ISTOLOGIA e ANATOMIA VEGETALE - units.it...3Th – Biologia vegetale x STB – AA 2018-2019 La parte terminale (cioè più prossima all’apice radicale) di ogni radice è l’unica

ISTOLOGIA e ANATOMIAVEGETALE

La crescita in dimensioni di una piantaavviene grazie a:

• Un aumento del numero di cellule a livellodei meristemi (divisioni mitotiche)

• Un successivo aumento (notevole) delledimensioni cellulari, spesso in unadirezione prevalente (distensione)

• La progressiva differenziazionedelle singole cellule a formaretessuti (talvolta complessi) conspecifiche funzioni in seguito adun processo di determinazione.

I tessuti quindi darannoorigine ai diversi organi.

Schema del fusto in struttura primaria

Schema del fusto in struttura primaria

ISTOLOGIA VEGETALE

I tessuti vegetali possono essere classificati in:

1. TESSUTI MERISTEMATICICostituiti da cellule che conservano la capacità di dividersiattivamente per mitosi.Da esse traggono origine tutti gli altri tipi di tessuti

2. TESSUTI ADULTI (O DEFINITIVI)

Costituiti da cellule completamente differenziate, che (salvorare eccezioni) non si dividono.

TESSUTI MERISTEMATICI – Distinti in base all’origine in:• PRIMARI: derivano direttamente dal tessuto embrionale.

Cellule in attiva divisione, piccole, isodiametriche

Parete primaria assente o sottile, grande nucleo;citoplasma con abbondanti ribosomi e mitocondri;plastidi non ancora differenziati (“pro-plastidi”) enumerosi piccoli vacuoli dispersi.

Es.: meristemi apicali e laterali dei germogli e radice;parte del cambio cribro-vascolare.

Danno origine ai tessuti della struttura primariadella pianta.

• SECONDARI: non sono presenti nell’embrione, ma derivano da cellule giàadulte, quindi completamente differenziate (generalm. parenchima), che inseguito a determinati stimoli riprendono la capacità di dividersimitoticamente, formando nuovi tessuti.

Importanti nella crescita secondaria in spessore del fusto e della radice.

Es: cambio subero-fellodermico, parte del cambio cribro-vascolare, m.avventizi

Le cellule meristematiche non solo aggiungono nuove celluleper la crescita della pianta, ma anche si perpetuano: nontutte le cellule prodotte dalle divisione nei meristemi sisviluppano in cellule adulte, ma alcune rimangonomeristematiche (cellule iniziali).

Le cellule derivate che si formano dalla divisione delle cellule meristematicheiniziano un processo di aumento delle dimensioni (crescita per distensione)e di differenziazione che dipende dalla posizione finale nell’organo in via disviluppo e porta alla formazione di tipi diversi di cellule e di tessuti conspecifiche funzioni.

La crescita per distensioneavviene grazie all’espansionedel vacuolo.Avviene spesso in unadirezione prevalente.

TESSUTI ADULTI - Vengono classificati in base a:

ORIGINE

PRIMARI, derivati dal differenziamento di cellule prodotte daimeristemi apicali o laterali.

SECONDARI, derivati dall’attività di meristemi di originesecondaria o mista (“cambi”) che sono responsabilidell’accrescimento secondario in spessore della pianta.

FUNZIONE

TEGUMENTALI

“PARENCHIMATICI”

MECCANICI o DI SOSTEGNO

CONDUTTORI

SECRETORI

SEMPLICI

COMPOSTI

COMPLESSITA’

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TESSUTI TEGUMENTALI

Tutti gli organi della pianta sono rivestiti da uno o più stratidi cellule periferiche che formano i tessuti tegumentali

Le funzioni sono due, antitetiche:

a) assunzione di acqua e soluti: TESSUTO diASSORBIMENTO;

b) protezione e limitazione e controllo dei flussi diacqua: TESSUTI di RIVESTIMENTO.



La parte terminale (cioè più prossimaall’apice radicale) di ogni radice è l’unicaparte della pianta specificatamentedeputata all’assorbimento dell’acquae dei soluti, anche se in alcuniorganismi dalla biologia particolarequesta funzione è svolta da gruppi dicellule od organi particolari.

Lo strato più esterno di questa porzionedella radice è coperto da uno strato dicellule addossate le une alle altre edalla parete fortemente igroscopica,formanti l’EPIDERMIDE RADICALE oRIZODERMIDE (o rizoderma).

TESSUTO di assorbimento: RIZODERMIDE

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A breve distanza dall’apiceradicale questo tessutoaumenta fortemente la propriasuperficie di assorbimento conla formazione di peli radicaliunicellulari dalla vita moltobreve, che sonoparticolarmente evidenti negliapparati radicali di giovaniplantule.

A breve distanza dall’apiceradicale questo tessutoaumenta fortemente la propriasuperficie di assorbimento conla formazione di peli radicaliunicellulari dalla vita moltobreve, che sonoparticolarmente evidenti negliapparati radicali di giovaniplantule.



La rizodermide è un tessuto effimero, in quanto le suecellule presto muoiono: a questo punto l’organo verràprotetto dall’ambiente esterno da un altro tessuto,l’esoderma (vedi oltre).


Solo in alcuni casi i peli radicali non vengono prodotti:

• perché non è necessario aumentare una superficie diassorbimento (es. piante acquatiche; piante micorrizate),

• non è opportuno (es. alcune piante epifite, che hannoaltri meccanismi di assorbimento dell’acqua).

Si distinguono in ESTERNI (e) ed INTERNI (i) in base allaloro posizione nel corpo della pianta.

Tessuti esterni: costituiscono una barriera di protezioneper l’intero organo rispetto all’ambiente esterno.Sono primari (p) o secondari (s).

Tessuti interni: fungono da barriera selettiva più o menocompleta tra i tessuti in cui essi sono situati.Sono solo primari (p)

suberina

cutina

TESSUTI di RIVESTIMENTO


EPIDERMIDE (e) (p)

ESODERMA (e) (p)

SUGHERO (e) (s)

ENDODERMIDE (i) (p)

EPIDERMIDE


EPIDERMIDE

E’ il tessuto di rivestimento del caule in struttura primaria edelle foglie, “dall’ipocotile in su”.

E’ il tessuto che costituisce il primo rivestimento di tutti gliorgani aerei della pianta prendendo origine direttamentedal protoderma dell’apice vegetativo del caule.

L’epidermide è costituita in genere da un unico strato dicellule vive, vacuolate, a volte colorate per la presenza dipigmenti (antociani) accumulati a livello del vacuolo, per cuiil tessuto risulta colorato di rosso, rosa o violetto.

Tranne che nelle felci e in alcune piante di ambienti ombrosie umidi, l’epidermide è priva di cloroplasti, gli organulideputati allo svolgimento della fotosintesi. Solo gli stomi (v.sotto) ne sono provvisti.



Varie funzioni. Funzioni fondamentali dell’epidermide:

• protezione• limitazione della perdita di acqua• regolazione scambi gassosi• protezione meccanica (moderata)• difesa da patogeni

Per svolgere queste molteplici funzioni, l’epidermide è moltovariabile: può differire da specie e specie, da organo adorgano di una stessa pianta.

Formata da diversi tipi di cellule:

• cellule epidermiche

• cellule di guardia degli stomi

• tricomi (peli), cellule che secernono sostanze,emergenze, …

In sezione trasversale le cellule epidermiche hanno formaregolare, in genere rettangolare, e sono appressate l’unaall’altra, senza spazi intercellulari


CELLULE EPIDERMICHE

Viste dal lato della faccia tangenziale esterna, le celluleepidermiche presentano forma molto variabile, da poliedricaad allungata, con contorno liscio, minutamente dentellato oampiamente sinuoso.

Anche le dimensionisono molto variabili,anche nella stessapianta, e ciò dipendealmeno in parteall’intensità luminosa ealla disponibilità idricaal momento della loroformazione, e quindialle condizioniambientali tipichedell’ambiente dicrescita della pianta.

Sempre in sezione trasversale, talvolta le cellule epidermichepresentano una caratteristica estroflessione, la papillaepidermica. La luce incidente si rifrange sulla superficie scabrache ne deriva, facendo assumere alla struttura un aspettoparticolare, “vellutato”.

Picconia excelsa

Dryopteris oligodonta


L’epidermide svolge due compiti antitetici apparentementeinconciliabili: da un lato deve limitare la perdita dell’acquadegli organi aerei della pianta, dall’altra deve permetterecomunque lo scambio dei gas, soprattutto della CO2, cheè fondamentale per lo svolgimento della fotosintesi.

Il primo obiettivo viene svolto grazie alla formazione di unostrato impermeabilizzante prodotto dalle celluleepidermiche sulla loro faccia tangenziale esterna (solo inparte anche in quelle radiali), costituito da stratisovrapposti di cutina e cristalli di cera, la CUTICOLA.


Il secondo sarà ottenuto grazie alla formazione diaperture regolabili formate da due cellule, gli STOMI.

La CUTICOLA è particolarmenteevidente in sezione trasversale,come l’insieme della parte piùesterna delle pareti secondariedell’epidermide che “guardano”verso lo spazio esterno.


Evidenziata dall’applicazione di coloranti lipofili, lo spessoredella cuticola è diverso da specie e specie, e dipende entrocerti limiti dal grado di aridità ambientale al quale la pianta èesposta.

Molto spesso lo strato più esterno ha forma irregolare, perla presenza di CERE EPICUTICOLARI, che rendono lalamina fogliare particolarmente idrorepellente.


La presenza della cuticola riduce drasticamente la perditadi acqua dall’organo.

La traspirazione cuticolare delle sottili foglie delle specie diambienti umidi (con cuticola sottile) non raggiunge neppureil 10% della velocità di evaporazione di una superficielibera d’acqua di uguale superficie.

Nelle foglie di conifere (es. pini, abeti) e sclerofillemediterranee (es. leccio, Quercus ilex) la traspirazioneammonta solo allo 0,5%.

Nelle piante grasse (es. in alcune Cactaceae), in cui lacuticola raggiunge spessori veramente ragguardevoli,appena allo 0,05%.


Da un punto di vista evolutivo la cuticola rappresenta unaconquista fondamentale per assicurare la sopravvivenzadella pianta negli ambienti delle terre emerse.

Essa è un “must” di tutte le piante omoioidre, e la suaassenza è incompatibile con la vita di questi organismi,tranne in quelli che vivono sempre immersi (es. Zostera).


La cuticola non è presente nella rizodermide delle radici.



cereepicuticolari

cuticola (vera)

stratocuticolare

pareteprimaria


Le CERE EPICUTICOLARI, che rendono le superficiparticolarmente idrorepellenti, conferiscono un caratteristicocolore azzurrognolo alle superfici.




Le epidermidi possonopresentare delle strutturecellulari che si differenzianonettamente per forme efunzioni:

• peli (detti anche TRICOMI)

• ghiandole

• stomi


ALTRI TIPI DI CELLULEDELL’EPIDERMIDE

Queste strutture derivano dasingole cellule dell’epidermideche mantengono più a lungola capacità di dividersi, mache daranno tutte origine poi adelle cellule adulte (sonodefiniti perciòMERISTEMOIDI).

Poiché le strutture generate sidifferenziano nettamente performa e funzione dalle celluledel tessuto circostante, essevengono definite IDIOBLASTI.




TRICOMI (o peli)• unicellulari vs. pluricellulari• semplici vs. ramificati• morti vs. vivi





A livello di strutture che devono essere esplorate davisitatori “utili” (per es. insetti pronubi), altri peli specializzatiservono per facilitare l’atterraggio, per impedire l’accesso acerte parti della struttura fiorale o per indirizzarli in una certadirezione invece che verso un’altra.

Altri peli specia-lizzati, particolar-mente carnosi ericchi in sostanzelipidiche possonoessere offerti comepremio alvisitatore, che senutre, dopo essersisporcato di polline.


Talvolta è la pianta stessa che funge da predatore, e ciò èreso possibile dalla presenza di tricomi ghiandolarispecializzati...




Pelo urticante di Urticadioica


Pelo urticante di Urticadioica


paretecarbonato di calcio

paretesilicizzata

punta

bulboparte basale della cell. con nucleo

Il contenuto presenta aceticolina, istamina e acidoformico responsabili della reazione cutanea

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