangrupTe 4. Von den ihrer Hauptfunktion nach imaginalen Organen sei die Entwieklung der A~gen und Ovarien wahrend des Puppenstadiums kurz beschrieben.

durch implantierte l~ingdriisen bei Drosophila. 137

Eine eingehende Darstellung der Augenentwicklung yon D. melano. gaster wurde yon BOD~sTEr~ (1938) durchgeftihrt. Es wurde hierbei yon dem Autor die Normalentwicklung des Auges w/ihrend der Puppen- ruhe willkiirlich in 7 Entwicklungsstadien eingeteflt (s. auch BODV,~STE~, 1938: Abb. 6). Diese Einteflung ist von mir iibernommen. Dement- sprechend sind in der Abb. 2, die den Entwicklungsgrad der Augen yon D. hydei-Puppen 24, 48, 55, 72 und 96 Stunden nach der Puparinm- bfldung zeigt, links yon den Figuren die Stadiennummern BoD~s~v,~rs vermerkt. In einem Alter zwischen 54 und 56 Stunden tritt bei D. hydei das erste Augenpigment auf. Abb. 3 bringt ferner drei Schnitte durch

Abb. 3 a - - c . Schni t te durch A u g e n l m p l a n t a t e ; in a 60 S tunden , b 64 S t u n d e n und c 73 S t u n d e n nach der P u p a r i u m b f l d u n g des Wir tes . Augenfa rbe tier I m p l a n t a t e in a u n d

b gelb, in c ge lbbraun . 500: 1.

Augen-Antennenanlagen, die auf dem Larvenstadium in gleichalte un- geschnfirte Wirtslarven verpflanzt wurden. Sie sollen die Zuordnung der i m p l a n t i e r t e n Augen der weiter unten zu besprechenden Versuche zu der Stadieneinteflung Bo])]~rsTEI~rs erleichtern.

Im Beginn der Puppenruhe, d.h. vor der histologischen Differen- zierung der Ommatidien, machen die Augenscheiben bereits charakteristische Formver /~nderungen durch. Sie seien ftir v e r p f l a n z t e Augen-Antennenscheiben kurz geschfldert. In den ersten Stunden nach der Pupariumbildung beginnt die im Larvenstadium weitgehend flache Augen-Antermenanlage sich vorwiegend im Augentefl zu wSlben; gleichzeitig setzt ein st/~rkeres Wachstum in den Kopfhautbezirken ein, so dab die Antennenanlage yon einem faltigen Gebflde umgeben ist (diese Phase ist im folgenden als ,,Faltenstufe" bezeichnet). In der 12 Stunden alten Puppe ist die W61bung des Augenteiles so vorangeschritten, dab dieser

]38 Marguerite Vogt: Induktion yon Metamorphoseprozessen

wie der ttuf~ eines Pflzes kappenartig dem Kopfhaut- und Antennen- bezirk aufsitzt (,,Kappenstufe"). Die Kappenbildung 1/~Bt sich auch im Sehnitt erkennen. Man vergleiche ein Augen-Antennen-Imp]antat (Abb. 4a), das 18 Stunden nach der Pupariumbildung des (ungeschnfirten) Wirtes fixiert wurde, mit der larvalen Augen-Antennenscheibe der

Abb. 4 a - - c . a Augen-Antennenimplantat in 18 S tnnden al ter Puppe auf , ,Kappens tu fe" . Augenan lage (A) oberhalb der Pfeile. C Puppenkut iku la , Ko Kopfhau tbez i rk . 2 5 0 : 1 .

b u n d c Augen- und Kopfhau tbez i rk st/~rker vergr61]ert. 500 : 1.

Abb. 29a, ~. 157. Zu dieser Zeit bildet die jetzt gewSlbte Augenanlage noch eine mehrschichtige gleichm/~l]ige Zellmasse (Abb. 4b, Stadium 1), w/~hrend im Kopfhautbezirk schon zapfenfSrmige Ausw/ichse en~standen sind (Abb. 4c). Alle Implantate, die welter unten zur ,,Kappenstufe" gerechnet werden, diirften mindestens den Entwicklungsgrad eines Im- plantates in einer etwa ]2 Stunden alten Puppe erreicht haben. Die Stadien zwischen Falten- und Kappenstufe wurden als ,,beginnende Kappenstufe" bezeichnet. Die Ka.ppenstufe selbst umfaftt die Stadien 1--4 BODENSTEINS. Diese ]assen sich nur dutch die histologische

dureh implantierte l~ingdriisen bei Drosophila. 139

Untersuchung gegeneinander abgrenzen. Die ,,Pigmentstufe" unterseheidet sich yon der Kappenstufe durch das Auftreten von Augen- pigment. Ihr entsprechen die Stadien 5--7 ] ~ O D E N S T E I N S .

Tie~greifende Vers ~pielen sich uuch in den Ovarien ws der Puppenruhe ab. Einige Stunden nach der Pupuriumbildung wandelt sich unter gleichzeitigem Wachstum die ovule Form des Larvenovars in eine typisehe Birnenform um (Abb. 5,1 und 5,2). Diese ist auch noch 16 Stunden nach der Pup~riumbildung, ~lso zur Zeit der Ausbildung der Puppenkutikula deutlich. Im Inneren des Ovars bilden sich w~hrend dieser Zeit die ersten Anlagen der Eir6hren (vgl. Abb. 6 mit 30, S. 158). In der 24 Stunden alten Puppe nimmt das Ovar eine weitgehend kugelige Form (Abb. 5,3), in der 48- und 72stfindigen Puppe eine querov~le (L~ngsachse senkrecht zu derjenigen der Ei~Shren) Form ~n (Abb. 5fl und 5). Gleichzeitig sind die EirShren zu dicken

Abb. 5. E n t w i c k l u n g des O v a r s w a h r e n d der Puppen - ruhe , l ebend pho tograph ie r t . 1 OvarierJ e iner v e r p u p p u n g s - re i fen L a r v e , 2 einer l l s t ~ n - digen, 3 einer 2~stfindigen, 4 e i ae r 48s t f indigen u n d 5

e iner 72stf indigen Puppe . 4 0 : 1 .

Abb. 6. O v a r e iner 1~ S tunde a l tm P u p p c m i t e rs te r Anlage yon EirShren. 250 : 1.

Abb. 7. O v a r c iner 72st i indigen t)uppt: wei te Ei rShrenhf i l len (Eh) u n d crs te E i k a m m e r n ~7,k). 250 : 1.

Schl~tuchen hera ngewachsen, di~ als solche schon bei der Sektion unter dem Binokular zu erkennen sink Histologische Schnitte durch diese Stadien zeigen die Anl~gen der er~ten Eikammern (s. z.B. Abb. 7, E/c).


II. Allgemeine Befunde. Die Ausliisung von Metamorphoseprozessen dutch die Ringdriise.

1. Implantation yon vier verpuppungsrei/en Ringdriisen in~ltere Abdomina. Zur Unte rsuchung des Einflusses tier Ringdr i ise auf die Metamorphose-

prozesse in Organen der 4 oben unterschiedenen Gruppen wurden Ring- drfisen verpuppungsre i fe r L a r v e n in isolierte Abdomina implan t ie r t . Le tz te re muBten sich zur Zei t der I so la t ion mi t geni igender Sicherhei t auf einer Entwick lungss tufe befinden, in der ein a u t o n o m e r Ablauf der in dieser Arbe i t behande l t en Metamorphosever / inderungen noch n ich t m6glich war. Vorversuche h a t t e n gezeigt, dab isolierte Larvenh in te r - stficke nur dann einen Beginn der anderen hier e r0r te r ten Metamorphose- prozesse aufweisen, wenn sie spon tan ein P u p a r i u m gebi ldet ha t t en . Es wurden daher die A b d o m i n a kurz v o r der sog. , ,kr i t ischen Per iode" isoliert , d. h. vor der Zeit , in der eine au tonome Pupar iumbi ldung m6glich

Tabelle 1. Z u s a m m e n s t e l l u n g der haupt~s/~chlichen Versuchsse r i en . Die implanfierten Ringdrtisen entstammten stets verpuppungsreifen Spender-

larven. Die Sehntirung erfolgte in H6he des 2. oder 3. Abdom/nalsegmentes. An- schlieBend an die Implantation wurde das Vorderstiiek abgeschnitten.

]~e- zeiehnung tier Implant ier te Alter des ~r und Versuohs- Organe des Augenimplantat-spendors

serie

Ai

B

1 Auge -4- 4 Ringdriisen

Kontrolle: 1 Auge

1 Auge + 4 Ringdriisen

Kontrolle : 1 Auge

5 Tage 15 Stunden

5 Tage 15 S~unden

5 Tage 21 S~unden

5 Tage 21 Stunden

Bo- zeichnung dor Implantierto Versuchs- Organe

serie

C 1 Gehirn 2 + 4 Ringdriisen

Kontrolle: 1 Gehirn ~

Alter des Wir ts und des Gehirnimplantat-

spenders

5 Tage 15 Smnden

5 Tage 15 Stunden

Zahl "[I 4--7 Tage der j nach der

operierten [ Operation Abdomina] lesend

68 4

47 22

47 18

olerierten A~domina

79

115

Bemerkungen

Alle 61 zwischen 2--7 Tagen sezier-

ten Falle auf Tabelle 2

Alle Konbrollen larval geblieben

Auge und Ovar eines der 2 iiberlebenden Fil le auf Abb. 18 und 19 Alle Kontrollen larval geblieben

Z a h l der f i x i er ten Gehirne

;eglieder$ nach S tunden seit Operation ins -

go- saint

25

30

i In Versuehsserie A dienten lediglieh ~ !~ als Wirtslarven. 2 Vom Gehirn wurde das 0berschluncganglion teils mit, tells ohne Unter-

schlundganglion implantiert:

durch implantierte Ringdrfisen bei Drosophila. 141

wird. Diese Bedingung ist bei D. hydei in einem Larvenalter yon 5 Tagen 15 Stunden weitgehend erftillt (s. z. B. VOGT, 1942b). Es wurden daher vorwiegend 5 Tage 15 Stunden alte Wirtslarven und nur in einer Ver- suchsserie (Serie B yon Tabelle 1) 5 Tage 21 Stunden alte Larven benutzt. Auch in diesem Fall befanden sich die Wirtslarven vor der kritischen Periode der Pupariumbildung, wie die gleichzeitig angesetzten Kon- trollen zeigten.

Das den Ausf/ihrungen dieses Abschnittes haupts/ichlich zugrunde- liegende Material wurde zwecks besserer ~bersichtlichkeit zu drei Ver- suchsserien A--C zusammengefafit. Sie sind auf Tabelle 1 kurz charakterisiert.

In Serie A und B wurden je 4 Ringdriisen verpuppungsreifer Larven zusammen mit einer Augen-Antennenscheibe in die gesehniirten Abdomina implantiert. Augenimplantat und Wirtsabdomen befanden sich etwa auf derselben Entwieklungsstufe, da sie gleichalten Larven entstammten. In die stets an den gleichen Tagen angesetzten Kontrollabdomina wurde dagegen eine Augen-Antennenscheibe a l l e i n implantiert.

In einer besonderen Versuehsserie (Tabelle 1: C) wurde an Stelle des Auges ein Gehirn zusammen mit den Ringdriisen und in die Kontroll- abdomina entsprechend lediglich ein Gehirn verpflanzt.

Sonst noeh herangezogene Ergebnisse entstammen Versuchsanord- nungen, die derjenigen von Versuchsserie A oder B gleiehen.

Es sei nunmehr zur Bespreehung der Befunde iibergegangen.

a) Die beobachteten Metamorphoseprozesse. Organgruppe 1. Die Frage, ob die Implantation yon Ringdrfisen in

isolierten Abdomina den Abbau larvaler Strukturen, einen fiir a l le Metamorphosen eharakteristisehen ProzeB, "auszul6sen vermag, wurde vorwiegend am M i t t e l d a r m untersucht. In a l l en F~llen der Versuchs- serien A--C (Tabetle 1), in denen die operierten Hinterstfieke zum mindesten noch so lange lebten, dab sich innerhalb des durch die Ringdriisen induzierten Pupariums auch noch ein Puppenabdomen ausbildete, war das Mitteldarmepithel in das Darmlumen ausgestoBen worden und hatte sich dort zu dem ,,gelben KOrper" zusammengeballt. Wenn auch der ]etztere sp/~terhin nicht in so starkem Ma]]e schrumpfte, wie wi res von der Normalentwicklung her kennen, so ergab doch die histologische Untersuchung die gleiche Entstehung far den ,,normalen" und den experimentell induzierten Gelbk6rper. Abb. 8 und 9 bringen 2 Beispiele hierfiir (vgl. mit Abb. 1). Sie entstammen einer nicht auf Tabelle 1 aufgefiihrten Versuchsreihe mit der Versuchsanordnung der Serie A.

Auf Abb. 8 erkermt man deutlich das urspr/ingliche Darm- lumen (L), die groBen ausgestoBenen larvalen Darmepithelkerne (K), die faserige Struktur der Randzone (R) und das neugebfldete imaginale Darmepithe] (I). In dem etwas sp/iteren Stadium der Abb. 9


sind die pyknot i schen Larvenkerne schon starker geschrumpf t ; gleichzeit ig ist das urspriingliche Darmlumen meist vSllig geschwunden.

Abb. 8aund b. Gelbk6rperbildung in 5 Tage 15 Stunden altem isolierten Larvenabdomen naeh Implantation 4 verpuppungsreifer Ringdrfisen. Fixation 32 Stunden nach Operation, Puppenabdomen eben ausgebildet, a 70 : 1, b 200 : 1. I imaginales Darmepithel; K Kerne des larvalen Darmepithels; L ursprfingliches larvales Darmlumen; R Randzone. Augen-

Antennenimplantat und Oval desselben Falles in Abb. 23 und 24,

Ein Beispiel ftir den Querschnitt durch einen larvalen Darm bringen Abb. 31aundb. Sie stel|en zwei Schnitte durch einen noch 5 Tage nach der Operation larval gebliebenen Darm eines in anderem Zusammenhang zu besprechenden Falles dar.

Es mul3 an dieser Stelle noch er- w~hnt werden, clal3 bei der Sekt ion

der Darm der Kontrol lhinters t f icke stets (es wurden im Laufe der gesamten Exper imente 142 Abdo-

mina 4 7 Tage nach der Operat ion untcrsucht) die Charakter is t ik~ des ]arvalen Darmes a, ufwies.

Ein Einflul3 der implant ie r ten

Ringdrfisen lieI3 sich ferner auch auf den Abbau des l a r v a l e n F e ~ t -

Abb. 9. •hnlicher Fall wie Abb. 8. 200: 1. k S r p e r s festste]len. Derselbe war in den 4 - - 5 Tage nach der Operat ion

noch lebenden Abdomin~ der verschiedensten Versuchsserlen (22 F~l |e) ausnahmslos pupal zerfallen. In anderen F~llen wurden alle ~bergi tnge

durch implantierte Ringdriisen bei Drosophila. 143

zwischen dem rein larvalen Zustand und einem vtilligen Zerfall beobaehtet. So hat te z .B. der FettkSrper in 6 F~llen tier Versuchsserie A seJnen larvalen Zusammenhang behalten, in 12 F~llen war er teilweise und in den restlichen 43 F/~llen in seiner gesamten Ausdehnung zerfallen. Die 6 F~lle mit rein larvalem FettkSrper dfirften auf ein relativ frtihes Absterben der Abdomina zurfickzufiihren seiIa, wobei erw~hnt sein mag, dab auch in der Normalentwicklung sein Zerfall erst etwa 15 Stunden naeh der Puparium- bildung einsetzt (s. auch S. 135). Die hormonale AuslSsbarkeit des Zerfalls des larvalen FettkSrpers ist unter anderem darum von Interesse, weft sie P~asz (1910, S. 221) auf Grund der Tatsache des apicoeaudalen Fort- schreitens des Zerfallsprozesses in der Normalentwicklung fiir unwahrscheinlich hielt.

Die bisherigen Ergebnisse lassen sieh also dahin zusammenfassen, da~ im791antierte .Ringdriisen in isolierten Abdomina den Abbau larvaler Strukturen, wie die des Mitteldarmepithels und des Fettk6rpers, au] hormo- haleru Wege auszul6sen verm6gen.

Organgruiope 2. Als Beispiel fiir ein larvales Organ, das naeh einem sts Ausbau w~thrend der Puppenruhe yon der Imago iibernommen wird, wurde das G e h i r n gew~hlt und der Einflul~ implantierter l~ingdriisen auf letzteres n~ther untersueht.

Zu diesem Zwecke wurden Gehirne tells allein, tells zusammen mit Ringdriisen in isolierte Larvenabdomina implantiert und verschieden lange naeh der Operation fixiert 1 (Tabelle 1, Versuehsserie C). Sehon bei der Sektion fiel auf, dal~ die a l l e i n verpflanzten Gehirne auch noch nach 3 Tagen ihre larvale, ann~hernd kugelige Form behalten batten. Im Gegensatz hierzu hatte der Durehmesser der Implantate der R i n g - d r i i s e n s e r i e vorwiegend in dem zur KSrperachse senkreehten Durch- messer zugenommen. Dieses fand sich aueh im histologisehen Sehnitt best~ttigt (vgl. VOGT, 1942 e, Abb. 3 und 4).

Ferner zeigten auch der ,,innere" und ,,~tul~ere Bildungsherd" Um- wandlungen. Abgesehen yon 2 F~llen ohne Vers (diese wurden schon 8 Stunden nach der Operation getStet; zu dieser Zeit war die larvale Haut des Abdomens erst in der Umgebung der Stichwunde rStlich verf~rbt) waren in 4 Fs nur noeh kleine l~este des ~tuBeren Bfldungs- herdes zu linden und in 19 Implantaten der l%ingdriisenserie die Bildungs- herde vSllig verschwunden.

Demgegeniiber waren letztere in allen 30 Kontrollimplantaten stets aufzufinden (vgl. VOGT, 1942c: Abb. 1 und 2).

Es leiten also im791antierte Ringdri~sen auch Metamorlghoseprozesse in Gehirnimplantaten ein.

1 Die Versuchsergebnisse wurden an anderer Stelle schon kurz mitgeteilt (VoG% 1942 c).


Diese Ta t saehe is t auch noch yon speziellem Interesse, weft yon anderer Seite f/i t das JLepidoTterengehirn eine au tonome Entwicklungs- f/~higkei~ angenommen wurde (z. B. SOHRAD]m, 1938: S. 82).

Organgruppe 3. DerEinfluB implan t i e r t e r Ringdr t isen auf P u p a r iu ro- und P u p p e n h a u t b f l d u n g wurde an H a n d einer gleichen Versuchs- anordnung in einer frfiheren M/t te i lung schon eingehend beschrieben (VoGT, 1942b). Es sei daher hier nur erw/~hnt, dab sich in allen F/~llen der versehiedenen Versuchsserien an die Bi ldung des Pupar iums die Ausbf ldung eines Puppenabdomens und h ie rmi t der abdomina len Puppen- h a u t anschlofl, sofern die Hin te rs t i i eke noeh e twa 24 S tunden nach dem Auf t re ten des Pupa r iums lebten.

In einigen F/~llen blieb die Haut des Abdomens im Bereich des letzten Segmentes larval, vermutl/eh als Folge einer Sehidigung dureh den Einstieh. In diesen Fil len bildete sieh die Puppenhaut nur in H6he der Segmente aus, die aueh ein Puparium gebildet hatten.

Es e n t s t a n d nun die weitere Frage , ob sich auch un te r dem Einf lu$ der Ringdr i i sen in den Augen -An tennen imp lan t a t e n die P u p p e n h a u t d e s K o p f e s und gegebenenfal ls ihr g e l b e s P i g m e n t entwickel te . Auch diese F rage konn te posi t iv entschieden werden und zwar ebenfal ls in bezug auf das gelbe P igment . So war le tz teres in al len I m p l a n t a t e n der Versuchsserien A und B sowie /ihnlicher Versuchsanordnungen zum mindes ten in F o r m si lbriger Lin ien angelegt . I n einer grSBeren Zahl dieser F/~lIe h a t t e es sich ye l l entwickel t .

~Yeben der Pupariumbildung 16sen somit implantierte Ringdriizen auch die Ausbildung der PuTpenhaut des Wirtes und des ImTlantates aus.

Tabelle 2. E n t w i c k l u n g s g r a d der i m p l a n ~ i e r t e n A u g e n - A n t e n n e n a n l a g e n und der W i r t s o v a r i e n der Ve r suchs se r i e A (Tabelle 1).

Implantierte Organe

Zustand bei der Sektion

lebend I. Kontrolle: 1 Auge

II. 1 Auge q- 4 Ringdriisen

Entwicklungsgrad der implantlerten Augen-Antennen- der Wirtsovarlen

anlagen

Zeit zwisehen Operation

nnd Sektion

in Tagen

]arvale Sehei- Kap- Pig- ben- pen- ment- stufe stufe stufe

2O

6 3 3 2 6

51 13 44 i 4

5 20 7 2

lar- Bit - Ku- quer- vales nen- gel- ovales Sta- sta- sta- Sta-

dium dium dium dium

3

1

i In drei F/~llen wurden die Ovarien nieht gefunden. In 2 Implantaten Bildung gelben Pigmentes (Stadium 5, Abb. 12 und 13),

in 1 Implan~at nur auf der einen Seite Bildung braunen Pigmentes. 3 Bildung roten Augenpigmentes (S~adium 6-k, Abb. 15).

dutch implantierte Ringdriisen bei Drosophila. 145

Organgruppe d. _Ms letztes sei die Frage untersucht, ob implantierte Ringdriisen auch Metamorphosever~nderungen in vorwiegend imaginalen Organen auszulSsen vermSgen. Hierzu wurden die Ver/~nderungen in implantierten A u g e n - A n t e n n e n s c h e i b e n und den W i r t s o v a r i e n n/~her verfolgt.

Da verschiedene Versuchsserien stets zu ~hnlichem Ergebnis fiihrten, seien hier nur die Ergebnisse der Serie A zahlenms behandelt. Sie sind auf Tabelle 2 zusammengefa~t (7 der 68 l~alle der Ringdriisenserie wurden nicht beriicksichtigt, da sie schon nach 24 Stunden gestorben waren).

Betrachten wir zun~chst die Kontrollserie (Reihe I), in der eine Augen-Antennenscheibe allein in die isolierten Hinterstiieke implantiert

wurde, so sehen wir, dab in den 22 noeh nach 5--7 Tagen lebenden 1 Fi~llen sowohl die Augenseheiben

i b b . 10 a u n d b. A u g e n - i n t e n n e n i m p l a n t a t 2 Tage nach I m p l a n t a t i o n . a ]~opJ[hautbezirk mi t zapfenf6rmigcn Wuchel~angcn. b Augcntc i l : S t a d i u m 1. 500: 1.

als auch die Ovarien auf larvalem Zustande stehengeblieben sind (entsprechendes gilt auch fiir die vorher gestorbenen F~lle).

Demgegeniiber haben bei gleichzeitiger Implantation yon 4 Ring- driisen (Reihe II) in a l l e n ~ Fi~llen die Augen-Antennenimplantate zu mindest die , ,Kappenstufe" (s. S. 138) und die Ovarien das ,,Birnen- stadium" (s. S. 139) erreieht. Solche Kappen- und Birnenstadien zeigen stets auch die fiir die normale Metamorphose eharakteristischen histologischen Veriinderungen. -Ms Beispiel mSgen Abb. 10 und 11 dienen.

Sie betreffen einen schon 2 Tage nach der Operation getSteten Fall yon einer der Serie A gleichen Versuchsanordnung. Das auf der Kappenstufe

1 Deutlicher Herzschlag und durchsichtige Gonaden dienten als Kriterium ffir den lebenden Zustand.

2 Da mit der Ausbildung des Puppenabdomens der Herzschlag nicht mehr zu beobachten war, wurde ein schon vor dem Sektionsbeginn eingetretener Tod an dem feinpulverigen Zerfall des Fettk5rpers, der deutlich yon seinem gr6beren pupalen Zerfall zu unterscheiden ist, und den weii~ gewordenen Gonaden erschlossen.

W. l~oux' Arch. i. En twick lungsmechan ik . Bd. 142. 10


befindliche Augen-Antennenimplantat hat im Kopfhautbezirk zapfenfSr- mige Wucherungen entwickelt (vgl. Abb. 10a mit 4c, S. 138), w~hrend der

Augenbezirk (Abb. 10 b) das sich bei der Normal- entwicklung noch 18 Stunden nach der Puparium- bildung erhaltende Stadium 1 (vgl. Abb. 4b, S. 138) zeigt. Das zugehSrige Ovar (Abb. 11) weist die fiir das Birnenstadium typische erste Ardage yon EirShren (vgl. Abb. 6, S. 139) auf.

Demnach werden in isolierten Abdomina dutch implantierte Ringdriisen auch in A ugen-Antennen- scheiben und Ovarien typische MetamorThose-

Abb. I1. Ovar desselben prozesse eingeleitet. FaUesvon wieEir6hren.Abb. 10.250:Anlage]. Bei l~ngerer Lebensdauer wurden auch hShere

Entwicklungsstufen an Augen-Antennenimplan- taten und Wirtsovarien beobachtet. Es sei z. B. auf die 4 F~lle der Tabelle 2 hingewiesen. Abb. 12--16 bringen yon diesen einige Belege.

Abb. 12. A u g e n i m p l a n t a t aus e inem Fal l der u • (Tabelle 2), 5 Tage nach der Operat ion. S t ad ium 5. 500 : 1.

Abb. 13. Anderes I m p l a n t a t der g le iehen Versuchsserie. 500 : 1.

Abb. 12 und 13 zeigen zwei Sehnitte durch zwei Implantate, die zur Zeit der Sektion gelbes Augenpigment aufwiesen. Sie haben etwa Stadium 5 der BOD~XST~.i~- schen Einteilung erreicht (vgl. Abb. 3a, S. 137).

Auf Abb. 14 ist das zu dem Fall der Abb. 13 zugehSrige Ovar abgebildet. Man erkennt deutlich die

Abb. 14. Ovar, zu dem Fa l l der Abb. 13 gehSrend, querovale Form, die An- E h Eir6hrenhi i l le , E k erste E i k a m m e r . 250 : 1.

lage erster Eikammern (Ek) und den Beginn einer Abhebung der EirOhrenhiillen (Eh).

Abb. 15 bringt einen Schnitt durch das erst nach 7 Tagen sezierte Augenimplantat, in dem sich rotes Augenpigment ausgebildet hatte.

dureh implantierte Ringdriisen bei Drosophila. 147

Sein Entwieklungsgrad entsprieht dem Stadium 6 + der Abb. 3c, S. 137, das in dem ungeschnfirten Wirt 73 Stunden nach der Pupariumbildung erreicht war.

Es sei noch beili~ufig erwahnt, dab dieser Fall ein weiteres Beispiel ffir die Tatsache darstellt, da~ einmal angelegtes Pigment sich bis zur roten Stufe aus- farben kann, wahrend die Ommatidien auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe stehen bleiben (s. hierzu aueh BOD~ST~,I~, 1938, S. 496).

Das zugehSrige ebenfalls querovale Ovar (Abb. 16) weist gegenfiber Abb. 14 eine noch stiirkere Abhebung der EirShrenhiillen yon End- und Eikammern Abb. 15.7 Tage nach der I m p l a n t a t i o n fixierte Augenanlage ,

S t ad ium 6 + . 500 : 1. auf. Sein Entwicklungs- grad entspricht dem auf Abb. 7, S. 139, dargestellten Schnitt durch das Ovar einer 72 Stunden alten Puppe.

Es zeigen also in den isolierten Abdomina Augen-Antennenimplantat und 0var einerseits alle fiir die normale Puppenruhe typischen Meta-

Abb. 16. Ova r des gleichen Falles wie Abb. 15. Eh EirShrenhii]len, Ek erste E i k a m m e r . 250 : 1.

Abb. 17. Aus dem P u p a r i u m herauspr~par ie r tes P u p p e n a b d o m e n aus tier Versuchsserie E. _4 ro t ausgef~irbtes implant ie r tes Auge, S t ad ium 7 - - (Abb. 26), L Luf tb lase . 15 : 1.

morphosever~nderungen und andererseits gleiehzeitig jene weitgehende Korrelation in ihren Entwieklungsgraden, wie sie in der Normal- entwieklung in Erseheinung tritt.

Hier seien noch zwei Punkte hervorgehoben: In den Fallen, in denen die Augenimplantate in ligaturierten Abdomina h6here

Entwieklungsstufen erreiehten, kam es oft nur zu einer einseitigen Pigment- entwicklung (vgl. Abb. 35a, S. 163). Die am weitesten entwickelten Regionen diirften hierbei, wie es aueh sehon yon BODE~ST~r~ (1939b) fiir die Entwicklung

10"

148 Marguerite Vogt: Induktion von Metamorphoseprozessen

yon Augenanlagen in ligaturierten Puppenabdomina beschrieben wurde, mitgroBer Wahrscheinlichkeit den am besten mit Sauersto/] versorgten Regionen entsprechen. So waren stets bei der Sektion die pigmentierten Augenbezirke direkt durch die Puppenhaut durehzusehen, lagen also besonders oberfl/ichlieh.

Eine Bedeutung der Luftblase, die sich in der Normalentwicklung im Beginn der Puppenruhe ausbildet und in ligaturierten Abdomina bestehen bleibt, konnte andererseits ffir die Differenzierung der Augenimplantate ausgesehlossen werden, entwickelten sich doch die Implantate stets in der hinteren Region des Abdomens, w/~hrend die Luftblase sieh vorne ausbildete. Dieses mSge der Fall der Abb. 17 illustrieren, der gleichzeitig das yon allen Versuchen am weitesten ent.wiekelte Implantat enthielt (Abb. 26, S. 153, Stadium 7--).

b) Korrelation zwischen den induzierten Metamorphoseprozessen.

AuBer den beiden im vorstehenden Abschnitt geschilderten F/~llen einer Korrelation zwischen verschiedenen induzierten Metamorphose- prozessen kam eine solche auch sonst h/~ufig zur Beobachtung. Abb. 18 bis 21 bringen hierffir noch zwei Beispiele.

Abb. 18. FilzfSrmige Omnaatidien in Augenimplantat 5 Tage nach der Operation. Stadium 5+. 500 : 1.

Abb. 19. Zum Fall der Abb. 18 gehSrendes Ovar. Eh EirShrenhiillen, Ek erste ]~ikammer. 250 : 1.

In einem Fall der Versuchsserie B (Tabelle 1) zeigte das Augen- implantat, das auf der einen Seite braunes Pigment ausgebildet hatte, im histologischen Schnitt Stadium 5 ~- (Abb. 18), das entsprechende Ovar eine querovale Form mit ebenfalls weiten EirShrenhiillen (Abb. 19). Beide Organe zeigen also eine hShere Entwicklungsstufe.

In einem zweiten Fall der gleichen Versuchsserie B wies das Augen- implantat, das sich noch auf der farblosen Kappenstufe befand, schon eine beginnende Gruppierung zu runden Ommatidien auf (Abb. 20: Stadium 4---). Gleichzeitig zeigten die Ovarien schon eine leicht querovale Form und bereits erste Eikammern (Abb. 21). Hier handelt es sich bei beiden Organen urn eine mittlere Stufe, w/ihrend die Augen- implantate hSchstens das Stadium 3 erreichen, wenn die Wirtsovarien auf dem Birnen- oder Kugelstadium stehengeblieben sin& Abb. 22 zeig~ z .B. einen solchen Fall. Er entstammt einer Versuchsanordnung, die


derjenigen yon Versuehsserie A, Tabelle 1, glich. Hier zeigten yon 10 sich auf der Kappenstufe befindenden Implantaten 4 bei histologischer Untersuchung Stadium 1 und 6 Sta- dium 2--3, die zugeh6rigen Ovarien ein Birnen- oder Kugelstadium.

Die Korrelation zwischen indu- zlerten Metamorphoseprozessen be-

Abb. 20. Beg i rmende G r u p p i e r u n g zu r u n d e n O m m a t i d i e n . S t a d i u m 4 - - . 5 0 0 : 1 .

Abb. 21. O v a r desselben Falles wie Abb. 20. ~Ek ers te E i k a m m e r . 250 : 1.

schr~nkt sich aber nicht nur auf die Ver~nderungen in Augen-Antennen- seheiben und Ovarien. Sie betrifft auch den Abbau der larvalen Struk- turen und den Aufbau pupaler Organe. W o e s aueh immer bei den verschiedensten Versuchs- serien zur Ausbildung eines Puppenabdomens gekommen war, fanden sich stats ein gelber KSrper, zum mindesten die Kappenstufe des Augenimplantates und

Abb. 22. ~ T a g e n a c h der Opera t ion f ix ie r tes A u g e n i m p l a n t a t . S t a d i u m 3. 500 : 1.

Abb. 23. A u g e n i m p l a n t a t attf K a p p e n s t u f e , 32 S tunden n a c h tier Opera t ion . Oberha lb der Pfei le Augen te i l (A). C t t :ut ikuta . 250 : 1.

wenigstens das Birnenstadium des Ovars. Wie sehr im einzelnen hierbei die zeitliche Korrelation zwischen dan versehiedenartigen Metamorphose- prozessen der Korrelation in der Normalentwicklung entspricht, mSge folgender Fall illustrieren.


Er stammt aus einer der Serie A gleichen Versuchsanordnung und wurde etwa 32 Stunden nach der Operation getStet. Es mul~te sich das Puppenabdomen gerade erst gebildet haben, da seine Hfille noch eine wellige Kontur zeigte, wie sie etwa 14 Stnnden nach der Puparium- bildung in der Normalentwicklung zu beobachten ist. Die histologische Untersuehung ergab nun einen gut ausgebfldeten gelben KSrper (Abb. 8, S. 142; vgl. Abb. 1, S. 134). Das Augen-Antennenimplantat befand sich

auf der Kappenstufe (Abb. 23; vgl. Abb. 4a, S. 138) und das Over (Abb. 24 )au f dem Birnenstadium.

Es 16sen also die implantierten Ring- dri~sen stets gleichzeitig mit der Ausbildung der Puppenhaut Metamorphoseprozesse in allen i~brigen gepri~]ten Organen aus.

2. Implantation v i e r verpuppungsrei/er Ring- driisen in ]iingere Abdomina.

Bei den unter Abschnitt 1 behandelten Versuchen stammten die ligaturierten Wirts- abdomina stets yon Larven, die sich kurz

Abb. 24. B i r n e n s t a d i u m des O v a r s y o n g le i chem Fal l wie v o r der kritischen Periode der Puparium- Abb. 23 u n d Abb. 8. ErEirShren . bildung befanden. Es e r s c h i e n y o n Interesse,

250 : 1. ob auch in j f i nge ren Abdomina Metamor-

phoseprozesse durch die Implantation yon Ringdrfisen eingeleitet werden kSnnen. Zu diesem Zwecke wurden Hinterstficke 4 T a g e 15 S t u n d e n a l t e r Larven isoliert und in sie 1 Augen-Antennenscheibe einer gleichalten Spenderlarve tells allein, tells zusammen mit 4 Ringdriisen verpuppungsreifer Larven implantiert. Gleichzeitig wurden mit den Wirts- larven Kontrollarven desselben Alters eingeschli~fert. Sie blieben weiterhin ungeschniirt, sowie unoperiert und wurden in fiblicher ~reise auf- gezogen. Es geschah dieses zun~chst, um einen Anhaltspunkt daffir zu gewinnen, wann die geschniirten ~Tirtslarven sich unter normalen Bedingungen verpuppt h~tten.

Die AuslSsung der P u p a r i u m b i l d u n g in Hinterstiicken jfingerer :Larven durch Implantation yon Ringdriisen wurde schon in einer fffiheren Mitteilung yon mir besehrieben (1942b). Zum gleichen Ergebnis ffihrte auch die im folgenden erSrterte Versuehsserie D (Tabelle 3).

Von den 32 F~llen mit Ringdri~senimplantaten hatten 19 Abdomina 18 Stunden und 3 Abdomina 24 Stunden nach der Operation ein Puparium gebildet. In einem weiteren Fall kam es ebenfalls schon nach 18 Stunden zur Verpuppnngserscheinungen, die aber bis zum Tode des Tieres auf die beiden hintersten Segmente beschr/~nkt blieben. Die restliehen 9 Hinterstiicke waren nach 24 Stunden gestorben.


Tabelle 3. Versuchsserie D. Zeitpunkb der Pupariumbildung in isolierten 4 Tage 15 SSunden alten Larvenabdomina nach Implantation yon vier

verpuppungsreifen Ringdrtisen.

I s o l i e r t e ~bdomina

K o n t r o l l - l a r v e n

Xinp lan t i e r~e O r g a n e

4 Ringdriisen + 1 Auge

1 Auge

V e r p u p p t i n n e r h a l b S t u n d e n ] L a r v a l ..... | n a c h

0 - - 1 8 18 - -24 24 - -83 ~3--42 42- -48 48--541 24 S t 4 . !

201 3

- - - - 18

T o t n a c h n

2~ S t d .

9 32

9 2 7

3 2

Demgegenfiber blieb erwartungsgem~B die Haut aller Kontroll. hinterstiicke, in die eine Augen-Antennenscheibe allein implantiert worden war, larval. 18 dieser Hinterstiieke lebten nach 24 und 11 yon ihnen auch noeh nach 96 Stunden.

Es zeigt sieh also, dab die implantierten Ringdriisen in den jiingeren Abdomina ebenfalls eine Pupariumbildung auslOsten.

Von 32 KontroUarven hatte sich naeh 33 Stunden noch keine verpuppt. Es ergibt sich also die weitere Tatsache, dab die Pupariumbildung

in den isolierten Abdomina im Vergleich zu den Kontrollarven deutlieh (in 19 F/illen mindestens um 15 Stunden) v e r f r i i h t in Erseheinung trat.

Dieser letztere Befund fiihrte zu der weiteren Frage, ob die eventuell in den anderen Organen induzierten Metamorphoseprozesse ebenfalls verfriiht, d.h. also mit normaler zeitlicher Korrelation zueinander, in Erseheinung treten.

Es wurden daher 13 der Abdomina, die schon 18 Stunden nach der Operation ein Puparium gebfldet hatten, naeh 33 Stunden, einer Zeit, zu der noeh keine der Kontrollarven ein Puparium aufwies, get6tet und auf ihre Organver/~nderungen untersueht. In 9 Fi~llen fanden sich eine Puppenhaut, ein gelber K6rper, ein teflweise zerfallener Fettk6rper, ein Augenimplantat auf der Kappenstufe und die Ovarien bei den beiden einzigen ~ ~ auf dem Birnenstadium. 4 F~lle zeigten eine Pr/~pupperdaaut, einen noeh groBen gelben K6rper, einen larvalen Fettk6rper, eine erst beginnende Kappenstufe mit sehon silbrigen Linien als Anlage des Puppenhautpigmentes, und bei den zwei $ ~ die Ovarien auf dem Birnen- stadium.

F~s werden also auch in ]iingeren Abdomina typische Metamorphose. verdinderungen in anderen Organen als der Haut ausgel6st, wobei sie die ]iir die Normalentwicklung charakteristische zeitliche Korrelation trotz ihrer ver/riihteu Induktiou bewahren.

9 Abdomina mit Ringdriisenimplantaten wurden erst 5 Tage naeh der Operation seziert, um eventuell eine Weiterentwleklung zu erhalten.

1 In einem Fall traten Verpuppungserscheinungen in H6he der beiden hinteren Segmente auf.


Nur zwei dieser F~lle zeigten noch keine F~ulniserscheinungen, so dab ein einwandfreier Organbefund erhoben werden konnte. Beide Hinter- sttieke wiesen einen GelbkSrper und einen pupal zeffallenen FettkSrper auf. In einem Abdomen befand sich das Augenimplantat auf der Kappen- stufe mit gleiehzeitig gelbem Puppenhautpigment, das Ovar auf dem Kugelstadium. In dem anderen Hinterstfiek butte das Augenimplantut seitlich gelbbraunes Augenpigment ausgebildet. Die histologische Unter-

suchung ergab, dal3 es sich auf Stadium 5 befand (Abb. 25). (Die Gonaden dieses Falles waren Hoden.)

Der letztere Fall zeigt also, da[3 auch in ]iingeren Abdomina ein Augen-Antennenim- plantat eine h6here Entwicklungsstu/e erreichen kann.

Abb. 25. En twick lung einer 4Tage 15 S tunden a l ten Augenan lage 3. Implantation einer verpuppungsrei]en innerhalb eines gleichal ten iso- Ringdriise in ~iltere Abdomina. l ierten L a r v e n a b d o m e n s bei Ge- g e n w a r t 4 verpuppungsreifer Bei den bisher besprochenen Versuehen Ringdrfisen bis zu S t ad ium 5 mi t

gelbbratmem Augenpigment. wurden stets 4 Ringdriisen verpuppungsreifer Larven in die isolierten Abdomina

implantiert. In einer besonderen Versuchsserie (E) wurde nun gepriift, wie welt auch die Implantation nnr einer Ringdriise einer verpuppungsreifen Larve /ihnliche Metamorphosevergnderungen auszulSsen vermag. (Die gleiehe Versuchsserie ist unter einem anderen Gesiehtspunkt auf Tabelle 4 dargestellt.)

Von den 24 im Alter yon 5 Tagen 15 Stunden operierten Abdomina sehieden zun/~chst 4 F/file ffir die Betraehtung'aus. (In 3 F/illen hatte sieh kein Puparium gebildet und 1 Fall war naeh 24 Stunden gestorben). Von den restlichen 20 Hinterstiicken lebten noch 2 naeh 4 bzw. 5 Tagen. In beiden F/~llen fanden sich ein GelbkSrper und ein zerfallener Fett- kSrper. Das Augen-Antennenimplantat in dem nach 4 Tagen sezierten m~nnliehen Abdomen hatte auf der einen Seite gelbes Augenpigment gebildet und zeigte bei der histologischen Untersuchung Stadium 5. In dem Augenimplantat des zweiten Falles batten 5 Tage naeh der Operation der ganze Bereich des Augentellers rotes Pigment und der Kopfhaut- und Antennenbezirk gelbausgefiirbtes Chitin ausgebildet. Zwei Schnitte durch dieses Implantat sind in der Abb. 26 wiedergegeben. Abb. 26a entspricht etwa dem in der Normalentwicklung yon einer 96stiindigen Puppe erreichten Stadium 7-- (vgl. Abb. 2e, S. 136; das in den letzten Tagen der Puppenruhe einsetzende Ls der Ommatidien ist bekanntlich in Implantaten stets weitgehend reduziert). Abb. 26b zeigt die ausdifferenzierten and ausgefs Kopfborsten (H) und Antennenhaare des Implantates. Das Wirtsovar desselben Falles zeigte eine querovale Form und die Ausbfldung welter EirOhrenhiillen.

dureh implantierte Ringdriisen bei Drosophila. 153

Auch in den restlichen 18 Fi~llen der Versuchsserie E war es zur Bildung eines GelbkOrpers und einem teilweisen oder vOlligen Zerfall des l%ttkOrpers gekommen. Gleichzeitig hatten die Augen-Antennen- implantate stets die Kappenstufe erreicht. Die Ovarien der 4 weiblichen Abdomina zeigtenin 2 F~llen das Birnen- und in 2 FMlen das Kugelstadium.

Von den 59 durchgeffihr- ten Kontr ollimplantationen wurden andererseits nie Me- tamorphosever~tnderungen

in den 4 oben gepriiften Organen beobachtet, auch nicht in den 3 F~llen, in denen sich in der Haut kleine braune ,,Teilpuparienflek- ke" ausgebildet hatten.

Es vermag somit auch eine Ringdriise, in isolierten Hintersti~cken Metamor- phoseprozesse in Darm, 2'ett- k6rper und Ovarien des Wirtes, sowie i~ implantierten Augen-Antennenscheiben auszulSeen.

4. Implantation ]i~ngerer RingdriTsen in dl t e r e

A bdomina.

BURTT (1938) konnte bei CaUiphora vomitoria zeigen, dab die Pupariumbildung gehemmt wird, wenn die

Abb. 26a und b. Ausbi ldung ro ten Augenp igmen tes und b r aunen Chitins in einer Augen-Antennenan lage , die 5 Tage vo rhe r z u s a m m e n m i t einer ve rpuppungs - reifen Ringdrfise in ein isoliertes A b d o m e n implant ierg wurde, a Augentei l : S t ad ium 7 - - . 500 : 1. b Kopf-

hau t - u n d Antennenbez i rke (An), ausgef~rb te l~2opfhaare (H). 200: 1.

sympathischen Nerven, die die Ringdriise versorgen, durchschnitten werden. Es scheint also, in der Normalentwicklung erst ein nerv6ser Reiz die Ringdriise zur Ausschwemmung des Pupariumbildungshormones anzuregen. Ringdrtisen verpuppungsreifer Larven, wie sie in den bisher geschilderten Versuchen verwandt wurden, diirften daher diesen nerv6sen Reiz schon erhalten haben. Es sollte nun gepriift werden, ob auch gingdriisen j i inge re r Larven, trotz Unterbrechung ihrer nerv6sen Versorgung in isolierten Abdomina eine Pupariumbildung und eventuell auch andere Metamorphoseerscheinungen ausl6sen.

In einer Versuchsserie F wurden vier gingdriisen 4 Tage 15 Stunden alter Larven, in einer Versuchsserie G 6 Ringdriisen 3 Tage 15 Stunden

154 1VIarguerite Vogt: Induktion yon Metamorphoseprozessen

alter 1 Larven in isolierte 5 Tage 15 S tunden alte Abdomina implan t ie r t (Tabelle 4). An denselben Tagen wurde zum besseren Vergleich in einzelne Abdomina 1 Ringdrfise einer verpuppungsrei/en Larve verpflanzt. Es ist dieselbe Versuchsserie E, die schon un te r Abschni t t 3 besprochen wurde. Ferner wurde stets zusammen mi t den Ringdrfisen noch eine 5 Tage 15 S tunden alte Augen-Antennenscheibe implant ier t . Letzteres geschah auch bei den Kontro l labdomina .

E in Tell der Ergebnisse ist auf Tabelle 4 zusammengefal3t, Sie br ingt die Zahl der gebildeten Pupar ien und den Ze i tpunk t des Auftretens der letzteren in den verschiedenen Versuchsserien.

Die Versuehsserien wurden jeweils auf der Tabelle 4 nur bis zu dem Tage geffihr~, an dem die letzten Puparien auftraten. Die in der Spal~e ,,larval" ver- zeichneten F~lle starben sparer, ohne ein Puparium gebildet zu haben. In einer besonderen Spalte wurden die F~lle vermerkt, bei denen sich wenigstens die hinteren

Tabelle 4. Z e i t p u n k t der P u p a r i u m b i l d u n g in i so l i e r t en 5 Tage 15 S t u n d e n a l l e n L a r v e n a b d o m i n a bei I m p l a n t a t i o n ve r sch ieden a l t e r Ringdr i i sen .

Be- z e i c h n u n g der Implantierte Versuehs- Organe

serie

E Eine verpuppungs-

rei# Ring- drfise

+ 1 Auge

F Vier 4 Tg. 15 Std.

alte Ring- driisen

q- 1 Auge

G Seehs 3 Tg. 15 Std.

alte Ring- driisen

+ 1 Auge

Kontrolle 1 Auge

Zeit seit Ope-

ration in

Tagen

Zustand der operierten Abdomina

hintere kleine total 1- -2 braune vet- larval tot puppt~ Segmente Teilpupa-

verpuppt rienflecke

18" . - - 1 20 **~ - - 1 2 1

% der total

verpuppten

Abdomina

I 83,3

i s - * ~/ I 2 - - 2 3 25 * * j 1T 4 32* 2t 5 33* 3 t

1 2 3 1 - - 4 3 - - 5 4 - - 6 8** - - 7 10"** 1

n

24

3 19 56,9 58

4 4 52,6

1 Die letzte Larvenh~iutung finder bei D. hydei unter den gleichen Zucht- bedingungen durchschnittlich 70 Stunden nach dem Schliipfen aus dem Ei start. Die 3 Tage 15 Stunden alten Spenderlarven befanden sich demnach etwa 17 Stunden nach der letzten Larvenh~tu~ung. ~ber die Wirkung von implantierten Ringdriisen des ersten und zweiten Larvenstadiums soll in einer besonderen Arbeit berich~et werden.

In der gleichen Spalte sind auch die Abdomina geftihrt, bei denen alas vorders~e Segment unverpupp$ blieb. Die Zahl der ** gibt die Zahl soleher Falle an.

19

59 59

dutch implantierte l~ingdriisell bei I)rosophila. 155

2 Segmente verpuppt hatten. Bei den experimentell ausgel6sten Puparien 1/iflt sieh fast stets ein Fortschreiten des Verpuppungsprozesses yon caudal nach oral verfolgen. Es dfirfte dieses auf der meist in H6he des 6.--7. Abdominalsegmentes erfolgenden Ringdrtisenimplantation beruhen. Die Zahl der Sternchen in Spalte 4 gibt an, in wieviel Fiillen das vorderste Segment unverpuppt geblieben war.

Die ,,Teilpuparienflecke", wie sie z. ]~. bei 3 der Kontrollen beobachtet wurden, sind charakterisier~ dutch ihre kleinfleekige Begrenzung, ihre h~ufige Ausdehnung auf alle Segmente, ihre bestimmte Lokalisation innerhalb dieser und ihre braune Farbe. Demgegentiber ist eine allgemeine r6tlich braune Verfgrbung der beiden hinteren Segmente typisch fiir den Beginn einer experimentellinduzierten Puparium- bildung.

Bei Be t r ach tung der Tabel le 4 f/~llt zun/~chst auf, dab n icht nu t (erwartungsgem/~B) in der Versuchsserie E sondern auch in Serie F u n d G Pupa r i en gebi ldet wurden. So k a m es in Serie F in 57 % und in G in 53% der gesamten Abdomina zur Pupar ienbi ldung . Vergleichen wit andererse i t s den Ze i tpunk t des Auf t re tens yon Verpuppungs- erscheinungen in den verschiedenen Versuchsserien, so sehen wir, dag in Serie E mindes tens die H/ilf te der Pupa r i en 1 Tag, in Serie F zwischen

Tabelle 5. M e t a m o r p h o s e v e r / ~ n d e r u n g e n in den 10 v e r p u p p t e n F a l l e n der V e r s u c h s s e r i e G (Tabelle 4).

Metalnorphosever/~nderungen in verschiedenen Organen

Zeit zwisehen

Puparium- bildung

and Operation in Tagen

~, nach 6 Tagen seziert: Puppenhaut, Gelbk6rper, Fettk6rper zerfallen, Kappenstufe

2. ~, nach 6 Tagen seziert: Puppenhaut, Gelbk6~2oer, FettkSrper teilweise zerfallen, Kappenstufe, Birnenstadium

3. ~, nach 5 Tagen seziert (Abb. 27, 28) Puppenhaut, Gelbk6rper, Fettk6rper larval, Kappenstufe

5 4. c~, sofort fixiert (Abb. 57) 1

6 5. 5 ~, nach 7 Tagen seziert: 6*und7*.Nach7Tagenseziert: 8. Naeh7Tag. 4 Puppenhaut, Beginnende Kappenstufe. seziert: Gelbk6rper, sonst fauler Inhalt v611ig faul Fettk6rper teilweise zerfallen, Kappenstufe

7 9. 2 9, nach 9 Tagen seziert: Puppenhaut, Gelbk6rper, Fettk6rper zerfallen, Kappenstufe, Kugetstadium

I0". Nach 8 Tagen seziert: :Fettk6rper larval, beginnende Kappenstufe, sonst fauler Inhalt

Total l0


2 und 3 Tagen und in Serie G zwischen 5 und 6 Tagen nach der Operation gebfldet wurde. Bei den Kontrollen kam es dagegen hie zu einer echten Puparienbildung. Auch nur 3 F~lle zeigten Teilpuparienflecke.

Abb. 27. GelbkSrperbi ldung in isol ier tem A b d o m e n nach I m p l a n t a t i o n yon sechs 3 Tage 15 S tunden a l ten Ringdrfisen. Pupa r iumb i ldung 4 Tage nach der Operat ion, 1 T a g sparer fixiert . J imaginales Darmepi the l , K Ke rne des la rva len Darmepi the ls , L ursprfingliches

Da rmlumen , R Randzone des GelbkSrpers. 200 : 1.

Es sei noch hinzugeffigt, dab eine a u t o n o m e echte Pupariumbildung (als Folge einer Schnfirung erst nach Beginn der kritisehen Periode)

stets innerhalb des e r s t e n Tages naeh der Operation in Erscheinung tritt . Kleine Verpuppungsflecken zeigen sich zwischen dem 1. u n d 2. Tag nach der Isolation des Abdomens.

Abb. 28 a und b. A u g e n i m p l a n t a t des gleichen Falles wie Abb. 27 anf Kappens tu i e . a Augen- teil ( A ) o b e r h a l b der Pfeile, 200:1. b Augente i l st~irker vergrSt3ert, S t a d i u m 2. 500:1.

Alle n a e h 2 Tagen in Versuchsserie F u n d G beobachteten Verpuppungs- erscheinungen diirften dementsprechend stets experimentell induziert sein.

Demnach vermSgen Ringdriisen d Tage 15 Stunden und 3 Tage 15 Stun- den alter Larven in isolierten Abdomina eben/alls eine Pupariumbildung


auszul6sen, die nur gegeniiber der Induktion durch verpuppungsrei/e Ring- driisen verspditet in Erscheinung tritt.

Mit diesem Befund ergab sieh die neue ];rage, wie wait die jungen Ringdriisen auch Metamorphoseprozesse in anderen Organen verursaehen. Tabelle 5 bringt einen Auszug aus den Befunden, die sich bei Unter- suehung der 10 verpuppten l~lle der Serie G ergaben. (Fall 4 wurde

unmittelbar nach der Puparium- bildung fixiert, so dab er fiir die Betrachtung hier ausf/~llt).

Wie zun~chst ersiehtlich ist, hatte sich in 5 F/tllen (1, 2, 3, 5 und 9) eine Puppenhaut gebildet. Gleichzeitig fanden sich nun auch ein GelbkSrper, meist auch ein zer- Iallender FettkSrper, das Augen-

Abb. 29 a u n d b. a A u g e n - A n t e n n e n a n l a g e typ i sche Sche ibenform. Oberhalb yon Pfei len Augen te i l ( A ) . . A n Antennen te i l . K o ] ~ o p f h a u t b e z i r k 250:1 . b Augensche ibe st~irker

ve rgrS~er t . 500 : 1.

implantat auf der Kappenstufe und bei den 2 weiblichen Abdomina (2 und 9) die Ovarien auf dam Birnen- bzw. Kugelstadium. In den 4 restlichen F/~llen (6, 7, 8 und 10), in denen sich noch keine Puppenbaut gebildet hatte, zeigten 3 Augenimplantate schon erste Metamorphose- ver/s Besonders eindrucksvoll ist, dab yon den 5 Fallen mit deutliehen Met~morphoseprozessen sieh zwei erst 6 bzw. 7 Tage naeh der Operation verpuppt hatten (5 und 9).

Der GelbkOrper und das kappenfOrmige Augenimplantat des Falles 3 sind im Schnitt auf Abb. 27 und 28 zu sehen.

Abb. 29--31 bringt zum Vergleieh die Organe eines nach 5 Tagen noeh unverpuppt gebliebenen Abdomens, in das ebenfalls sechs 3 Tage 15 Stunden alte Ringdriisen implantiert wurden. Das Auge hat noch seine typische Scheibenform (Abb. 29), das Ovar noch keine Anlage yon EirShren (Abb. 30) und der Darm seine larvale Darmepithelauskleidung (Abb. 31).


Auch in den zur Serie F geh6renden Abdomina, die ein Puparium gebildet hatten, wurden Metamorphoseprozesse in den gleichen Organen

gefunden. In drei F~llen bildeten hier sogar die Augen-Antennenimplantate gelbes his braunes Augenpigment und zeigten bei histologischer Untersuchung Sta- dium 5. In einem dieser Fglle harts das Wirtsabdomen erst 3 Tags nach der Operation ein Puparium gebildet. Das Imp]antat dieses Falles ist auf Abb. 32 wiedergegeben.

Es tritt somit bei Implantation j u n g e r Ringdriisen nicht nut sine Puparium-

Abb. 30. Schni t t au r ch larvales bildung au/, sondern ihr /olgen auch Ovar ; noch keine Grupp i e rung zu Metamorphoseprozesse in anderen Organen

EirShren. 500: 1.

Abb. 31a und b. L a r v a l e r Mi t t e lda rm in a 70:1, in b 200: 1. Abb. 29--31. Organe eines nach 5 Tagen noch larval gebl iebenen Falles bei I m p l a n t a t i o n

yon sechs 3 Tage 15 S tunden a l ten Ringdriisen.

und zwar unter Beibehaltung der schon 5tier erSrterten zeitlichen Korrelation.

III. Spezielle Be~unde. Abb. 32. Schni t t durch Augen-Antennen im- 1. Zeitpunkt der Ausl6sung erster p l an t a t m i t seitlich g e l b b r a u n e m P i g m e n t bei Metamorphoseprozesss. I m p l a n t a t i o n yon v ie r 4 Tage 15 S tunden a l t en Ringdri isen. Pupa r iumbi ldUng nach 3 Tagcn ; nach 6 Tagen fixiert. S t a d i u m 5. ~n der Normalentwick]ung y o n

500: 1. Drosophila folgen sehr bald auf die Bfldung des Puppent6nnchens auch lV[etamorphoseprozesse in anderen Organgruppen. Entsprechendes lie0 sich auch bei allen F~Lllen Giner

dutch implantierte Ringdriiscn bci Drosophila. ]5. ()

experimentellen Induktion einer Pupariumbildung durch implantierte Ringdriisen in isolierten Hinterstfieken beobaehten. Es lag daher die Annahme nahe, dab im Normalgeschehen die Ringdriise bereits etwa zur Zeit des Auftretens des Puppent6nnchens auch andere Organe zur Ausbildung yon Metamorphosever/~nderungen determiniert. Dieses wurde an dem Beispiel der Augen-Antennenscheiben n/ther untersucht.

Zu diesem Zweeke wurden zuni~chst Augen-Antennenscheiben einerseits verpuppungsreifer 1 Larven, andererseits 1--2 Stunden alter Puppen in isolierte Larvenabdomina implantiert.

Die Puparien waren im letzten Falle gelb bis gelbbraun, hatten sich also noch nicht v611ig ausgef~rbt. Die etwas breiteren Augen-Antermenanlagen hatten noch eine typische Scheibenform.

5--6 Tage nach der Operation wurden die Implantate auf ihren Entwieklungsgrad untersueht. Die Ergebnisse sind auf Tabelle 6 zu- sammengefaBt.

Reihe I zeigt noch einmal zum besseren Vergleich das Verhalten yon Augen-Antennenscheiben 5 Tage 15 Stunden und 5 Tage 21 Stunden alter Larven. Die Versuehe entstammen den schon in Abschnitt I I dieser Arbeit geschilderten Kontrollserien. In allen F/illen zeigten die Im- plantate auch noch 5--6 Tage naeh der Operation die fiir das Larven- stadium eharakteristische Scheibengestalt.

Von den 21 Augenanlagen verpuppungsrei/er Spenderlarven (Reihe II) batten 3 ihre larvale Form behalten; 7 zeigten geringe Metamorphose- erscheinungen und 11 batten sieh bis zur Kappenstufe entwickelt.

Die 42 Puploenaugen-Antennenanlagen (Reihe I I I ) batten in allen F/fllen die Kappenstufe erreicht.

Tabelle 6. Selbstdifferenzierungsf~higkeit yon Augen-Antennen- implanta ten in isolierten Abdomina. Wirts]arven bei Operation 5 Tage

15 Stunden alL.

Nr. der Ver- Alter

suchs- des Spenders reihe

, i

I 5 Tage 15 Std. und

5 Tage 21 Std.

II ,,verpuppungsreif"

I II 1~2 Std. nach Bildung des Pupariums

]~ntwicklungsgrad der I m p l a n t a t e naeh 5 - - 6

la rva le Fal ten- Scheiben-

stufe stufe

65

Tagen

b e g i n n e n d e ! K a p p e n ~

s t u f e

r 2

Kappen- Pigment- stufe stufe

11

65

21

42

1 Es wurden im Laufe dieser Arbeit die Larven ffir ,,verpuppungsreif" gehalSen' die das Futter verlassen hatten. Es muI3 aber betont werden, da$ dieses kein absolut sicheres Kriterium darstellt, da auch gelegentlich L~rven, die noch nicht im Be- griffe stehen sich zu verpuppen, die Glaswand der Zuchtschale aufsuchen.


Zur Ausbildung yon Augenpigment kam es in keiner der Versuchs- serien.

Diese Befunde lehren zun~chst, dab im Gegensatz zu den Augen- antennenscheiben jiingerer Larven die Augen-Antennenanlagen verpuppungsreifer Larven meist, die Augenanlagen 1--2 Stunden alter Puppen stets mehr oder weniger weitgehende Metamorphoseerschei- nungen aufweisen. Die AuslSsung der letzteren ist also sp~ttestens 1--2 Stunden nach der Bfldung des. PuppentSnnchens bereits erfolgt. Wahrscheinlich vollzieht sie sich schon kurz vor der Pupariumbildung. Dafiir sprechen die in 18 der 21 Implantate der Serie II beobachteten Metamorph osever~nderungen.

•ach diesen Befunden wurde durch das Transplantationsexperiment versucht, direkt das Vorhandensein des bzw. der determinierenden Meta- morphosehormone schon vor der Zeit der Pupariumbildung in der Lymphe nachzuweisen.

Es wurden Augen-Antennenanlagen 5 Tage 15 Stunden alter Larven in isolierte Abdomina weiblicher ve rpuppungs r e i f e r Larven implantiert. Alle Hinterstficke wurden 5 Tage nach der Operation seziert. In allen 14 Fi~llen, in denen die Haut des Wirtsabdomens larval geblieben war oder erste Teilverpuppungserscheinungen aufwies, hatten die Augen- implantate ihre larvale Scheibenform behalten. Demgegenfiber zeigten 9 Implantate in Wirtsabdomina, die ein Ganzpuparium gebfldet hatten, stets erste Metamorphoseveri~nderungen (1 Faltenstufe, 1 beginnende Kappenstufe, 7 fertige Kappenstufen).

Diese Be/unde zeigen, daft etwa zur Zeit, zu der eine autonome Puparium- bildung mSglich wird, in der Lymphe der Wirtsabdomina bereits ein bzw. mehrere Wirksto]]e enthalten sind, die in implantierten Augenscheiben MetamorThoseprozesse ausl6sen.

Es sei noch besonders hervorgehoben, dal3 bei Auftreten eines Ganz- pupariums die Abdomina stets auch einen GelbkSrper und die Birnen- stufe des Ovars zeigten; ebenfalls war der FettkSrper in 5 Fiillen teilweise zerfallen. Dieses spricht weiterhin dafiir, dal~ auch diejenigen Wirk- stoffe, die in diesen Organen Metamorphosever~nderungen auslSsen, ebenfalls schon kurz vor der Pupariumbildung produziert werden. Es sei nur hinzugefiigt, dal] Metamorphoseprozesse in den letzteren Organen wiederholt auch in anderen isollerten Abdomina beobachtet wurden, die spontan ein Puparium gebilde~ hatten.

Es sind demnach die ausl6senden Ringdriisenwirlcsto/]e /iir die Meta- morphoseprozesse der verschiedensten Organe schon kurz vor der Pupariumbildung in der Larve vorhanden.

1. Die tZ6rderung spiiterer Metamorphoseprozesse durch die Ringdriise. An diese :Feststellung des Zeitpunktes der AuslSsung yon Meta-

morphoseprozessen schlieBt sich naturgems die weitere Frage an:


Reicht diese AuslSsung fiir die gesamte Metamorphose aus, oder sind zu ihrer Vollendung wiederholte hormonale Anregungen seitens der Ringdriise nStig ? Die LSsung dieser Frage st56t auf experimentelle Sehwierigkeiten. Isolierte Abdomina, die zur Ausschaltung des inkretorischen Milieus des Wirtes besonders geeignet sind, zeigen gegeniiber normalen Verh~ltnissen darin eine Abweichung, dab in ihnen die Sauer- stoffversorgung geringer i~t. Von welcher Bedeutung dieses sein kann, lehren sehSne Experimente BOD~ST~ISs (1939b). In diesen konnte der Autor, wie sehon oben erw~thnt, zeigen, da~ transplantierte Augenanlagen in Abdomina yon Puppen, deren Vorderstiick 19--25 Stunden naeh der Pupariumbildung entfernt wurde, stets auf Stadium 2 stehen bleiben. Werden diese Abdomina abet in eine reine Sauerstoffatmosph~re fiber- tragen, so erreichen die Augenimplantate hShere Entwicklungsstadien (3 d- his 7). Eine in den Augenanlagen vorhandene Selbstdifferen- zierungsfahigkeit kann also bei unzureichender Sauerstoffzufuhr latent bleiben, w~hrend sie unter gfinstigen Sauerstoffbedingungen zutage tritt. In Abdomina, die, wie die meinigen, in gewShnlieher Atmosph~renluf~ gehalten wurden, diirfte also der yon den Implantaten erreichte Ent- wieklungszustand meist hinter der ,,absoluten" Selbstdifferenzierungs- f~higkeit zuriickbleiben. Behalten wir dennoch dieselbe Versuehstechnik bei, so kSnnen wir der eingangs gestellten Frage vielleieht in folgender abgewandelter Form n~ther kommen: L/~13t sich fiberhaupt n~h der erfolgten AuslSsung yon Metamorphoseprozessen noch eine weitere FSrderu~g der letzteren durch die Ringdriise nachweisen ?

Ein Vergleich der Ergebnisse der Versuchsserien II und I I I auf Tabelle 6 gibt hiefffir einen ersten positiven Hinweis. Ws alle 42 Augenanlagen 1--2 Stunden alter Puppen (]~eihe III) 5 Tage naeh Implantation in die isolierten Larvenabdomina die Kappenstufe erreichten, zeigten 7 von 18 Augenanlagen, die von verpuppungsreife n Spenderlarven stammten, erst niedrigere Metamorphosestufen 1. Dieser Befund macht es wahrscheinlich, dal] die Untersehiede in der ausgelSsten Metamorphose- leistung auf Ungleichheiten in der Dauer der hormonalen Einwirkung auf die Augen-Antenne~an]agen vor ihrer erfolgten Verpflanzung beruhen.

Es scheinen hier Verh~ltnisse vorzuliegen, die den yon PIEPHO (1939) bei der AuslSsung von Verpuppungserscheinungen in der Waehsmotten- hypodermis besehriebenen weitgehend ~hneln. Um den Gesamtablau] der Verpuppnngsprozesse in der Hypodermis zu gew~hrleisten, mu~ nach dem Autor das Verpuppungshormon mindestens wiihrend der ersten Phase dieser Prozesse, ns der Mitosenperiode, noeh auf die Hypo. dermiszellen einwirken.

1 Eine zuf~llig in bezug au~ ihre Sauerstoffversorgung ungiinstigere Lage der Implantate Ms Ursache ffir ihr Stehenbleiben auf niedrigeren Metamorphosestufen anzunehmen, scheint mir darum unwahrscheinlich, weil dieselben Stufen in Serie III v611ig fehlten.

W . R o u x ' Arch . f. E n t w i c k l u n g s m e c h a n i k . Bd . 142. 11

162 Marguerite Vogt: Induktion yon ~etamorphoseprozessen

Handelte es sich bei den PiEl'Hoschen Versuchen nur um Verpuppungs- ver/~nderungen in der Hypodermis, so h~ben GEIOu und OcHs~ (1940)

Abb. 33 a und b. 1- -2 S tunden alte Puppen-2~ugen-Antennenanlage 5 Tage nach Imp lan - t a t ion in ein isoliertes L a r v e n a b d o m e n : Aasb i ldung der Kappenstu_fe. a Zwischen Pfeflen Augentei l (A); .An Antenne. 250 : 1. b Augentei l s t a rke r vergrSBert : S t ad ium 2. 500 : 1.

bei Sialis ~hnliche Abh~ngigkeitsverh~ltnisse sowohl fiir den Abbau larvaIer Strukturen (z. B. Abdominalkiemen) als auch ~iir den weiteren

d u r c h i m p l a n t i e r t e g i n g d r i i s e n be i D r o s o p h i l a , 163

~kbb. 34, 1 - -2 S tunden al te Puppen-Augenan lage bis zu S t ad ium 4 nach 5 Tagen entwickelt . 500 : 1.

Abb . 35 a - - c . 1 - -2 S tunden alto Puppen-Augenan lage bei gleichzeit iger I m p l a n t a t i o n v ie r vorpuppungsre i fe r Ringdl~isen nach 5 Tagen. a L e b e n d pho tograph ie r t : Seitlich braunes P i g m e n t entwickel t . 150 : 1. b I m Schni t t : S t ad imn 5 + . 500 : 1. c "Entwicklung yon

H a a r e n in Antennen- (An) u n d t i [opfhautbezirk (Ko). 500 : 1.

11"

164 Marguerite ~Vogt: Induktion yon Metamorphoseprozessen

Ausbau einzeiner Organe, z. B. der ,,Puppenmandibeln" und ,,Puppen- beine", wahrscheinlich gemacht. Bei einfachen Schnfirungsversuchen erhielten die Autoren einen um so st~rkeren Grad der Verpuppungs- ver~nderungen in den erw~hnten Organen, je sparer die Sialis-Larven geschnfirt wurden.

Ferner lehren die Versuchsserien I I und I I I der Tabelle 6, dais die Implantate in keinem Fall die Pigmentstufe erreichten. Die histologische

Abb. 3 6 a - - d . Xhnl icher Fal l wie Abb. 35. a und b Augente i l bei sti~rkerer Vergr f i3erung , i n a S t a d i u m 6 - - , in b S t a d i u m 6 + . 500: 1. c u n d d Ausb i ldung der Kolafhaut- u n 4

A n t e n n e n h a a r e . A n Antenne , A r Ar is ta , K o K o p f h a u t , L Linsen. 250: 1.

Untersuchung yon 18 der 42 Augenimplantate der Versuchsreihe I I I (Tabelle 6) ergab in 8 F/illen Stadium l, in 7 F/~llen Stadium 2--3 (Abb. 33) und in 3 F/illen Stadium 4 (Abb. 34): Die Metamorphoseleistung war also auch hier, /~hnlich wie in Reihe II, etwas unterschiedlich. Dabei komme ich bei meiner Versuchsanordnung zwar zum Stadium 4 im Gegensatz zu dem yon BODENSTEr~ bei seiner Versuchsanordnung erreichten Stadium 2 (s. oben), aber in keinem Fall, wie schon erw~hnt, zu einem Pigmentstadium.

I)iesen Befunden gegenfiber steht nun eine Reihe schon in Abschnitt I I geschflderter F~ille. In ihnen kam es beigleichzeitiger Implantation yon

durch implantierte Ringdrtisen bei Drosophila. 165

Ringdriisen in allen 1 (22) noch nach 4- -5 Tage lebenden Abdomina zur Pigmententwicklung in den Augenimplantaten. Analoge Versuche mit 1--2 Stunden alten Puppenaugenanlagen ffihrten zu demselben Resultat.

Abb. 35 und 36 mSgen hierfiir noch zwei Beispiele bringen.

Das Augenimplantat des einen Falles hatte 5 Tage nach der Operation seittich braunes Pigment ausgebfldet (Abb. 35a) und Stadium 5~ (Abb. 35b, vgl. Abb. 3b, S. 136) erreieht. Der Antennen- ~nd Kopfbezirk batten deutliche Haare ausdifferenziert, die aber noch ~arblos waren (Abb. 35c, vgl. dagegen Augen- und Antennenbezirk eines allein implantierten 1--2stiindigen Puppenauges 5 Tage nach der Verpflanzung, Abb. 33). In einem zweiten Fall hatte das Augenimplantat fast in seinem ganzen Bereieh braunes Augenpigment ausgebildet. Abb. 36a und b zeigen verschieden welt differenzierte Stellen des gleiehen Implantates (Stadium 6-- und 6~-). In Antenne und Kopfhaut hatten sich auch in diesem Fall (noeh farblose) Haare ausdifferenziert (Abb. 36e und d).

Wir haben also folgende Befunde: 1. Die Ergebnisse Bo])~sT~I~S, dal~ die Augenimplantate in isolierten

Puppenabdomina keine Pigmentstufe erreiehen, wenn das Puppen- vorderstfick innerhalb der ersten 25 Stunden der Puppenruhe entfern~ wird. (Diese Versuche wurden yon mir mit gleichem Ergebnis wiederholt).

2.53 Fi~lle (Reihe I I und I I l , Tabel|e 6), in denen die Augenimplantate in isolierten Larvenabdomin~ wohl die Kappenstufe, aber keine Pigment- stufe erreichen.

3. Pigmententwicklung in den Augenimplantaten (22 F•lle) bei gleichzeitiger Implantation yon Ringdriisen in isolierte Larvenabdomina.

Es diirfte hiermit der Nachweis gelungen seln, daft unter den experimentellen Bedingungen der ligaturierten Abdomina die. Ringdri~se auch einen /6rdernden Ein/lu/3 au] sp~itere Metamorphoselx'ozesse ausiibt.

Es scheint mir kein Grund vorzuliegen, nicht auch eine solche Wirkung der Ringdriise in der Normalentwicklung anzunehmen.

3. Morphologische Hinweise au/ die /i~r die Metamorphose bedeutungsvoUen Teile der Ringdri~se.

In der larvalen Ringdrfise yon Drosophila ]assen sich drei Organe (VoGT, 1942a) unterscheiden: Der aus kleinen Zellen bestehende ,,zentrale Tefl" (Corpus allatum), die aus ,,gro•en" Driisenzellen bestehenden Schenkel, yon T ~ o M s ~ (1941) vergleichend-anatomisch ~ls Pericardial- driisen gedeutet, und die aus fuchsinophilen ganglienzelli~hnlichen Ele- menten bestehenden ,,Schenkelspitzen" (Corpora cardiaca). Mit ihrem unterschiedlichen Bau verbindet sich ein ungleiches Schicksal. Diese beiden Momente machen eine verschiedene Funktion dieser drei Organe sehr wahrscheinlich. Letztere kSnnte unter anderem auch darin bestehen, dab die drei Organe nur t e i l w e i s e oder in u n t e r s c h i e d l i c h e r

1 Es muI3 dazu bemerkt werden, dab der Prozentsatz der F~tle, der ein solches Alter erreicht, ein sehr geringer ist. Die Tatsache aber, dal3 in den iiberlebenden F~illen das Augenpigment ausnahmslos auftrat, diir~te ihnen volle Beweiskra~t geben.

166 Marguerite Vogt: lnduktion yon Metamorphoseprozessen

F o r m a n der in A b s c h n i t t I I nachgewiesenen B e d e u t u n g des ganzen I ) r f i s enkomplexes f l i t d ie M e t a m o r p h o s e be tef l ig t sind. D a b isher diese ~ r a g e noch n i c h t e x p e r i m e n t e l l a n g e g a n g e n wurde , is t de r Versuch

angeze ig t , a l le in aus den V e r s c h i e d e n h e i t e n des Baues u n d des SchicksalS

der drei R ingdr i i s en t e i l e H inwe i se au f die A r t ih re r S o n d e r f u n k t i o n zu gewinnen .

Es sollen dahe r diese V e r s c h i e d e n h e i t e n im fo lgenden zuni~chst sk izz ie r t u n d an-

schl ieBend d a r a u f gepr i i f t werden , wie we l t sie uns solche H i n w e i s e zu geben v e r m 6 g e n .

Abb. 37. l~ngdrlise einer 1 Tag a) Normalmorphologische Be/unde. 15 Stunden alten hydei-Larve. C. c. Corpus cardiacum; R In einer 1 Tag 15 Stunden alten hydeiJ~rve

,,grol~e" Ringdriisenzellen; (eben nach 1. Larvenh~utung: beginnendes 2. Larven- z ,,zentraler Tefl". 500 : 1. stadium) lassen sieh schon deutlich alle drei Ring-

driisentefle (Abb. 37) erkennen, ttierbei ]leben sieh die Zellen des ,,zentralen" Teiles (z) durch ihr granuliires, mit sauren Farbstoffen sieh fiirbendes Zellplasma deutlieh von den noch sehr plasmaarmen ,,groBen"

Abb. 38 a--c. Ringdrtise einer 3 Tage 15 Stunden altenhydei-Larve, a, b undc: 3 versehiedene Schnitte dutch dieselbe Drtise. ito Aorta; C. c. Corpus cardiacum~ R ,,grol~e" Ringdriisen-

zellen der Schenkel; Tr Trachee; z ,,zentraler Teil". 500: 1.

RingdrtisenzeUen (R) ab. Der sehr schmale Plasmasaum der letzteren f~rbt sich in diesem Stadium mit basophilen Farbstoffen. Die ,,Fuehsinzellen" der Schenkel- spitzen (C. c.) haben schon ihre endgfiltige ann/ihernd halbovoide Gestalt. Ihr Plasma f~rbt sich mit Fuchsin besonders kr~ftig. Es sei noch hervorgehoben, dab die Nucleoli der,,zentralen" und,,grol~en" Ringdrtisenzellen auffallend grog sind.

Abb. 38 zeigt die Ringdriise einer 3 Tage 15 Stunden alten hydei-Larve [etwa 17 Stunden nach 2. Larvenh/iutung: 3. ( ~ letztes) Larvenstadium]. Abgesehen yon der Gr6~enzunahme der Ringdriise sind keine Ver/~nderungen eingetreten.

d u t c h i m p l a n ~ i e r t e • i n g d r i i s e n b e i D r o s o p h i l a . 167

Abb , 39:a u n d b. R ingdr i i se e iner $ 4 Tage 15 S t u n d e n a l t e n hydei-Larve. QTr Q u e r t r a c h e e , ~ b r i g e Beze i chnungen wie Abb . 38. 500 : 1.

Abb . ~ 0 a u n d b. R ingdr i i s e e iner ? hydei-Puppe, eben naeh B i l d u n g des l~ppent6n-~,chens . P u p a r i u m noeh ungcfiirb~, l~ezeichnl]ng wlc _~bb. 38 u n d 39.

168 M a r g u e r i t e V o g t : I n d u k t i o n y o n M e t a m o r p h o s e p r o z e s s e n

Abb . ~2. Corpus c a r d i a c u m ( C . c . ) e i n e r hydei-l:)uppe m i t n o c h u n g e f ~ r b t e m P u p a -

r ium. A o A o r t a . 500 : 1.

A b b . 41. L ~ n g s s c h n i t t d u r c h e inen R ing- d r i i senschenke l e iner ~ v e r p u p p u n g s r e i f e n

Tmrrc . B c z c i c h m m ~ e n wie in Abb . 38. 500 : 1.

Abb. 43. Corpus c a r d i a c u m (C. c.) e iner c? v e r p u p p u n g s r e i f e n La rve . A o Aor t a . R , ,g ro l3e" l~ingdriisenze]le. 5 0 0 : 1 .

.kbb. ~4, Abb . 45. A b b . 44. F l a c h s c l m i t t duxeh die R ingdr i i se e iner ~ 12 S t u n d e n a l t e n hydei -Puppc . Ao A o r t a ; C . c . Corpus c a r d i a c u m ; R , ,grol3e" Zellen tier R ingdr i i s enschenke l ; z. , ,zenCr~ler

Te l l " . ~kuftrete11 grol3er Vacuolen . 250 : I . A b b . 45. F l a c h s c h n i t t 4 u r c h die R ingdr i i se elmer 9 16 S t u n d e n a l t e n hydei-I'~uppe. Vbllige V~c-aolisiel~ng der Zenen . Schenke l s c h m a l e r geworden . B e z e i c h m m g e n wie in Abb . 44.

250 : I .

dutch implanticrtc [~ingdriiscn bei Drosophila. 169

Es lassen sich daher die Zellen des ,,zentralen" Teiles dank ihres gut entwickelten acidophilen Plasmas noch yon den ,,groi~en" Zellen mit dem gering entwickelten basophilen Zelleib leicht abgrenzen.

:kbb. ~:6 aund b. Ring'driise tier .4_bb. 4:4 bei st~rkerer VergrSl~erung. aVacuolen im, ,zcntralen Teil" (Vz) und in den Schenkeln (V). b Vacuoliges Maschenwcrk (V) in dcrn Schenkeltcil.

.,4o ~_orta; Tr Trachcc; z ,,zcntraler Toil". 500:1.

24 Stunden sp~iter zeigt die t~ingdrfise (Abb. 39) ein starkstes Wachstum vor allem in den l~ingdriisenschenkeln. Die grSBer gewordenen Kerne sind welt von- einander geriickt-und jetzt yon reichlichem Zellplasma umgeben. Dabei sind die

170 M a r g u e r i t e V o g t : I n d u k t i o n y o n M e t a m o r p h o s e p r o z e s s e n

2~bb. 47a lind b. Ringdriise einer 16stiindigen ? hydei-Puppe; in a Vacuolen (Vz) im , ,zentraleli i:eil" (z); in b Vacuolen (V) in den ,,grol3en" Ringdriisenzellen (R). 500 : 1.

Abb. 48a und b. Ringdriise einer m~nnl ichen 18stiindigen hydei-Puppe im Querschni t t . ]Ebenfalls groi3e Vacuolen im , ,zentralen Tei l" (z) in a und in den Schenkeln (R) in b.

500:1.

Abb. 49. Die beiden Corpora cardiaca (C. c.) einer weiblichen 18 S tunden a] ten hydei-Puppe. R ,,groi3e" Ringdriisenzellen. 500 " 1.

Abb. 50. Corpus caxdiacum (C. c.) der einen Seite bei einer ~ 16stiindigen hydei-Puppe. R , ,gro~e" Ringdriisenzelten; Tr Tra~'hee. 500 : 1.

durch impIantierte l~ingdriiscn bei l)r'osophila. 171

Zellgrenzen gut erkennbar, lm Plasma sind inzwischen aeidophile (h'~mula ent- standen, so dab der Untcrschied in der Fgrbung gcgentiber dem , ,zentralen" Tell fast verschwindet. Die Corp. card. wurden hier nicht abgebildet, da ihre Zellen auBer einer Gr6Benzunahme keine crkennbaren Vcrgndcmngen aufweisen.

Abb. 40 und 41 s tammen yon einer Puppe mit eben gebildetcm noch unge/drbte~n Puparium und yon einer ve,'puppungsrei/en Larve. Es ha t die Ringdrtise noch an Umfang zugenommen; der F/~rbungsuntcrschied zwischen den Zellen des , ,zent ra len" Teiles und denjcnigen der Schen- kel ha t sich weiter v e r m i n d e r t .

Abb. 51 a und b. Degeneration der ,,grol3en" Ringdriisenzellen in tier frisch geschliipften Imago. ~ 0--1/~ Stunde alt. In a ,,zentraler Tell" (z) [Corpus allatum yon THOMSEN] und

ein Ringdrtisensehenkel (R), in b beide Schenkel (R) getroffen. Ao Aorta. 500 : 1.

Abb. 42 und 43 lehren, dab die Corp. card. auch bei ihrer jetzigen Gr6genzu- nahme in Form und F~trbbarkeit gleichgeblieben sind.

Auff/~llige Ver~nderungen t rc ten nun w~hrend der Puppenruhe ein. Sic wurden schon in einer besonderen Arbeit frfiher yon mir geschildert (1941 b). Es soll daher hier lcdiglich ein damals nicht wiedergegebenes Stadium herangezogen werden. Abb. 44--50 zeigen die Ringdrfisen 12--18 Stunden alter hydei-Puppen. Das in der eben gebildeten Puppe noch granul~re Zellplasma der , ,grogen" und , ,zentralcn" Zellen ist jetzt durch ein grogmaschiges Vacuolenwerk ersetzt. Als einziger Unterschied in den Kernen ist gegenfiber dem vorigen Stadium eine geringe Abnahme des Nucleolus zu verzeichnen. In den Corp. card. Abb. 52. Xhnlicher Fall wic lassen sich keine besonderen Ver~nderungen auf- Abb. 51. 500 : 1. weisen (Abb. 49 und 50).

In spdteren Stadien der Puppenruhe sind nur wenige kleinere Vacuolen als l~berreste des eben geschilderten Vacuolcnwerkes zu finden.

Mit dem Schli~p/en der Imago t re ten in der ganzen Ausdehnung der grogzelligen Ringdriisenschenkel schwerste Degenerationsver~nderungen ein. Unsere ein- schlagigen Bilder (Abb. 51 und 52) zeigen an Stelle der Zellen sich mit Hiimatoxylin blau f~rbendc Kugeln als Reste pyknotiscb gewordcner Kernc. Im Gegensatz hierzu bleiben die Zellen des , ,zentralen" Ringdrfisenteiles 1 und der Corp. card. crhalten.

In den , ,zentralen" Zellen setzt in den ersten Tagen des Imaginallebens erneut ein starkes Zellwachstum ein (Abb. 53), ahnlich wie es auch schon yon TltOMSEN (1939)

1 Die Zell- und KerngrSBen des , ,zentralen" Teilcs in Abb. 51--53 sind nicht unmit te lbar mit denjenigen in den vorangegangenen Abbildungen zu vergleichen, da die ihnen zugrunde liegenden Pri~parate nicht freiprapariert, sondern in situ unter Benutzung liingcrer Zeiten fixiert und eingebettet wurden.

172 Marguerite Vogt: [nduktion yon Metamorphoseprozessen

fiir das Corpus aUatum yon Calliphora und Musca beschrieben wurde. Die groB- zelligen Ringdrfisenschenkel sind gegen den 2. Tag des Imaginallebens v611ig verschwunden. Die Corp. cardiaca zeigen keine baulichen Ver~nderungen wlihrend des Imaginallebens.

Die wesentlichen Ver/~nderungen der einzelnen Organe der Ringdriise in den verschiedenen Entwicklungsstadien lassen sich in folgender Weise umreil]en :

Der ,,zentrale Tell". Sehon in der 1 Tag 15 Stunden alten Larve (eben nach 1. Hs haben seine Zellen ein deutlich aeidophiles granuls Plasma. Bis zur Bildung des Pupariums wachsen die Zellen unter Beibehaltung ihrer Struktur heran. (Ob zur Zeit der larvalen H/~utungen in ihnen cyclische Veritnderungen zu beobachten sind, soll

in einer besonderen Untersuchung verfolgt werden). Innerhalb der ersten Stunden der Puppenruhe beginnt eine starke Vacuolisier in den Zelleibern, die zwisehen 12--18 Stunden ihren H6hepunkt erreieht. Gegen Ende der Puppenruhe erhiilt der Zelleib wieder vorwiegend ein granuls Aussehen. In der Imago setzt ein erneutes starkes Wachstum des ,,zentralen Teiles" ein.

Die ,,groflzelligen" Ringdriisenschen- kel. In den ersten zwei Larvenstadien und im Beginn des 3. Stadiums sind die Kerne der ,,groBen" Zellen yon

~bb. 53. Corpus allatum (z) oiner einem schmalen, basophile Granula ent- 4 Tage alten ~ Imago. Oe Oesophagus.

500: 1. haltenden Zelleib umgeben. Zwischen dem 4. und 5. Tag des Larvallebens erfolgt

ein starkes Wachstum der Zelleiber, in denen jetzt vorwiegend aeidophile K6rnchen auftreten. Innerhalb der ersten 12 Stunden der Puppenruhe t r i t t ~hnlich wie in dem ,,zentralen Tell" eine sti~rkste Vacuolisierung des Zelleibes auf. Die Zellkerne zeigen zu dieser Zeit noeh. keine Degenerationserscheinungen. Solche finden sich dagegen bereits in star- kern MaBe zur Zei t des Sehlfipfens der Imago und ffihren gegen den 2. Tag des Imaginallebens zum vollst~ndigen Schwund der Ze]len.

Die Corpora eardiaca. Ihre Zellen zeigen abgesehen yon einem starken Wachstum wghrend der Larvenperiode schon yon einem Larvenalter von 1 Tag 15 Stunden an dureh das ganze Leben der Fliege ein Gleich. bleiben sowohl in ihrer Gestalt als auch in ihrer Affinit~t zum Fuehsin- farbstoff.

b) Aus der Morphologie ableltbare physiologische Hinweise. Lassen sich nun Hinweise irgendwelcher Art auf die Sonderfunktion

der drei Ringdrtisenteile aus dem eden geschilderten ableiten ? Wie wit

(lurch implanb.erte Ringdriisen bci I)rosophibL 173

in Absehnitt III , 1 dieser Arbeit sahen, beginnt die ausl6sende Wirkung der Ringdriise auf die Metamorphose kurz vor der Pupariumbildung. Zu dieser Zeit mug Mso mit einer iibersehwellig werdenden Sekretion ausl6sender Metamorphosehormone seitens der Ringdriise gerechnet werden. Weiterhin wurde auf Grund der Ergebnisse des Absehnittes III , 2 angenommen, daB die Ringdriise in der Normalentwieklung aueh noeh sp/~tere Metamorphoseprozesse fSrdert. Dieses setzt eine Sekretion yon Ringdriisenhormon zum mindesten noeh w/~hrend der ersten Stunden der Puppenruhe voraus. Wit kommen also zu der Frage: Lassen sieh in einem der drei Ringdriisenteile etwa zur Zeit der Pupariumbildung Zellver/inderungen nachweisen, die sieh gleichzeitig im Sinne einer ge- steigerten Hormonsekretion denten lassen ?

Wie die obigen Ausfiihrungen zeigten, setzt in den Zellen des ,,zentralen" Teiles und der Ringdriisenschenkel einige Stunden nach der _Pupariumbildung plStzlich eine st/~rkste Vaeuolisierung ein. Von ihr m5chte ich nun annehmen, dab sic als Zeichen einer noeh in Gang befindlichen oder abet eben abgelaufenen vermehrten Hormonaus- schwemmung aufzufassen ist. Dabei wurde ich ffeundlicherweise brief- lich yon Herrn Prof. Ro~Iv.is darauf hingewiesen, dab die Epithel- k6rperchen yon Amphibien zu bestimmten Zeiten/~hnliche Bilder zeigen (vgl. RO~EIS, 1926, Abb. 16 und 17). Herr Prof. RoMnIs neigt ebenfalls dazu, diese Bflder im Sinne einer Hormonabgabe zu deuten. Bei der Vacuolisierung der Ringdrfisenzellen kOnnte man natiirlich auch an eine vacuolige Degeneration denken. Der gute Zustand der Kerne, selbst in den ,,groBen" Zellen, sprieht aber weitgehend dagegen.

Demgegenfiber zeigen die Corpora cardiaca ihrerseits zur Zeit der Pupariumbildung keine Ver/~nderungen, die auf eine pl6tzlich vermehrte funktionelle Ti~tigkeit hinweisen. Sic dtirften demnach bei der Meta- morphose h6chstens yon untergeord_neter Bedeutung sein.

Es gilt jetzt aber noch zu k]/~ren, wie welt jeder der beiden anderen Bestandteile der Ringdrfise an der Ausl6sung der Metamorphose be- teiligt ist. Hierffir gibt die Morphologie keinen sicheren Hinweis. Dennoch spricht einiges daffir, dab den Ringdrfisenschenkeln eine wesent- liche Bedeutung zukommt. Das gilt zun/ichst yon der Tatsache, dab die ,,groBen" Ringdriisenzellen erst w/ihrend des letzten Larvenstadiums eine st/irkste Zunahme ihres Plasmas erfahren. Dazu kommt, dab sich daran kurz nach der Pupariumbildung eine hochgradige Vacuolisierung des Plasmas anschliegt, und dab dieser dann eine v611ige Degeneration der Zellen folgt. Wir haben also hier nur e ine deutliche Phase h6chster Sekretion and diese f/illt mit dem Beginn der Metamorphose zusammen.

Demgegenfiber haben die Zellen des zentralen Teiles schon yon der 1. Larvenh~utung an einen im Verh/~ltnis zum Kern groBen Plasmaleib. Dieses legt die Vermutung nahe, dab sic sehon friihzeitig eine wiehtige

174 Marguerite Vogt: Induktion yon Motamorphoseprozessen

Funk~ion ausiiben. Ferner zeigen die ,,zentralen Zellen" im Imaginal- leben eine neue Periode erhOhter Funktion, die unter anderem in deren erneutem Wachstum zu erkennen ist. In diesem Zusammenhang sei darauf hingewiesen, daI] T~ol~sEI~ (1940) bei einigen Musciden eine spezielle Bedeutung dieser Zellen wghrend des Im~ginallebens fiir die Eirei/ung aufgedeckt hat. DaB ihnen bei Drosophila eine gleiehe Be- deutung auch schon in den ersten Tagen der Puppenruhe zukommt, lg~t sich vielleicht aus der yon mir im heteroplastischen Experiment beobachteten FSrderung der Eireifung 2 Tage nach Implantation verpuppungsreifer Ringdrfisen in Imagines sehlieBen (1941a). Es kann also

Abb. 54. Verpuppungsre i fe Ringdriise, 8 S tunden nach I m p l a n t a t i o n in ein isoliertes L a r v e n a b d o m e n . Vacuolisierung (V)

in den ,,groi3en" Ringdriisenzellen. QTr Quertrachee. 500 : 1.

Abb. 55. Verpuppungsreffe Ringdriise. 24 S tunden nach I m p l a n t a t i o n in ein isoliertes L a r v e n a b d o m e n . Vacuolen (Vz) in den , ,zentralen ZeUen" un4 in den , ,grol]en"

Ringdriisenzellen (V). Tr Trachee ; z , ,zentraler Tel l" . 500 :1 .

hSchstens ein Teil der gesamten Bedeutung des ,,zentralen Tefles" der Metamorphose gelten.

Ich mSchte das Vorstehende dahin zusammenfassen, dab die ,,groflen" Ringdrfisenze]len Hormone ausscheiden, die speziell zur Metamorphose in kausaler Beziehung stehen, w~hrend yore ,,zentralen Teil" hSchstens angenommen werden kann, dal~ er neben anderen Au]gaben auch noeh einen Anteil an den Metamorphoseprozessen hat und ein solcher histo- logiseh nachweisbar den Corpora cardiaea abgesprochen werden muG.

Die bier angenommene Bedeutung der ,,groBen" Ringdrfisenzellen findet eine Stfitze in einem yon SV]t~]~R und HADOR~ (1938) erhobenen Beiund an der Ringdriise der Drosophila melanogaster-Mutante lethal- giant-larvae. Letztere ist unter anderem dureh eine VerzSgerung der Pupariumbfldung charakterisiert. Ihre Ringdrfise zeichnet sich nun durch eine besondere Kleinheit der ,,grol]en" Zellen der Schenkel aus, w~hrend die Zellen des ,,zentralen Teiles" yon normaler GrSBe sind.

c) Morphologische Be/unde an implantierten Ringdriisen und ihre physiologische Bedeutung.

Fiir den gegenws Gedankengang ist es nun welter interess~nt, dab die implantierten, also yon ihren normalen Umgebungseinfliissen

dul.ch implan~ierte lr bci l)roSol)hila. 175

sowie ihrer nerv6sen Versorgung getrennten Ringdriisen, gleiche morphologische Prozesse durchmachen. Es seien einige Beispie]e als Belege herangezogen.

Zun~chst m6gen Abb. 54 und 55 zeigen, wie nach der Implantation das gr~nul/ire Plasma der ,,zentralen" und ,,grol}en" Zellen verpuppungsreifer Ringdrfisen in die Phase der Vacuolen iibergeht. Die Ringdrfisen wurden 8 bzw. 24 Stunden nach ihrer Verpflanzung in isolierte Larven- hinterstficke fixiert. In beiden F/~llen sind gr61~ere Vacuolen bei noch gut erhaltenen Kernen zu sehen; auf Abb. 55 ist die Vacuolisierung schon welter vorangegangen; es ist hier die Vacuolisierung im ,,zentralen Teil" (Vz) besonders deutlich.

Abb. 56 a - - c . Wi r t s r i ngd r t i s e u n d imp lan t i e r t e Ringdr f i se in e iner 6 S tunden a l t e n ? I m a g o . I n be iden Dri i sen Degene ra t i on der , ,groi len" Ringdrf isenzel len (R). a Sehn i t t du tch Wir tsdr i i se , b u n 4 c durch I m p l a n t a t . C . c . Corpus c a r d i a c u m ; T r Trachee ; z , ,zent ra ler

Tel l" . 450 : 1.

Ein Stadium der Degeneration der ,,grol}en" Ringdriisenzellen bis zur Bildung ,,blauer" Kugeln war in den ligaturierten Abdomina nach 5 Tagen noch nicht eingetreten. Dal} sich dieses Stadium aber ebenfalls an Implantaten zeigen karm, sehen wir in Abb. 56. Hier wurde eine Ringdrfise einer verpuppungsreifen Larve in eine gleichalte ungeschniirte Larve implantiert. 6 Stunden nach dem Schlfipfen der Imago hat ten sowohl die Zellkerne der Ringdriisenschenkel (R) des Wirtes als auch die des Implantates die Form yon ,,blauen" Kugeln. Die Corpora cardiaca und der ,,zentrale" Ringdrfisenteil waren dagegen ohne Degenerations- erscheinungen (Abb. 56b undc) . Ein Beispiel fiir den v611igen Schwund der ,,grol~en" Ringdrfisenzellen bei Erhaltung des ,,zentralen" Tefles und der Corpora cardiaca wurde schon in einer frfiheren Mitteilung yon mir gegeben (1942~: Abb. 3).

W/ihrend es sich in den bisher geschilderten F/~llen urn die Weiter- entwicklung verpflanzter l~ingdrfisen dilterer Larven handelte, zeigt Abb. 57/~hnliches ffir die einer 3 Tage 15 Stunden alten Larve entnommene Ringdrfise. In diesem Falle, der aus der Versuchsserie G (Tabelle 4) stammt, waren sechs l~ingdrfisen 3 Tage 15 Stunden alter Larven in ein isoliertes Abdomen implantiert worden. 5 Tage nach der Operation


bildete das Wirtsabdomen ein Puparium und wurde anschlieBend fixiert. Die 6 Implantate zeigten alle etwa den gleichen Entwieklungsgrad. Der Zelleib der ,,gro•en" Ringdrfisenzellen (Abb. 57) war deutlich grSl~er als bei einer 3 Tage 15 Stunden alten Larve (vgl. Abb. 38, S. 166) und zeigte einige Vacuolen. Ein /~hnlicher Befund wurde hei einem zweiten Fall erhalten, in dem es 4 Tage nach der Operation zur Bildung eines Pupariums gekommen war.

Die Untersuchung der Morphologie transplantierter Ringdrfisen zeigt also zun~chst, dal~ letztere dieselben baulichen Ver~nderungen dureh- machen, die wir schon yon der Normalentwicklung her kennen. Be-

sonders auffallend ist auch hier wieder, da~ die ,,grol]en" Ringdriisenzellen naeh einem Stadium erhShter Aktivit~t zugrunde gehen, w~hrend die Zellen des ,,zentralen" Teiles und der Corpora cardiaea erhalten bleiben. Es wird hierdureh erneut die sehon oben abgeleitete spezielle Bedeutung der ,,gro~en" Ringdriisenzellen fiir die

Abb. 57. Ringdrtise einer 3 Tage Metamorphose nahe gelegt. 15 Stunden alten hydeiiLarve 5 Tage nach Implanta t ion in ein W e i t e r h i n spricht d i e G l e i e h h e i t z w i s c h e n i so l i er tes Larvenabdomen. Ver-

gr51lerung des Zelleibes der normaler Entwicklung und derjenigen im- ,,grollen" Ringdriisenzellen, bei plantierter Ringdrfisen fiir die Berechtigung, V einige Vacuolen. Tr Trachee.

500:1. die bei den letzteren in Abschnitt II dieser Arbeit nachgewiesene physiologische Wir-

kung aueh auf die Ringdriisenfunktion in der Normalentwieklung zu iibertragen.

D. Diskussion der Befunde.

1. Die Tatsaehe einer synchronen Entwicklung implantierter Augen- und Beinanlagen (z. B. BOD]~NST~, 1939a) sowie Ovarian (VoGT, 1940) mit den entspreehenden Wirtsorganen machte auch bei Drosophila eine sto]/liche Steuerung imaginaler Entwieklungsprozesse wahrseheinlieh. Fiir diese land sieh sp/tter eine weitere Stiitze in der M5gliehkeit, die imaginale Differenzierung implantierter Augenanlagen und Ovarien in einem art- ffemden Wirt dureh die gleichzeitige Implantation arteigener Gehirn- ringdriisenkomplexe zu fSrdern (VOGT, 1941c). Die durch diesen Befund gleiehzeitig angesehnittene Frage naeh dam Produktionsort der imaginalen Metamorphosehormone konnte allerdings bei dieser Versuchsanordnung nieht endgiiltig entschieden warden. Es zeigte sich zwar aueh ein Ein- fluB isolierter Ringdriisen, deren hormonale Bedeutung fiir die Puparium- bfldung schon dureh HADOmr aufgedeekt worden war, aber Augenanlagen (VooT, 1941c) und Gehirne (unver6ffentlichte eigene Versuche) konnten eine /s Wirkung ausiiben.


Erst die Benutzung isolierter Larvenabdomina als Testmethode er- laubte es, die alleinige Bedeutung der Ringdrfise fiir die Ausl6sung yon Met amorphoseprozessen nachzuweisen.

In Abschnitt II dieser Arbeit wurde gezeigt, dab Ringdriisen verpuppungsreifer Larven bei Implantation in isolierte Abdomina neben der Pupariumbfldung auch Metamorphoseprozesse in Darm, FettkSrper und Ovarien des Wirtes sowie in transplantierten Gehirnen und Augen- Antennenanlagen einleiten. Fiir die letzteren konnte ferner auch eine weitere _~6rderung ihrer imaginalen Entwicklung festgestellt werden. Um- gekehrt erwies sich die Implantation yon Gehirnen (VoGT, 1942c) und Augen-Antennenanlagen (Tabelle 6) verpuppungsreifer Larven oder 1 bis 2 Stunden alter Puppen ohne EinfluB auf die larvalen Wirtsgewebe. Die durch die implantierten Ringdriisen induzierten Metamorphoseprozesse in den verschiedenen Organen zeigten die ffir die Normalentwicklung charakteristische zeitliche Korrelation (Abschnitt II, I b). Diese Tatsaehe, wie die gleichartigen Veri~nderungen der Ringdrfise in situ und im Implantat machen die im isolierten Abdomen nachgewiesene hormonale Wirkung der Ringdrfise auch fiir die normale 3letamorphose sehr wahrscheinlich.

Die bier nachgewiesene Wirkung der Ringdrfise, die fiber die ur- sprfinglich yon I-IADoRN und NEEL (1938) angenommene hinausgeht, ~hnelt in ihren~ Umfang der Wirkungsweise des noch unbekannten inkretorischen Verpuppungsorganes yon Sialis. Nach G~IGY und OCHS~ (1940) hat letzteres sowohl eine Wirkung auf die larvale Haut, auf den Abbau larvaler Organe und wahrscheinlich auch auf den Aufbau der Antennen, Mandibeln, Beine, Fliigel und StigmenhScker der Puppe.

2. Von den negativen Befunden ist das Ausbleiben einer nachweis- lichen Wirkung des Gehirns auf die AuslSsung yon Metamorphoseprozessen in ligaturierten Abdomina darum yon besonderem Interesse, weft dem Gehirn bei Lepidopteren (CAsPARI und t~AOGE, 1935; Ki~m~ und P I ~ o , 1936; PLACG]~, 1938) und bei Hemipteren (WIoGr~swol~a~t, 1940) eine solche zugeschrieben ~rd . Ob es sich bier um prinzipielle Unterschiede zwischen den einzelnen Insektengruppen oder um die Vorti~uschung einer Gehirnwirkung durch die Mittibertragung gespeicherten Hormones handelt, bedarf noch weiterer Kliirung. ~brigens soil, wie ich schon an anderer Stelle betonte (1942c), dem Drosophila-Gehirn auBerhalb des Rahmens der Metamorphose nicht jede innersekretorische Funktion abgesprochen werden, zumal auch vereinzelt fuchsinophile Einschliisse in einigen Ze]len seiner Pars intercerebralis yon mir gefunden wurden.

3. Der ~ffachweis einer Wirkung implantierter Ringdriisen auf imaginale Entwicldungsprozesse in isolierten Abdomina muB die Frage veranlassen, wieso eine gleiehe Wirkung nicht auch yon H_aDo~a~ und NEEL (S. S. 132) bei ungeschni~rten Larven beobaehtet wurde. Hierzu kann ich nur eine Vermutung ~uBern. Bei der Implantation yon Ringdrfisen in ungeschniirte Larven ist neben dem eingefiihrten ~Virkstoffsystem stets

W. R oux ' Arch. f. En twick lungsmechanik . Bd. 142. 12

]78 Marguerite Vogt: Induktion yon Metamorphoseprozessen

aueh noeh der inkretorische Komplex des Wirtes vorhanden. Es w~re mSglich, dab au~ diese Weise ein harmonischer Ablauf der Metamorphose- prozesse gest5rt und somit eine Beschleunigung der imaginalen Ent: wicklung verhindert wird. Ein gewisser seh~ilicher EinfluB der Ring- driisenimplantation in verpuppungsreife ungesehniirte Larven l~13t sich sehon aus der Tatsaehe ableiten, dab Larven mit Ringdriisenimplantaten in bedeuten.d hSherem Prozentsatz .sterben als z.B. bei Implantation der an Volumen grSBeren Augen-Antennenseheiben (vgl. ferner Naehtrag).

4. Die schon in den heteroplastischen Experimenten nachgewiesene hormonale Beeinflussung der 81~iteren Metamorphoseprozesse lieB sieh in den isolierten Abdomina ebenfa]ls dureh implantierte Ringdriisen erreichen (Absehnitt III, 2). Die Befunde BODV, I~ST~,I~S, denen zufolge die imaginale Differenzierung in I9--25 Stunden naeh der Puparium- bildung geschnfirten Puppenabdomina lediglieh durch Sauersto H ge- fSrdert werden kann, scheinen mir nicht im Gegensatz dazu zu stehen. Sie kSnnen auf versehiedene Weise erkl~rt werden. MSglieherweise war die fiir die vollkommene Ausdifferenzierung erforderliehe Dauer der Ring- driisenwirkung bereits iiberschritten, Oder es besteht eine auch sehon yon BODENSTEIN (1939 b, S. 354) ins Auge gefa6te Wechselwirkung zwisehen dem Metamorphosehormon und dem Sauerstoff derart, dab bei reiehlieher An- wesenheit des einen Faktors der andere in geringerer St~rke erforderlich ist.

5. Im Laufe dieser Arbeit wurden die verschiedenen Metamorl~hose- l~rozesse naeh Organgrutrt~n zusammengefaBt. Es wurde d~eses aus zwei Griinden der fib|leben Einteilung in ,,pupale" und ,,imaginale" Meta- morphoseprozesse vorgezogen.

Im allgemeinen werden die mit der Puppenh~utung zusammen- fallenden Metamorphoseprozesse als pupal und die sich ihr anseh]ieBenden als imaginal bezeichnet. Bekanntlieh finder nun bei den Diloterer~ innerhalb des Pupariums zur Zeit der Bildung des echten PuppenkSrpers eine weitere H~utung s~att. Erst die letztere wird yon einer Reihe yon Autoren (SNoDGRASS, 1924; I~OBERTSOI~, 1936; ~ E L , 1938) mit der ,,Puppenh~utung" anderer holometaboler Insekten homologislert, so dab die erste Phase der Puppenruhe bei den Diloteren nach diesen Autoren einem 4. Larvenstadium gleiehzusetzen ist. Es diirften hiernaeh die ,,imaginalen" Metamorphoseprozesse erst yon der Bildung der Puppen- kutikuIa an zu reehnen sein. Demgegeniiber seheinen gerad e vergleichend- physio]ogische Betrachtungen auf eine Homologie zw~sehen der Pul~arlum- inkrustierung der Fliegen und der Inkrustierung der Sch~netterlings. puloloenkutilcula (BEc]~E~ und PLAGGv., 1939, S. 339) hinzuweisen. In diesem Falle ~%irde der Beginn der ,,imaginalen" Metamorphoseprozesse mit der Bildung des Pupariums zusammenfaUen.

Wir stehen also hiermit zun~chst vor der Schwierigkeit, yon welehem Zeitpunkt an wir die ,,imagina]en" Metamorphoseprozesse rechnen sollen.

Wiirden wir ferner yon der ersten Auffassung als der richtigen aus- gehen, so miiBten Wir die sich zun~ehst in den Augen-Antennenanlagen,


Gehirnen und Ovarien abspielenden Metamorphosever~nderungen Ms ,pupal", die nach der PuppenkSrperbildung sich in ihnen abspielenden Differenzierungsprozesse als ,,imaginM" bezeichnen. Hiermit wiirden wir aber meines Erachtens morphologisch kontinuierlich erscheinende Ent- wicklungsprozesse kfinstlich trennen, ohne dab wir bisher einen Anhalts- punkt daffir haben, dab in diesen Organen bestimmte Wirkstoffe der Ring- drfise die ersteren und andere Wirkstoffe die sp~teren Prozesse verursachen.

6. Das starke Wachstum der ,,gro~en" Ringdrfisenzellen w~hrend des ]etzten Larvenstadiums, ihre st~rkste Vacuolisierung kurz nach der Pupariumbildung und ihr Zugrundegehen beim Schlfipfen der Imago wurden S. 174 als Hinweise auf ihre spezielle Bedeutung bei der Pro- duktion des, bzw. der Metamorphosehormone gedeutet. Es ist nun yon besonderem Interesse, dab die yon T~o:~sw~ (1941) den ,,groBen" Ring- driisenzellen als homolog gedeuteten Pericardialdri~en bei Dixippus ~hnliche morpho]ogische Ver~nderungen aufweisen. So erreichen sie ebenfalls im letzten I~rvensta~lium ihren grSBten Umfang bei gleichzeitigem Auftreten gelappter Kerne, um nach der letzten H~utung zugrunde zu gehen (PFLVGFELDER, 1938). PFLUGFELI)ER deutet diesen Befund in folgender Weise (1939, S. 402): ,,Da sowohl die Pericardial- driisen ale auch die Ventraldriisen" (weitere Driisen im Kopf yon Dixippus, die entsprechende Ver~nderungen aufweisen, Ref.) ,,normaler- weise nach der letzten H~utung vollkommen degenerieren, so ist anzunehmen, dab sich ihre Funktion im Laufe des larvalen Lebens ersch6pft und dab ihre Inkrete in Beziehung stehen miissen zur I, arvalent- wic]clunq, insbesondere zu den H~utungen der Larve" (Kursiv Gedrucktes yon Ref.). Es w~re meines Erachtens yon groBem Interesse zu priifen, ob nicht in Analogie zu den bei Drosophila erhobenen Befunden den Pericardial- oder Ventraldriisen auch bei Dixippus eine Wirkung auf imayinale Entwicklungsprozesse zukommt. Die gleiche Frage lieBe sich auch bei den ieTidopteren fiir die Prothoraxdri~sen stellen, deren Bedeutung fiir die VerpuTTung yon FVKUDA (1940) bei Bombyx aufgedeckt wurde.

Bei diesen Insektenordnungen liegen die einschls inkretorischen Driisen r~umlich getrennt. Die Kl~rung der Sonderfunktion jeder derselben ist demnach hier leichter zu erzielen. Vielleicht dtirfen wir daher hoffen, dab bei diesen Insekten weiterhin gewonnene Ergebnisse nach Kli~rung der noch sehr unsicheren Homologieverh~ltnisse ihrerseits eines Tages ein Verst~nd- nis fiir die Art der Zusammenarbeit zwischen ,,zentralem Teil" (~ Corpus allatum) und ,,Schenkeln" der Drosophila.Ringdriise anbahnen werden.

Zusammen|assung. 1. Die Implantation einer oder vier Ringdriisen verpuppungsreifer

I~rven in isolierte Larvenabdomina bei Drosophila hydei 15st neben der Bfldung des PuppentSnnchens Metamorphoseprozesse in Darm, Fett- kSrper und Ovarien des Wirts sowie in transplantlerten Gehirnen und Augen-Antennenscheiben aus.

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2. Die induzierten Metamorphosever/inderungen zeigen die ffir die Normalentwieklung eharakteristische zeitliche Korrelation, die ebenfaUs bei Ringdrfisenimplantation in jfingere Larvenabdomina bestehen bleibt.

3. Implantierte Ringdrtisen jiingerer Larven des letzten Stadiums verursachen die gleichen Metamorphoseprozesse in den versehiedenen Organgruppen, nur treten diese spiiter auf.

4. Die AuslSsung der ersten Metamorphoselarozesse in den Augen- Antennenanlagen erfolgt in der Normalentwicklung kurz vor der Pupariumbildung.

5. Die sp/~teren Metamorphosever/~nderungen in transplantierten Augen-Antennenscheiben werden in i solierten Abdomina ebenfalls dureh implantierte Ringdriisen gefSrdert.

6. Histologische Untersuchungen an der Ringdriise weisen darauf hin, dab die Hormone der ,,grol]en" Ringdrfisenzellen speziell zur Meta- morphose in kausaler Beziehung stehen.

7. Es werden eine Reihe sich dureh die Befunde ergebender Fragen diskutiert.

Nachtrag bei der Korrektur.

Auf S. 177 habe ich unter 3. eine Erkl/irung ftir die Tatsache versucht, dab HADOR~r und N~]~L bei ungeschniirten Larven nicht die yon mir bei geschniirten Larven aufgedeckte Wirkung implantierter Ringdrfisen auf imaginale Entwicklungsprozesse fanden. Dieser Erkl/irungsversuch ver- liert an Bedeutung, da ich inzwischen eine gleiche Wirkung implantierter Ringdrfisen auch am Ganztier bei Drosophila hydei nachweisen konnte.

HAI)oR~ und NEEL wurden zu ihrer Auffassung durch die Tatsache geffihrt, da$ yon 48 geschlfipften Imagines, die durch Ringdrfisen- implantation vorzeitig ein Puparium gebildet hatten, ,,kein Individuum frfiher als das erste Kontrolltier schlfipfte" (S. 299). Bei Wiederholung der Versuche an D. hydei erhielt ich yon 78 hydei-Larven, die naeh implantation zweier Ringdriisen erwachsener Larven vorzeitig ein Puparium bildeten, 27 Imagines. Von diesen schlfipften 19 (1 20 Stunden, 2 16 Stun- den, 1 12 Stunden, 1 9 Stunden, 1 8 Stunden, 3 7 Stunden und die restlichen weniger als 7 Stunden) vor den ersten Kontrolltieren, 6 gleiehzeitig mit den ersten Kontrollen und 2 4 Stunden nach den ersten Kontrollen.

Als Kontrollen dienten 106 gleiehzeitig eingeschl~ferte Larven, yon denen 74 RI~o~R-LSsung injiziert erhielten, die fibrigen 32 unoperiert blieben: Die ersten Kontrollen beider Gruppen schlfipften zu gleicher Zeit. Die Versuehe erstreekten sich fiber 6 Versuchstage, so dab bei den Tieren der Ringdriisenserie das Mitwirken zuf~lliger, unbekannter fSrdernder AuBenfaktoren ausgeschlossen sein diirfte.

Es ist somit der durchschnittliche Schligp/termin bei den Imagines der Ringdri~senserie eindeutig gegeni~ber den Kontrolltieren vorverlagert.

Dabei mnB bemerkt werden, dal~ die Zeitspanne zwischen der Bfldung des Pupariums und dem Sehliipfen der Imagines bei den Ringdriisen- tieren durehschnittlich etwas l~nger ist, wie es schon die Tatsache zeigt, dab nicht alle Imagines vor den Kontrollen schliipfen. Dieses kSnnte

durch implantierte Ringdriisen bei Drosophila. 18i

u .a . darin seine Erkl/~rung finden, dal~ im Augenblick der verfriihten Pupariumbildung nicht alle reagierenden Gewebe so ,,verpuppungsreif" sind, dal~ sie mit normaler Differenzierungsgesehwindigkeit reagieren. Hierfiir sprechen auch die vielen F/ille, in denen es bei verffiihter Pu- parinmbildung nieht zu einer Beendigung der imaginalen Differenzierung kommt.

Die Diskrepanz zwischen meinen Befunden und den Befunden HADORNS und NV=~LS liegt vielleicht an dem yon mir benutzten giin- stigeren Versuchsobjekt, da bei D. hydei aueh noeh Imagines sehliipfen, bei denen die Pupariumbildung um mehr als 10 Stunden verfriiht eingetreten ist, und somit Unterschiede auch schon bei einem kleinen Zahlen- material deutlieher werden.

Die der Vorverlagerung des Schliipfens zugrunde liegende verfri~hte Einleitunq der imaginalen Entwicklung 1/iI3t sich in den gleichen Ver- suchsserien aueh an denjenigen Tieren nachweisen, die wegen besonders verfriihter Pupariumbildung nicht sehliipfen (, ,Pseudopuppen, HADOR~S). Solche Tiere lassen sich schon yon vornherein an einer abnormen Form des Pupariums erkennen. Sie wurden daher zu einer Zeit seziert, als noch keine Kontrolle ein Puparium gebildet hatte (32 F/~lle), bzw. zur Zeit der Verpuppung _der ersten Kor~trolle (8 F/ille). In 23 F/illen war eine typische Puppe mit Kopfbildung innerhalb des Pupariums ent- standen; die iibrigen 17 F/~lle zeigten wenigstens ausgestiilpte Bein- und Fliigelscheiben (Stadium der cryptocephalen Puppe). Alle ,,Pseudo- puppen" wiesen somR erste Metamorphoseprozesse in den Imaginal- scheiben auf, bevor solche in den Kontrollen eingesetzt hatten. Gleieh- zeitig zeigten in allen 40 F/illen tier ] )arm einen GelbkSrper, die ttemi- sph/iren eine 1/~ngsovale pupale Form, die Ovarien der weibliehen Tiere eine Birnenform und in zahlreichen F/~llen der FettkSrper einen be- ginnenden Zeffall.

Es ist somit - - wie im i so l i e r t en A b d o m e n - - auch im Ganz t ier mit der experimentellen AuslSsung einer vet]tighten Pupariumbildung die Einleitung yon Metamorphoseprozessen in anderen Organen korreliert.

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Induktion von Metamorphoseprozessen durch implantierte Ringdrüsen beiDrosophila