Introduccion a Los Artropodos-trilobites y Miriapodos

8/3/2019 Introduccion a Los Artropodos-trilobites y Miriapodos

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OOl D OC UM EN TO S D E TR ABAJO

AUTORES: Enrique Garcia Barros, Maria Jose Lu-

ciafiez y Jose Martin.

Esra es la p r ir ne ra p r ac ti ca dedicada al tronco de

los artropodos (Arthropoda), el grupo animal can

mayor numero de especies. Su taxonomia sufre

a c tu a li za c io n es p e ri od ic a s: consulta tu lib ro de texto

a los apuntes de clase. En esra practica nos concen-

traremos en dos grupos: trilobites, y mir iapodos.

Nota: Si no sc han cstudiado las caracterlsticas

generales de artr6podos, conviene docurncntarse

sobre el significado de: tagrna, tagmatizacion, acron,

telson, (ergo, pleura, esterno, esclcrito, desarrollo ana-

morfo y epimorfo.

OBJETIVOS DE LA PRAcrlCA

Perseguirnos los siguientes fines:

1) Conocer las partes del cuerpo de un fosil detrilobites.

2) Reconocer las partes del cuerpo, y el esque-

ma de tagmatizacion de un miriapodo.

3) Poder identificar d e u isu los grupos de miria-

podos siguientes: quilopodos (escolopendrornor-

fos, litobiomorfos, geofilomorfos, escutigeromor-

fos), sinfilos, pauropodos, y diplopodos,

En un nivel de mayor generalidad, podremos

adernas:

4) Comprobar varias caracteristicas generales de

los artropodos: exoesqueleto, apendices articula-

dos, estructura de un segmento, organizacion meta-

merica, tagrnatizacion.

5) Igualmente, del subtronco de los unirrarneos

(Unirarnia): apendices, estructura de la cabeza,

espiraculos.

6) Los apendices de la cabeza y principia del

tronco de un quilopodo ilustran un caso de homo-

logfa seriada, y p os te rio rrn en te p od ra n c orn pa ra rs e

con los de insectos. La cornparacion de la posicion

de defensa de algunos trilobites, diplopodos, crus-taceos isopodos, y otros ani males can corazas arti-

culadas, ofrece una i lustracion de analogfa (con-

vergencia, homoplasia),

MATER.IAL Y DESARROLLO DE LA PRACI1CA

Se ernplearan f6siles de Trilobites, miriapo-

dos conservados en alcohol de 75°, a en prepa-racion para microscopio. Material habitual para

manipulacion (pinzas, aguja enmangada), lupa y

microscopic, y placa de Petri 0 bandeja para

depositar los ejernplares; siempre que se mane-

jert estes bajo la lupa, descansaran sabre una

bandeja a placa y no sobre la estructura del apa-

rata. Si el ejernplar esta conservado en alcohol,

debe ser humedecido peri6dicamente para evi-

tar su deterioro.

La practica consta de tres partes, que pueden

abordarse en esta u otra secuencia de acuerdo can

las instrucciones de los profesores: 1- Fosiles de tri-

lobites, 2 - mo r fo lo g ia de un Qui lopodo, y 3 - ob se r-

vacion e idenuficacion de las Clases de miriapodos,

y de los ordenes de Chilopoda.

1 , TRILOBITES

Artr6podos paleozoicos, marinos, con un par de

antenas, y un par de apend ic e s b ir ra rneos en cada

s eg rn en to p ost-a nte na l, Su tamafio oscil6 entre

pocos rnil imetros y mas de 60 c en timet ro s . Sus fosi-

les rara vez conservan trazas de los apendices y

detalles de la parte ventral; veremos solamente las

caracteristicas mas faciles de apreciar en un fosil de

este grupo.

Los caracteres usuales en un fosil de trilobites se

resumen en la FIGURA 1 . Su nombre deriva de la



PRACTICAS DE ZOOLOGiA GENERAL. GUIONES DE PRACTICAS

glabela

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~ [en0.

1

2 3

2



DOCUMENTOS DE TRABAJO

division del cuerpo en tres lobules, paralelos al eje

longitudinal del cuerpo (lobulo medio, y lobulos

pleurales). Hay tres tagmas: cefalon, 0 cabeza,

t6rax, y pigidio.

En el cefalon se distingue una porcion media,

correspondiente al lobulo medio del cuerpo, deno-

minada glabela. A sus lados se encuentran las

mejillas 0 genas, a veces divididas por una sutura

facial. En cada gena se halla un ojo compuesto

de tarnano variable. Normalmente no se observan

restos de las antenas.

Tanto el torax como el pigidio estan formados

por varios segmentos, el eje correspondiente allobule medio, frecuentemente mas abultado, se

denomina raquis, las placas que quedan a ambos

costados, en los lobules laterales, pleuras.

Adernas de la variedad de tarnanos, los trilobi-

tes alcanzaron una notable diversidad de formas.

En ciertos grupos, seguramente de vida bentonica,

era frecuente el enrollamiento (segura mente como

medida de defensa), 0 bien los segmentos del pigi-

dio se fundian, para formar un escudo protector(FIGS. 2, 3). En otros, el cuerpo era deprimido y las

pleuras presentaban expansiones, 1 0 que sugiere

formas de vida nadadoras (nectonicas) (FIG. 4).

Algunos presentaban estas expansiones muy desa-

rrolladas, y median solo unos pocos rnilirnetros,

por 1 0 que eran probablemente animales plancto-

nicos. Trata de identificar alguna de estas caracte-

risticas entre el material disponible.

MIRlAPODOS

Junto con los insectos, los rniriapodos forman el

subtronco 0 subfilo de los unirrarneos (Unirarnia),

caracterizado entre otras cosas por la posesion de

apendices con una sola rama. Muchos autores

aceptan actual mente que los rniriapodos no consti-

tuyen un grupo rnonofiletico, sino cuatro clases

separadas (Chilopoda, Symphyla, Diplopoda,Pauropoda), 0 obstante, es aun frecuente agru-

parlos pOI' sus caracterisricas aparentemente homo-

geneas: unirrarneos terrestres, con un par de ante-

nas y un par de rnandfbulas, respiracion traqueal, y

cuerpo dividido en una cabeza y un tronco; el tron-

co consta al menos 12 segmentos, de los que comominimo nueve presentan un par de patas.

2. M ORFOLOGIA DE UN M IRlApODO

QUILOPODO

Los quilopodos son animales edaficos, de habi-

tos nocturnos, cazadores. Aunque su talla es muy

variable, comprenden especies relativamente gran-

des como las escolopendras (especie tipica.

Scolopendra cingulata) y los litobios tLitbobius

spp), que estudiaremos. La escolopendra tiene mas

de veinte segmentos; en la parte media del cuerpo,

todas las pia cas del dorso (tergos) son de tamafio

parecido. En los litobios, algo menores, el nurnero

de segmentos es menor que veinte; en la parte cen-

tral del cuerpo, alternan tergos anchos con otros

mas estrechos (cornparar FIGS. 13 Y 14). EI cuerpo

consta de dos tagmas bien definidos: cabeza, y

tronco.

CABEZA

La cabeza consiste en un casquete subdiscoidal,

la capsula cefalica (FIG. 5, area rayada), que

soporta el resto de las estructuras y apendices cefa-

licos. Hay un par de antenas en posicion anterior.

En posicion marginal, tras las antenas, se encuen-

[ran las areas ocelares (0 campos ocelares)(FIG. 5, flecha), en las que hay varios ojos sim-

ples. EI numero de estes varfa segun los grupos, y

difiere entre Litbobius y Scolopendra.

Observa la parte ventral del animal. En el extre-

mo cefalico se distinguen dos grandes unas (FIG.

6): no son rnandibulas, sino los apendices del pri-

mer segmento del tronco, las forcipulas, que luego

veremos. Para ver el aparato masticador es necesa-

rio separar un poco la cabeza de esta estructura,con cuidado de no romperla (FIG. 7): introduce

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PRACTICAS DE ZOOLOGiA GENERAL. GUIONES DE PRACTICAS

5

con cuidado la punta de una lanceta entre las for-

cipulas y la cabeza, y desplaza esta con suavidad,

sin seccionar su union con el cuerpo. De detras

hacia delante (en el sentido del cuerpo del animal),

8m1

6

y bajo la lupa binocular, se encuentran dos paresde maxilas, y un par de mandibulas (FIGS. 8 Y

9). Excepto si se indica 1 0 contrario, observa las

piezas sin extraerias. Las segundas maxilas (FIG.

8: m2) aparecen al retirar las forcipulas, y su estruc-

tura recuerda la de un apendice marchador. Las

primeras maxilas (FIG. 8: ml), pequefias y apla-

nadas, tapan la cavidad bucai. AI retirarias cuida-

dosamente con la punta de una aguja enmangada,

se apreciara parte de las mandibulas, al menos su

borde cortante (FIG. 9: md). Las mandibulas estan

en parte ocultas tras el borde anterior de la cavidad

bucal, que a menudo es oscuro, duro, y cortante, y

constituye el labro. Recuerda que la cabeza se

supone formada por el acron (region pre-segmen-

taria, no metamerica, sin apendices), y varios seg-

mentos con un par de apendices cada uno. Aunque

9

4




1 0

no hay segmentaci6n externa, iPuedes determinar

el mimero de segmentos que han constituido el

tagma cefalico?

TRONCO

Es el tagma posterior, con dieciseis segmentos

Cal menos quince visibles: Litbobius), 0 mas de

veinte (Scolopendra). Un segmento tipico de artr6-

podo responde a una estructura basica que habras

pLeura

coxa

ejemplar de modo que uno de sus costados quede

expuesto, y observa a la lupa la porci6n media del

tronco (FIG. 10)...iresponde al esquema te6rico? La

mayor parte de la pleura es membranosa, relativa-

mente flexible. En cada pleura se inserta una pata,

con una sola rama que consta de varias piezas 0

artejos, el proximal es la coxa, y el distal (tarso)

porta una una en su extremo. La respiraci6n

mediante traqueas es caracteristica de miriapodos e

insectos. No observaremos aquf las traqueas, pero

sf su comunicaci6n con el exterior: el espiraculo

Figuras 11 Y 12.-Aspecto ventral, esquematizado, del extrema distal del tronco de quilopodos escolopendromorfos (11) y Iitobiomorfos (12).

FIGURA 11:a= poro genital, b= valva anal, c= ano. FIGURA 12 : a: poros coxales, b= gonopodo, c= ana

estudiado en clase: una placa dorsal (tergo), una

ventral (esterno), y dos laterales (pleuras), y

posee tipicamente un par de apendices. Coloca el

(0 estigma), un pequefio esclerito en forma de ojal

en la zona dorsal posterior de la pleura, general-

mente en segmentos alternos.

5



PRAcTICAS DE ZOOLOGiA GENERAL. GUIONES DE PRACTICAS

1 4

1 5

1 6-

Volvamos al primer segmento del tronco, el

segmento forcipular (FIG. 6). Su tergo es reco-

nocible en Litbobius, pero en Scolopendra esta

unido al del siguiente segmento. Las pleuras se hanreducido. Las coxas y el esterno se han fundido en

una gran placa ventral, con dos salientes dentados

en su margen anterior que ayudan a retener las

presas. Los apendices de este segmento, las forci-

pulas, tienen cuatro artejos y una fuerte una distal;

por su interior corre el conducto de una glandula

de veneno, para matar pequenos animales de los

que se alimentan. La picadura puede ser dolorosa,

pero en general no es grave para el ser humano.

Observa ahora el final del tronco, ventralmente

(FIGS. 11Y12). Los apendices posteriores son largos

y dirigidos hacia arras, Ayudan al animal a anciarse,

o retraerse en un refugio, en el manejo de sus victi-

mas, e incluso como defensa. Si el ejemplar es un

litobiomorfo, mostrara poros coxales (FIG. 12: a),

en las coxas de los ultimos pares de patas (segregan

fluidos relacionados con la defensa). Tras el ultimo

segmento con apendices marchadores, hay otros

dos segmentos que seran visibles en mayor 0menor .

medida segun el grado de contracci6n del cuerpo en

el momenta de la fijaci6n. EI primero !leva el poro

genital (FIG. 11: a), y, en las hembras, un par de

gonopodos (FIG. 12: b): apendices pequef ios ,

modificados, que sirven para retener el espermat6-

foro producido por el macho para la fecundaci6n, y

posteriormente para manejar los huevos. Los gon6-

podos masculinos son diminutos, por 1 0 que esta

caracteristica permite conocer el sexo del ejemplar.

Posterior a este segmento se ha!la una estructura

anular formada por dos valvas anales (FIG. 11: b)

que rodean el ano (FIGS. 11 Y 12: c); representa el

telson (porci6n post-segmentaria, no rnetamerica),

En una escolopendra no hay poros coxales, y los

gon6podos de la hembra son diminutos (normal-

mente no se veran), y parte de las estructuras des-

critas pueden encontrarse retraidas en el interior del

cuerpo (comparar con FIG. 11).

3. ESTUDIOCOMPARADODEMIRIAPODOS

Observa al menos un ejemplar de cada grupo,

siguiendo las instrucciones de los profesores. Trata

de dibujar un esquema de cada uno, que recoja las

caracteristicas mas definitorias.

CLASECHll.OPODA (quilopodos)

Ciernpies, escolopendras y afines. Cuerpo

deprimido, primer segmento del tronco modificado

(segmento forcipular). Un par de patas por seg-

mento. Comprende cuatro 6rdenes:

Orden Scolopendromorpha. Escolopendras.

Adulto con 21-23 pares de patas. Todos los segmen-

tos de aspecto parecido, tergos subiguales (FIG. 13).

Area ocelar con escasos ojos sencillos (4-6).

Orden Lithobiomorpha. Litobios. Quince

pares de patas. En el tronco alternan segmentos

con tergo largo y con tergo corto (FIG. 14). 0-20

ojos sencillos.

Orden Geopbilomorpha. Ciernpies. Mas de 25

pares de patas. Segmentos numerosos, con tergos

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1 7

CQX,a

o

"'-capsulacatatica

1 9

1 8

\valvasanales

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-PRACTICAS DE ZOOlOGiA GENERAl. GUIONES DE PRACTICAS

similares entre sf, aunque divididos por un surco

transversal (FIG. 15). Proporcionalmente mas del-

gados que litobios y escolopendras. Ultimo par de

patas sin ufias, Sin ocelos.

Orden Scutigeromorpha. Escutigeras. 15 pares

de patas, muy largas (FIG. 16). OJos compuestos

parecidos a los de insectos. Dorso del tronco con

solo nueve tergos, largos. Los tergos cortos, seme-

jantes a los de litobiomorfos, han desaparecido:

vistos dorsal mente, pueden dar la falsa impresi6n

de que cada segmento tiene mas de un par de

patas (como los dipl6podos, ver a continuaci6n).

Cazadores activos, de movimientos rapidos, depen-

den mas de la vista que otros miriapodos.

CLASEDIPLOPODA

Milpies, cardadores, bichos bola (parte). Su

estructura recuerda la de un quil6podo, pero con

una serie de caracteristicas peculiares. La mayor

parte de los segmentos del tronco poseen dos

pares de apendices. En realidad se trata de pares

de segmentos que se han unido entre sf, y reciben

el nombre de diplosomitos. Exoesqueleto duro,

frecuentemente mineralizado. Cabeza (FIG. 17)formada por una amplia capsula cefalica, con un

par de antenas con 7-8 artejos. Areas ocelares con

o sin ojos sencillos (a veces mas de 25, juntos

entre sf, pero no se trata realmente de ojos com-

puestos). Hay un par de mandibulas, y una pieza

ventral, el gnatoquilario, producto de la fusi6n

de las maxilas. EI tronco se compone de un mime-

ro variable de diplosomitos. En ciertos grupos (car-

dadores, bichos bola) los tergos estan muy desa-

rrollados, y ocultan las pleuras. En los costados de

los segmentos del tronco hay unos pequenos ori-

ficios: los poros de las glandulas repugnatorias

(FIG. 18, flecha), Por ellos exudan sustancias t6xi-

cas 0 de sabor desagradable (benzoquinonas) para

defenderse. No deben confundirse estos orificios

con los espiraculos, muy pequefios, que estan

situados cerca de la base de las coxas, y son difi-

ciles de ver. EI tronco acaba en el telson, consti-

tuido por un anillo pre-anal y dos valvas anales

(FIG. 19), en el que se encuentra el ano.

Los dipl6podos son animales lentos, vegetaria-

nos y detritivoros. Para defenderse recurren a la

disuasi6n mediante los productos de las glandulas

repugnatorias, y se benefician de la resistencia de

su exoesqueleto. Algunos pueden enrollarse sobre

sf mismos (FIGS. 21, 25).

La taxonornia de diplopodos es complicada,

pero nos referiremos a cuatro grupos (a veces con-

siderados 6rdenes) representativos:

20

r~UqJJ.~Ul lWlWJJJ~

21

22. . . . . ,

.. - .....

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23

8



DOCUMENTOS DE TRABAlO

24

Losjiilidos (cardadores, milpies) (FIGS. 20, 21),

con cuerpo de secci6n circular 0elipsoide y nume-

rosos segmentos y patas (aunque no alcanzan el

millar), que para protegerse se arrollan formandoun disco.

Los polidesmidos recuerdan a los rnilpies,

pero la secci6n de sus segmentos troncales es dife-

rente y caracteristica (FIG. 22, vista dorsal de una

porci6n del tronco; FIG. 23, esquema de la secci6n

transversal de un segmento).

Los glomeridos, con pocos segmentos, com-

pactos, que se arrollan formando una bola (FIGS.24, 25). Forman parte de los llamados bichos bola

o cochinillas de humedad, pero no son los iinicos:

los crustaceos is6podos muestran una adaptaci6n

semejante, y suelen ser de hecho mas frecuentes.

Aprende a distinguir glorneridos de is6podos, y

compara ejemplares de ambos grupos.

Finalmente, los polixenidos: pequenos miria-

podos edaficos con caracteristicos mechones de

sedas (FIG. 26 , muyampliado).

CLASEPAUROPODA (paur6podos)

Menores de 5 mm. Antenas de forma caracteris-

tica, ramificadas y con sed as largas (FIG. 27).

Tronco con pocos (12) segmentos, con cierto

mimero de tergos reducidos (como en las escutige-

ras); nueve pares de patas en el adulto. En los

ejemplares disponibles tcoincide el ruimero de

patas y segmentos con el especificado? Presentan

desarrollo anamorfo. Animales edaficos, detritivo-

ros: quiza como consecuencia de su pequefio

tamafio y su vida en ambiente humedo, carecen de

sistemas traqueal y circulatorio.

CLASESYMPHYIA (sfnfilos)

Menores de 10 mm. Con un par de apendices

modificados al final del cuerpo, las hileras (FIGS.

28 Y29, flecha), anchos y no segmentados, que les

sirven para producir seda. Con 12 pares de patas

en el adulto (tienen desarrollo anamorfo), antenas

largas con numerosos artejos. Edaficos, vegetaria-

nos 0 sapr6fagos. Algunos llegan a ser importantes

como plaga de cultivos.

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PRAcTICAS DE ZOOlOGiA GENERAL GUIONES DE PRACTICAS

MAS INFORMACION

Nos hemos referido exclusivamente a las partes

observables de los fosiles de trilobites. En los tex-

tos de zoologfa (0 un tratado de paleontologia)

encontraras reconstrucciones completas. Para

identificar fosiles, puedes recurrir a guias como las

deL6PEZ MARTiNEZ et at. (988), 0 RICHTER

(1989). Puedes encontrar mas detalles sobre la

anatomia y biologfa de los miriapodos en DEMAN-

GE (981). Algunas especies comunes se repre-

sentan, junto con otros artropodos no insectos, en

CHlNERY(988).

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Introduccion a Los Artropodos-trilobites y Miriapodos