Integral Analysis and the Phenomena of Life

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  • 8/2/2019 Integral Analysis and the Phenomena of Life

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    I N T E G R A L A N A L Y S I S A N D T H E P H E N O M E N AO F L I F E

    b yP r o f . F . G . D O N N A N

    (T he S i r Wi l li am R amsay L abora t o r i e s o f I no rgan i c and Phys i ca lChe mis t ry , Un ivers i ty College , Lo nd on , W.C. i )

    I f w e c o n c e d e t h a t t h e s c i e n t i fi c e x p l a n a t i o n o f p h e n o m e n a is u l t i m a t e l yb a s e d o n a l o g i c a l o r m a t h e m a t i c a l f o r m u l a t i o n o f r e l a t i o n s h i p s a m o n g s tm e a s u r a b l e o r o b s e r v a b l e q u a n t i t i e s , a v i e w w h i c h w e m a y h o l d w i t h o u tr e d u c i n g o u r s c i e n t i f i c e x p l a n a t i o n s t o a p u r e l y p o s i t i v i s t i c f o r m a l i s m , t h e n , .a s B o m ~ h a s s h o w n so c le a rl y , t h e m a t h e m a t i ca l f o r m u l a t i o n m u s t n o ti n c lu d e t h i n g s o r s e ts o f t h i n g s w h i c h a r e e s s e n t ia l l y ( " t h e o r e t i c a l l y " )i n c a p a b l e o f e x a c t m e a s u r e m e n t : A l t h o u g h I h a v e e x p r e s s e d t h i s s o m e w h a tc r u d e l y , e v e r y p h y s i c i s t w i ll u n d e r s t a n d t h a t I r e f e r t o t h e w e l l - k n o w nl i m i t a t i o n w h i c h t h e e x i s t e n c e o f t h e P I~A 5"C K q u a n t u m o f a c t i o n h i m p o s e so n t h e a b i l i t y o f m a c r o s c o p i c m e a s u r i n g a p p a r a t u s t o d e t e r m i n e , w i t h o u te s s e n ti a l in t e r f e r e n c e , s i m u l t a n e o u s e x a c t m e a s u r e s o f a 11 t h e s p a c e - t i m em i c r o - p a r a m e t e r s o f a n a t o m i c s y s te m . E x p r e s s e d s o m e w h a t d i f f e r e n t l y , w em a y , p e r h a p s , s a y t h a t t h e e x i s t e n c e o f P LA N CK 'S h p r e v e n t s u s f r o me x t r a p o l a t i n g a ll t h e s i m u l t a n e o u s o b s e r v e d v a l u e s o f t h e s e m i c r o - p a r a -m e t e r s t o t h e i r " t r u e " l im i t i n g v a lu e s c o r r e s p o n d i n g t o z e r o i n t e r f e r e n c eb e t w e e n t h e m e a s u r i n g ( o b s e r v i n g ) a p p a r a t u s a n d t h e o b s e r v e d o b j e c t . Ac o m p l e t e s e t o f s u c h s i m u l t a n e o u s " t r u e l i m i t i n g v a l u e s " h a s t h e r e f o r e n oe x i s t e n c e in th e ( e x p e r i m e n t a l l y v e r i f i a b l e ) r e a l i t y o f a n a t o m i c s y s t e m .

    I n s e v e r a l r e c e n t p u b l i c a t io n s B o ~ II ~ h a s a p p l i e d s o m e w h a t a n a l o g o u sr e a so n i n g t o l i v i n g s y s t e m s ( li v in g o r g a n is m s ) . I t is n o w n o t aq u e s t i o n o f l i m i t a t i o n o w i n g t o t h e e x i s t e n c e o f h , b u t o f l i m i t a t i o n o w i n gt o t he s pe cia l f u n c t i o n a l i t y o f l i f e . I n o t h e r w o r d s , i f w e s h o u lda t t e m p t t o m e a s u r e s i m u l t a n e o u s ly a ll t h e p a r a m e t e r s n e c e s s a r y f o r a ne x a c t p h y s i c a l s p e c i f i c a t i o n o f a l i v i n g o r g a n i s m , w e s h o u t d t h e r e b y n e c e s -s a r il y k i l l t h e o r g a n i s m ( B oI ~R 's E x c l u s i o n P r i n c i p le ) . T h e e x t e r n a lo b j e c t w o u l d s t i l l b e t h e r e , b u t i t s i n t e r n a l a n d e x t e r n a l f u n c t i o n a l r e l a t i o n -s h ip s w o u l d n o w b e d i f f e r e n t . W e m i g h t , i n d e e d , ca ll t h is n e w i d e a o fB o ~ R a p r i n c i p l e o f f u n c t i o n a l I n d e t e r m i n i s m .Acta Biotheoretica II I

  • 8/2/2019 Integral Analysis and the Phenomena of Life

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    2 F .G . DONNAN

    I n th e m e a s u r e m e n t o f a n i n a n im a t e s y s te m , w e c a n s et u p a s m a n yi d e n t i c a 1 s a m p l e s a s w e r e q u i r e f o r t h e c a r r y i n g o u t a n d c o m P l e t i o n o fa l l t h e p o s s i b l e m e a s u r e m e n t s . T h i s r e p e t i t i o n o f i d e n t i c a l s a m p l e s e n a b l e su s t o ru l e o u t t h e f a c t o r o f t i m e in o u r t e c h n iq u e o f m e a s u r e m e n t . B u t al iv i ng o r g a n i s m l i v e s o n i n t i m e . W e c a n n o t r e v e r t i t in t im e , n o rc a n w e " s e t u p " ( c r e a t e ) a s e r i e s o f i d e n t i c al s a m p l e s . I t m a y b e t h i sp e c u l i a r t i m e - l i n k e d ( h i s to r i c a l) c h a r a c t e r o f a li v i n g o r g a n i s m w h i c h i st h e s o u r c e o f t h e n o v e l p r i n c i p l e e n u n c i a t e d b y B o ~ t ~ .

    I n a li v in g o r g a n i s m t h e p a s t s e e m s to r e a c h o u t a n d g r a s p t h e f u t u r e .T h e d e s c r i p t io n o f t h e " e v o l u t i o n " d o e s n o t s e e m t o b e re d u c i b le t o a p u r e l yd i f f e r e n t i a l t i m e a n a l y s i s , b u t t o i n v o l v e e s s e n t i a l l y a l s o a n i n t e g r a l t i m er e l a t io n s h i p , i .e . a n i n t e g r a l t i m e a n a l y s i s . I f I m a y u s e s o m e w h a tp h i l o s o p h i c a l l a n g u a g e , t h e r e a p p e a r s t o e x i s t a m a r k e d d e g r e e o f h o 1 i s mw i t h r e s p e c t to t i m e ( " c h r o n o h . o l i s m " ) .

    I n o r d e r t o e x p r e s s t h e s e c o n c e p t s i n s i m p l e m a t h e m a t i c a l f o r m , I s h a l Ic h o o s e a n i d e a l l y s i m p l e c a s e, n a m e l y a s y s t e m w h o s e i n t e r n a 1 s t a t e i sc o m p l e t e l y d e f i n e d b y a s i ng l e m e a s u r a b l e p a r a m e t e r c , a n d w h i c h is i nr e l a t i o n w i t h a n e x t e r n a l e n v i r o n m e n t s p e c i f i e d b y a n u m b e r a , /? , , / ,. . . .. . ,o f m e a s u r a b l e e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s . I s h a ll ca ll t h e c u r v e ( c, t) t h e" e v o l u t i o n - l i n e " o f t h e s y s t e m ( t = t im e ) . L e t u s c o n s i d e r , i n t h e f i r s tp la c e, th e g r o u p o f s y s t e m s c h a r a c t e r i s e d b y th e d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o fe v o l u t i o n

    d cd - - t = ~ ( c , ~ , ~ , 7 . . . . ) . . . . . ( I )

    F o r t h e s a k e o f ( p o s s i b l y ) g r e a t e r c l e a r n e s s a n d w i t h o u t e s s e n t ia l lo s s o fg e n e r a l i t y , I sh a l l c o n s i d e r a s p e c ia l i s e d t y p e o f e q u a t i o n ( I ) , n a m e l y ,

    d c - - k f ( c ) . . . . . . . . . ( z )d tw h e r e k i s a f u n c t i o n o f a , f l, ~, . . . . . . ( " A u s a r t u n g " o f t h e f u n c t i o n ? ).d cT h i s e q u a t i o n s t a t e s t h a t t h e v a l u e o f ~ a t a n y g i v e n t i m e t is c o m p l e t e l y

    d e t e r m i n e d b y t h e m e a s u r e d v a l u e o f c ( t h e in t e r n a l s t a te o f th e s y s t e m )a n d t h e v a l u e s o f a, f l, ,/ . . . . .. ( t h e e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s ) a t th e s a m em o m e n t o f t i m e t . O b s e r v i n g a g iv e n c a t a g i v e n t , e q u a t i o n ( 2 ) a l l o w su s to p r e d i c t th e f u t u r e s t a t e o f t h e s y s t e m ( f u t u r e e v o l u t i o n ) , p r o v i d e dw e k n o w h o w a , 13, ~/ . . . . . . v a r y i n th e f u t u r e . W e d o n o t r e q u i r e t o k n o wt h e p a s t h i s t o r y o f t h e s y s te m , i.e . h o w c a n d t h e e n v i ro n m e n t a lp a r a m e t e r s h a v e v a r i e d i n t h e p a st . I t is s u f f i c i e n t t o k n o w t h e f o r m s o ft h e f u n c t i o n s f ( c ) a n d k ( a , f i, y . . . . . . ) , a n d t o k n o w t h a t a t t h e t i m e t t h ei n t e r n a l p a r a m e t e r p o s s e s s e s , i . e . h a s a r r i v e d a t , t h e v a l u e c . I f w e s e t u p a

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    I N T E G R A L A N A L Y S I S A N D T H E P H E N O M E N A O F L I F E

    s e r i e s o f s a m p l e s o f t h e t y p e o f s y s t e m s c o n s i d e r e d , a l l o b s e r v e d t o h a v e:t h e s a m e v a l u e o f c a t a g i v e n t i m e t, t h e n a l l t h e s a m p l e s w i l l b e h a v e i n t h es a m e w a y i n t h e f u t u r e , i .e . t h e y w i l l a l l p o s s e s s i d e n t ic a l e v o l u t i o n - l i n e s ,p r o v i d e d , o f c o u r s e , t h a t t h e e n v i r o n m e n t v a r i e s in th e s a m e w a y i n e a c hc a s e . S o f a r a s w e c a n m e a s u r e t h e m , a l l t h e s a m p l e s w i l l b e i d e n t i c a Ii n n a t u r e a n d b e h a v i o u r . T h e y d o n o t " r e m e m b e r " t he ir p a s th i s to r i es . T h e i r e v o l u t i o n li n es m a y h a v e b e e n d i f f e r e n t i n t h e p a s t ( d i f f e r -e n t i n i t i a l v a l u e s o f t h e i n t e r n a l s t a t e - p a r a m e t e r a n d d i f f e r e n t t i m e - h i s t o r i e so f t he e n v i ro n m e n t a l p a r a m e t e r s ~ , p , 7 . . . . . . ) , b u t w h e n t h e y i n t e r -s e c t t h e y c o a l e s c e i n a s i n g l e e v o l u t i o n - l i n e , p r o v i d e d t h e y a r e s u b j e c t e dt o t h e s a m e e n v i r o n m e n t a l c o n d i ti o n s i n t h e f u t u r e . T h e i r i n d i v i d u a l it i e sv a n i s h .

    I s ha ll c al l t he se s y s te m s u n h i s t o r i c a l s y s t e m s , a n d m yi n t e n t i o n i s t o s u g g e s t t h a t t h e y p o s s e s s t h e t i m e - c h a r a c t e r o f w h a t w e c a l ln o n - l i v i n g o r i n a n i m a t e s y s t e m s . I t m u s t n o t b e f o rg o t t en ,h o w e v e r , t h a t , f o r t h e s a k e o f s i m p l i c i ty , I h a v e c h o s e n a n i d e a l l y s im p l ec l as s o f s u c h s y s t e m s ( s in g l e s t a t e - p a r a m e t e r s y s t e m s ) . I p r o c e e d no w- t oc o n s i d e r a n o t h e r c la s s o f s y s t e m s , t h e i n t e r n a l s t a t e o f e a c h s y s t e m b e i n g,a s b e f o r e , d e f i n e d b y a s i n g l e m e a s u r a b l e p a r a m e t e r c . A n d , a s b e f o r e , e a c hs y s t e m is in r e la t i o n w i t h a s e t o f e x t e r n a l e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s a , f i,y . . . . . . B u t i n t h is n e w c la s s o f s y s t e m s t h e d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o fe v o l u t i o n i s n o l o n g e r e x p r e s s e d b y a n o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a ti o n .I n s t e a d , t h e r e m u s t b e e m p l o y e d a n i n t e g r o - d i f f e r e n t i a 1 e q u a t i o n .F o r t h i s p u r p o s e I s h a l l u s e t h e e q u a t i o n .

    tdxc= / ~ l f l ( s - ~ f k ~ f 2 ( c ) d t . . . . . . . ( 3 )d t ]

    w h e r e h i , a n d k 2 a r e f u n c t i o n s o f a , /3, 7 . . . . . . . , a n d ,~ i s a c e r t a i nd e f i n i t e a n d f i n i t e p e r i o d o f p a s t t i m e . T h e f un c t i o ns f a ,f 2 , k l , a n d k 2, t o g e t h e r w i t h t h e q u a n t i t y z , c h a r a e t e r i s e t h e s p e c ie s o fs y s t e m s n o w c o n s i d e r e d . I w i s h t o s a y a t th i s p o i n t t h a t I d o n o t a t t a c h a n yp a r t i c u l a r i m p o r t a n c e t o th e s p ec i al f o r m o f e q u a t i o n ( 3 ) , e x c e p t t h a t i tm u s t c o n t a i n t h e i n t e g ra l t e r m ( o r s o m e s i m i l a r i n t e g r a l t e r m ) . I n t h ef o r m w h i c h I h a v e g i v e n , it w i l l b e n o t ic e d t h a t , p r o v i d e d f 2 ( c ) i s f i n i t e int h e i n t e r v a l ( t - - z , t ) , e q u a ti o n ( 3 ) a p p r o a c h e s e q u a t io n ( I ) i n t h e l im i ta s k 2 a n d ( o r ) z b e c o m e s m a l l e r a n d s m a l l er . W e m a y e x p r e s s t h is b yw r i t i n g (3 ) ~ ( 2 ) w h e n k 2 ' a n d ( o r ) z - , o . E q u a t i o n ( 3 ) d i f f e r s , t h e r e -f o r e , f r o m a f u n c t i o n a l p o i n t o f v i e w , o n l y q u a n t i t a t i v e l y f r o m e q u a t i o n ( 2 ) .

    T h e f u n d a m e n t a l c h a r a c t e r i s t i c o f ( 3 ) i s t h a t i t c o n t a in s t h e h i s t o -

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    4 F.G. DONNAN

    t

    r i c a l t e r m ~ h 2 f 2 (c) d r, w h i c h f o r t h e s a k e o f b r e v i t y m a y b e!

    d e n o t e d b y th e s y m b o l H . H e n c e t h e v a lu e o f d r- a t a n y g i v e n t i m e t i s n o tc o m p l e t e l y d e t e r m i n e d b y t h e m e a s u r e d i n t e r n a l s t a t e o f t h e s y s t e m a n d t h ev a l u e s o f t h e p a r a m e t e r s a , / ~ ~ ,,. . . . . . a t t h e s a m e m o m e n t o f t i m e t.O b s e r v i n g n o w a g i v e n c a t a g i v e n t w e c a n n o t p r e d i c t t h e f u t u r e s t a te o ft h e s y s t e m ( f u t u r e e v o l u t i o n ) u n l e s s w e k n o w ' t h e v a l u e o f H , t h a t i s t o s a y ,u n l e s s w e k n o w t h e p a s t h i s t o r y o f t h e s y s t e m , i .e . h o w t h e e n v i r o n -m e n t a l p a r a m e t e r s , a n d t h e r e f o r e k l , k 2, a n d c h a v e v a r i e d w i t h t i m e i n t h eh i s to r i ca ] p e r i o d z . W e m i g h t c a ll t h is a p r i n c ip l e o f h i s t o r i c a 1I n d e t e r m i n i s m . D i f f e r e n t i n d i v i d u a l s o f t h i s s p e c i e s o f s y s t e m s , e v e ni f t h e y w e r e s u p p o s e d t o p o s s e s s t h e s a m e v a l u e o f c a t t h e t i m e t , w o u l dn o t i n g e n e r a l s h o w i d e nt ic a l b e h a v i o u r s h o u l d t h e i r e v o l u t i o n -l i n e s a r r i v ea t t h e s a m e ( c , t ) p o i n t. T h e v a r i o u s i n d i v i d u a l e v o l u t i o n - l in e s w o u l d i ng e n e r a l d i v e r g e a f t e r i n te r s e c ti o n , e v e n i f s u b j e c t to t h e s a m e e n v i r o n -m e n t a l c o n d i t i o n s i n t h e f u t u r e . T h e " i n d i v i d u a l i ti e s " o f th e s y s t e m s w o u l dn o t v an i s h , a s i n t h e c as e s p r e v i o u s l y d is c u ss e d . W e c a n n o t t h e r e f o r e" s e t u p " a s e r i e s o f e v o l v i n g s a m p l e s , a l l h a v i n g t h e s a m e o b s e r v e d v a l u eo f c a t a g i v e n t i m e t a n d a l l s h o w i n g t h e s a m e b e h a v i o u r i n t h e f u t u r eu n d e r i d e n t i c a l c o n d i t i o n s ( i d e n t i c a l v a l u e s o f a , t? , 7 , . , . ) , u n l e s s t h es p e c ia l p a s t h i s t o r ie s o f t h e s y s t e m s h a v e b e e n s u c h a s t o g i v e t h e m a llt h e s a m e H - v a l u e s a t th e s p e c i f i e d ( c , t ) - p o i n t . I f z b e r e g a r d e d a s ac o n s t a n t q u a n t i ty , a s y s t e m w o u l d h a v e t o e v o l v e f o r a m i n i m u m p e r i o do f t i m e z b e f o r e i ts b e h a v i o u r c o u l d p o s s e s s t h e f u 11 h i s t o r i c a l c h a r a c t e rc o r r e s p o n d i n g t o e q u a t i o n ( 3 ) . W e c o u ld no t , t h e r e f o r e , s u d d e n l y s e t u po r " c r e a t e " a s y s t e m w i t h t h i s f u ll h i s t o r i c a l c h a r a c t e r . N e v e r t h e l e s s , i tw o u l d a l w a y s b e w i t h i n . o ur p o w e r t o t r a i n o r c o n d i t i o n a n y i n d i v i -d u a l b y s u it a bl e v a r i a t io n o f t h e e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s d u r i n g a n yg i v e n p e r i o d z . O u r t r a i n i n g o r c o n d i t io n i n g w o u l d , b y c h a n g i n g th e v a l u eo f H , a l t e r t h e f u t u r e b e h a v i o u r ( e v o ! u t io n - l i n e ) o f t h e i n d iv i d u a l. I n p a r -t i c u l a r , b y s o a l t e r i n g t h e p a r a m e t e r s a , fi, ~,, . .. t h a t k 2 a l w a y s p o s s e s s e da v e r y s m a l l v a lu e , w e m i g h t b e a b le t o d e g e n e r a t e t h e i n d i v i d u a lb y r e d u c i n g H t o a v e r y s m a l l v a l u e. T h e b e h a v i o u r o f t h e i n d i v i d u a lw o u l d t h e n a p p r o x i m a t e t o t h a t o f a n i n a n i m a t e u n h i s t o ri c a l s y s t em . C o n -v e r s e l y , w e m i g h t b e a b l e t o m a k e H v e r y l a r g e ( h i g h l y c o n d i ti o n e d " v e r ya l i v e " s y s t e m ) . I p r o p o s e t o c a l l t h e s p e c i e s o f s y s t e m s w h o s e e v o l u t i o ni s d e s c r i b e d b y e q u a t i o n ( 3 ) h i s t o r i c a 1 s y s t e m s , a n d m y i n t e n t i o ni s t o s u g g e s t t h a t t h e y p o ss e s s th e c h a r a c t e r o f w h a t w e c al l a n i m a t e o rl i v i n g s y s t e m s , a t l e a s t i n s o f a r a s t h e a s p e c t o f t h e i r t i m e - e v o l u t i o n i s

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    IN T E G R A L A N A L Y SIS A N D T H E PH E N O M E N A O F L IFE

    c o n c e r n e d . T h u s t h e i n t e g r a l t e r m i s a m e a s u r e o f t h e c h r o n o h o 1 i s t i cc h a r a c t e r o f a n a n i m a t e s y st e m . T h e g r e a t e r t h e r e l a t iv e v a l u e o f H , t h eg r e a t e r w i ll b e t h e " a n i m a t e " c h a r a c t e r o f t h e s y s t e m i n it s r e la t i o n w i t ht i m e .

    I t is p a r t i c u l a r l y t h e f a m o u s I t a l i a n m a t h e m a t i c i a n V O LT E RR A w h o h a sd e v e l o p e d t h e t h e o r y o f i n t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u a t io n s 1 ). I n d e e d , i n t h isc o n n e c t i o n I t h i n k t h a t t h e m a t h e m a t i c i a n s h a v e e m p l o y e d t h e a d j e c ti v eh e r e d i t a r y w h e r e I h a v e u s e d th e a d j e c t iv e h i s t o r i c a l . A s r e g a r d st h e m a t h e m a t i c a l f o r m o f m y r e m a r k s , I l a y n o c l a i m t o a n y o r i g i n a l i t y .M y s o l e o b j e c t h a s b e e n t o s u g g e s t t h a t s o m e f o r m o f i n t e g r a l o r i n t e g r o -d i f f e r e n t i a l a n a l y s i s w i l l b e n e c e s s a r y f o r a m a t h e m a t i c a l d e s c r i p t i o n o ft h e p h e n o m e n a o f li fe . I n t h e w o r k i n g o u t o f t h is s u g g e s t i o n I h a v e c h o s e ni d e a l ly s i m p l e s y s t e m s c h a r a c t e r i s e d b y a s i n g le ( i n t e r n a l ) s t a t e - p a r a m e t e r ,s o t h a t a t t e n t i o n c o u l d b e c o n c e n t r a t e d o n t h e p u r e t i m e - i n t e g r a t i o n( c h r o n o h o l i s m ) . T h e r e m u s t a l s o e x i s t i n a n y r e a l s y s t e m s a n o t h e r t y p eo f h o l i s m , n a m e l y s p a t i a l h o l i s m , r e q u i r i n g a n i n t e g r a l o r i n t e g r a l -d i f f e r e n t i a l a n a l y s i s e x t e n d i n g t h r o u g h s p a ce , i.e . t o a m u l t i p I i c i t y o fi n t e r n a l s t a t e - p a r a m e t e r s c o n c e i v e d as c o - e x i s t e n t in s p a c e a t a n y g i v e nt i m e . W E Y L ( I 9 3 2 ) h a s p o i n t e d o u t t h a t t h i s t y p e o f h o l i s m i s a l r e a d ye x i s t e n t i n t h e m o d e r n q u a n t u m m e c h a n i c s o f a t o m i c a n d m o l e c u l a rs y s t e m s . I w o u l d s u g g e s t t h a t t h e s p e c i a l o r g a n i s a t i o n o f a l i v i n g s y s t e mw i ll r e q u i r e a f u r t h e r d e v e l o p m e n t o f su c h s p a ti a l ( a n d m u l t i p l e ) i n t e g r a l -d i f f e r e n t i a l a n a l y s i s . I n t h e e n d , o f c o u r s e , b o t h t y p e s o f i n t e g r a l a n a l y s i sm u s t b e f u s e d i n t h e m a t h e m a t i c a l d e s c r i p t i o n o f a l i v i n g o r g a n i s m a s as p e c ia l t y p e o f w o r l d - t u b e i n s p a c e- t im e . T h e e v o l u t i o n - l i n e s w h i c h I h a v em e n t i o n e d i n m y d i s c u s s i o n r e p r e s e n t , i n f a c t , i d e a l l y s i m p l e w o r l d - l i n e s i na n i d e a li s ed t w o - d i m e n s i o n a l s t a t e- t im e g e o m e t r y ( w h a t o n e m i g h t, p e r h a p s ,c a l l a t w o - d i m e n s i o n a l t h e r m o d y n a m i c s t a t e - t i m e g e o m e t r y ) .A l i vi n g o rg a n i s m r e p r e s e n t s a s y s t e m c h a r a c t e r i s e d b y a v e r y g r e a tn u m b e r o f f u n c t i o n a l l y l i nk e d p a r a m e t e r s , b o t h i n t e r n a i a n d e x t e r n a l . T h en e a r e s t a p p r o a c h t o a n y c o n c r e t e t y p e o f i n t e g r a l a n a ly s i s o f s u ch as y s t e m is th a t g i v e n b y t h e c o m p l e x o f i n t e r -l i n k e d n o m o g r a m s , w h e r e b yL . J . H E N D E R S O N ( I 9 2 8 ) h a s s o w o n d e r f u l l y r e p r e s e n t e d t h e b l o o d -r e s p i r a t io n r e l a ti o n s h i p - s y st e m o f c e r t a i n w a r m - b l o o d e d a n i m a l s. P e r h a p so n e m i g h t c a ll H E ?,T D ER SO N 'S n o m o g r a p h i c a n a l y s i s a n i n t e g r a l t h e r m o -d y n a m i c ( m u ! t i p l e s t a t e - p a r a m e t e r ) a n a l y s is . I r e g a r d i t a s o n e o f t h ef i n e s t a c h i e v e m e n t s o f m o d e r n q u a n t i t a t i v e b i o l o g y , a n d t h e p i o n e e r

    r) R eferen ce must also be made to the important w ork o f BOREL and P~ca~D,although I have not had an opportu nity of consulting their relevant publications.

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    6 F . G . D O N N A N

    p r e c u r s o r , i n v a r i o u s r e s p e c ts , o f t h e b i o lo g i c a l i n t e g r a l a n a l y s is o f t h ef u t u r e .

    I t w i ll b e n e c e s s a r y n o w t o c o n s i d e r s o m e s p e c i al m a t t e r s . I f w e r e - w r i t ee q u a t i o n ( 3 ) i n t h e f o r m

    d c - - F ( c , ~ , r . . . . ) ,d tt h en t he e s s en t i a l po i n t i s t ha t t he f u n c t i o n a 1 f o r m F cha ng es w i t ht im e . I n f a c t , e q u a t i o n ( 3 ) s h o w s h o w t h is g r a d u a l c h a n g e o f f u n c t i o n a l i t ym a y b e re l at e d , b y m e a n s o f f u n c t i o n a l f o r m s w h i c h d o n o t c h a n g e w i t ht i m e , to t h e s p e ci a l h i s t o r y o f t h e s y s t e m . W e m a y s a y t h a t t h e h i s t o r ic a le n g r a m H ( t o b o r r o w a n e x p r e s s i o n f r o m t h e "engraphic" t h e o r y o fS E ~ o ~ ) is a n im p r i n t o n f u n c ti o n a l i ty ( f u n c t i o n a l f o r m ) . I n t h e c a se o fa n i n a n i m a t e s y s t e m , t h e r e is n o h i s to r i c a l t e r m /-/-, a n d t h e r e f o r e t h ef u n c t i o n a l f o r m F is i n v a r i a n t w i t h r e s p e c t to t im e . C a n , o r m u s t , w e f o r ma n y p h y s i c a l p i c t u r e o f t h is c h a n g e o f f u n c t i o n a l i t y w i t h t i m e ? I t w o u l db e n a t u r a l t o s u p p o s e t h a t t h e t e r m h r r e p r e s e n t s t h e c h a n g e ( o r b u i l d i n g -u p ) o f " s o m e t h i n g " i n t h e s y s te m . I t m a y b e t h a t t h i s s o m e t h i n g is o f t h en a t u r e o f o r g a n i s a t i o n , a n d t h a t t h e c h a n g e o f o r g a n i s a t i o n i s r e f l e c t e d int h e c h a n g e o f t h e f u n c t i o n a l f o r m F , a n d e x p l i c it l y r e p r e s e n t e d i n e q u a t i o n( 3 ) b y m e a n s o f t h e c o n s t a n t f u n c t i o n a l f o r m s f~ a n d /"2 t o g e t h e r w i t ht h e in t e g ra l t e r m H . F r o m t h is p o i n t o f v ie w , e q u a t io n ( 3 ) w o u l d e x p r e s st h e h is t o r ic a l b u i l d i n g - u p ( o r c h a n g e ) o f o r g a n i s a ti o n . I t w o u l d b e n a t u r a lt o a s k w h e t h e r w e c a n f o r m a n y p h y s i c a l p i c t u r e o f t h i s c h a n g e o f o r g a -n i s a t i o n w i t h t i m e . T h e e s s e n t i a l l y b i o 1 o g i c a 1 c h a r a c t e r o f a l i v i n gs y s t e m m i g h t c o n s i s t , h o w e v e r , i n t h e i m p o s s i b i l i t y o f c o n s t r u c t i n g a n yp h y s i c a l p i c t u r e o r m o d e l t o " e x p l a i n " t h is t i m e - e f f e c t 1 ) .

    A l i v i n g o r g a n i s m m a y s t a n d i n s o m e r e l a t i o n t o w h a t w e c a l l t i m e t h a ti s n o t e x p r e s s i b l e b y m e a n s o f o u r p r e s e n t p h y s i c a l c o n c e p ts . T h e p r o b a -b i li ti e s o f t h e m i c r o - p a r a m e t e r s o f a d e f i n i t e p h y s i c a l s y s t e m a r e g e n e r a l l yr e g a r d e d a s t i m e - l e s s ; i n f a c t , t h e y d e f i n e t h e n a t u r e o f t h e s y s t e m . C a nw e d e f i n e t h e n a t u r e o f a l i v in g o r g a n i s m i n t h i s w a y ?

    T h e r e is a n o t h e r m a t t e r t o w h i ch I m u s t r e f e r . L i f e , a s w e k n o w it,d o e s n o t c o n s i s t i n t h e e v o l u t i o n o f a s in g l e i n d i v i d u a l ( s y s t e m ) . T h e d r a m ao f l i f e is p la y e d b y a v a s t s u c c e s s i o n o f s e p a r a t e i n d i v id u a l s , g i v i n g u s t h ep i c t u r e o f a s p ec i al s o r t o f d i s c o n t i n u i t y in c o n t i n u i ty . E q u a t i o n ( 3 ) w o u l dt h e n h a v e t o b e w r i t t e n

    I) In this connection ref eren ce might be m ade to EUGENIO RIGNANO's the ory of anervous energy endowed with the energetic property of specific accumulation.Cf. Scientia , "T he Phenomena of Life", p. 317, M ay 1929.

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    I N T E G R A L A N A L Y S I S A N D T H E P H E N O M E N A O F L I F E 7t

    f~ = k l f ( c ) + k 2 f 2 (c) d t + H 2 . . . . . . (4 )t - - ' l "w h e r e ~- r e p r e s e n t s t h e p e r i o d o f t i m e t h a t h a s e l a p s e d si n c e t h e " b i r t h "o f t h e i n d i v i d u a l , i . e . t - - r i s t h e d a t e o f b i r t h .

    H z i s a s e c o n d h i s t o r i c a l t e r m r e p r e s e n t i n g t h e " r a c i a l h i s t o r y " .E q u a t i o n ( 4 ) w o u l d t h e n a p p l y to th e li f e o f a p a r t i c u l a r s e p a r a t e i n d i v i-d u a l . I n t h e l a n g u a g e o f P A r L O r ' S f a m o u s t h e o r y , t h e t e r m f-/2 w o u l dr e p r e s e n t t h e i n h e r i t e d " i n s t i n c t i v e " r e f l e x e s , w h i l s t t h e t e r m H 1 , g i v e n

    t

    ~-= ] ' k 2y t h e e q u a t i o n 2-[1 f 2 (c) d r , w o u l d r e p r e s e n t t h e c o n d i t i o n e dt - - ' rr e f l e x e s a c q u i r e d b y t h e in d i v i d u a l d u r i n g t h e p e r i o d t - - r ~ t o f in d i v i d u a l

    l if e . T h e " i n i t i a l" e v o l u t i o n o f t h e i n d i v i d u a l a t b i r t h w o u l d b e " d e sc r ib e dB y t h e e q u a t i o n

    d cd-t : k, f~ (c) + H 2 . . . . . . . (5)R e t u r n i n g t o a c o n s i d e r a t i o n o f e q u a t i o n s ( 2 ) a n d ( 3 ) , i t w i ll b e n o t e d

    t h a t e q u a t i o n ( 2 ) i s a d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n o f t h e f i r s t o r d e r . E x a m p l e so f s u c h e q u a t i o n s a r e t h o s e g o v e r n i n g c h e m i c a l r e a c t i 6 n - v e l o c i t i e s o r t h er a d i o a c t iv e d e c a y o f r a d i o a c t i v e m a t er ia l s. T h e s t a t e - p a r a m e t e r c w h i c h Ih a v e c o n s i d e r e d is t h e r e f o r e a s ta t is ti c al ( t h e r m o d y n a m i c ) m a c r o -p a r a m e t e r . I n s u c h c a s e s i t i s s u f f i c i e n t t o k n o w t h e v a l u e o f c a t a g i v e nt i m e t i n o r d e r t o c a l c u l a t e i t s f u t u r e v a l u e i n a s p e c i f i e d e n v i r o n m e n t .

    I n t h e d y n a m i c s o f a p a r t i c l e , t h e m o t i o n i s g o v e r n e d b y a d i f f e r e n t i a le q u a t i o n o f t h e s e c o n d o r d e r . I n t h i s c a s e t h e d i f f e r e n t i a l e q u a t i o nc o n n e c t s f o r c e s w h i c h a r e f u n c t i o n s o f t h e c o o r d i n a t e s o f t h e p a r t i c l e a n da c c e l e r a t i o n s w h i c h a r e s e c o n d o r d e r d i f f e r e n t i a l s w i t h r e s p e c t t o t h e t i m e .

    d c ( i. el t h e v a l u eh e v a l u e o f c ( i. e. th e v a l u e o f t h e c o o r d i n a t e ) a n d o f d - to f t h e v e l o c i t y ) m u s t b o t h b e k n o w n a t a g i v e n t i m e i n o r d e r t o m a k e a

    d cp r e d i c t i o n o f t h e f u t u r e p o s si bl e9 I n q u a n t u m m e c h a n i c s e i t h e r c o r d -tm a y b e m e a s u r e d w i t h a n y r e q u i r e d d e g r e e o f a c c u r a c y , b u t b o t h c a n b ek n o w n a t t h e s a m e ti m e w i t h o n l y l i m i t e d a c c u r a c y . T h i s r e s t r ic t s t h ep o s s i b i li t y o f p r e d i c t i o n tO a c e r t a i n e x t e n t ( t h e w e l l - k n o w n q u a n t u m -m e c h a n i c a l p r i n c i p l e o f i n d e t e r m i n i s m ) .

    T h e m e t h o d o f e m p l o y i n g e q u a t i o n ( 3 ) i n sp e c i f ie d e n v i r o n m e n t a l c o n -d i t io n s o f t h e f u t u r e m a y b e e x p l a in e d in th e f o l lo w i n g m a n n e r . F r o m t h ek n o w l e d g e o f c d u r i n g t h e t im e i n t e r v a l t - - z t o t t h e b e h a v i o u r o f c i nt h e i n f i n i t e s i m a l t i m e i n t e r v a l f r o m t t o t q - d t c a n b e p r e d i c t e d b y m a k i n g

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    8 F .G . DONNAN

    u s e o f t h e i n t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n ( 3 ) - F r o m t h e v a l u e s o f c i n t h et im e i nt er va l t Z c d t - - z to t + d t t h e b e h a v io u r o f c f r o m t ~ - d t t ot + 2 d t c a n b e p r e d i c t e d in a s i m i l a r w a y . C o n t i n u i n g t h is p r o c e s s , a n da f t e r w a r d s g o i n g to t h e li m i t d t = o , t h e f u t u r e c a n b e p r e d i c t e d .

    B y m a k i n g m e a s u r e m e n t s o f c in th e i m m e d i a t e n e i g h b o u r h o o d o f ag i v e n t i m e p o i n t t~ , w e c o u l d d e t e r m i n e w i t h a n y r e q u i r e d d e g r e e o f

    d ca c c u r a c y th e v a l u e s o f c a n d ~ a t t l, a n d t h e r e f o r e t h e v a l u e o f H a t t 1.B u t t h i s w o u l d n o t e n a b l e u s t o c a l c u l a te t h e r e f r o m t h e v a l u e s o f h r d u r i n ga spe c i f i ed fu t u r e i n t e rva l t 1 -~ t 2. SC lZR 6D It,~C E~ (193 5) has po i n t e d ou tt h a t , e v e n in t h e o l d e r d y n a m i c s o f p a r t ic l e s , p r e d i c t i o n o f t h e f u t u r ei n v o l v e s a c e r t a i n a m o u n t o f c h r o n o h o l i s m . F o r , i f a t a n y t i m e t w e s p e c i f yt h e p a r t i c l e s b y m e a n s o f t h e i r p o s i t i o n s a n d v e l o c i t i e s , t h e n t h e o b s e r -v a t i o n a l k n o w l e d g e o f t h e s e v e l o c i t i e s w i l l r e q u i r e m e a s u r e m e n t s o fp o s i t i o n i n t h e i m m e d i a t e n e i g h b o u r h o o d o f t h e t i m e p o i n t t . W e m i g h tc a l l t h i s a d i f f e r e n t i a l c h r o n o h o l i s m i n c o m p a r i s o n w i t h t h e i n t e g r a lc h r o n o h o l i s m e x p r e s s e d b y e q u a t i o n ( 3 ) .

    T h e p r e v i o u s d i s c u s s i o n m a y b e r e a d i l y e x t e n d e d t o s i m p l e t y p e s o fm u l t i p l e - p a r a m e t e r , s y s te m s . L e t u s c o n s i d e r a h o m o g e n e o u s s i n g l e - p h a s es y s t e m , m e a n i n g b y th i s e x p r e s s i o n a s y s t e m w h e r e a n y s p e c i f ie d p a r a -m e t e r p o s se s se s a t a n y m o m e n t t t h e s a m e v a l u e i n e v e r y p a r t o f th es y s t e m . I f t h e s t a t e - p a r a m e t e r s b e d e n o t e d b y c 1, c ~ . . . . . G , w e h a v e ,i n s t e a d o f e q u a t i o n ( 3 ) , t h e s y s t e m o f n i n t e g r o - d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s

    dc__Ai= k i f i ( c l , c 2 , . . , c , ) + [ ] ( i F i ( q , c 2 , . 9 9 c ~ ) d t , (6)d tw h e r e ~ d e n o t e s a n y o n e o f t h e n i n t e g e r s I , 2 . . . . n , a n d k i a n d E~i a r ef u n c t i o n s o f t h e e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s a , / 3 , y , . . . , c o r r e s p o n d i n g t oe ac h p a r a m e t e r c i . T h e e v o l u t i o n - l i n e o f t h e s y s k e m i s a c u r v e fin a n(1~ + I ) - d i m e n s i o n a l s p a c e , a n y p o i n t i n t h is s p a c e b e i n g r e p r e s e n t e d b yt h e m u l t ip l e q u a n t i t y ( C l, c 2 , . . - c~, t ) . T h u s t h e s t a te o f t h e s y s t e m a tt i m e t i s r e p r e s e n t e d b y t h e m u l t i p l e q u a n t i t y ( q , c2 . . . c , ~ ). J u s t a si n t h e c a s e o f s i n g l e - p a r a m e t e r s y s t e m s , t h e i n d i v i d u a l i t y o f t h e h i s t o r y o fa n y p a r t i c u l a r s y s t e m i s d e t e r m i n e d b y th e v a l u e s o f t h e f u n c t i o n s c ~ ( t ) ,B ( t ) , Y ( t ) . . . f o r e a c h v a l u e o f t in t h e p e r i o d t - - Z - ~ t , a n d b y t h e b o u n -d a r y v a l u e s o f t h e s t at e p a r a m e t e r s a t t - - z . D e n o t i n g t h e m u l t ip l e q u a n t i t y(c~, ce , ca . . . . c~ ) by C , w e m a y w r i t e e q u a t i o n ( 6 ) i n t h e f o r m

    td c i /~ j , ( c ) + [ F~ (C) d r . (7 )d t

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    IN T E G R A L A N A L Y SIS A N D T H E PH E N O M E N A O F L IFE

    I n a s i m i l a r m a n n e r w e m a y c o n s i d e r a m u l t i p l e - p h a s e s y s t e m i n t h e c a s ew h e r e e a c h p h a s e i s h o m o g e n e o u s . T h e s t a t e o f t h e s y s t e m i s n o wr e p r e s e n t e d b y t h e m u l t i p l e q u a n t i t y w h i c h s p e c if i e s th e v a l u e o f e v e r yp a r a m e t e r i n e v e r y p h as e . D e n o t e t h i s m u l t ip l e q u a n t i t y b y C . T h e e v o l u t i o n -l in e o f t h e s y s t e m i s a c u r v e i n a ( 2 ; n~ - ~ - I ) - d i m e n s i o n a l s p ac e , w h e r e

    \ Fd e n o t e s t h e n u m b e r o f p a r a m e t e r s d e f i n i n g t h e s t a te o f t h e p -t h p h a s e .T h e e v o l u t i o n o f t h e s y s t e m i s d e t e r m i n e d b y t h e s y s t e m o f X ~t~ i n t e g r o -

    Pd i f f e r e n t i a l e q u a ti o n sr

    d c i '~ - - - - - k i ,~ f ~ , ~ ( C ) + ~ K ~ , ~ F i ,~ ( C ) . . . . ( 8 )d tt - - .X

    w h e r e ( i, p ) r e f e r s t o t h e i -t h p a r a m e t e r i n t h e p - t h p h a s e. A n y g r o u po r s p e c i e s o f s y s t e m s i s c h a r a c t e r i s e d b y t h e f o u r m u l t i p l e q u a n t i t i e s w h i c hs p e c i f y :-

    ( I ) A l l t h e f u n c t i o n a l f o r m s k i,( 2 ) A l l t h e f u n c t i o n a l f o r m s f i ,( 3 ) A l l t h e f u n c t i o n a l f o r m s K i , ~( 4 ) A l l t h e f u n c t i o n a l f o r m s Y i ,

    r e s p ec t iv e l y , t o g e t h e r w i t h t h e v a l u e o f z . A p a r t f r o m b o u n d a r y c o n -d i t i o n s , t h e i n d i v i d u a l b e h a v i o u r o f a n y s p e c i f i e d i n d i v i d u a l o f t h e g r o u po r s p e c i e s i s d e t e r m i n e d i n e a c h c a s e b y t h e p a r t i c u l a r v a l u e s o f t h e e n -v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s ~ , / 3 , 7 , . . . a s f u n c t i o n s o f t i m e .

    I c a n n o t c o n c l u d e w i t h o u t e x p r e s s i n g m y g r a t i t u d e t o D r ED I:A R DT E L LE R f o r t h e v e r y v a l u a b l e d i s cu s s i o n s I h a d w i t h h i m d u r i n g A p r i l1 93 5, t h a t i s t o s a y , d u r i n g a p r e l i m i n a r y s t u d y o f t h e t h e m e o f t h i s p a p e r .S i n c e h e h a s n o t s e e n t h e f i n a l a m p l i f i e d d r a f t f o r p u b l i c a t i o n , h e c a n n o tb e h e l d r e s p o n s i b l e f o r a n y ' e r r o r s I h a v e c o m m i t t e d .D e c e m b e r , 1 9 3 5 .

    N O T E A D D E D A T T I M E O F C O R R E C T I N G P R O O F SS i n c e w r i t i n g t h i s p a p e r , I h a v e h a d a n o p p o r t u n i t y o f r e a d i n g t h e

    r e m a r k a b l e c o n t r i b u t i o n s m a d e b y P r o f e s s o r A D O L F M E Y EI~ t o t h e p r i n -c i p l e o f h o l i s m . O n p a g e 5~ o f h i s m o n o g r a p h e n t i t l e d , , I d e e n u n d I d e a l ed e r b i o lo g i s ch e n E r k e n n t n i s " ( L e i p z ig , B a r t h , I 9 3 4 ) , h e w r i t e s , ,I c h p e r -s G n li ch g l a u b e , d a s s d i e n e u e b i o l o g i s c h e r f o r d e r l i c h e M a t h e m a t i k i nR i c h t u n g e i n e s A u s b a u s d e r G r u p p e n t h e o r i e u n d d e r I n t e g r a l g l e i c h u n g e nl ie g e n w i rd . D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g e n b i l d e te n d a s w i c h t i g s te m a t h e m a t i s c h eR i i s t z e u g d e r t h e o r e t i s c h e n P h y s i k e r , I n t e g r a l g l e i c h u n g e n w e r d e n d a s s e l b ef i i r d i e t h e o r e t i s c h e B i o l o g i e b e s o r g e n . " I n t h i s r e m a r k a b l e p a s s a g e

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    IO F .G . DONNAN

    P r o f e s s o r A D O L F M E Y E R f o r e s h a d o w s ( f o r t h e f i r s t t im e , s o f a r a s Ik n o w ) t h e n e c e s s i ty o f e m p l o y i n g i n t e g r a l a n a l y s is i n t h e m a t h e m a t i c a lf o r m u l a t i o n o f t h e b e h a v i o u r o f l i v i n g o r g a n i s m s . I t h i n k a l s o t h a t h i sp r o p h e c y a s r e g a r d s g r o u p t h e o r y i s , e q u a l ly r e m a r k a b l e a n d v a l u a b le . T .oa l l w h o a r e i n t e r e s t e d i n t h e d e v e l o p m e n t o f t h e o r e t i c a l b i o l o g y ( a n d , Im i g h t a l so a d d , t h e d e v e l o p m e n t o f a c o m p r e h e n s i v e p h i l o s o p h y o f a l ln a t u r a l s c i e n c e ) , t h e m o n o g r a p h w h i c h I h a v e m e n t i o n e d , t o g e t h e r w i t hP r o f e s s o r A D O L F M E T ER 'S b o o k , , , K r i s e n e p o c h e n u n d W e n d e p u n k t e d e sb i o l o g is c h e n D e n k e n s " ( F i s c h e r , J e n a , I 9 3 5 ) , c a n b e w a r m l y r e c o m m e n d e d .

    R E F E R E N C E SHENI)ERSOSr, LAWRENCE, . ]- ., 1928. " Bio od. A St ud y in Ge ner a l Ph ysi o lo gy ". Ya leU n i v e r s i t y P r e s s .SCH R6D I~GER, E . , 1935 . "Sc i en ce and t h e H um an Te m pera m en t " . Lond on , G e o rgeA l l e n & U n w i n , L t d .W EY L, IffERMA N N, 1932 . "T he O pen W or l d" . Y a l e U n iv e rs i t y P re ss .

    Z U S A I V I M E N F A S S U N GD i e I n t e g r a l a n a l y s e u n d d i e L e b e n s e r s c h e i n u n g e n

    D e r B e s c h r e i b u n g d e r z e i t l i c h e n E n t w i c k l u n g l e b e n d e r S y s t e m e k a n n e i n e r e i n eD i f f e r e n t i a l a n a l y s e n i c h t g e n i ig e n . I n s o l c h e n F ~i lle n m u s s m a n s i ch a n S t e l l e d e r g e -w g h n l i c h e n D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g e n d e r i n t e g r a l d i f f e r e n t i e l l e n , b e z w . d e r I n t e g r a l -g l e i c h u n g e n b e d ie n e n . Z u r l e i c h t e r e n V e r a n s c h a u l i c h u n g d e r m a t h e m a t i s e h e n D a r -s t e l l u n g b e t r a c h t e t V e r : f a s s e r z u e r s t d i e j e n i g e n S y s t e m e , d e r e n i n n e r e r Z u s t a n d s i e hd u r c h e i n e in z i g e s P a r a m e t e r c b e s t im m e n l ~ i s s t. D i e z e i tl ic h e E n t w i c k l u n g e i n e sdc ~l e b l o s e n S y s t e m s d i e s e r K l a s s e w e r d e d u t c h d i e D i f f e r e n t i a l g l e i e h u n g ~ ) - - k f ( c ) . . .

    ( I ) d a r g e s t e l l t, w o t = Z e i t , u n d k e i n e F u n k t i o n d e r ~ iu ss er en P a r a m e t e r ~ , p , y . . . .i s t . I m F a i l e e i n e s j e d e n S y s t e m s s i n d d i e ~ i u s s e r e n P a r a m e t e r a , p , , / . . . c h a r a k -t e r i s t is c h e i n d i v i d u e ll e F u n k t i o n e n d e r Z e i t. M i s s t t h an c a m Z e i t p u n k t t , s o l ii s s ts i e h d i e Z u k u n f t d e s S y s t e m s v e r m i t t e l s t d e r G l e i c h u n g ( I ) b e r e e h n e n , w e n n d i ez u k i i n f t i g e n W e r t e d e r ~ i u s s e r e n P a r a m e t e r g e g e b e n s i n d . S o l c h e S y s t e m e n e n n tV e r f as s er n i c h t - h i s t o r i s e h e S y s t e m e . l m F a ll e d e r le be nd en S y ste m ew e r d e d i e z e i t l i c h e E n t w i c k l u n g d u r c h d i e I n t e g r a l - d i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g

    t

    ae fD = k , A (c) + k2 A (c) a t . . . . . . . . (2 )d a r g e s t e l l t , ~ vo f l u n d f ~ F u n k t i o n e n d e s Z u s t a n d s p a r a m e t e r s c , u n d k l u n d k s F u n k -t i o n e n d e r ~ i u s s e r e n P a r a m e t e r s i n & ] ) a s Z e i t i n t e g r a l e r s t r e c k t s i c h a u f d a s v e r -g a n g e n e Z e i t i n t e r v a l t - - z - - ~ t , w o z e i n e n p o s i t i v e n e n d l i e h e n k o n s t a n t e n W e r t b e -s i t z t. D ie se Sys t em e nenn t V er fa s se r h i s t o r i s c h e S y s t e m e . Se t z t ma n H f i i rd a s d a r i n e n t h a l t e n e I n t e g r a l g l i e d , s o v e r w a n d e l t s i c h d i e G l e i c h u n g ( 2 ) i n :

    dea - ) = k l f i ( c ) + H . . . . . . . . . . ( 3 )

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    INTEGRAL ANALYSIS AND THE PHENOMENA OF LIFE I IMisst man nun c am Zeitpunkt t, so kann man in diesem Falt die Zukunft des Systemsohne Kenntnis des historischen Glieds /4 nicht berechnen. Das Vorkommen des his-tori sche n Inte gralglie ds t 4 nennt Ve rf as se r C h r o n o h o 1 i s m u s. Man kann deshalbdie historischen Systeme auch ch ro no ho li st is ch e Systeme nennen.Die biologische Interpretation dieser Betrachtungsweise wird yore Verfasser dis-kutiert, und die Gleidhung (2) auf Systeme mit erblichen Eige nsch afte n ausgedehnt.Es werden zuletzt Systeme mit vielen Zustandsparametern in gewissen einfachenF/illen kurz behandelt.

    R1~SUMsL'AnaIyse int6grale et les ph6nom6nes de la vie

    L'analyse diff6re ntielle ne suffit pas, selon l'avis de de l'auteur, pour la descriptionde l'6volution des syst~mes vivants au cours des temps. I1 faut utiliser dans ces casles 6quations int6gro-diff6rentiel les ou int6grales. P our faeiliter le traite ment math6-matique, on pent consid6rer d'abord les syst~mes dont l'6tat int6rieur est d6finipar un seul param~t re c. L'6volu tion d'un syst&me inanim6 de cette cl as se se laissed6crire par l'6quation diff6rentielle

    dca - ? - - - - - k / ( c ) , . . . . . . . . . . . ( ~ )oh t = temps, et k est une fonc tion d6termin6e des param ~tres e xt6ri eurs a, fl, ~', ...Si l'on connait c ~ un temps donn6 t , l'6tat du syst~me 5. un temps futur t ' selaisse pr6voir au moyen de l'6quation (I), quand les valeurs des paramfitres ext6rieursclans l'int ervall e f ~ t' sont fix6es. L' aut eur appelle les syst6me s de cette classe dessyst~mes non-his tor iques .Po ur Ies syst&nes vivants, il ~aut se servir, selon l'avis de l'auteur, des 6quationsint6gro-diff6rentielles. Pou r les syst~mes d6finis par un seul param~tre c, on peutse servir, par exemple, de l'6quation t

    _ d c _ _ - - k l f l ( c ) -+- fk~f2 ( c ) d r , . . . . . . . . ( 2 )dt Joff kl et k2 sont des fonctions d6termin6es des param6tres ext6rieurs. L'int6grales'6tend sur l'intervalle t- - z---+ t ,,~ ze st positif et constant. En indiquant le term eint6gral par le symbole H, on peut 6crire (2)dcdD ----- k~ f l (c) + AT . . . . . . . . . . (3)La connaissance de c ~ un temps donn6 t ne laisse pas pr6voir l'6tat du systfmeun temps futur t ' sans connaissance du te rme historique /4, quand m6me les para-m~tres a, /~, 3', ..., seraient des fonctions d6termin6es du temps dans l'intervalle t---~/.L' aut enr appelle l'exi sten ce du te rme int6gral hist oriqu e Jr-/ le c h r o n o h o 1 i s m e.On peut appe ler les systhmes de cet te classe des s y s t b m e s h i s t o r i q u e s o uc h r o n o h o l i s t i q u e s .L'interpr6tation biologique de cette fa~on de tralter les syst6mes vivants est discut6epar l' auteur, qui 6tend l'6quation (2) pour le faire repr 6sen ter aussi les propridt6sh6r6ditaires des ~tres vivants.

    Quelques cas de systhmes dont l'6tat int6rieur est d4fini par plusieui-s param6treset plusieurs phases sont trait6s brigvement.