İnsanın evrimi 1

İnsanın evrimi

Biyoloji alt dalı

Evrimsel biyoloji

Evrimsel biyoloji portalıKategori • İlgili başlıklar • Kitap

İnsan evrimi, modern insanın (Homo sapiens) evrimsel kökenini ve ne tür evrimsel süreçlerle ortaya çıktığınıincelediği gibi insanın en eski atalarını ve atasal kökenlerini de konu edinir. Bunun yanında insanla ortak atalarıpaylaşan ve insan ile yakın akraba olan türlerin evrimini ve kökenini de araştırır. İnsan evrimi, konu olarak 1863yılında T. H. Huxley tarafından oluşturulan bilim dalı primatolojiyi ve günümüz maymunlarının tüm yaşam formlarıile onların eski atalarının fosillerini de dikkate almaktadır.[1] Bunun yanında insanın evrimsel tarihi üzerindekiçalışma ve araştırmalar fiziksel antropoloji, primatoloji, arkeoloji, dilbilim, genetik ve embriyoloji dahil olmak üzerebir çok bilimsel disiplinleri de içerir.[2]

Primatların evrimi genetik araştırmalara göre bundan yaklaşık 85 milyon yıl önce Paleosen döneminde, fosilkayıtlara göreyse en geç 65 milyon yıl önce Kretase döneminde başlamıştır.[3][4] Hominidae ailesi veya büyükinsansı maymunlar, 15-20 milyon yıl önce Hylobatidae (Gibongiller) ailesinden ayrılmıştır. Yaklaşık 14 milyon yılönce Ponginae veya orangutanlar Hominidae ailesinden ayrılmıştır.[5] Daha sonra goriller ve şempanzeler Homocinsine götüren soydan ayrılmışlar ve Homo da bundan yaklaşık 5-6 milyon yıl önce ayrılır. Modern insan, bundan2.3 ile 2.4 milyon yıl önce Afrika'da Hominini ve Australopithecine türlerinin son ortak atasından evrilmiştir.[6][7] Buanlamda insanın yakın evrimi, insan ve şempanzelerin ortak ataları olan popülasyonların birbirinden ayrılmasındansonra başlamıştır. Bu iki popülasyondan insanın ortaya çıktığı grup ile bu grubun tüm nesli tükenen soyları Homininiolarak adlandırılırlar.Afrika, Asya ve Avrupa'nın farklı bölgelerinde giderek artan sayıda iyi korunmuş fosillerin bulunuşu, insan evrimihakkındaki bulguların genişlemesine ve insanların ataları hakkında bilgilerin artmasına neden olmakla beraber bubulgulardan elde edilen bilgiler, insan ve insan öncesi türlerin tam olarak yaşadıkları zaman aralıkları ile dağılımbölgelerinin eksiksiz olarak tespit edilmesinde ve bilimciler arasında tam bir görüş birliği sağlanmasında yeterliolmayıp buna dair daha fazla tartışmaların ve kapsamlı araştırmaların yapılmasını gerekli kılmaktadır. İnsan evrimihakkındaki araştırmalar, mevcut yöntemlerin sınırlarında ya da bu bulguların sağladığı analitik verilerin altındahareket ettiği için[8] insanın soy ağacı hakkındaki tartışmalar, insanın atası olan tarih öncesi bir çok türün soyağacındaki yerlerinin sistematik sınıflandırması ile bu türlerin birbirleriyle olan akrabalık dereceleri ve yakınlıklarıtartışmalı olup tam olarak tamamlanmamıştır.[9]

Çoğu kez Hominini türleri şu şekilde belirlenmiştir: insandan önce insana yakın türleri içeren ve "ön insan" denilenAustralopithecine'ler; "ilk insanlar" olarak tanımlanan Homo habilis ve Homo rudolfensis; "erken insanlar" olarakdaha sonra ortaya çıkan ve Homo cinsine dahil olan tüm türler (Homo sapiens hariç); "modern insan" veya"günümüz insanı" olarak tanımlanan Homo sapiens.[10] Bunun yanında insanın evrimine, bazen insandan önceki birzaman dilimi olan ve günümüzden 20 milyon yıl öncesini kapsayan Miyosen dönemindeki hayvandan insana geçişaşaması da dahil edilir.

İnsanın evrimi 2

En uzak ataFosil kayıtlarından izlenebilen ve insanın atası olduğu düşünülen en uzak köken orman tabanında yaşayanyumuşakcalarla beslenen bir prosimiyen [11] olduğu görüşü yaygındır. Bu canlı 70 milyon yıl önce orman tabanınıbırakarak orman tavanına yani ağaçlara sıçrayan bir türdü. Uzmanlarca bu türe ağaçsivrifaresi denmiştir. [12]

Ağaçsivrifaresi yaklaşık 50 milyon yıl boyunca ağaçlarda yaşadığı sanılmaktadır. Bu süre sonunda bedeni irileşmiş,iskeleti dikilme yönünde gelişmiş, parmakları nesneleri güçlü bir şekilde kavrayacak şekilde gelişmiş, gözleri üçboyutlu olarak görme olanağı verecek şekilde yanlardan önlere doğru kaymıştır [13]

İnsanın oluşumuİnsan evrimi diye nitelendireceğimiz bölümde Homo sapiens'e kadar gelen türler ve özellikleri şöyledir [14]:

Ağaçlarda yaşayan plesiadabiformeler

•• 100 milyon yıl önce eteneli doğuran memeliler evrimleşmiştir.•• 70 milyon yıl önce ağaç sivri faresi•• 65 milyon yıl önce ağaçlarda yaşayan plesiadabiformeler•• 55 milyon yıl önce, başparmağı öteki parmaklarının karşısına

konuşlanabilen canlıların (adabiformeler) yeryüzünde görülmeyebaşlaması

•• 50 milyon yıl önce simiyenler• 40 milyon yıl önce göz çukurları öne kaymış olup üç boyutlu

görebilen primatların (haplorhinler) ortaya çıkması•• 30 milyon yıl önce antropoidler• 25 milyon yıl önce insanınkine benzer diş yapılı eski dünya maymunlarının (catharhinler) görünmeye başlaması100 milyon yıl önce ortaya çıkan memeli sınıfı prosimiyenler ve antropoidler olarak çatallanıp iki primat takımınaayrıldığı düşünülmektedir. Antropoidler ise kuyruklu maymunlar ile kuyruksuz maymunlar olarak bölündüğü tahminedilmektedir.

Hominid (Büyük insansı maymunlar)

Hominoidlerin taksonomi ağacı

Hominidae, tarih öncesi insansıcanlıları ve insanı kapsayan bilimselaileye verilen addır.

Eski dünya kuyruksuzmaymunlarından 7 – 7,5 milyon yılönce soyu orangutana varacak olanpongidler cinsi ayrılmıştır.

PonginaeHomininae – insan türüne gidenyol

İnsanın evrimi 3

Homininae6 milyon yıl önce günümüzün goril şempaze cinslerini oluşturan atalar ayrılmıştır

GorilliniHominini – insan türüne giden yol

Hominini (İnsansılar)Günümüzden 5 milyon yıl önce homininilerin yolu ayrılmıştır.

PaninaHominina – insan türüne giden yol

Australopithecuslar (İki ayak üzerinde durabilen insansılar) Bipedalizm

(soldan sağa doğru)üst :H. habilis, H. ergaster, H. erectus

orta : H. antecessor - kadın erkek, H. heidelbergensisalt : H. neanderthalensis - kız, erkek, çocuk

Sahelanthropus 7 milyon yıl önceevrimleşti

Orrorin 6 milyon yıl önceArdipithecus 4,4 milyon yıl önceKenyanthropus 3,5 milyon yıl önceAustralopithecus 5,5 milyon yıl önceevrimleşti - 1,7 milyon yıl önce soyutükendi

Paranthropus 2,7 milyon yıl önceevrimleşti - 1,7 milyon yıl önce soyutükendi.

Homo (insan ve yakın akrabaları)

Homo gautengensis 2 milyon yıl önceevrimleşti

Homo habilis (Yetenekli insan) –Modern insanın ilk uzak insan atası,1,9 milyon önce

Homo rudolfensis 1,9 milyon yıl önceHomo georgicus 1,8 milyon yıl önceHomo ergaster 1,75 milyon yıl önceHomo erectus (Dik insan) – Homohabilis'ten türemiş uzak insan atası, 2milyon yıl önce evrimleşti - 400 000yıl önce yok oldu

(Homo erectusların bir kısmının günümüzden 50 000 yıl öncesine kadar yaşadığı iddia edilmektedir.)Homo cepranensis 450 000 yıl önce evrimleştiHomo antecessor 1,2 milyon yıl önce evrimleştiHomo heidelbergensis 600 000 yıl önce evrimleşti "Goliath"Homo neanderthalensis (Neandertal insanı)350 000 yıl önce evrimleşti - 30 000 yıl önce yok oldu

İnsanın evrimi 4

Homo rhodesiensis 300 000 yıl önce evrimleştiDenisova Adamı , Altay bölgesinde 40 000 yıl önceHomo floresiensis 94 000 yıl önce evrimleşti? - 12 000 yıl önce soyu tükendi "Hobbit"Homo sapiens – Yakın insan, 200 000 yıl önceHomo sapiens idaltu 160 000 yıl önceHomo sapiens sapiens – Günümüz insanı 50 000 yıl önce

İnsansıların kökenine dair molekülergenetik bulgularFosiller aracılığıyla türler tek tek birbirlerinden ayırt edilebildiği gibi var oldukları da bu fosiller temelindebelgelenip kanıtlanabilmektedir. Buna karşın belirli bir türün bireylerinin fiziksel özelliklerinin onları daha genç veerken bir döneme atacak kadar evrimleşip farklılaştığı tam zaman noktası fosiller temelinde sadece kaba bir şekildetahmin edilebilirler. Bunun nedeni, bir önceki türün ilk özellikleri ile bir sonraki türün yeni kazanılmış özellikleriarasında keskin olmayan, tam aksine çok yumuşak ve akıcı geçişlerin bulunmasıdır. Birbirini takip eden iki türarasında keskin bir çizgi çizmek zor olduğu gibi çoğu zaman fosil bulgulardaki eksiklikler ve aralıklar yüzünden deneredeyse imkansızdır.Moleküler saat, türlerin birbirinden ayrıldığı zamanı daha tam ve daha yakın olarak tespit etmek için araştırmalardakullanılan önemli bir metot olup bunun için günümüzde yaşayan türlerin DNA analizlerine ihtiyaç duyulur.Moleküler saatin tam akış hızı ve geçmiş dönemlerde mutasyon görülme sıklıkların oranı tam olarak bilinmediği vekalibrasyon karşılaştırmaları fosil kalıntılara bağlı olduğu için bu değerlendirmelerin sonuçları uzmanlar arasındatartışmalı olup sadece primat evrimin erken aşamaları için de söz konusu değildir. Bu anlamda 1960'ların sonlarındaprimatların evrimi için oluşturulan zaman çizelgesi[15] ilke olarak hala geçerliğini korusa da detaylara girildiğindefazlaca açıldığını ve yayıldığını göstermiştir. Bunun yanında moleküler saat ile hesaplanan zamanlar ile fosilbulguların tarihlendirilmeleri ile elde edilinen zamanlar arasında çoğu zaman milyonlarca yıl fark bulunabilmektedir.

İnsan, şempanze, orangutan ve şebek kafataslarıile ortalama beyin ağırlıklarının karşılaştırması

Bu anlamda, 1985 yılında DNA analizlerin sonucuna dayalı olarakyayınlanan bir çalışmaya göre 90 milyon yıl önce Euarchontogliresailesinden diğerlerinin yanında bir taraftan günümüz fareleri ile diğertaraftan içinde büyük insansı maymunlar ve gibongillerin de yer aldığıinsansılar oluşmuştur.[16] Son analizler de aynı şekilde butarihlendirmeyi onaylamakta ve bu türlerin 80 ile 116 milyon yılarasında genetik ıraksama ile birbirinden ayrıldığını öngörmektedir.[17] Yine bu araştırmaya göre, günümüz köpeksimaymunlara (asıl köpeksi maymunlar ile babun ve şebeklerin dahilolduğu grup) götüren soy ile insansılara götüren soy günümüzden 23milyon yıl önce, Miyosen başlarında birbirinden ayrılmayabaşlamıştır.[18] İnsansılar ise bu yeni tarihlendirmeye göre yaklaşık 15 milyon yıl önce Gibongiller ve büyük insansımaymunlar olmak üzere iki kola ayrılmıştır. Büyük insansı maymunların Asya'daki türleri (orangutanın atası) ileAfrika'daki türleri arasındaki ayrılma günümüzden 11 milyon yıl önce, goril ile şempanzelerin birbirinden ayrılması6,5 milyon yıl önce ve son olarak şempanze ve hominini ayrılması ise 5,2 (± 1,1) milyon yıl öncesine denkgelmektedir.

Bu zamanların şimdilik ne kadar geçici olduklarını aşağıdaki örnekler göstermektedir: Moleküler saat yöntemi ile yapılan hesaplamalarda primatların ortaya çıkışı 90 milyon yıl önceki Kretase dönemine tarihlendirilirken bulunan fosil kayıtlar temelinde yapılan hesaplamada ise 56 milyon yıl öncesine, Paleosen dönemine tarihlendirilmiştir.[17]

Daha önceki araştırmalarda temel olarak alınan mutasyon oranları, goril genom diziliminin çözülmesinden sonra goril ile şempanzenin ayrışma zamanını 5,95 milyon yıl olarak gösterirken fosil bulgular temelinde yapılan çalışma ise bu tarihlendirmeyi göreceli hale getirmiş ve -günümüzde yaşayan Homo sapiens popülasyonlarının mutasyon

İnsanın evrimi 5

oranları temel alınarak- soy çizgilerinin ayrımını 6-10 milyon yıl önce gerçekleştiğini gösteren daha yavaş birmutasyon oranı ön görmüştür.[19] 2010 yılı başlarında Terry Harrison fosil kalıntılar yardımıyla şempanze vehominini ayrımını 7,5 milyon yıl öncesine tarihlendirirken[20][21] Claude Owen Lovejoy ise 2009 yılında, molekülersaat temelinde yapılan çalışmasında şempanze insan ayrımını 6 ile 5 milyon yıl öncesine tarihlendirmiştir.[22]

İnsandan önce ne vardı?

Notharctus

Primatların kökeni

Primatların evrimsel tarihi günümüzden 65 miyon yıl öncesine kadartakip edilebilir.[23] Bilinen en eski primat benzeri memeli türler olanPlesiadapis'ler,[24] Kuzey Amerika'dan gelmekle beraber Paleosen veEosen devrinde elverişli tropikal iklim şartlarında Afrika ve Avrasya'yakadar yayılmışlardı.

Modern klima şartlarının başlangıcı, günümüzden yaklaşık 30 milyonöncesine uzanan Erken Oligosen dönemde ilk antarktik buzullarınoluşumu tarafından tetiklenir. Bu döneme ait bir primat örneğiNotharctus'tur. 1980'li yıllarda Almanya'da bulunan 16.5 milyon yıllıkfosil, Doğu Afrika'daki benzer formlardan 1.5 milyon yıl daha eski olup insanların en eski atalarının Afrika kökenliolduğuna dair teorileri sorgulamaktadır.

Bir görüşe göre, Avrasya coğrafyasında yayılarak gelişen bu primatlar Dryopitekus da dahil olmak üzere Afrikalıbüyük insansı maymunlar ile insanlara giden soyu oluşturdular ve bu soy daha sonra Avrupa kıtasından Batı Asya'yave Afrika'ya doğru göç ettiler.[25]

İnsansıların evrimsel gelişimiİnsansıların üst ailesi olan Hominoidea'ların beşiği, günümüzden 23 ile 16 milyon yıl öncesine yayılan.[20] erkenMiyosen döneminin Doğu Afrikasıdır.[26] Hominoidea üst ailesinin erken Miyosen dönemdeki ilk formları "arkaik"veya "kök Hominoidea" olarak tanımlanır. Bu ilk formların birbirleriyle olan akrabalık ilişkileri ve bu ilk formlar ileonların daha sonra ortaya çıkan türleri arasındaki akrabalıkları fosil örneklerin henüz yetersiz sayıda bulunmuşolmalarından dolayı tartışmalıdır. Bunun yanında bilinen Miyosen dönemi ilk insansıların hiç birisi, büyük insansımaymunlar için yürümeye dair tipik olan fiziksel özellikleri henüz göstermemektedirler. Görünüşe göre, Miyosendönemi insansıları artan oranlarda ormanlardan açık alanlara çıkarak daha sonra günümüzden yaklaşık 5 milyon yılönce Pliyosen devri insansılarını (Hominoidea) oluşturmuşlardır.[27]

Proconsul iskeleti

Bundan yaklaşık 18 ile 15 milyon yıl önce iki evrimsel kol ayrılır: Birkol gibonlara (Hylobatidae) ayrılırken diğer kol halihazırda Miyosendöneminde soyları tükenmiş olan cinslere, Afropitekus, Kenyapitekus,Griphopitekus, Pierolapitekus, Dryopitekus ve Oreopitekus'a ve ayrıcabüyük insansı maymunlara ayrılır;[20] yani Asya'daki orangutanlar(Ponginae) ile Afrika'daki büyük insansı maymunlara (Homininae:goril, şempanze, insan).

Bazı uzmanlar paleontolojik bulgulardan yola çıkarak büyük insansımaymunların, bu dönemde var olan ve Proconsul'a ismini veren[28]

Proconsulgiller üst ailesinden (Proconsuloidea) gelmiş olduğunuvarsayarlar. Nitekim Proconsuloidea ailesi türler açısından son derece zengin ve sıra dışı bir takson oldukları gibi

İnsanın evrimi 6

özellikle Afrika'nın tropikal yağmur ormanlarında ve Arap Yarımadası'nda bulunmuşlardır.[20] Diğer paleontologlarise Proconsulgillerin bir kardeş taksonunun büyük insansı maymunları oluşturmuş olabileceği görüşünü dahaolasılıklı bularak buna dair herhangi bir spekülasyonda bulunmazlar. Şimdiki bilgi düzeyine göre, bilinen Miyosendönemi Hominoidea taksonlarından hiç biri Afrika büyük insansı maymunları ve Hominini soyu için doğrudan birortak ata olarak gösterilememektedir.[29]

Avrasya'daki dağılımları

Proconsul'un vücut yapısına dair bir çizim

17 ile 14 milyon yıl önce Afrika kliması Rift Vadisi'nin tektonikyükselişi etkisiyle kurumaya başlarken diğer yandan yıllık sıcaklıkortalamaları arasında güçlü farklılıklar da ortaya çıkmaya başladı.Ekolojik şartlardaki bu değişimler, bugünkü bilgilerimize göreProconsulgillerde çeşitliliğin azalmasına yol açarken köpeksimaymungiller ile insansılar (örneğin Kenyapithecus wickeri,Equatorius africanus ve Nacholapitekus) bu tarihlerde hakim olan veçoğunluğa geçen cinsler olmaya başladılar. Bu dönemden kalmafosillerde, güçlü çene yapıları, kalın azı dişleri ve diş minesikalınlığının artışı gibi[30] sert kabuklu ve lifli yiyeceklere uyum sağlama ile ilgili adaptasyonların geliştirilmişolduğuna ve 16 ile 15 milyon yıl önce ilk defa Afrika dışında kalan yerlerde, Avrasya'nın geniş bölgelerinde butürlerin yerleşmiş olduğuna dair izlere rastlamak mümkündür.[31]

Yaklaşık 16 milyon yıl önce, erken Miyosen'den orta Miyosen dönemine girildiğinde orangutanın Asya'daki türleridiğer büyük insansı maymunlardan ayrılmaya başladı. Orangutanlar ile akraba olan gruplar içinde fosil kalıntılardanbildiğimiz Ramapitekus, Sivapitekus, Ankarapitekus, Lufengpitekus, Khoratpitekus ve Gigantopitekus gibi cinsler yeralmaktadır.[20] 1930'lu yılların başlarında Kuzey Hindistan'da ilk defa fosil kalıntıları bulunan Ramapitekus, 1960 ve1970'li yıllarda hatalı bir biçimde Homininlerin atası olarak düşünülmüştü.

Dryopithecus fontani alt çenesi

13 ile 9 milyon yıl önce insansı türlerin sayısı Avrupa kıtasındaartmaya başlamıştır. Bu döneme ait İspanya'da bulunmuş olanPierolapitekus ve Anoiapitekus dışında en az dört ayrı Dryopitekustürünün daha olduğu da bilinmektedir.[32] Buna benzer bir gelişme, tekhayatta kalanının orangutan olduğu Asya'daki diğer formlarda dagörüldü.

9,6 milyon yıl önce Avrupa'da Valesiyen krizi olarak bilinen olaydaekosistemde önemli değişiklikler baş göstermeye başladı.[33]

İspanya'nın Akdeniz bölgesinden başlayarak Batı ve Orta Avrupa'nınsubtropikal ve daima yeşil ormanları giderek artan soğukluk nedeniyleyok oldular. Bu orman örtüsünün yerini yaprak döken ağaç türleri vegüneydeki bazı bölgelerde de bozkırlar ve stepler aldı. Bitki örtüsünüetkileyen bu iklim değişiklikleri bölgede yaşayan hayvanların yaşamını da önemli bir şekilde etkilemeye başladı.Bunun sonucu olarak bu dönemdeki çoğu insansıların Avrupa'daki türleri yok oldular. Sadece Oreopitekus, yaklaşık7 veya 6 milyon yıl öncesine kadar Sardinya / Korsika bölgesindeki bir adada hayatta kalmayı başardı. 8 ile 7 milyonyıl önce Tibet Platosu'nun tektonik yükselişi Asya'da muson iklim yoğunluğunun artmasına neden oldu. Bununsonucu olarak, C4-bitki türlerin artış göstermesiyle kanıtlandığı üzere -Avrupa da dahil- yağış sıklığı azalmayabaşladı. İklim değişikliği nihayetinde Avrupa'daki tüm insansıların neslinin tükenmesine yol açarken[34] Asya'da dasadece orangutanlar ile gibongillerin hayatta kalabildiği şiddetli bir tür azalmasına neden oldu.

İnsanın evrimi 7

Afrika'daki gelişimKuzey ve Doğu Afrika da 9,6 milyon yıl önceki Valesiyen krizinden etkilenmiştir.[35] Ancak bu bölgelerde 13 ile 7milyon yıl öncesine ait fosil kalıntılara pek rastlanılmamaktadır. Bu bölgelerde fosil buluntulara pek sıkrastlanılmaması, insansı maymunların Asya'da geliştiği ve daha sonra Afrika'ya geri göç ettikleri var sayımına yolaçmıştı.[36] Aslına bakılırsa fosil oluşumu için iklimin çok nemli oluşu gibi elverişsiz şartlar Afrika'da ancak azsayıda fosil bulunmuş olmasının temel nedenlerinden biridir. Ancak 2007'de ilk kez tanımlanan 10 milyon yıllıkNakalipithecus nakayamai'nin Kenya'da bulunması,[37] ayrıca daha önce de Kenya'da olduğu bilinen ve biraz dahaeski olan Samburupithecus kiptalami ile Etiyopya'da bulunan ve yine biraz daha eski olan Chororapithecus fosilinerastlanılması ile Afrika'da da Orta ve Geç Miyosen dönemlerinde çok sayıda insansı türlerin yaşamış olduğu ortayaçıkarılabilmiştir. Yaklaşık 6 ile 8 milyon yıl önce Afrika'da Geç Miyosen döneminde goril ve şempanze soy çizgileriHominini soy çizgisinden ayrılmaya başlamıştır.[20]

Haziran 2006'da Nature dergisinde Broad Enstitüsü, Massachusetts Teknoloji Enstitüsü ve Harvard Üniversitesitarafından ortaklaşa yayınlanan bir gen analizi,[38] erken Hominini türlerin şimdiye kadar sanılandan dahaalışılmadık şekilde bir evrimsel gelişim geçirdikleri göstermiştir. Bu çalışmada 20 milyon insan DNA baz çifti ileşempanze ve goril DNA'ları moleküler saat aracılığıyla birbirleriyle karşılaştırılmış ve çalışma, ilk büyük insansımaymun türlerinden birinin halihazırda 10 milyon yıl önce Hominini'nin ön atalarından ayrıldığı sonucuna varmıştır.Buna rağmen her iki popülasyon birkaç yüz bin yıl sonra tekrar biraraya gelerek karışmış ve melez popülasyonlaroluşturmuştur.[38]

Araştırmacıların ortaya çıkardığı bu sonuca göre, birbirinden ayrılma ve birleşmeler ve yeniden melezleşmeler 4milyon yıl boyunca yer değiştirerek birbirlerini takip etmiş ve sonunda şempanzelerin ataları 6,3 ile 5,4 milyon yılönce nihai olarak Hominini oymağından ayrılmıştır. Bu en son gen alış verişi, X Kromozomunun daha sonra insanlariçin karakteristik olan bir forma dönmesi ve aynı zamanda yakın bir şekilde şempanze X kromozomunu daandırması, bunun yanında özellikle X kromozomunun kesintisiz olarak çok genç bir yaşa sahip olması nedeniylekanıtlanmış görünüyor. Ancak bu seneryoya da itirazlar olmuştur.

Hominini türlerinin ayrışmasıHominini grubuna ait cins ve türlerin varoluş süreleri ve hangi zaman aralıklarında yaşadıkları tahmini değerler olupfosillerin bulunduğu katmanların jeolojik analizlerine, yani fosillerin elde edildiği mevkilerde yer alan katmanlarınyaşlarının doğrudan hesaplanılmasına dayanır.[39] Moleküler saat olarak bilinen yöntem, modern insanın Homininigrubu içinde hayatta kalabilen tek tür olması ve genetik materyalin sadece ona en yakın olan Neandertal insanı ilekarşılaştırılabileceği için henüz DNA örnekleri elde edilemeyen diğer Hominini cinsleri için kullanılamamaktadır.[40]

Günümüzde goril ve şempanzelerin dahil olduğu büyük insansı maymunlar grubu hayatta kalabilmiş olduğu içinmoleküler saat bu gruplara uygulanabilmektedir.[41]

Fosil buluntuların ancak sınırlı sayıda olması nedeniyle, günümüzden 7 ile 5 milyon yıl önce yaşamış olanSahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus cinslerinden hangisinin insanın ön atası olduğu ve bu cinslerin tarihsel birşekilde tam olarak doğru biçimde atasal soy çizgisinde kronolojik sıraya oturulmuş olduğu belirsizdir.Şempanzelerden ayrılan ve Hominini grubu içinde yer alan bu fosiller göreceli olarak iyi bilinmektedir. Bilindiğikadarıyla şempanze soy çizgisinden ayrılan bu fosillerden en eskisi 7 milyon yaşındaki Sahelanthropus tchadensisolup[42][43] onu 6 milyon yıl yaşındaki Orrorin tugenensis izlemektedir. Diğerleri ise aşağıda verilmiştir:• Ardipithecus (5.5 - 4.4 milyon yıl önce) ile onun türleri Ar. kadabba ve Ar. ramidus;• Australopithecus (4 – 1.8 milyon yıl önce) ile onun türleri Au. anamensis, Au. afarensis, Au. africanus, Au.

bahrelghazali, Au. garhi, ve Au. sediba;• Kenyanthropus (3 – 2.7 milyon yıl önce) ile onun bilinen tek türü Kenyanthropus platyops;• Paranthropus (3 – 1.2 milyon yıl önce) ile onun türleri P. aethiopicus, P. boisei ve P. robustus;• Homo (2 milyon yıl önce – günümüz) ile onun türleri Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster, Homo

georgicus, Homo antecessor, Homo cepranensis, Homo erectus, Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis,

İnsanın evrimi 8

Homo neanderthalensis, Homo sapiens idaltu, Arkaik Homo sapiens, Homo floresiensis.

Erken dönem Homininleri

Sahelanthropus tchadensis kafatası

Yaklaşık 6 milyon yıl yaşındaki Orrorin tugenensis'in 2000 yılında[44]

ve 6 - 7 milyon yıl yaşındaki Sahelanthropus tchadensis fosilinin ise2001 yılında[45][46] bulunmalarının ardından her iki türün halihazırdaiyi ayak üzerinde yürüyebilen en eski Hominini türleri olduğu açığaçıkmış, böylece insanın doğrudan atası olarak konumlandırıldılar.Ancak bu bulgu, moleküler saatten elde edilen ve Homo ile şempanzesoy çizgisinin günümüzden 5 ile 6 milyon yıl önce ayrılmış olduğunuhesaplayan bulguyla örtüşmemektedir.[47]

Daha önce 1994 yılında Etiyopya'da halihazırda Ardipithecusramidus'e ait fosil kalıntılar bulunmuştu. 4.4 milyon yıl iletarihlendirilen[48] bu fosiller de birçok araştırmacı tarafından insanındoğrudan atası olarak belirlenmişti.[49] En başta özellikle "Ardi" fosili olmak üzere, bu türün bireyleri de iyi ayaküzerinde yürüyebilme özellikleri göstermektedir. Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus'un birbirleriyle olanakrabalık ilişkisi ile daha sonra ortaya çıkan Hominini türleri arasındaki akrabalık dereceleri tartışmalı birdurumdadır ve tam olarak bilinmemektedir.

Bu fosiller, Dünyanın ortalama ısısının günümüzden 4 °C daha sıcak olduğu bir dönemden, Messiniyen ve Zankliyenalt dönemlerindeki geçiş aşamasından gelmektedir.[50] 2001 yılında yayımlanan bir araştırmaya göre, ilk Homininitürlerinin yaşam alanı en çok yüzde 40'ı ağaçlarla kaplı olan, tropik yağmur ormanları ile kuru çöller arasındaki geçişbölgesinde yer alan geniş çayırlar ve savanlardı. Bu bölgelerde daha sonra, -günümüzden 3.6 milyon yıl önce- ağaçörtüsü biraz daha artarak yüzde 40 ile 60'a ulaşmış, ancak Pliyosen'den Pleistosen'e (Buzul Çağı) geçiş dönemindetekrar azalarak günümüzden 1,9 milyon yıl önce, ağaç örtüsünün yarısından çoğunun, yüzde 50'den daha fazlasınınyok olması şeklinde devam etmiştir.[51]

ERKEN DÖNEM HOMİNİN TÜRLERİ

Görsel İsim Yaş Tür Bulunuştarihi

Ülke Keşfeden kişiler

TM 266(Toumai)

7 milyon[52] Sahelanthropustchadensis

2001 Çad Alain Beauvilain, Fanone Gongdibe, Mahamat Adoumve Ahounta Djimdoumalbaye

BAR 1000'00 6 milyon[53] Orrorin tugenensis 2000 Kenya Martin Pickford, Kiptalam Cheboi, DominiqueGommery, Pierre Mein, Brigitte Senut,

Ardi 4.4milyon[54]

Ardipithecus ramidus 1994 Etyopya Yohannes Haile Selassie

AustralopitesinlerFosil bulgular aracılığıyla hakkında göreli bilgilere sahip olunan ve halihazırda iki ayak üzerinde dik yürüyebilen insanın atalarından biri de Australopitekus'lardır. Australopitekus türlerinin birbirleriyle olan akrabalıkları ve Homo türleriyle olan akrabalık ilişkileri henüz tam olarak açıklık kazanmamıştır. Şu an için Australopithecus anamensis kuşkusuz en erken Hominini türü olarak kabul edilmektedir.[] Türkçe çevirisi tam anlamıyla "Kuyruksuz Güney Maymun Adamı" olan Australopitekus buluntularına dair en önemli arkeolojik alanlarından biri Güney Afrika'da Johannesburg kentinin 50 km kuzeyinde yer alan Gauteng vilayeti olup zengin fosil yatakları içeren bu bölge "insanlığın beşiği" olarak kabul edilir.[55] UNESCO tarafından dünya mirası kabul edilen insanlığın beşiğinde

İnsanın evrimi 9

bugüne kadar gün ışığına çıkarılan fosiller arasında her ikisi Australopithecus africanus türüne ait olan Taungçocuğu ile Dikika çocuğu (Selam) olarak tanınan üç yaşındaki bir kız çocuğu ile Australopithecus afarensis türüneait olan Lucy fosili bulunmaktadır. Tanzanya'nın Laetoli bölgesindeki Olduvai Kanyonu'nda birkaç Australopithecusafarensis bireyine ait bulunan fosil ayak izleri bu türün temsilcilerinin halihazırda iki ayak üzerinde yürüdüklerinigöstermektedir.[56] Buna karşın 1999'da Meave Leakey tarafından Kenya'da bulunan Kenyanthropus platyops'unAustralopithecus cinsine mi dahil edileceği yoksa kendi başına ayrı bir cins olarak mı sayılması gerektiği kesinlikkazanmamıştır.Buna karşın çok güçlü bir çene yapısına sahip olan Paranthropus ise kendi başına bir cins olarak kabul edilmiş ve iriyapılı Australopitesin'lere dahil edilmiştir.[57][6] Paranthropus gibi iri yapılı Australopitesinlerde güçlü çeneoluşumlarına dair adaptasyonların nedeni olarak 2,5 milyon yıl önce ortaya çıkan iklim değişiklikleri ve buna bağlıolarak ısı düşüşleri gösterilmektedir. Bu dönemde kendini gösteren iklim değişiklikleri bir yandan 2,7 milyon yılönce başlayan arktik Kuvaterner Buzul Çağı, diğer yandan Büyük Rift Vadisi'nin tektonik yükselişi tarafındantetiklendi.[58] Bu değişimlerin sonucu olarak Paranthropus'un atalarının yaşadığı bölgede yağış miktarı azalmaya vekuraklık dolayısıyla stepleşme olayları görülmeye başladı.[59] İklimin giderek soğumaya ve kurumaya başlamasıylabesin ve yiyecek kıtlığı da başladı. Kısa bir zaman içinde besin olarak ataları taze yapraklarla beslenen bu insansıtürler için sadece çok sert liflere sahip olan, katı ve zor sindirilebilir bitkilerden başka birşey kalmamıştı. Bu kurakbozkırlar, öncelikle kuru çalı veya otlarla beslenebilen ve daha önce küçük formlardaki ataları yaprakla beslenenorman sakinleri olan çift toynaklı ve geviş getiren hayvanlar için besin sunabiliyordu. Bu türler yakın bir zamaniçinde büyük sürüler halinde görülmeye başladı ve otçulların sayıları arttığı için etle beslenen veya leş yiyen türler deçoğaldılar. Kendileri için yeterli yiyecek bulamayan dönemin tipik Australopitekusları eğer hayatta kalmak istiyorduiseler bu takdirde yaşamak için çevrelerine uyum sağlayarak değişmek veya yeni beceriler geliştirmek zorundaydılar.Bu şekilde narin yapılı ve iri yapılı Australopitekuslar olmak üzere iki farklı Hominini türü ortaya çıkmaya başladı.Bazı Australopitekuslar sert lifli bitkileri çiğneyip öğütebilmek için çok kuvvetli çeneler ve güçlü kafatası yapısıgeliştirdi.[60] Bunun sonuçlarından biri iri yapılı Australopitekuslara dahil edilen Paranthropus oldu. Diğerlerisorunları çözmek için beyin ve teknik kullandı. Bunlar yiyecekleri daha küçük parçalara ayırmak için ellerine ilkolarak taş aletler aldılar.[59] Yeni yaşama ortamına ayak uyduramayan ve adapte olamayan diğer tüm türler yavaşyavaş yok olmaya başladı.[59]

Paranthropus'un Doğu ve Güney Afrika’da ağaçların seyrek olduğu, sadece kuru ve sert lifli bitkilerin bulunduğukurak bozkırlarda yaşaması, onun çevresine uyum sağlamasını tetikleyerek onu belirgin bir şekilde narin yapılı diğerAustralopithecine türlerinden farklılaşmasına ve diğerlerinden ayrılmasına yol açtı.[59] Paranthropus boisei,Paranthropus robustus ve Paranthropus aethiopicus yaşadığı bu ekolojik niş içinde çok güçlü çiğneme kasları ileçene yapısı ve iri azı dişleri geliştirdi. Bunun yanında kafatasının hemen üstünde yer alan şişkin ve kalın bir kemiktepe çıkıntısı onun çiğneme kaslarını desteklerken güçlü dişleri ile sert kabuklu besinleri kırmasında da önemli roloynuyordu.[60]

Paranthropus gibi sert lifli bitkileri çiğneyip öğütebilmek için güçlü çene ve diş yapısı geliştirememiş olan diğernarin yapılı Australopitekus türleri ise bunun yerine gitgide daha çok etle beslenmeye yöneldiler.[59] Narin yapılıAustralopitekus türleri bu dönemde henüz avcı olarak daha büyük hayvanları avlayamadıkları, bunun yanındaavlanmak için sivri pençe veya dişlere de sahip olmadıkları için bu dönemde daha ziyade geride kalan avhayvanlarının artıklarıyla veya taze leşlerle beslenebiliyorlardı. Büyük olasılıkla kemik içindeki iliklere ulaşmakveya sert kabuklu yiyecekleri kırmak için ilk kez bu dönemde taş alet kullanmaya başladılar.[61]

Bunun yanında hangi türün veya cinsin ilk olarak taş alet kullanmış olduğu henüz açıklığa kavuşmamıştır. Bazıaraştırmacılar Oldovan taş aletlerinin ilk kez Australopitekuslar tarafından yapıldığını, bunun yanında taş aletyapımının sadece insansı türlere özgü olan bir beceri olamayacağını öne sürerler. Buna göre diğer Australopithecinetürlerinin de kaba şekilde olsa dahi taş işlemeye yatkın olmuş olmaları kuvvetle muhtemeldir.[62] Bu varsayımlaradair henüz herhangi bir bulgu olmamakla birlikte ilk Homo türlerinin diğer aletler yardımıyla sistematik biçimde vegeniş çapta farklı taş aletler oluşturabildiklerine dair bulgular mevcuttur.[63]

İnsanın evrimi 10

Narin ve iri yapılı Australophecine türlerinin karşılaştırılması

NARİN YAPILI AUSTRALOPİTEKUSLAR

Tür ismi Yaşadığızaman

Yaşadığı yer Açıklama Görsel

Australopithecusanamensis

4.2 - 3.9milyon yılönce

Doğu Afrika

• Kenya, TurkanaGölü

• Etiyopya, OrtaAfar

Dişleri ve çene yapısı ilkel maymun fosillerine oldukçabenzerlik göstermektedir. Bulunan bir kaval kemiği parçasıonun iki ayak üzerinde durabildiğinin güçlü bir kanıtıdır.Üst kol kemiği ise insanınkine oldukça benzemektedir.

Australopithecusafarensis

3.6 - 2.9milyon yılönce

Doğu Afrika,

• Etiyopya-OrtaAfar

• Tanzanya-Laetoli

Düşük alnı, gözün üzerindeki kemik çizgisi, düz burnu veçenesiz yüzü ile maymuna benzemektedir. Cranialkapasitesi 375-550 cl arasındadır. Çene yapısı maymunlarındikdörtgen çenesi ile insanın parabolik çenesi arasında birform gösterir. Buna bağlı olarak insana benzer dişlere sahipolan afarensisin iskelet yapısı şempanzeyi andırmaktadır.Ancak, leğen ve bacak kemiklerinin insana benzerözellikleri onun iki ayaklı olduğunu kesinleştirmektedir.

Kenyanthropusplatyops

3.5 - 3.2milyon yılönce

Doğu Afrika

• Kenya, TurkanaGölü

Bulunan fosil kalıntılarda muhtemelen dik yürüdüğünüdüşündürecek ayak kemiği yapısı ile geniş bir düz yüzesahiptir. Dişi tipik insan ve tipik maymun arasında ara geçişformu gösterir. Kenyanthropus platyops ismi "Kenyalı düzyüzlü adam" anlamına gelir.

Australopithecusafricanus

3 - 2milyon yılönce

Güney Afrika

•• Sterkfontein•• Makapansgat•• Gladysvale

İki ayak üzerinde yürüyebilen, ön kolları bacaklardan birazdaha büyük olan insansı bir tür. Beyin hacmi 420-500 clarasında olup A. afarensis'ten biraz daha büyüktür. Beyinhacmi şempanzenin beyninden daha büyük olsa da henüzkonuşabilecek kadar gelişmemiştir. A. africanus'un diş veçene yapısı maymunlardan çok insana yakınlık gösterir.Çene yapısı artık tam bir parabol şeklindedir. Azı dişleri A.afarensis'ten daha büyüktür.

Australopithecusgarhi

2.5milyon yılönce

Doğu Afrika

• Etiyopya, OrtaAfar, Bouri

Bulunan fosil kafatası (cranium), diğer dört iskelet parçasıbu türün diğer Australopithecus türlerine kıyasla daha uzunkalça kemiklere sahip olduğunu göstermektedir. Uzun vegüçlü kollara dair yapıların bulunuşu, bipedal yürümedeuzun adımlar atabilmeye doğru giden bir eğilim olduğunugösteriyor. Büyük azı dişleri Australopithecusaethiopicus'a, yüz, kafatası ve dişler ise Paranthropus'abenzememektedir.

İRİ YAPILI AUSTRALOPİTEKUSLAR

Tür ismi Yaşadığızaman

Yaşadığı yer Açıklama Görsel

Paranthropusaethiopicus

2.7 - 2.3milyon yılönce

Doğu Afrika

• Kenya, TurkanaGölü

İlkel ve gelişmiş özellikleri bir arada taşıyan P.aethiopicus'un beyin hacmi 410 cl olup diğer türlere göreoldukça küçüktür ve iskeletinin ilksel özellikler taşıyan bazıkısımları A. afarensis'e benzemektedir. Ancak yüzününiriliği ve bilinen insansılar içerisinde en büyük kemik tepeçıkıntısına sahip olması onu diğerlerinden ayırır.

İnsanın evrimi 11

Paranthropusrobustus

2.0 - 1.2milyon yılönce

Güney Afrika

•• Kromdraai•• Swartkrans•• Drimolen•• Gondolin

Yüzü oldukça iri ve düz bir yapıya sahip olup alın yokdenecek kadar yatık ve geniş kas çizgilerine sahiptir.Besinleri genelde sert ve çok çiğnemeyi gerektirecekşekilde olduğundan görece küçük ön dişleri ve iri azı dişleribulunmaktadır. Ortalama beyin kapasitesi 530 cl civarındaolup P. robustus iskeletlerinin yanında bulunan kemikler,onların bu kemikleri kazıcı alet olarak kullandığını işaretetmektedir.

Paranthropusboisei

2.3 - 1.4milyon yılönce

Doğu Afrika

• Tanzanya,Olduvai

• Kenya, TurkanaGölü

P. robustus'a benzemekle beraber yüzü, yan ve arka azıdişleri daha iri yapılıdır. Beyin hacmi yaklaşık 530clcivarında olup erkek bireyler ortalama 68 kg ağırlığında ve1.3 m uzunluğundayken dişi bireyler 45 kg ve 1.05 muzunluğundadır. P. robustus tüm Australopitekus türleriarasında en büyük diş ile en kalın diş minesine sahip olantür olup "fındık kıran" adıyla da bilinir.

İlk Homo türlerinin ortaya çıkışıYaklaşık 3 ile 2 milyon yıl önce Australopithecus'un bir türünden, özellikle alet kullanımına dair bulgulararastlanıldığı için fosil kalıntıları Homo cinsine dahil edilen insan soyunun ilk temsilcileri evrildi. Homo cinsiningünümüzde hayatta kalan tek türü Homo sapiens olup nesli tükenmiş olan Homo türlerinden bazıları insanın atası,bazıları ise daha çok modern insanın farklılaşarak atasal soydan ayrılan kuzenleri olarak görülmektedir.[64][65] Bugruplardan hangilerinin ayrı bir tür, hangilerinin ise alt tür olarak sayılması gerektiğine dair henüz tam olarak birgörüş birliği sağlanamamıştır. Bunun nedeni bazı durumlarda fosil sayısının az oluşu, bazı durumlarda ise Homotürlerini sınıflandırılmasına dair yaklaşımlar arasında küçük farklılıklar olmasından kaynaklanmaktadır.[65]

Bir Australopithecus türünden ilk Homo türlerinin evrimi, daha önce göreli nemli ve göreli kuraklık arasında sık sıkdeğişiklik gösteren Doğu Afrika ikliminin son bir kez daha kurak iklime doğru değiştiği bir dönemde gerçekleşmişolduğu için dikkat çekicidir. Bu durum günümüzden 2,8 milyon yıl öncesi ile en az 1,8 milyon en çoksa 1,6 milyonyıl öncesine dayanan sedimentlerdeki toz birikimleriyle, bunun yanında savanların genişlemesi ve Antilop gibiBoynuzlugillere ait çok sayıda hayvan fosillerinin bulunmuş olmasıyla belgelenmiş olup tortul tabakadaki olası enbüyük toz çökeltileri ile Homo erectus'un ortaya çıkması aynı döneme rastlamaktadır.[66] Bunun yanında arkeolojikve paleontolojik bulgulara dayanarak, ilk insanların beslenme alışkanlıkları ve bu beslenme alışkanlıklarının insanınfiziksel evrimi ve davranış farklılıkları üzerinde oynadığı rolün incelenmesiyle ilk Homo türleri arasındaki buvaryasyon farklılıkların açıklanabilmesi bir ölçüde mümkün olmuştur.[67][68][69][70][71]

Homo rudolfensis ve Homo habilis

Homo türünün en eski iki temsilcisi, bugün Kenya'da Turkana Gölü olarak bilinen eski adıyla Rudolf Gölü'nünismini taşıyan Homo rudolfensis ile Homo habilis'tir. Günümüzden 2,4 ile 1,4 milyon yıl önce yaşamış olan Homohabilis Güney ve Doğu Afrika'da Pliyosen ve Pleistosen dönemlerinde 2.5 ile 2 milyon yıl önceAustralopithecine'lerden ayrılarak evrilmiştir. Homo rudolfensis ise günümüzden 1,9 ile 1,6 milyon yıl önceKenya'da Turkana Gölü çevresinde yaşamıştı.Bu iki türün birbirleriyle olan akrabalık ilişkisi ile kendinden önce ve kendinden sonra gelen Hominini türleriyle olanakrabalıkları henüz tartışmalıdır. Bu iki türün Australopithecus'a olan anatomik yakınlıkları Bernard Wood'u 1999yılında onları Australopithecus rudolfensis ve Australopithecus habilis olarak tekrar adlandırılması önerisineyönlendirmiştir.[72] Buna rağmen her iki türün anatomik özellikleri onları genel anlamda daha eski olanAustralopithecus türlerinden ayırmak için tanımlanır.

İnsanın evrimi 12

Bu anlamda Homo habilis ile Homo rudolfensis'in yüzleri Australopitekus'ta olduğundan daha basit yapılı olmaklaberaber Homo habilis'in gözleri örneğin Homo erectus gibi daha sonra gelen diğer Homo türlerine kıyaslabirbirinden daha uzak bir mesafede yer alırlar. Buna karşın alın kemiğinde bir uçtan diğer uca doğru kesintisiz birşekilde uzanan kaş çıkıntısı Homo erectus'ta olduğundan daha az belirgindir. Homo habilis ve Homo rudolfensis'inkafatasları Australopithecus oder Paranthropus'ta olduğu gibi göz çukurlarının hemen arkasından başlayarak daralıpküçülmezler ve bu yüzden daha çok beyin hacmi oluşur.[73]

Bunun yanında her iki türün alt ve üst çeneleri Australopithecus'tan daha küçük olup bu nedenle çiğneme kaslarınınkafatasıyla birleştiği üst çene bölgesi daha az belirgindir.[74] Friedemann Schrenk'e göre Homo habilis ile Homorudolfensis'i birbirinden ayıran özellikler, Homo rudolfensis'te daha büyük bir beyin, Homo rudolfensis'in üstçenesinde yer alan küçük azıdişlerde (premolar) 3 adet, Homo habilis'te ise 2 adet diş kökünün bulunması, alt çenedeise Homo rudolfensis'te 2 kök, Homo habilis'te sadece tek 1 kökün olması, Homo rudolfensis'te yirmi yaş dişlerininAustralopitekus'a kıyasla daha küçük olması ama Homo habilis'te küçük olmaması, Homo rudolfensis'in üst bacakkemiği ile ayak yapısı insanlarınkine benzerken Homo habilis'te Australopitekus'a benzemesidir.[75]

Homo gautengensis

Australopitekuslardan daha küçük dişe ve daha büyük beyne sahip olan Homo habilis'in taş ve kemik aletleryapabildiği bilinmekte olup onu keşfeden Louis Leakey tarafından ona "becerikli insan" anlamına gelen Homohabilis ismi konulmuştu. Mayıs 2010 tarihine kadar Homo habilis'in en eski Homo türü olduğu düşünülüyordu,ancak bu tarihte Güney Afrika'da Homo gautengensis'e ait fosil kalıntıların bulunmasıyla bu yeni türün Homohabilis'ten de eski bir tür olduğu anlaşıldı.[76]

İlk defa 1977 yılında Güney Afrika'da Johannesburg yakınlarındaki Sterkfontein mağarasında bulunmuş ancakbugüne kadar ihmal edilerek incelenmemiş olan bu fosil kalıntılar Mayıs 2010'de tekrar Dr. Darren Curnoetarafından incelenmiş ve bu fosil parçalar arasında Swartkrans birey 1 fosilinin 1,9 ile 1,8 milyon yıl ile en eskiolanı,[77] diğer StW 53 isimli fosilin ise 1,8 ile 1,5 milyon yıl olduklarını saptamıştır.[78] İnceleme sonucu Homogautengensis'in dişlerinin daha büyük olduğu beyninin ise Homo erectus, Homo sapiens, hatta Homo habilis'ten dahidaha küçük olduğu ortaya çıkmıştır. Homo gautengensis'in boyu 0.91 m olup ağırlığı ise 50 kg kadardı. İki ayaküzerinde yürümesine rağmen avcılardan korunmak, uyumak veya beslenmek için ağaçlarda da zamangeçiriyordu.[79]

Homo ergaster ve Homo erectus

Günümüzden yaklaşık 2 milyon yıl önce Homo ergaster ortaya çıktı. Günümüzden 1,5 ile 1 milyon yıl önce, erkenPleistosen dönemde Homo ergaster'in Afrika, Asya ve Avrupa'daki bazı popülasyonları büyük bir beyin ve dahagelişmiş taş aletler geliştirdi. Bu ve diğer farklılıklar Homo ergaster'i diğerlerinden ayrı ve yeni bir tür olaraksınıflandırmak için çoğu paleoantropolog tarafından yeterli görünmektedir. Buna rağmen Homo ergaster'ın ayrı birtür olarak değerlendirmesi hala tartışılmalı olup bazı araştırmacılar Homo ergaster fosillerini Homo erectus türününilk örneklerinden biri olarak değerlendirirler. Bu anlamda Homo ergaster'ın erken dönemlerde 1,8 ile 1,25 milyon yılönce, Homo erectus'tan ayrı bir tür olarak ayrılmaya veya Homo erectus ergaster olarak alt türe dönüşmeyebaşladığı düşünülmektedir.Homo erectus ise günümüzden 1.8 milyon ile 70.000 yıl önce Afrika'da, Hindistan, Çin ve Cava adası gibi çeşitlibölgelerde yaşamış olup[80][81] ilk fosil kalıntısı 1891 yılında Eugene Dubois tarafından Endonezya'da Cava adasındabulunmuştu. Homo erectus'un Toba felaketi sonucu yok olduğu düşünülmektedir.[82] Homo erectus, Afrika'dan ilkçıkan Ön Asya üzerinden Doğu Asya'ya ve Avrupa'ya yayılan ilk Homo türüydü.[83] Bununla beraber Homo erectussoloensis ve Homo floresiensis bu felaketten kurtulmuş görünüyor. Bunun yanında Homo erectus gerçek anlamda ikiayak üzerinde dik yürüyen ilk Homo türüdür.[84] Bu da kafatasının alt kısmında bulunan boyun deliği ForamenMagnum'un farklı bir şekilde yerleşmesi ve dizlerinin kilitli bir şekilde evrilmesi sonucu ortaya çıkmıştır. Homoerectus'un ateş yakıp kullanabildiği düşünülmektedir.[85]

İnsanın evrimi 13

En bilinen Homo erectus örneği Pekin Adamı olup diğer örnekleri Asya'da (özellikle Endonezya'da), Afrika veAvrupa'da bulunmuştur. Bazı paleoantropologlar Asyalı olmayan Homo erectus grupları için Homo ergaster teriminikullanırlar veya Asya'da bulunan ama Homo erectus'tan az farkla ayrılan fosiller için kullanmayı tercih ederler.

Homo georgicus

Homo cinsinin Afrika kıtası dışında bulunan ilk kanıtları Gürcistan'da 1,8 milyon yıl öncesi ile tarihlendirilen vedaha önce Homo georgicus olarak adlandırılan Dmanisi fosil kalıntılarıdır. Dmanisi kazı alanında bulunan veyaklaşık 1,85 milyon yıl öncesine ait olan 100′ün üstündeki bu taş aletler insanın Asya’daki ön ataları ve buradakiyerleşimleri hakkında en eski ve belgelenmiş örnekleri teşkil etmektedir. Bunun yanında Dmanisi’de bugüne kadarüç kafatası, büyük ölçüde aşınmış azı dişleri, bir de alt çene olmak üzere yirminin üzerinde insan kalıntısıbulunmuştur. Bu bulgulara göre 1,50 m boyundaki Dmanisi insanları, Afrikalı çağdaşlarına göre daha küçük ve narinyapılı olup beyin hacimleri de 0,6 - 0,8 litre arasındaydı. Bu bulgular Homo erectus'un 1,85 milyon yıl önce veyabundan daha erken Afrika’dan çıktığını ve dünyaya yayıldığını gösteriyor.[86] Homo georgicus olarak adlandırılan bukalıntıların Homo soy ağacı içindeki yeri son yapılan araştırmalarla belirlenmemiş olup Dmanisi'de bulunan bufosiller Homo erectus olarak tanımlanmıştır.[87][88][89] Bulunan Homo erectus georgicus fosilleri erkek bireylerinbelirgin bir şekilde kadın bireylerden çok daha uzun boylu olduğu için seksüel dimorfizm göstermektedirler.Dmanisi'de bulunan bu kalıntılar ayrı bir Homo türü olarak değil, aksine Homo habilis'in Homo erectus'adönüşmesinin hemen ardından, 1,8 milyon yıl önce gerçekleşen bir ara form aşaması olarakdeğerlendirilmektir.[90][91]

Homo antecessor ve Homo cepranensis

İspanya'da bulunan ve 1,2 milyon yıl öncesi ile tarihlendirilen Homo antecessor fosillerin ayrı bir Homo türü müolduğu yoksa Homo erectus'un başka bir yerel varyantı mı olduğu açıklık kazanmamıştır. Bazı araştırmacılara göreHomo antecessor, Homo ergaster ile Homo heidelbergensis arasında bir ara geçiş formu olabileceği gibi RichardKlein gibi bazı araştırmacılara göre Homo ergaster'den farklılaşarak ayrılan ayrı bir tür de olabilir.[92]

Bunun gibi İtalya'da 1994 yılında Roma yakınlarında Frosinone ilinde bulunan ve yaklaşık 350.000 ile 500.000 yılöncesi bir döneme ait olduğu saptanan Homo cepranensis'e ait kafatası kemik kalıntısı da H. erectus ile H.heidelbergensis arasında ara geçiş özellikleri göstermektedir.[93]

Homo heidelbergensis

Günümüzden yaklaşık 800.000 yıl önce Homo erectus'tan, ondan daha büyük bir beyine sahip olan Homoheidelbergensis evrildi.[94] Homo heidelbergensis'e ait en iyi korunmuş fosil kalıntılar 600.000 ile 400.000 yıllarıöncesine ait olup Heidelbergensis insanına ait taş alet kültürü, Paleolitik Çağ’da Homo sapiens ve Homo erectus’unel baltaları ve yongalardan hazırladıkları ve kesici alet kullanımıyla standartlaştırdıkları Acheuleen kültürüne çokbenzemektedir. Homo heidelbergensis ortalama olarak 1.8 m boyunda ve 100 kg ağırlığında olup diğer Homotürlerinde kıyasla biraz daha uzun boyunlu idi. Ona ait en büyük fosil 2.13 m uzunluğunda olup Heidergensis adamı0,5 milyon ile 300.000 yıl önce öncelikli olarak Güney Afrika'da ve Avrupa kıtasında yaşamıştı.[95] İspanyaAtapuerca'da bulunan Homo heildenbergensis fosilleri onun ölülerini gömen ilk Homo türü olduğunugöstermektedir.[96] Bazı araştırmacılara göre, Homo heidelbergensis onların torunları olan Neandertaller gibi ilkelbir dil geliştirmiştir.[97]

Homo heidelbergensis'in Anglo-Amerikan paleontolojisinde yaygın olduğu gibi ayrı bir tür olarak mı yoksa Avrupapaleontolojisindeki gibi Homo erectus'un bir alt türü olarak mı sınıflandırılması gerektiği tartışmalıdır. Afrika'dakalan Homo erectus popülasyonlarından günümüz modern insanı Homo sapiens evrilirken Avrupa'da Homoheidelbergensis'den veya alt tür olarak kabul edilirse Homo erectus heidelbergensis'ten Neandertaller (Homoneanderthalensis) evrilmiştir.[98]

İnsanın evrimi 14

Homo rhodesiensis ve Gawis kafatası300.000 ile 125.000 yıl öncesine tarihlendirilen Homo rhodesiensis veya Rodezyalı Adam, en güncel araştırmalaragöre Homo heidelbergensis grubu içine dahil edilmekle beraber daha önce Arkaik Homo sapiens veya Homo sapiensrhodesiensis olarak da sınıflanırılmıştır.[99][100] Şubat 2006 tarihinde Etiyopya'nın Orta Afar bölgesinde Gawisyakınlarında bulunan ve bu nedenle Gawis kafatası olarak adlandırılan bir fosil Homo erectus ile Homo sapiensarasında ara özellikler göstermekte olup bu fosilin birçok evrimsel çıkmaz gibi geride bir soy bırakmadığı dadüşünülmektedir. Bu kalıntılar 500.000 ile 250.000 yılları arasında tarihlendirilmekte olup fosili keşfedenlertarafından henüz kapsamlı bir araştırma yayınlanmadığı için bu kalıntılar hakkında sadece özetlenmiş bilgilerbulunmaktadır. Gawis adamının yüz özellikleri onun bir ara form ya da dişi bir "Bodo insanı" olduğunudüşündürmektedir.[101]

Neandertal ve Denisova insanıHomo neanderthalensis alternatif olarak Homo sapiens neanderthalensis olarak da isimlendirilmektedir[102] vegünümüzden 400.000 ile 30.000 yıl önce Avrupa ve Asya'da yaşamıştır. Mitokondriyal DNA dizilemesinden eldeedilen kanıtlar Homo neanderthalensis ve Homo sapiens arasında önemli veya dikkate değer bir gen akışı olduğunugöstermediği için bu iki tür 600.000 yıl önce ortak bir ataya sahip olan iki ayrı tür olarakdeğerlendirilmektedir.[103][104][105] Ancak, 2010 yılında yapılan Neandertal insanına ait genom dizilemesiNeandertaller ile anatomik modern insanın gerçekten de 45.000 ile 80.000 yıl önce (modern insanın Afrika'dan çıkıpgöç ettiği ama henüz Avrupa, Asya veya diğer bölgelere yayılmamış olduğu dönem) birbirleriyle gen alış verişindebulunduklarını göstermiştir.[106] Hemen hemen Afrika kıtası dışındaki tüm modern insanlar %1 ile %4 arasındaNeandertal geni taşımaktadır[106] ve bu sonuç insanlardaki bazı alellerin ıraksamasını sorgulanmakta olmasınarağmen 1 milyon yıl ile tarihlendiren güncel araştırmalarla da uyumludur.[107][108] Homo sapiens ile olan rekabetNeandertallerin yok olmasına muhtemelen bir rol oynamıştır.[109][110] Homo sapiens ve Neandertal insanı 10.000 yılboyunca Avrupa'da bir arada var olmuş olabilirler.[111] Daha yeni tarihli bir araştırma ise Neandertallerin moderninsanlar kadar fazla genetik çeşitliliğe sahip olmadığını, bu nedenle 50 bin yıl önce yok olma tehlikesi yaşadığı, yenikoloniler kurarak 10 bin yıl daha hayatta kalabildiğini, bu anlamda Neandertallerin modern insanın Avrupa'yaulaşmadan önce halihazırda yok olmaya başladıklarını göstermektedir.[112]

Neandertal insanının yanı sıra günümüzden 40.000 yıl önce Orta Asya'da Altay Dağları'nda Neandertallerin akrabasıolan ve Denisova insanı olarak bilinen yeni bir insansı tür ortaya çıktı. Bu insanlardan kalma şimdiye kadar bir azıdişi ile birer el ve ayak parmak kemikleri bulunmuş olup bu kalıntılar bilimsel olarak incelenerektanımlanmıştır.[113][114][115] Bu kalıntılardan elde edilen mtDNA ile nükleit-DNA'larının analizleri sonucu Denisovainsanların Hominini grubu içinde en çok Neandertaller ile yakın akraba oldukları, bu verilerin onları yeni bir insansıtür olarak tanımlamak için yeterli olduğu ve Neandertallerin yanında en az 250.000 yıl süren bağımsız birpopülasyon öz geçmişine sahip olduklarını ortaya çıkarmıştır.[115] Yine bu araştırmalarda bazı Melanezyayerlilerinin Denisova insanı ile %6 ortak genlere sahip olduğunu ve Güneydoğu Asya'da sınırlı bir gen alış verişiolduğunu da göstermektedir.[116]

Buna göre yaklaşık 40.000 yıl önce Altay Dağları'nda Homo sapiens ve Neandertaldan başka oraya göç eden üçüncübir insansı tür daha yaşıyordu. Bunun yanında aynı zaman diliminde, Endonezya'da Flores adasında saptanan ve cüceinsan diye bilinen Homo floresiensis türü de yaşamıştı. Cava Adası gibi daha uzak ve tenha bir bölgede 50.000 yılöncesine ait Homo erectus kalıntılarının[117] bulunmuş olduğu da göz önüne alınırsa Homo cinsine dahil olan bu dörtfarklı insan türü, -Homo erectus, Neandertaller, Homo floresiensis, modern insan ve Denisova insanı belirli birzaman dilimi içinde aynı anlarda Avrasya'ya yayılmışlardır.

İnsanın evrimi 15

Homo floresiensis

Popüler ismiyle "hobit" olarak tanınan Homo floresiensis'in 2003 yılında Endonezya'nın Flores Adası'nda bulunankalıntıları bugün Homo erectus'un daha sonra ada cüceleşmesi yoluyla küçülmüş olan bir formu olarak dayorumlanmaktadır.[118] Bu türün temsilcileri 100.000 ile 12.000 yıl öncesine kadar Endonezya'nın Flores adasındayaşıyorlardı. Homo floresiensis modern insanla ortak olmayan ama modern insandan türeyen özelliklere sahip Homotürünün yeni bir örneği olarak sahip olduğu küçük boyutu ve yaşı ile de ilgi çekmektedir. Başka bir deyimle, Homofloresiensis modern insanla ortak bir ataya sahip olmakla birlikte modern insanın soy çizgisinden ayrılarak bağımsızbir evrimsel yol takip etti. Homo floresiensis'e dair bulunan başlıca kalıntı 30 yaşındaki bir kadına ait iskeletfosilidir. 2003 yılında bulunan fosil 18.000 yıl öncesi ile tarihlendirilmektedir. Flores adasında yaşamış olan kadınınboyu 1 metre uzunluğunda, beyin hacmi ise 380 cm3 olup bu değer şempanze beyninden veya ortalama bir Homosapiens beyninden (1400 cm3) daha küçüktür.[119][120]

Bununla birlikte Homo floresiensis'in ayrı ve bağımsız bir tür olup olmadığı güncel olarak tartışılmaktadır.[121] Bazıaraştırmacılar Homo floresiensis'in cücelik sendromuna sahip bir modern homo sapiens olduğu görüşündedir.[122] Buhipotez, Flores adasında yaşayan bazı modern insanların pigme kökenli oldukları için kısmen desteklenmiştir. Budurum patolojik cücelik ile birleştiğinde cüce-benzeri bir insan oluşturmuş olabilir. Bu hipotezi başlıca destekleyendiğer bir bulgu da Homo floresiensis ile birlikte sadece Homo sapiens ile bağdaşlaştırılabilecek aletlerin bulunmuşolması.[122]

Ancak patolojik cüceliğe dair bu hipotez Homo floresiens'in, hasta olsun olmasın modern insana benzemeyen amaHomo cinsinin daha eski üyelerine benzeyen fazladan ve ilksel özelliklerini açıklamakta yetersiz kalmaktadır.Kafatası özelliklerinin dışında el bileğindeki kemiklerin formu, dirsekle bilek arasında kalan kolun ön kısmı, omuzkemikleri, bunun yanında diz ve ayak kemiklerinin şekli bu hipotezin açıklamakta yeterli olmadığı özelliklerdir.

Homo sapiens

Homo sapiens Latince'de "akıllı, bilge" anlamına gelir ve yaklaşık 250.000 yıl öncesinden günümüze kadaryaşamaktadır. Orta Pleistosen döneminde, yani günümüzden 250.000 yıl önce, 400.000 yıl öncesi ile ikinci BuzulÇağı arasında bir dönemde, Homo erectus'tan Homo sapiens'e doğru geçiş ile birlikte insanın beyin hacminde ve taşalet teknolojisinin gelişiminde büyük bir patlama yaşanmıştır.[123] Şimdiye kadar elde edilen kanıtlar Homoerectus'un Afrika'dan çıkarak diğer bölgelere göç ettiğini, bunun yanında Afrika'da Homo erectus'tan Homosapiens'e doğru bir türleşme olayı yaşandığını göstermektedir.[124] Afrika içinde ve Afrika kıtası dışına sonradanmeydana gelen ikinci bir göç dalgası ile daha önce yayılmış olan Homo erectus'un yerine yenileri gelmiş ve Homoerectus'un gerilemesine ve giderek azalmasına neden olmuştur.[125] İnsan türünün tarih öncesi bu göçleri ve sahipolduğu ilk kökenler genel olarak "tek orijin" veya "Afrika'dan çıkış" teorileri ile ele alınmakta ve ifadeedilmektedir.[126] Bunun yanında güncel bulgular insan evriminde aynı zamanda "çoklu bölge" modellerine deimkan tanımakta ve sonradan göç eden Homo sapiens popülasyonlarının diğer yerel Homo türleriyle karışmışolabileceğini de hesaba katmaktadır.[127][128] Bu güncel olarak paleoantropolojide hararetli tartışmaların sürmesineneden olan bir konudur.Güncel araştırmalar Homo sapiens'in genetik olarak oldukça homojen bir yapıya sahip olduğunu, bunun yanındabireylerin sahip olduğu DNA'ların diğer canlı türlerinde olduğundan birbirlerine daha çok benzediği, bunun insanıngöreceli olarak henüz yeni evrilen bir tür olduğundan veya Toba felaketi gibi doğal felaketler sonucu oluşan olası birgenetik darboğazdan kaynaklanabileceğini göstermektedir.[129][130][131] Belirgin genetik özellikler, ilk olarak azsayıda kişilerden oluşan insan gruplarının başka koşullara sahip olan yeni bir çevreye göç etmesi sonucu ortayaçıkmıştır.[132] Çevreye uyum sağlama sonucu ortaya çıkan bu özellikler Homo sapiens genomunun ancak çok küçükbir parçası olup bu çeşitli özellikler arasında deri rengi,[132][133] burun yapısı veya şekli[134] gibi yüzeysel dışözelliklerin yanında deniz seviyesinden daha yüksek olan rakımlarda daha verimli nefes alabilme yeteneği gibi ilkbakışta gözle görünemeyen iç özellikleri de barındırır.

İnsanın evrimi 16

HOMO CİNSİNE BAĞLI TÜRLERİN KARŞILAŞTIRILMASI

Tür Yaşadığı zaman(Milyon yıl

önce)

Yaşadığı yer Yetişkinlerinboyu

Yetişkinlerinağırlığı

Beyin Hacmi(cm³)

Fosilkayıtları

Cins ismininkeşfediliş/kayıtlara

geçiş yılları

H. habilis 2.2 – 1.6 Afrika 1.0–1.5 m 33–55 kg 660 çok 1960/1964

H. erectus 2 – 0.03 Afrika, Avrasya(Cava Adası,Çin, Kafkaslar)

1.8 m 60 kg 850 (önceleri)– 1100(sonrakizamanlarda)

çok 1891/1892

H. rudolfensis 1.9 Kenya 1 adetkafatası

1972/1986

H. georgicus 1.8 GürcistanCumhuriyeti

600 az 1999/2002

H. ergaster 1.9 – 1.4 Doğu ve GüneyAfrika

1.9 m 700–850 çok 1975

H. antecessor 1.2 – 0.8 İspanya 1.75 m 90 kg 1000 2 bölge 1997

H. cepranensis 0.9 – 0.8? İtalya 1000 1 adetkafatasınınüst kısmı

1994/2003

H. heidelbergensis 0.6 – 0.25 Avrupa, Afrika,Çin

1.8 m 60 kg 1100–1400 çok 1908

H. neanderthalensis 0.35 – 0.03 Avrupa, BatıAsya

1.6 m 55–70 kg(yapılı bünye)

1200–1700 çok (1829)/1864

H. rhodesiensis 0.3 – 0.12 Zambiya 1300 oldukça az 1921

H. sapiens sapiens 0.2 – günümüz dünyagenelinde

1.4–1.9 m 50–100 kg 1000–1850 halenyaşamakta

—/1758

H. sapiens idaltu 0.16 – 0.15 Etiyopya 1450 3 adet kafakemiği

1997/2003

H. floresiensis 0.10 – 0.012 Endonezya 1.0 m 25 kg 400 7 birey 2003/2004

İnsanın kökenine dair modellerGünümüzde yaşayan tüm insanlar, herhangi bir tür bariyeri tarafından bölünmemiş bir şekilde Homo sapienssapiens'in tek bir popülasyonuna dahildirler. Ancak "Afrika'dan çıkış" modeline göre, Homo sapiens ilk insan türüdeğildir: Homo cinsine ait ilk tür en az 2 milyon yıl önce Doğu Afrika'da evrilen Homo habilis ve bu türün nispetenkısa bir süre içinde Afrika'nın değişik bölgelerine yayılan üyeleridir. Homo erectus günümüzden 1,8 milyon yıldanbiraz daha fazla bir zaman önce evrildi ve 1.5 milyon yıl önce de Avrasya ve Afrika'yı içeren Eski Dünya'nın tümbölgelerine yayıldı.Antropologlar, mevcut modern insan nüfusunun sadece Doğu Afrika'da evrildiği ve daha sonra Afrika dışına göçederek -Afrika'dan çıkış modeli veya tümden yer değiştirme modeli olarak öne sürüldüğü şekilde- Avrasya'dakiinsan nüfusunu oluşturduğunu veya Çoklu bölge modelinin ileri sürdüğü gibi birbirine bağlı tek bir popülasyondanayrılarak farklı bölgelerde evrildiği konusunda ikiye ayrılmıştır.

İnsanın evrimi 17

Afrika'dan çıkışChris Stringer ve Peter Andrews tarafından geliştirilen Afrika'dan çıkış modeline göre Homo sapiens 200.000 yılönce Afrika'da evrildi. 70.000 ile 50.000 yıl önce Homo sapiens Afrika'dan göç etmeye başladı ve sonunda Avrupave Asya'daki diğer Homo türleriyle yer değiştirdi.[135][136] Afrika'dan çıkış modeli kadın mitokondriyal DNA(mtDNA) ile erkek Y kromozomunun kullanıldığı araştırmalar tarafından desteklenir. MtDNA'nın 133 farklıçeşitinin kullanılarak inşa edildiği jenealojik soy ağaçlarının analizlerinden sonra araştırmacılar, günümüzde yaşayantüm insanların Mitokondriyal Havva adı verilen Afrikalı bir kadın atadan türemiş olduğu sonucuna varmıştır. Bununyanında Afrika'dan çıkış modeli, insanlardaki mitokondriyal genetik çeşitliliğin Afrika nüfusu içinde en yüksekolduğu bulgusu tarafından da desteklenmektedir.[137]

Afrika'dan tek bir çıkışla mı yoksa birden çok çıkışlarla mı göç olup olmadığı konusunda farklı teoriler vardır.Afrika'dan çoklu çıkışlarla göç etme ve dağılma modeli son yıllarda genetik, dilsel ve arkeolojik kanıtların desteğinikazanmış olan Güney yayılım kuramını içerir.[138] Bu teoriye göre modern insan, 70.000 yıl önce AfrikaBoynuzu'ndan başlayarak Asya kıtasının güney kıyıları boyunca yol alıp yayılmaya başlamıştır. Bu grup, DoğuAkdeniz kıyılarına kıyasla çok daha erken bir dönemde, ilk olarak Güneydoğu Asya ve Okyanusya bölgelerineyayılmış olup tarih öncesi bu ilk yerleşimler bu bölgelerde erken dönem insanlarına ait arkeolojik sitelerden eldeedilen bulgular tarafından da desteklenmektedir. İkinci bir göç dalgası ise Sina Yarımadası üzerinden Asya'ya doğruolmuş ve insan kitlelerinin geniş Avrasya topraklarına yoğun şekilde yerleşmesiyle sonuçlanmıştır. Bu ikinci grupdaha gelişmiş aletlere ve teknolojiye sahip olup ilk gruba kıyasla kıyısal besin kaynaklarından ve deniz ürünlerindende daha az bağımlı idi. Diğer ilk grubun dağılımlarına dair birçok kanıt, her buzul çağın sonunda yükselen denizseviyesi nedeniyle tahrip edilmiştir.[138] Çoklu göçlerle dağılım modeli, Avrasya, Güneydoğu Asya ve Okyanusyanüfusunun hepsinin aynı mitokondriyal DNA soylarından geldiğini gösteren, bu yüzden Afrika'dan tek bir göçolduğunu ve bu göçün Afrika dışında yaşayan tüm insan nüfusunu ortaya çıkardığını kanıtlayan çalışmalarlaçelişmektedir.[139]

Sarah Tishkoff'un başkanlığında Afrika'daki genetik çeşitliliğe dair yapılan geniş çaplı bir çalışma, San halkınınAfrika genelinde 121 farklı etnik grup arasında en büyük genetik çeşitliliğe sahip olduğunu ve bu halkın 14 farklı"atalara ilişkin nüfus kümeleri"nden birisi olduğunu göstermiştir. Bu araştırma aynı zamanda modern insanıngöçünün kökenini de Namibya ve Angola kıyı sınırı yakınlarındaki Güney Batı Afrika olarak tespit etmiştir.[140]

Bazı antropolog ve arkeologlar tarafından da öne sürülen Toba felaket kuramına göre, yaklaşık 70.000 yıl önceEndonezya'nın Sumatra adasındaki Toba Gölü'nün büyük çapta bir patlaması küresel sonuçlara yol açarak[141] odönemde yaşayan insanların çoğunun ölümüne ve günümüz insanlarının genetik mirasına etki edecek şekilde birgenetik darboğaza neden olmuştur.[142]

Çok bölgeli evrim modeliÇok bölgeli evrim, Milford H. Wolpoff tarafından 1988 yılında insan evriminin örüntü ve şekillerini açıklamak için önerilmiş olan bir modeldir.[143][144] Çok bölgeli evrim modeli, insan evriminin 2.5 milyon yıl öncesi Pleistosen dönemden günümüze kadar kesintisiz olarak sadece tek bir insan türünde gerçekleştiğini ve insanın dünya genelinde Homo erectus'tan modern Homo sapiens'e evrilmesiyle meydana geldiği görüşüne dayanır. Çoklu bölge hipotezine göre, fosiller ve genetik veriler insanın dünya çapında gerçekleşen evrimine dair kanıtlar olup Afrika'dan çıkış modeli tarafından öne sürülen insanın sadece Afrika kökenli olduğu ve Afrika'daki atalardan evrildiği varsayımıyla çelişmektedir. Nitekim Richard Leakey, bu tartışmayı çözmek için fosil kanıtların yetersiz olduğu görüşündedir.[145]

Ancak son zamanlarda özellikle Y-kromozom DNA'sı ve mitokondriyal DNA'daki haplo gruplara dair yapılan çalışmalar insanın Afrika kökenli olduğunu büyük ölçüde desteklemektedir.[146] Bunun yanında otozomal DNA'dan elde edilen kanıtlar da ağırlıklı olarak insanın Afrika kökenli olduğunu desteklemektedir. Aynı zamanda modern insanda ilksel ve arkaik karışımların da olduğu bazı çalışmalar tarafından gösterilmiştir.[147] Yakın zamanda Neandertal genomu sıralaması[148] ile Denisova insanı genom sıralaması da[149] bu karışımların meydana geldiğini gösterebilmiştir. Buna göre Afrika kıtası dışında yaşayan modern insanlar genomlarında % 2-4 arası Neandertal

İnsanın evrimi 18

alelleri taşırken bazı Melanezyalılar buna ek olarak % 4-6 arasında Denisova alelleri de taşımaktadır. Bu yenisonuçlar, mutlak yorumlanması dışında Afrika'dan çıkış modeli ile de çelişmemektedir. Toba volkan felaketinedeniyle oluşan genetik darboğaz atlatıldıktan sonra oldukça küçük bir grup Afrika'dan ayrıldıktan sonra -büyükolasılıkla Orta Doğu'da, hatta Kuzey Afrika'da henüz tam olarak ayrılmadan önce- Neandertallerle melezleştiler veonların hala ağırlıklı olarak Afrikalı olan torunları dünyanın tüm bölgelerine yayıldılar. Onların torunlarından birkısmı da -muhtemelen Güney Doğu Asya'da- Denisova insanlarıyla karışarak Melanezya'ya yerleştiler.[150] Bununyanında Neandertal ve Denisova insanının majör histokompatibilite kompleksi haplotipleri (MHC sınıf Imolekülleri) aynı zamanda modern Avrasya ve Okyanusya nüfuslarında da tespit edilmiştir.[151]

Kayda değer insan evrimi araştırmacıları

Charles Darwin Robert Broom

Louis Leakey

İsim Katkıları

Robert Broom İskoç ve Güney Afrikalı doktor ve paleontolog. Güney Afrika'da Australopithecus africanus türüne ait olan "Mrs. Ples" isimlifosil iskeleti keşfetti.

Raymond Dart Avustralyalı anatomist, paleoantropolog. Güney Afrika'da ilk Australopithecus fosilini ve Taung çocuğunu bulan kişi.

Charles Darwin Canlıların ortak atadan değişerek türediğine dair önemli kanıtlar sunan ve evrim mekanizmalarının anlaşılmasını sağlayanİngiliz doğa bilimcisi.

Richard Dawkins İngiliz etolojist, evrimsel biyolog ve yazar.

Alister Hardy İngiliz deniz biyoloğu. İnsan evrimi için ilk kez sucul kuyruksuz maymun hipotezini öne süren kişi.

Henry McHenry Özellikle insan evrimi üzerinde öğrenim görmüş ve iki ayaklılığın kökeni konusunda uzmanlaşmış Amerikalı antropolog.

Donald Johanson Amerikalı paleoantropolog, Australopithecus afarensis türünü keşfetmesi ile tanınır.

Jeffrey Laitman Ses sisteminin ve konuşmanın fiziksel evrimini araştıran Amerikalı anatomist ve antropolog.

Louis Leakey Kenyalı arkeolog ve paleontolog. İnsanlığın evrimsel gelişiminin ve beşiğinin Afrika kökenli olduğunun kanıtlanmasındaönemli bir rol oynamıştır.

Mary Leakey İngiliz arkeolog ve antropolog. Afrika'da yaptığı kazılarda Laetoli fosil ayak izlerini keşfetti.

Richard Leakey Kenyalı Paleontolog ve arkeolog. Louis ve Mary Leakey'in oğlu.

İnsanın evrimi 19

Svante Pääbo Evrimsel Genetik alanında uzmanlaşmış İsveçli biyolog. İnsan ve Neandertal genomunun analizini yapan kişi.

David Pilbeam İnsan ve primat evrimi ile ilgili konularda bir dizi yayınları olan paleoantropolog, araştırmacı ve yazar.

Jeffrey HughSchwartz

Amerikalı biyolog ve antropoloji profesörü. Özellikle primatların kökeni ve evrimi hakkında önemli çalışmalar yaptı.

Chris Stringer İngiliz bir antropolog. Çağdaş insanın Afrika'da ortaya çıkıp dünyaya yayıldığını öne süren "tek orijin" teorisinin önemlisavunucularından biri.

Alan Templeton Amerikalı genetikçi ve istatistikçi. İnsanın farklı bölgelerde evrim geçirerek çağdaş insana dönüştüğünü öne süren "çoklubölge" teorisinin savunucusu.

Philip Tobias Güney Afrikalı paleoantropolog. İnsan evrimine dair araştırmalar üzerine dünyaca otorite sahibi bir bilim adamı olarakbilinir.

Erik Trinkaus Amerikalı paleoantropolog. Özellikle Homo sapiens ve Neandertal insanının evrimi ve biyolojisi hakkında uzman bir bilimadamı.

Milford Wolpoff Amerikalı paleoantropolog. çoklu bölge evrim teorisinin başlıca savunucularından biri.

Türler listesi

İnsan türleri ile cinslerini içeren liste soldan sağa ve yukarıdan aşağı doğru olmak üzere kronolojik sıraya göresıralanmıştır.

•• Sahelanthropus•• Sahelanthropus tchadensis

•• Orrorin•• Orrorin tugenensis

•• Ardipithecus•• Ardipithecus kadabba•• Ardipithecus ramidus

•• Australopithecus•• Australopithecus anamensis•• Australopithecus afarensis•• Australopithecus bahrelghazali•• Australopithecus africanus•• Australopithecus garhi•• Australopithecus sediba

•• Paranthropus•• Paranthropus aethiopicus•• Paranthropus boisei•• Paranthropus robustus

•• Kenyanthropus•• Kenyanthropus platyops

•• Homo•• Homo gautengensis•• Homo habilis•• Homo rudolfensis•• Homo ergaster•• Homo georgicus•• Homo erectus•• Homo cepranensis•• Homo antecessor•• Homo heidelbergensis•• Homo rhodesiensis•• Homo neanderthalensis•• Homo sapiens idaltu• Homo sapiens (Cro-Magnon)•• Homo sapiens sapiens•• Homo floresiensis

Notlar[1][1] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer yayınevi, Berlin 1999, S. 4[2] Heng HH (May 2009). "The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory". Bioessays 31 (5): 512–25. doi:

10.1002/bies.200800182 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1002/ bies. 200800182). PMID  19334004 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/19334004).

[3] "Nova – Meet Your Ancestors". PBS. Retrieved 2008-10-24.[4][4] "Plesiadapis" (PDF). North Dakota Geological Survey. Retrieved 2008-10-24.[5][5] Dawkins R (2004) The Ancestor's Tale. ^ "Query: Hominidae/Hylobatidae". Time Tree. 2009. Retrieved December 2010.[6] Stringer, C.B. (1994). "Evolution of Early Humans". Steve Jones, Robert Martin & David Pilbeam. The Cambridge Encyclopedia of Human

Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. ss. 242. ISBN 978-0-521-32370-3. Also ISBN 978-0-521-46786-5 (paperback)[7] McHenry, H.M (2009). "Human Evolution". Michael Ruse & Joseph Travis. Evolution: The First Four Billion Years. Cambridge,

Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press. ss. 265. ISBN 978-0-674-03175-3.[8] Bernard Wood, Terry Harrison: The evolutionary context of the first hominins. In: Nature, Band 470, 2011, S. 347–352, DOI:

10.1038/nature09709 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature09709)

İnsanın evrimi 20

[9] "İstatistiksel olarak belki her 100 veya 1000 nesil için tek bir fosil ortaya çıkarılabilmektedir. En iyi durumda her yeni fosille eskisinden dahamuhtemel ve daha akla yakın yeni bir hipotez de ortaya çıkmaktadır. Bu, eldeki iki kemikle sanki Roma İmparatorluğu'nun tüm tarihiniyeninden inşa etmeye çalışmak zorunda kalmak gibidir". Friedemann Schrenk - Spektrum der Wissenschaft, Nr. 9/2010, S. 72

[10] Örneğin Friedemann Schrenk "Erken Dönemde İnsanlar. Homo sapiens'e Giden Yol." isimli eserinde. C. H. Beck, 5., tamamen gözdengeçirilmiş ve genişletilmiş yeni baskı, Münih 2008 (C.H.Beck Wissen), ISBN 978-3-406-57703-1Grzimek'in "Hayvanlar Dünyası" adlı kitabında Homo erectus "ilk insanlar" olarak tanımlanır; bakınız "Sistematik Bir Toplu Bakış" -Grzimek'in Hayvanlar Dünyası, Cilt11 (=Memeliler 2), dtv, 1979, S. 508. Australopithecus cinsi ise bir "ön insan" cinsi olarak tanımlanır.

[11] Eski Yunanca ön öncesi gibi anlamlara gelen prodome’nin ilk hecesiyle Latince maymun anlamına gelen simia sözcüğünden oluşturulmuşilkel primatlardan günümüz evrimleşmiş primatlara kadar canlı cinslerin ortak adı

[12] Bu tür çoğu atropologca primat değil böcek yiyiciler içine sokularak insan soyağacı dışına çıkarılmıştır.[13][13] İnsanlık Tarihi, Alaeddin Şenel, İmge Yayınevi, Sayfa: 59[14] California Üniversitesi’ndn Allan Wilson ve Vincen Sarrich 60’lı yıllarda fosiller yerine Afrika’daki kuyruksuz iri maymunların kan

proteinlerini karşılaştırarak ve onları dentleyen genlerde görülen hangi mutasyonların hangi sürelerde popülasyona yayılabileceğinihesaplayarak soyçizgilerinin ne zaman ayrılabileceğini bulmuşlardır.

[15] Vincent M. Sarich, Allan C. Wilson: Immunological time scale for hominid evolution. In: Science, Band 158, 1967, S. 1200–1203; DOI:10.1126/science.158.3805.1200 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 158. 3805. 1200)

[16] Masami Hasegawa et al.: Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. In: Journal of Molecular Evolution,Band 22, 1985, S. 160–174; Zusammenfassung (http:/ / www. citeulike. org/ user/ djkt/ article/ 2478895)

[17] Michael Heads: Evolution and biogeography of primates: a new model based on molecular phylogenetics, vicariance and plate tectonics.Zoologica Scripta, Band 39, Nr. 2, 2009, S. 107–127, DOI: 10.1111/j.1463-6409.2009.00411.x (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1111/ j. 1463-6409.2009. 00411. x)

[18] R. L. Stauffer et al.: Human and Ape Molecular Clocks and Constraints on Paleontological Hypotheses. In: The Journal of Heredity, Band92, 2001, S. 469–474; Volltext (http:/ / jhered. oxfordjournals. org/ cgi/ content/ full/ 92/ 6/ 469)Yakın zamanda başka yazarlar bu dönemi 26,8 milyon yıl olarak hesaplamışlardır. Bakınız: Jan E. Janečka ve diğerleri: Molecular andGenomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates. In: Science, Band 318, 2007, S. 792–794, DOI: 10.1126/science.1147555(http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 1147555)

[19] Aylwyn Scally et al.: Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence. In: Nature, Band 483, 2012, S. 169–175, (hier: S.170), doi:10.1038/nature10842

[20] Terry Harrison: Apes Among the Tangled Branches of Human Origins. In: Science, Band 327, 2010, S. 532–534, DOI:10.1126/science.1184703 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 1184703), Tam Metin (PDF) (http:/ / www. nyu. edu/ gsas/ dept/ anthro/programs/ csho/ Content/ Facultycvandinfo/ Harrison/ 2010_Harrison. pdf)

[21] 2010 yılında hem moleküler genetik temelinde hem de paleontoloji verilerine göre yapılan başka bir çalışma da aynı sonuca ulaşmıştır.Bakınız: Richard D. Wilkinson ve diğerleri: Dating Primate Divergences through an Integrated Analysis of Palaeontological and MolecularData. In: Systematic Biology, Band 60, Nr. 1, 2011, S. 16–31, DOI: 10.1093/sysbio/syq054 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1093/ sysbio/ syq054) (Volltext (PDF) (http:/ / www. maths. nottingham. ac. uk/ personal/ pmzrdw/ Papers/ Integrated. pdf)). Primatların ortaya çıkışı bu çalışmada84,5 milyon yıl öncesi ile (69,5–103,5) tarihlendirilmiş, gibongiller ile büyük insansı maymunların ayrımını ise 19,2 milyon yıl öncesi(15,1–24,1) için ön görmüştür.

[22] C. Owen Lovejoy ve diğerleri: The Great Divides: Ardipithecus ramidus Reveals the Postcrania of Our Last Common Ancestors withAfrican Apes. In: Science, Band 326, 2009, S. 73, DOI: 10.1126/science.1175833 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 1175833).Orangutanların ayrılmasını 16 milyon yıl önce, gorillerin ayrılmasını ise 8 milyon yıl öncesine tarihlendirir. Hominini'nin şempanzelerdenayrılmasına dair benzer sonuçlara (4,98 ile 7,02 milyon yıl) Sudhir Kumar ve ekibi de ulaşmıştır: Placing confidence limits on the molecularage of the human–chimpanzee divergence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences, Band 102, Nr. 52, 2005, S. 18842–18847,DOI: 10.1073/pnas.0509585102 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1073/ pnas. 0509585102) ( Volltext (http:/ / www. pnas. org/ content/ 102/ 52/18842. full?sid=d644c084-544a-41c0-8d05-75f35f9532af)); Bernard Wood ve Terry Harrison ise 2010 yılında 6 ile 4 milyon yıllık bir zamanaralığını "en olasılıklı sonuç" olarak görürler: The evolutionary context of the first hominins. In: Nature, Band 470, 2011, S. 347–352, DOI:10.1038/nature09709 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature09709); karşılaştırmak için bakınız: „Şempanze ile İnsan Soyları Ayrılırken“ (http:// www. wissenschaft. de/ wissenschaft/ news/ 260212. html) – Wissenschaft-Online 20. Aralık 2005 (Almanca)

[23] (https:/ / docs. google. com/ viewer?a=v& q=cache:UOgtlW_McLMJ:homepage. mac. com/ wis/ Personal/ lectures/ human-origins/

PrimateEvolution. pdf+ Evolutionary+ history+ of+ the+ primates+ can+ be+ traced+ back+ 65+ million+ years& hl=en& gl=uk& pid=bl&

srcid=ADGEEShYZ8jNDCJf14_9R1K57XDZoO_tjGBXOaN1mGjKFUMW-JPo5krN3XawzJMeHmDEMPYgd2W6Xc0sxDe1dgwvt286sEfh1p7XKhlNCTMLzafKmk2YupFVPvZRsxziCoJPWe0QcxWQ& sig=AHIEtbRN435iCnVKZXljYr62XtjyG7pz5A) page 9 (http:/ / books. google. co. uk/ books?id=_XUOAAAAQAAJ& pg=PA296&

lpg=PA296& dq=Evolutionary+ history+ of+ the+ primates+ can+ be+ traced+ back+ 65+ million+ years& source=bl& ots=8gda6XSIxV&

sig=KYUVdJH2tTVhJi8zI1JEkzeNEX8& hl=en& sa=X& ei=L2IAT9rpN8eg8gOZusG0AQ& ved=0CDUQ6AEwAjgK#) (http:/ / www.

google. co. uk/ #hl=en& cp=49& gs_id=7& xhr=t& q=mbe. oxfordjournals. org/ content/ 25/ 7/ 1493. full. pdf& pf=p& sclient=psy-ab&

site=& source=hp& rlz=1W1GPCK_enGB446& pbx=1& oq=mbe. oxfordjournals. org/ content/ 25/ 7/ 1493. full. pdf& aq=f& aqi=& aql=&

gs_sm=& gs_upl=& bav=on. 2,or. r_gc. r_pw. ,cf. osb& fp=3640775752d61e11& biw=1600& bih=721) 1999] - [P.R. Willoughby - 2005 (https:/ / docs. google. com/ viewer?a=v& q=cache:8CAA2ZAF9FcJ:escholarship. org/ uc/ item/ 92w669xb. pdf+ Evolutionary+ history+ of+

the+ primates+ can+ be+ traced+ back+ 65+ million+ years& hl=en& gl=uk& pid=bl&

srcid=ADGEESink7_hCsJNHgzuuBV8HF3Q2eog8KPRzEJrpA0jPqprfBCHK2DN17MX_czgECJXjbDkeFP-5ekFfpVppV7szMA9F3i_xCxDe0oUmeHFt1OQkanvGwGKqdaWoysy8-XnpBzrEd20&

İnsanın evrimi 21

sig=AHIEtbSCejRPHhlmdFegNgpdqnBl8bJkWg) (http:/ / escholarship. org/ uc/ item/ 92w669xb) International Journal of ComparativePsychology UCLA ] - [R.D. Martin - 2002 doi:10.1016/B0-08-043076-7/03083-7 (http:/ / www. sciencedirect. com/ science/ article/ pii/B0080430767030837) ] - [S. Tavaré, C. R. Marshall, O. Will, C. Soligo, & R. D. Martin - 2001 doi:10.1038/416726a (https:/ / docs. google.com/ viewer?a=v& q=cache:YE1tsko7JaAJ:www. cmb. usc. edu/ people/ stavare/ STpapers-pdf/ SWTMM03. pdf+ oldest+ fossil+ primates&hl=en& gl=uk& pid=bl&srcid=ADGEEShc2Qb7S_6ZuO0ZXNPX_acnaqNKoRD8IrALCp-grn9qnW6H70M4Rxg7F_f7fAz8JtKxSqcmkWsOlJr4v0VLfXkMVikQuMYt0x1FG77eBLAaLDbX9oaT2VlmKFsSjGv4wVkInScA&sig=AHIEtbTwrA1O7hj1cpy8nR9dNH6OBobgdg) ] [Retrieved 2012-01-01]

[24] [K. D. Rose -1994 DOI: 10.1002/evan.1360030505 (http:/ / onlinelibrary. wiley. com/ doi/ 10. 1002/ evan. 1360030505/ abstract) ] -[J.Fleagle,C.Gilbert 2011-2012 (http:/ / alltheworldsprimates. org/ John_Fleagle_Public. aspx) ] - [J.Roach 2008 (http:/ / news.nationalgeographic. com/ news/ 2008/ 03/ 080303-american-primate. html) ] - [V. McMains - 2011 (http:/ / gazette. jhu. edu/ 2011/ 12/ 05/found-in-wyoming-new-fossils-of-oldest-american-primate/ ) ] - [2009 (http:/ / digitaljournal. com/ article/ 272808) & (http:/ / news. sky.com/ home/ world-news/ article/ 15284582) ] [Retrieved 2012-01-01]

[25] Kordos L, Begun D R (2001). "Primates from Rudabánya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories". J. Hum. Evol. 40(1): 17–39. doi: 10.1006/jhev.2000.0437 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1006/ jhev. 2000. 0437). PMID  11139358 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih.gov/ pubmed/ 11139358).

[26] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 55[27] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen, S. 58[28] Fiorenzo Facchini: Die Ursprünge der Menschheit. Konrad Theiss Verlag, 2006, S. 58[29] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen, S. 67[30] Terry Harrison: A new species of Micropithecus from the middle Miocene of Kenya. In: Journal of Human Evolution, Band 18, Nr. 6, 1989,

S. 537–557, DOI: 10.1016/0047-2484(89)90017-1 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ 0047-2484(89)90017-1)[31] Türlerin bu dönemde başka türlerle yer değiştirdiğine ve türlerin çevrilmesine dair anlatımlar Terry Harrison'a aittir. Apes Among the

Tangled Branches of Human Origins, in Science, Band 327, 2010, S. 532–534.[32] Salvador Moyà-Solà et al.: A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade. In: PNAS, Band

106, Nr. 24, 2009, S. 9601–9606, DOI: 10.1073/pnas.0811730106 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1073/ pnas. 0811730106)[33] J. Agusti, S. Moyà-Solà: Mammal extinctions in the Vallesian (Upper Miocene). In: Lecture Notes in Earth Sciences, Band 30, 1990, S.

425–432, DOI: 10.1007/BFb0011163 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007/ BFb0011163)[34] J. Agustí et al.: Explaining the end of the hominoid experiment in Europe. In: Journal of Human Evolution, Band 45, Nr. 2, 2003, S.

145–153, DOI: 10.1016/S0047-2484(03)00091-5 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ S0047-2484(03)00091-5)[35] Kevin T. Uno et al.: Late Miocene to Pliocene carbon isotope record of differential diet change among East African herbivores. In: PNAS,

Band 108, Nr. 16, 2011, S. 6509–6514, DOI: 10.1073/pnas.1018435108 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1073/ pnas. 1018435108)[36] Caro-Beth Stewart, Todd R. Disotell: Primate evolution – in and out of Africa. In: Current Biology, Band 8, Nr. 16, 1998, S. R582–R588,

DOI: 10.1016/S0960-9822(07)00367-3 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ S0960-9822(07)00367-3)[37] Yutaka Kunimatsu et al.: A new Late Miocene great ape from Kenya and its implications for the origins of African great apes and humans.

In: PNAS, Band 104, Nr. 49, 2007, S. 19220–19225, DOI: 10.1073/pnas.0706190104 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1073/ pnas. 0706190104)[38] Nick Patterson, Daniel J. Richter, Sante Gnerre, Eric S. Lander, David Reich (2006): Genetic evidence for complex speciation of humans

and chimpanzees (http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v441/ n7097/ abs/ nature04789. html). In: Nature, Bd. 441, 2006, S. 1103–1108.[39] Kearey, Philip (2001). Dictionary of Geology, 2nd ed., London, New York, etc.: Penguin Reference, London, p. 123. ISBN

978-0-14-051494-0.[40] benton, M. J. and Donoghue, P. C. J. (200t). "Paleontological evidence to date the Tree of Life". Molecular Biology & Evolution 24 (1):

26–53. doi: 10.1093/molbev/msl150 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1093/ molbev/ msl150). PMID  17047029 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/pubmed/ 17047029).

[41] Jay Kelley (1994). "Evolution of apes". Steve Jones, Robert Martin & David Pilbeam. Cambridge Encyclopedia of Human Evolution.Cambridge, U.K: Cambridge University Press. ss. 223–230. ISBN 0-521-46786-1 (see pp229-230 for summary of DNA dating)

[42] Brunet, Michel; Guy, Pilbeam, Taisso, et al (11 July 2002). "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa" (http:/ /www. nature. com/ nature/ journal/ v418/ n6894/ full/ nature00879. html). Nature (Nature Publishing Group) 418 (6894): 145–151. doi:10.1038/nature00879 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature00879). ISSN  0028-0836 (http:/ / www. worldcat. org/ issn/ 0028-0836). PMID 12110880 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 12110880). . Erişim tarihi: 3 May 2010.

[43] Whitfield, John (11 July 2002). "Oldest member of human family found" (http:/ / www. nature. com/ news/ 2002/ 020711/ full/news020708-12. html). Nature. . Erişim tarihi: 3 May 2010.

[44] Haviland, William A.; Prins, Harald E. L.; Walrath, Dana; McBride, Bunny (2007). Evolution and prehistory: the human challenge (http:/ /books. google. com/ books?id=LfYirloa_rUC& pg=PA122& dq=Orrorin). Cengage Learning. ISBN 049538190X. .

[45] Tchad Actuel Toumaï : Histoire des Sciences et Histoire d’Hommes (http:/ / www. tchadactuel. com/ n6. php?2006/ 10/ 05/23-toumai-histoire-des-sciences-et-histoire-dhommes-alain-beauvilain)

[46] Web site of Alain Beauvilain (http:/ / toumai. site. voila. fr/ 2. humanadventure. html)[47] Evolution's human and chimp twist (http:/ / news. bbc. co. uk/ 2/ hi/ science/ nature/ 4991470. stm). BBC. May 18, 2006. . Erişim tarihi:

April 2010.[48] Indiana University News Release. Anthropologists find 4.5 million-year-old hominid fossils in Ethiopia (http:/ / newsinfo. iu. edu/ news/

page/ normal/ 1822. html). . Erişim tarihi: 2009-01-30.

İnsanın evrimi 22

[49] Perlman, David (July 12, 2001). Fossils From Ethiopia May Be Earliest Human Ancestor (http:/ / news. nationalgeographic. com/ news/2001/ 07/ 0712_ethiopianbones. html). National Geographic News. . Erişim tarihi: July 2009. "Another co-author is Tim D. White, apaleoanthropologist at UC-Berkeley who in 1994 discovered a pre-human fossil, named Ardipithecus ramidus, that was then the oldest known,at 4.4 million years."

[50] Alexey V. Fedorov et al.: Tropical cyclones and permanent El Niño in the early Pliocene epoch. In: Nature, Band 463, 2010, S. 1066–1070,DOI: 10.1038/nature08831 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature08831)

[51] Thure E. Cerling et al.: Woody cover and hominin environments in the past 6 million years. In: Nature, Band 476, 2011, S. 51–56,doi:10.1038/nature10306

[52] http:/ / www. talkorigins. org/ faqs/ homs/ toumai. html[53] http:/ / humanorigins. si. edu/ evidence/ human-fossils/ fossils/ bar-100200[54] http:/ / news. bbc. co. uk/ 1/ hi/ 8285180. stm[55] Fleminger, David (2008). The Cradle of Humankind. 30° South Publishers. ss. 7–10. ISBN 0958489130.[56] Mary Leakey et al.: Fossil hominids from the Laetolil Beds. In: Nature, Band 262, 1976, S. 460–466, DOI: 10.1038/262460a0 (http:/ / dx.

doi. org/ 10. 1038/ 262460a0)[57] Pilbeam, D.R (1988). "Hominid evolution". Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R., & Baker, P.T.. Human Biology: An introduction to

human evolution, variation, growth, and adaptability. Oxford, U.K.: Oxford University Press. ss. 104–143. ISBN 0-19-854144-9. AlsoISBN-0-19-854144-0 (paperback)

[58] Augustin, Laurent; et al (2004). "Eight glacial cycles from an Antarctic ice core". Nature 429 (6992): 623–628. doi: 10.1038/nature02599(http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature02599). PMID  15190344 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15190344).

[59] Friedemann Schrenk, Timothy Bromage: Der Hominiden-Korridor Südostafrikas. In: Spektrum der Wissenschaft, Nr. 8/2000, S. 51–51[60] "Paranthropus aethiopicus" (http:/ / www. archaeologyinfo. com/ australopithecusaethiopicus. htm). Archaeology.info. . Erişim tarihi:

March 2011.[61] Toth, Nicholas; Schick, Kathy (2009), "African Origins", Scarre, Chris, The Human Past: World Prehistory and the Development of Human

Societies (2nd bas.), London: Thames and Hudson, ss. 67–68[62] Fiorenzo Facchini: Die Ursprünge der Menschheit. Konrad Theiss Verlag, 2006, S. 110[63] Pettitt, Paul (2009), "The Rise of Modern Humans", Scarre, Chris, The Human Past: World Prehistory and the Development of Human

Societies (2nd bas.), London: Thames and Hudson, ss. 149–151[64] Strait DS, Grine FE, Moniz MA (1997). "A reappraisal of early hominid phylogeny". J. Hum. Evol. 32 (1): 17–82. doi:

10.1006/jhev.1996.0097 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1006/ jhev. 1996. 0097). PMID  9034954 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/9034954).

[65] Bill Bryson (2004). "28. The Mysterious Biped" (http:/ / books. google. com/ books?id=RKHLD9qNs64C). A Short History of NearlyEverything. Random House, Inc.. ss. 522–543. ISBN 978-0-385-66004-4. .

[66] Peter B. deMenocal: Climate and Human Evolution. In: Science, Band 331, Nr. 6017, 2011, S. 540–542, DOI:10.1126/science.1190683[67] Walker, Alan (2006). "Early Hominin Diets: Overview and Historical Perspectives" (http:/ / books. google. com/ ?id=6mxZ1hNBHgkC&

pg=PA357& lpg=PA357& dq="The+ Calcaneus+ of+ Australopithecus+ afarensis+ and+ its+ implications+ for+ the+ Evolution+ of+Bipedality"& q="The Calcaneus of Australopithecus afarensis and its implications for the Evolution of Bipedality"). Peter Ungar. Evolution ofthe Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable. US: Oxford University Press. ss. 3–10. ISBN 978-0-19-518346-7. . (scrollup to view chapter 1 & part of chapter 2, which is a serendipitous result from another search. Subsequent attempts get a targeted search resultgave returns without chapter 1).

[68] Peter Ungar & Mark F. Teaford (2002). Human Diet: Its Origin and Evolution. Westport, CT: Bergin & Garvey. ss. 206.ISBN 978-0-89789-736-5.

[69] Bogin, Barry (1997). "The evolution of human nutrition" (http:/ / web. archive. org/ web/ 20031203003838/ http:/ / citd. scar. utoronto. ca/ANTAO1/ Projects/ Bogin. html). Romanucci-Ross, Lola; Moerman, Daniel E.; & Tancredi, Laurence R.. The Anthropology of Medicine:From Culture to Method (3 bas.). South Hadley MA: Bergen and Garvey. ss. 96–142. ISBN 978-0-89789-516-3. .

[70] Barnicot NA (April/June 2005). "Human nutrition: evolutionary perspectives". Integr Physiol Behav Sci 40 (2): 114–17. doi:10.1007/BF02734246 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007/ BF02734246). PMID  17393680 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 17393680).

[71] Leonard WR, Snodgrass JJ, Robertson ML (2007). "Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism". Annu Rev Nutr. 27:311–27.

[72] Bernard Wood, Mark Collard: The Human Genus. In: Science, Band 284, 1999, S. 65–71, DOI: 10.1126/science.284.5411.65 (http:/ / dx.doi. org/ 10. 1126/ science. 284. 5411. 65)

[73] G. J. Sawyer, Viktor Deak: Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution. Spektrum Akademischer Verlag,Heidelberg, 2008, S. 85

[74] Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 156[75] Friedemann Schrenk: Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens. C. H. Beck, München 1997, S. 70[76] "Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human" (http:/ / news. discovery. com/ human/ human-ancestor-tree-swinger. html).

News.discovery.com. 2010-05-21. . Erişim tarihi: 2011-05-14.[77] Pickering et al. 2011, "Contemporary flowstone development links early hominin bearing cave deposits in South Africa" Earth and

Planetary Science Letters 306 (1-2) , pp. 23-32.

İnsanın evrimi 23

[78] Herries & Shaw. 2011, "Palaeomagnetic analysis of the Sterkfontein palaeocave deposits: Implications for the age of the hominin fossils andstone tool industries" Journal of Human Evolution 60 (5) , pp. 523-539

[79] "Get Ready for More Proto-Humans" (http:/ / news. discovery. com/ human/ get-ready-for-more-proto-humans. html)[80] Hazarika, Manji (16–30 June 2007). Homo erectus/ergaster and Out of Africa: Recent Developments in Paleoanthropology and Prehistoric

Archaeology.[81] Parth R. Chauhan. Distribution of Acheulian sites in the Siwalik region (http:/ / www. assemblage. group. shef. ac. uk/ issue7/ chauhan.

html#distribution). An Overview of the Siwalik Acheulian & Reconsidering Its Chronological Relationship with the Soanian – A TheoreticalPerspective.

[82] Human species before and after the genetic bottleneck associated with Toba (http:/ / www. andaman. org/ BOOK/ originals/ Weber-Toba/ch5_bottleneck/ textr5. htm). Andaman.org. . Erişim tarihi: 2012-03-10.

[83] Fischer, Steven Roger (2004). A history of language (http:/ / books. google. com/ ?id=5i1Ql7QQy0kC& pg=PA37). Globalities Series.Reaktion Books. ISBN 186189080X. .

[84] Spoor F, Wood B, Zonneveld F (1994). "Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedallocomotion". Nature 369 (6482): 645–8. doi: 10.1038/369645a0 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 369645a0). PMID  8208290 (http:/ / www.ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 8208290).

[85] Price, David. "Energy and Human Evolution" (http:/ / www. dieoff. org/ page137. htm). . Erişim tarihi: 2007-11-12. "Fire was used byHomo erectus in northern China more than 400,000 years ago, and there is sketchy evidence suggesting that it may have been used long beforethat (Gowlett, 1984, pp. 181-82)"

[86] Kaukasische Urahnen-Afrika-These in Frage gestellt (http:/ / www. taz. de/ !72218/ ) TAZ.de, erişim tarihi 09.06.2011[87] Vekua, Abesalom; Lordkipanidze, David; Rightmire, G. Philip; Agusti, Jordi; Ferring, Reid; Maisuradze, Givi; Mouskhelishvili, Alexander;

Nioradze, Medea ve diğ. (Jul 2002). "A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia". Science 297 (5578): 85–9. doi:10.1126/science.1072953 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 1072953). ISSN  0036-8075 (http:/ / www. worldcat. org/ issn/ 0036-8075).PMID  12098694 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 12098694).

[88] Lordkipanidze D, Jashashvili T, Vekua A, Ponce deLeon MS, Zollikofer CPE, et al. 2007. Postcranial evidence from early Homo fromDmanisi, Georgia. Nature 449:305–10

[89] Lordkipanidze D, Vekua A, Ferring R, Rightmire GP, Agusti J, et al. 2005. The earliest toothless hominin skull. Nature 434:717–18[90] Wilford, John Noble (19 September 2007). "New Fossils Offer Glimpse of Human Ancestors" (http:/ / www. nytimes. com/ 2007/ 09/ 19/

science/ 19cnd-fossil. html). The New York Times. . Erişim tarihi: 9 September 2009.[91] Lordkipanidze, David; Tea Jashashvili, Abesalom Vekua, Marcia S. Ponce de León, Christoph P. E. Zollikofer, G. Philip Rightmire,

Herman Pontzer, Reid Ferring, Oriol Oms, Martha Tappen, et al. (20 September 2007). "Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi,Georgia". Nature 449 (7160): 305–310. doi: 10.1038/nature06134 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature06134). PMID  17882214 (http:/ /www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 17882214).

[92] Klein, Richard. 2009. "Hominin Disperals in the Old World" in The Human Past, ed. Chris Scarre, 2nd ed., p. 108.[93] Manzi G, Mallegni F, Ascenzi A (2001). "A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy"

(http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=55569). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (17): 10011–6.doi: 10.1073/pnas.151259998 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1073/ pnas. 151259998). PMC =pmcentrez 55569 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/pmc/ articles/ PMC55569/ ?tool). PMID  11504953 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 11504953). .

[94] Rightmire, G. P. (1998). "Human Evolution in the Middle Pleistocene: The Role of Homo heidelbergensis" (http:/ / www. archeo. uw. edu.pl/ zalaczniki/ upload23. pdf). Evolutionary Anthropology 6 (6): 218–227. doi:10.1002/(SICI)1520-6505(1998)6:6<218::AID-EVAN4>3.0.CO;2-6 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1002/(SICI)1520-6505(1998)6:6<218::AID-EVAN4>3. 0. CO;2-6). .

[95] The Naked Scientists: Science Radio & Science Podcasts, Our Story: Human Ancestor Fossils. November 2007 (http:/ / www.thenakedscientists. com/ HTML/ content/ interviews/ interview/ 833/ )

[96] The Mystery of the Pit of Bones, Atapuerca, Spain: Species Homo heidelbergensis. (http:/ / humanorigins. si. edu/ resources/ whats-hot/mystery-pit-bones-atapuerca-spain) Smithsonian Institution. Retrieved December 15, 2011.

[97][97] Mithen, Steven (2006). The Singing Neanderthals, ISBN 978-0-674-02559-8[98] Rightmire, G. P. (1998). "Human Evolution in the Middle Pleistocene: The Role of Homo heidelbergensis" (http:/ / www. archeo. uw. edu.

pl/ zalaczniki/ upload23. pdf). Evolutionary Anthropology 6 (6): 218–227. doi:10.1002/(SICI)1520-6505(1998)6:6<218::AID-EVAN4>3.0.CO;2-6 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1002/(SICI)1520-6505(1998)6:6<218::AID-EVAN4>3. 0. CO;2-6). .

[99] Bada, Jeffrey L., Roy A. Schroeder, Reiner Protsch, and Rainer Berger. Concordance of Collagen-Based Radiocarbon and Aspartic-AcidRacemization Ages (http:/ / www. pnas. org/ content/ 71/ 3/ 914. abstract) PNAS abstract URL.

[100] Amino Acid Racemization Dating of Fossil Bones (http:/ / arjournals. annualreviews. org/ doi/ abs/ 10. 1146/ annurev. ea. 13. 050185.001325)

[101] Scientists discover hominid cranium in Ethiopia (http:/ / newsinfo. iu. edu/ news/ page/ normal/ 3142. html). Indiana University. March 27,2006. . Erişim tarihi: 2006-11-26.

[102] Harvati K (2003). "The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation". J. Hum. Evol. 44 (1):107–32. doi: 10.1016/S0047-2484(02)00208-7 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ S0047-2484(02)00208-7). PMID  12604307 (http:/ / www.ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 12604307).

İnsanın evrimi 24

[103] Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (1997). "Neandertal DNA sequences and the origin of modernhumans". Cell 90 (1): 19–30. doi: 10.1016/S0092-8674(00)80310-4 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ S0092-8674(00)80310-4). PMID  9230299(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9230299).

[104] Green RE, et al. (2008). "A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing" (http:/ /www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=2602844). Cell 134 (3): 416–426. doi: 10.1016/j.cell.2008.06.021(http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ j. cell. 2008. 06. 021). PMC =pmcentrez 2602844 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/PMC2602844/ ?tool). PMID  18692465 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 18692465). .

[105] Serre D, Langaney A, Chech M, et al. (2004). "No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans" (http:/ / www.pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=368159). PLoS Biol. 2 (3): E57. doi: 10.1371/journal.pbio.0020057 (http:// dx. doi. org/ 10. 1371/ journal. pbio. 0020057). PMC =pmcentrez 368159 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC368159/?tool). PMID  15024415 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15024415). .

[106] Jennifer Viegas (2010-05-06). Neanderthals, humans interbred, DNA proves (http:/ / news. discovery. com/ human/neanderthal-human-interbreed-dna. html). Discovery News (http:/ / news. discovery. com). 2010-11-22 tarihinde özgün kaynağındanarşivlendi (http:/ / www. webcitation. org/ 5uQpbFb9H). . Erişim tarihi: 2010-08-17.

[107] Gutiérrez G, Sánchez D, Marín A (2002). "A reanalysis of the ancient mitochondrial DNA sequences recovered from Neandertal bones".Mol. Biol. Evol. 19 (8): 1359–66. PMID  12140248 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 12140248).

[108] Hebsgaard MB, Wiuf C, Gilbert MT, Glenner H, Willerslev E (2007). "Evaluating Neanderthal genetics and phylogeny". J. Mol. Evol. 64(1): 50–60. doi: 10.1007/s00239-006-0017-y (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007/ s00239-006-0017-y). PMID  17146600 (http:/ / www. ncbi. nlm.nih. gov/ pubmed/ 17146600).

[109] Diamond, Jared (1992). The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of the Human Animal. Harper Perennial.ISBN 978-0-06-098403-8.

[110] How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans (http:/ / www. guardian. co. uk/ science/ 2009/ may/ 17/neanderthals-cannibalism-anthropological-sciences-journal). The Observer. May 17, 2009

[111] " DNA identifies new ancient human dubbed 'X-woman' (http:/ / news. bbc. co. uk/ 2/ hi/ 8583254. stm)". BBC News. March 25, 2010[112] Neanderthals Were Dying Out Before Humans Arrived (http:/ / www. livescience. com/ 19367-neanderthals-extinct-cold-weather. html)

Jennifer Viegas, Live Science / Discovery News, erişim tarihi 29 Mart 2012[113] Johannes Krause, Qiaomei Fu, Jeffrey M. Good, Bence Viola, Michael V. Shunkov, Anatoli P. Derevianko und Svante Pääbo: The

complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. In: Nature, Band 464, 2010, DOI: 10.1038/nature08976(http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature08976)

[114] David Reich et al.: Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. In: Nature, Band 468, Nr. 7327, 2010, S.1053–1060, DOI: 10.1038/nature09710 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature09710)

[115] Maria Mednikova: A proximal pedal phalanx of a Paleolithic hominin from denisova cave, Altai. In: Archaeology, Ethnology andAnthropology of Eurasia, Band 39, Nr. 1, 2011, S. 129–138, doi:10.1016/j.aeae.2011.06.017 veya (http:/ / www. sciencedirect. com/ science/article/ pii/ S1563011011000444)

[116] "Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania" (http:/ / www. sciencedirect. com/science/ article/ pii/ S0002929711003958), The American Journal of Human Genetics, doi: 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 (http:/ / dx. doi. org/10. 1016/ j. ajhg. 2011. 09. 005), PMC =pmcentrez 3188841 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC3188841/ ?tool), PMID 21944045 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 21944045),

[117] Gamma-ray spectrometric dating of late Homo erectus skulls from Ngandong and Sambungmacan, Central Java, Indonesia (http:/ / www.ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 18479734). Journal of Human Evolution (2008) Volume: 55, Issue: 2, Publisher: Elsevier, Pages: 274-277

[118] Brown, P.; Sutikna, T., Morwood, M. J., Soejono, R. P., Jatmiko, Wayhu Saptomo, E. and Rokus Awe Due (October 27, 2004). "A newsmall-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia". Nature 431 (7012): 1055–1061. Bibcode 2004Natur.431.1055B (http:/ /adsabs. harvard. edu/ abs/ 2004Natur. 431. 1055B). doi: 10.1038/nature02999 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature02999). PMID  15514638(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15514638).

[119] Brown, P.; Sutikna, T., Morwood, M. J., Soejono, R. P., Jatmiko, Wayhu Saptomo, E. and Rokus Awe Due (October 27, 2004). "A newsmall-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia". Nature 431 (7012): 1055–1061. Bibcode 2004Natur.431.1055B (http:/ /adsabs. harvard. edu/ abs/ 2004Natur. 431. 1055B). doi: 10.1038/nature02999 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature02999). PMID  15514638(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15514638).

[120] Falk, D.; Hildebolt, C., Smith, K., Morwood, M. J., Sutikna, T., Brown, P., Jatmiko, Wayhu Saptomo, E., Brunsden, B. and Prior, F. (April8, 2005). "The Brain of LB1, Homo floresiensis". Science 308 (5719): 242–5. Bibcode 2005Sci...308..242F (http:/ / adsabs. harvard. edu/ abs/2005Sci. . . 308. . 242F). doi: 10.1126/science.1109727 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 1109727). PMID  15749690 (http:/ / www.ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15749690).

[121] Argue D, Donlon D, Groves C, Wright R (2006). "Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?". J. Hum.Evol. 51 (4): 360–74. doi: 10.1016/j.jhevol.2006.04.013 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ j. jhevol. 2006. 04. 013). PMID  16919706 (http:/ /www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16919706).

[122] Martin RD, Maclarnon AM, Phillips JL, Dobyns WB (2006). "Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?". The anatomicalrecord. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology 288 (11): 1123–45. doi: 10.1002/ar.a.20389 (http:/ / dx. doi. org/10. 1002/ ar. a. 20389). PMID  17031806 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 17031806).

İnsanın evrimi 25

[123] Renée Hetherington; Robert G. B. Reid (2010). The Climate Connection: Climate Change and Modern Human Evolution (http:/ / books.google. com/ books?id=AAja8FTPF6QC& pg=PA64). Cambridge University Press. ss. 64. ISBN 9780521147231. . Erişim tarihi: 14 June2011.

[124] Eric Delson; Ian Tattersall; John A. Van Couvering (2000). Encyclopedia of human evolution and prehistory (http:/ / books. google. com/books?id=E8z9YZZiKHgC& pg=PA677). Taylor & Francis. ss. 677–. ISBN 9780815316961. . Erişim tarihi: 14 June 2011.

[125] Martin Meredith (10 May 2011). Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life (http:/ / books. google. com/books?id=WrR9OShae2wC& pg=PT148). PublicAffairs. ss. 148. ISBN 9781586486631. . Erişim tarihi: 14 June 2011.

[126] William A. Haviland; Harald E. L. Prins; Dana Walrath; Bunny McBride (24 February 2009). The Essence of Anthropology (http:/ / books.google. com/ books?id=AmvJ1XtnIQoC& pg=PA90). Cengage Learning. ss. 90. ISBN 9780495599814. . Erişim tarihi: 14 June 2011.

[127] Robert Jurmain; Lynn Kilgore; Wenda Trevathan (20 March 2008). Essentials of Physical Anthropology (http:/ / books. google. com/books?id=TSaSPza9LMYC& pg=PA266). Cengage Learning. ss. 266–. ISBN 9780495509394. . Erişim tarihi: 14 June 2011.

[128] . doi: 10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3. 0. CO;2-K). PMID  10766948 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 10766948).

[129] Supervolcanoes (http:/ / www. bbc. co. uk/ science/ horizon/ 1999/ supervolcanoes_script. shtml), BBC2, 3 February 2000[130] Stanley H. Ambrose (1998). "Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans".

Journal of Human Evolution 34 (6): 623–651. doi: 10.1006/jhev.1998.0219 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1006/ jhev. 1998. 0219). PMID  9650103(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9650103).

[131] Ambrose, Stanley H. (2005). "Volcanic Winter, and Differentiation of Modern Humans" (http:/ / www. bradshawfoundation. com/evolution/ ). Bradshaw Foundation. . Erişim tarihi: 2006-04-08.

[132] Norton, H. L.; Kittles, R. A.; Parra, E.; McKeigue, P.; Mao, X.; Cheng, K.; Canfield, V. A.; Bradley, D. G. ve diğ. (2006). "GeneticEvidence for the Convergent Evolution of Light Skin in Europeans and East Asians". Molecular Biology and Evolution 24 (3): 710–22. doi:10.1093/molbev/msl203 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1093/ molbev/ msl203). PMID  17182896 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/17182896).

[133] HapMap: SNP report for rs1042602 (http:/ / hapmap. ncbi. nlm. nih. gov/ cgi-perl/ snp_details_phase3?name=rs1042602&source=hapmap3r3_B36& tmpl=snp_details_phase3). Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (2009-10-19). Retrieved on 2011-02-27.

[134] Finlayson, C (2004). Neanderthals and modern humans: an ecological and evolutionary perspective. Cambridge University Press. ss.  84(http:/ / books. google. com/ books?id=TmQ4i1EQ4AYC& pg=PA84). ISBN 0521820871.

[135] "Modern Humans Came Out of Africa, "Definitive" Study Says" (http:/ / news. nationalgeographic. com/ news/ 2007/ 07/070718-african-origin. html). News.nationalgeographic.com. 2010-10-28. . Erişim tarihi: 2011-05-14.

[136] Stringer CB, Andrews P (March 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science 239 (4845): 1263–8. doi:10.1126/science.3125610 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 3125610). PMID  3125610 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/3125610).

[137] Cann RL, Stoneking M, Wilson AC (1987). "Mitochondrial DNA and human evolution" (http:/ / artsci. wustl. edu/ ~landc/ html/ cann/ ).Nature 325 (6099): 31–6. doi: 10.1038/325031a0 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 325031a0). PMID  3025745 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih.gov/ pubmed/ 3025745). 2010-11-22 tarihinde özgün kaynağından arşivlendi (http:/ / www. webcitation. org/ 5uQpdJwWR). .

[138] Searching for traces of the Southern Dispersal (http:/ / www. human-evol. cam. ac. uk/ Projects/ sdispersal/ sdispersal. htm), by Dr. MartaMirazón Lahr, et al.

[139] Macaulay, V.; Hill, C; Achilli, A; Rengo, C; Clarke, D; Meehan, W; Blackburn, J; Semino, O ve diğ. (2005). "Single, Rapid CoastalSettlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes" (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/ content/ abstract/ 308/5724/ 1034). Science 308 (5724): 1034–6. doi: 10.1126/science.1109792 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 1109792). PMID  15890885(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15890885). .

[140] Gill, Victoria (May 1, 2009). "Africa's genetic secrets unlocked" (http:/ / news. bbc. co. uk/ 2/ hi/ science/ nature/ 8027269. stm). BBCNews. . Erişim tarihi: June 8, 2011. the results were published in the online edition of the journal Science.

[141] " The new batch - 150,000 years ago (http:/ / www. bbc. co. uk/ sn/ prehistoric_life/ human/ human_evolution/ new_batch1. shtml)". BBC -Science & Nature - The evolution of man.

[142] When humans faced extinction (http:/ / news. bbc. co. uk/ 2/ hi/ science/ nature/ 2975862. stm). BBC. 2003-06-09. 2010-11-22 tarihindeözgün kaynağından arşivlendi (http:/ / www. webcitation. org/ 5uQpdbri7). . Erişim tarihi: 2007-01-05.

[143] Wolpoff, MH; Hawks J, Caspari R (2000). "Multiregional, not multiple origins" (http:/ / www3. interscience. wiley. com/ journal/71008905/ abstract). Am J Phys Anthropol 112 (1): 129–36. doi: 10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K(http:/ / dx. doi. org/ 10. 1002/ (SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3. 0. CO;2-K). PMID  10766948 (http:/ / www. ncbi. nlm.nih. gov/ pubmed/ 10766948). .

[144] Wolpoff, MH; JN Spuhler, FH Smith, J Radovcic, G Pope, DW Frayer, R Eckhardt, G Clark (1988). "Modern Human Origins" (http:/ /www. sciencemag. org/ cgi/ pdf_extract/ 241/ 4867/ 772). Science 241 (4867): 772–4. doi: 10.1126/science.3136545 (http:/ / dx. doi. org/ 10.1126/ science. 3136545). PMID  3136545 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 3136545). .

[145] Leakey, Richard (1994). The Origin of Humankind. Science Masters Series. New York, NY: Basic Books. ss. 87–89.ISBN 978-0-465-05313-1.

[146] Jorde LB, Bamshad M, Rogers AR (February 1998). "Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution".Bioessays 20 (2): 126–36. doi: 10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3. 0. CO;2-R). PMID  9631658 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9631658).

İnsanın evrimi 26

[147] Wall, J. D.; Lohmueller, K. E.; Plagnol, V. (2009). "Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in MultipleHuman Populations" (http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=2734152). Molecular Biology andEvolution 26 (8): 1823–7. doi: 10.1093/molbev/msp096 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1093/ molbev/ msp096). PMC =pmcentrez 2734152 (http:/ /www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC2734152/ ?tool). PMID  19420049 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 19420049). .

[148] Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. (May 2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Science 328 (5979): 710–22. doi:10.1126/science.1188021 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 1188021). PMID  20448178 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/20448178).

[149] ^ Reich D, Green RE, Kircher M, et al. (December 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia".Nature 468 (7327): 1053–60. DOI: 10.1038/nature09710 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nature09710). PMID 21179161

[150] Reich D, Patterson N, Kircher M, et al. (October 2011). "Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asiaand Oceania" (http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=3188841). Am. J. Hum. Genet. 89 (4):516–28. doi: 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ j. ajhg. 2011. 09. 005). PMC =pmcentrez 3188841 (http:/ / www.ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC3188841/ ?tool). PMID  21944045 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 21944045). .

[151] When humans faced extinction (http:/ / news. bbc. co. uk/ 2/ hi/ science/ nature/ 2975862. stm). BBC. 2003-06-09. 2010-11-22 tarihindeözgün kaynağından arşivlendi (http:/ / www. webcitation. org/ 5uQpdbri7). . Erişim tarihi: 2007-01-05.

Dış bağlantılar• "La odisea de la especie - Bölüm 1" (http:/ / www. docuciencia. es/ 2010/ 01/ la-odisea-de-la-especie-capitulo-1/ )

(İspanyolca). Belgesel. Erişim tarihi: 27 Kasım 2010.• "La odisea de la especie - Bölüm 2" (http:/ / www. docuciencia. es/ 2010/ 01/ la-odisea-de-la-especie-capitulo-2/ )

(İspanyolca). Belgesel. Erişim tarihi: 27 Kasım 2010.• "La odisea de la especie - Bölüm 3" (http:/ / www. docuciencia. es/ 2010/ 02/ la-odisea-de-la-especie-capitulo-3/ )

(İspanyolca). Belgesel. Erişim tarihi: 27 Kasım 2010.

Kaynakça• Şenel, Alaeddin (Türkçe). Kemirgenlerden Sömürgenlere İNSANLIK TARİHİ. Ankara: İmge Kitabevi Yayınları.

ss. 1107 sayfa. ISBN 975-533-483-1.

Madde Kaynakları ve Katkıda Bulunanlar 27

Madde Kaynakları ve Katkıda Bulunanlarİnsanın evrimi  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?oldid=12770143  Katkıda bulunanlar: Abuk SABUK, Agnostik Çeviri Grubu, Akdelik, Bermanya, Bluesyboy, Böri, Caghan Kizil,Cekli829, Chal7, CrossingOver, Darkhorn, Dbl2010, Delamorena, Denisutku, Doruksal, Dünya vatandaşı, Dünya şehirli, Eldarion, EmreDuran, Filozof, Garbino, Gerbil, Gökhan, Kibele,Kodoman, KureCewlik81, Levent, Mach, Metal Militia, Nipisiquit, Nosferatü, Pinar, Plenumchamber, Qwerty61, Rapsar, Takabeg, Talebe, Tema, TuTasTemre LAZ, Txrazy, Türkischer Junge,Ugur Basak, Utku Tanrivere, Vikiçizer, Vito Genovese, Vitruvian, Wwtlf, Yalhi, Zohak, İnfoCan, 55 anonim düzenlemeler

Resim Kaynakları, Lisanslar ve KatkıdaBulunanlarDosya:CollapsedtreeLabels-simplified.svg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:CollapsedtreeLabels-simplified.svg  Lisans: Public Domain  Katkıda bulunanlar: Originaluploader was User:TimVickers, SVG conversion by User:User_A1. Original uploader was User A1 at en.wikipediaDosya:PlesiadapisNewZICA.png  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:PlesiadapisNewZICA.png  Lisans: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5  Katkıdabulunanlar: User:MateuszicaDosya:Hominoid taxonomy 7.png  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Hominoid_taxonomy_7.png  Lisans: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Katkıda bulunanlar: User:GdrDosya:Homo Models.JPG  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Homo_Models.JPG  Lisans: Public Domain  Katkıda bulunanlar: ישראל קרולDosya:Primate skull series with legend tr.png  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Primate_skull_series_with_legend_tr.png  Lisans: Creative Commons Attribution 2.5 Katkıda bulunanlar: Cano58Dosya:Notharctus tenebrosus AMNH.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Notharctus_tenebrosus_AMNH.jpg  Lisans: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.0 Katkıda bulunanlar: Claire Houck from New York City, USADosya:Proconsul skeleton reconstitution (University of Zurich).JPG  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Proconsul_skeleton_reconstitution_(University_of_Zurich).JPG Lisans: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Katkıda bulunanlar: Guérin Nicolas (messages)Dosya:ProconsulZICA.png  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:ProconsulZICA.png  Lisans: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Katkıda bulunanlar:User:MateuszicaDosya:Dryopithecus Fontani jaw.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Dryopithecus_Fontani_jaw.jpg  Lisans: bilinmiyor  Katkıda bulunanlar: Gerbil, Man vyi, ProjectRastko, Red devil 666Dosya:Sahelanthropus tchadensis - TM 266-01-060-1.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg  Lisans: CreativeCommons Attribution-Sharealike 3.0  Katkıda bulunanlar: Didier DescouensDosya:Orrorin tugenensis.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Orrorin_tugenensis.jpg  Lisans: GNU Free Documentation License  Katkıda bulunanlar: it:User:LuciusDosya:Ardi.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Ardi.jpg  Lisans: Creative Commons Attribution 2.0  Katkıda bulunanlar: T. Michael KeeseyDosya:Australopithecus anamensis bone (University of Zurich).JPG  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Australopithecus_anamensis_bone_(University_of_Zurich).JPG Lisans: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Katkıda bulunanlar: Guérin Nicolas (messages)Dosya:Australopithecus afarensis.JPG  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Australopithecus_afarensis.JPG  Lisans: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0Unported  Katkıda bulunanlar: 1997, Durova, Ies, Jordiferrer, Wknight94, 4 anonim düzenlemelerDosya:Kenyanthropus platyops, skull (model).JPG  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Kenyanthropus_platyops,_skull_(model).JPG  Lisans: Creative CommonsAttribution-Share Alike  Katkıda bulunanlar: ing. Pavel ŠvejnarDosya:Taung's child.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Taung's_child.jpg  Lisans: Public Domain  Katkıda bulunanlar: José-Manuel Benito Álvarez (España) —>Locutus BorgDosya:Skull animation.gif  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Skull_animation.gif  Lisans: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Katkıda bulunanlar:Keith Schengili-RobertsDosya:Paranthropus aethiopicus.JPG  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Paranthropus_aethiopicus.JPG  Lisans: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Katkıda bulunanlar: NrkpanDosya:Original of Paranthropus robustus Face.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Original_of_Paranthropus_robustus_Face.jpg  Lisans: Creative CommonsAttribution-Sharealike 3.0  Katkıda bulunanlar: José Braga;Didier DescouensDosya:Australopithecus boisei P1060081.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Australopithecus_boisei_P1060081.jpg  Lisans: Creative CommonsAttribution-Sharealike 3.0  Katkıda bulunanlar: Gunnar Ries AmphibolDosya:Charles Darwin by G. Richmond.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Charles_Darwin_by_G._Richmond.jpg  Lisans: Public Domain  Katkıda bulunanlar:ArséniureDeGallium, Blurpeace, Infrogmation, Kilom691, Lecen, Marco Cristo, Shakko, Tohma, 3 anonim düzenlemelerDosya:Robert Broom00.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Robert_Broom00.jpg  Lisans: Public Domain  Katkıda bulunanlar: unknown Original uploader wasRotational at en.wikipediaDosya:Louis Leakey.jpg  Kaynak: http://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Dosya:Louis_Leakey.jpg  Lisans: bilinmiyor  Katkıda bulunanlar: ChristianBier, Marcus Cyron, Rettetast

LisansCreative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported//creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/