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4.7 Interacción genotipo - ambiente. Adaptación y estabilidad
Métodos para su evaluación
1. Valor Fenotípico
2. Sensibilidad
3. Interacción Genotipo x Ambiente
4. Factores ambientales causantes de la G x E
5. Tipos de Interacción
6. Importancia de la G x E en la selección
7. Cuantificación estadística de G x E (Análisis de Variancia)
8. Métodos para evaluar la G x E
Valor Fenotípico
P = G + E
Supuesto:
Una diferencia específica del ambiente tiene el
mismo efecto en diferentes genotipos
Si consideramos un solo genotipo: sus diferentes expresiones en distintos ambientes (localidad, años, densidad, suelo, etc.) es lo que se conoce como SENSIBILIDAD (norma de reacción)
Estabilidad: Un genotipo es más o menos estable de acuerdo a si es más o
menos SENSIBLE
Expresión fenotípica de diferentes genotipos en tres ambientes
Valor Fenotípico
P = G + E
P = G + E + IGE
Si una diferencia específica del ambiente no tiene el
mismo efecto en diferentes genotipos
Factores ambientales causantes de GxE
• Predecibles: ocurren en forma sistemática o bajo el control humano, pueden ser: tipo de suelo,
fecha de siembra, espaciamiento entre surcos, densidad, dosis de fertilizantes, etc.
• No predecibles: fluctúan de manera aleatoria, y son por ej. lluvias, temperatura, humedad relativa,
etc.
Son los cambios en el mérito relativo de los genotipos a través de diferentes ambientes
Interacción genotipo – ambiente (GXE)
Tipos de interacciones
G1
G2
E1 E2
No GxE
Mérito
Mariotti, 1994
Tipos de interacciones
G1
G2
E1 E2
No GxE
Mérito
Mariotti, 1994
Tipos de interacciones
G1
G2
E1 E2
Cuantitativa
Mérito
Mariotti, 1994
Tipos de interacciones
G1
G2
E1 E2
Cualitativa
Mérito
Mariotti, 1994
Importancia de la GxE en la selección
1. Necesidad de desarrollar genotipos para propósitos específicos. El ambiente de selección
elegido, condicionará los productos resultantes de la selección.
2. La magnitud de la GxE puede deteminar la necesidad de división de una gran área geográfica en
diferentes subáreas.
3. Los ambientes de selección deben permitir la discriminación entre lo bueno y lo malo según los
objetivos planteados, y tener una aceptable capacidad de pronóstico del comportamiento de los
materiales obtenidos en el área de más probable difusión del genotipo.
Importancia de la GxE en la selección
3. Eficiencia en la distribución de los recursos que estará basada en el conocimiento de la
importancia relativa de G*L, G*Y y G*L*Y
G*L : interacción genotipo por localidad
G*Y: interacción genotipo por año
G*L*Y: interacción genotipo por localidad por año
4. La respuesta de los genotipos en diferentes ambientes da una idea de la estabilidad de
los materiales
Dispersión de genotipos en diferentes ambientes
Ambientes
Mérito
relativo
Mariotti, 1994
• Las pruebas (ensayos) se deben realizar en dos o más localidades y años
para dos o más genotipos
• Los datos se analizan de acuerdo a un análisis de variancia. Se calculan las
fuentes de variación en efectos principales y sus interacciones
• Se realizan las pruebas F apropiadas para determinar la significancia de la
fuente de variación
Cuantificación estadística de la GxE
Análisis de Variancia
Fuente de Variación * Grados de Libertad * Esperanza de los cuadrados medios
• Años y – 1 -
• Localidades l – 1 -
• Repeticiones en
años y localidades y l (r – 1) -
• Años x Localidades (y - 1) (l - 1) -
• Genotipos g – 1 σ2e + rσ2gly + ryσ2gl + rlσ2gy + rlyσ2g
• Genotipos x años (g – 1) (y – 1) σ2e + r σ2gly + rlσ2gy
• Genotipos x localidades (g – 1) (l – 1) σ2e + r σ2gly + ryσ2gl
• Genotipos x años (g – 1) (y – 1) (l – 1) σ2e + r σ2gly
x localidades
• Error y l (g – 1) (y – 1) (l – 1) σ2e
Fehr, 1987
RESULTADO
Análisis de Variancia
• Interacción no significativa
# Prueba de comparaciones múltiples: LSD, Duncan, Tukey, etc.
• Interacción significativa
Definiciones
Adaptación: Comportamiento de un genotipo o una población en un
ambiente
Adaptabilidad: Comportamiento de un genotipo o una población en
una serie de ambientes
Estabilidad:
# Finlay &Wilkinson (1963): es un genotipo que no cambia su
expresión en el espacio y en el tiempo
La regresión de sus rendimientos sobre los ambientes tendería
a ser < 1 y sus desviaciones de regresión iguales a 0.
βi < 1; Σ 2
ij = 0
# Eberhart & Russell (1966): una variedad es estable cuando
responde a los cambios ambientales
βi = 1; Σ 2
ij = 0
Procedimientos para investigar la GxE
# Finlay & Wilkinson (1963): hacen un análisis de regresión de cada genotipo con
respecto al promedio general, al que consideran una medida de la calidad
ambiental.
El coeficiente de regresión “b” sería una medida de la estabilidad de cada
genotipo.
a) b 0 : elevada estabilidad
b) b 1 : se comporta como el promedio de todas
las variedades
c) b > 1 : elevada sensibilidad ambiental
Márquez. 1991
Media
b > 1
b 1
b = 1 1
2
4
3
1) Genotipo bien adaptado a todos los
ambientes
Media
b > 1
b 1
b = 1 1
2
4
3
2) Adaptación pobre a todos los ambientes
Media
b > 1
b 1
b = 1 1
2
4
3
3) Genotipos adaptados a ambientes
desfavorables
Media
b > 1
b 1
b = 1 1
2
4
3
4) Genotipos adaptados a ambientes
favorables
Estable
Inestable
Procedimientos para investigar la GxE
# Eberhart y Russell (1966)
Establecen un modelo para describir el comportamiento de un genotipo en una
serie de ambientes ecológicos
Genotipo + o - estable
Molina Galán, 1992
Modelo:
Yij = µi + ßi Ij + ij
i = 1, 2, 3, .......... v (variedades)
j = 1, 2, 3, .......... n (ambientes)
Yij = comportamiento del genotipo i en el ambiente j
µi = media del genotipo i (promedio de repeticiones y ambientes)
ßi = coeficiente de regresión (mide la respuesta del genotipo i en los n ambientes)
Ij = índice ambiental (desviación respecto a la media general del valor promedio de los genotipos en el ambiente j)
ij = desviación de regresión del genotipo i en el ambiente j
Parámetros de estabilidad de un genotipo
1. Coeficiente de regresión βi
^ 1 1
βi = bi = Σ Yij Ij / Σ I2j
j j
Valores cercanos a 1 + estable
2. Variancia de las desviaciones de regresión
^ ^
ij = Yij - Yij
Valores cercanos a 0 + estable
Procedimientos para investigar la GxE
# Análisis por componentes principales: análisis multivariados (PC, Cluster, etc.)
a- AMMI (Additive Main effects and multiplicative interactions)
Mantiene en forma aditiva los efectos principales (genotipos y ambientes) y un
análisis multivariado por componente principales para la interacción.
Diferencias esperadas entre G y E en animales (Dunlop 1962)
G E G x E Ej.
Razas en diferentes áreas Esperable Bos taurus taurus y
Bos taurus indicus
en zonas templadas
y trópicos
Animales de la misma raza Probablemente Reproductores de
en diferentes áreas importante cabañas, luego distri-
buidos en una elevada
variedad de ambientes
Razas en un mismo rebaño Probablemente Varias razas en la
bajo misma área
Animales en el mismo Probablemente Animales dentro de
rebaño bajo una población
BIBLIOGRAFÍA
Cardellino, R. y Rovira, J. 1987. Mejoramiento genético animal. Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur S.R.L. 253 p.
Falconer, D.S.. 1986. Introducción a la genética cuantitativa. CECSA, Méjico. 382 p.
Fehr, W.R.. 1987. Principles of cultivar development. Volume 1. Macmillan Publishing Company, A Division of Macmillan, Inc. 536 p.
Mariotti, J.A.. 1986. Fundamentos de Genética Biométrica. Aplicaciones al mejoramiento genético vegetal. O.E.A. Serie de biología,
monografía Nº 32. Washington, D.C.
Mariotti, J.A.. 1994. La interacción genotipo-ambiente, su significado e importancia en el mejoramiento genético y en la evaluación de
cultivares. INTA-CRTS. Serie monográfica nº 1. 37p.
Márquez Sánchez, F.. 1991. Genotecnia Vegetal. Métodos-Teoría-Resultados. Tomo III. AGT Editor S.A. 500 p.
Márquez Sánchez, F.. 1992. Genotecnia Vegetal. Métodos-Teoría-Resultados. Tomo I. AGT Editor S.A. 357 p.
Molina Galán, J. D.. 1992. Introducción a la Genética de poblaciones y cuantitativa (algunas implicaciones en genotecnia). AGT Editor. 1º
Edición. 349 p.
Pruebas de hipótesis
1. Medias de genotipos Ho) μ1 = μ2 =..................... μv
a) Si existe homogeneidad de variancia de las desviaciones de regresión de genotipos
b) Si no existen diferencias entre los coeficientes de regresión
c) Si existe heterogeneidad en las variancias de las desviaciones de regresión de los genotipos
2. Coeficientes de regresión
a- Ho) ß1 = ß2 = ß3 = ..................... ßv
b- bi = 1
3. Desviaciones de regresión de cada variedad
Ho) S2d = 0
Ej: Rendimiento en grano de cinco (5) variedades de maíz en cuatro (4) ambientes.
Diseño experimental: Bloques completos al azar con 10 repeticiones.
Pruebas de hipótesis
1. Medias de variedades Ho) μ1 = μ2 = μ3 = μ4 = μ5
2. Coeficientes de regresión
Fc = 12.67
Ft = 3.48 Se rechaza la hipótesis
a- Ho) b1 = b2 = b3 = b4
F = 0.01 Se acepta la hipótesis
b- Ho) bi = 1
tc = bi – 1
Sbi
Sb1
= 0.14 t1c
= - 1.43
Sb2
= 0.33 t2c
= - 0.42
Sb3
= 0.11 t3c
= - 0.91
Sb4
= 0.66 t4c
= 0.33
Sb5
= 0.14 t5c
= 1.07
t t (0.05) (2) = 4.303 Se acepta
3. Desviaciones de regresión de cada variedad
Ho) S2d1
= S2d2
= .............. = S2d5
= 0
F1c
= 4.68 *
F2c
= 20.50 **
F3c
= 3.06 *
F4c
= 76.68 **
F5c
= 4.40 * Se rechaza la hipótesis
Se pueden ajustar las medias varietales según
^ _
Y ij = Y i. + bi Ij
Conclusiones
1- Ninguno de los coeficientes de regresión difirió significativamente de 1. Las correspondientes
desviaciones de regresión 0
Ninguna variedad es ESTABLE
2- La variedad 3 es la más estable b3 = 0.90 (más cerca de 1)
S2d3
= 46.41 (más cerca de 0)
3- La variedad 3 se aproxima a la variedad ideal por tener media relativamente alta y parámetros de
estabilidad cercanos a los ideales. La variedad 4 es la menos estable.