Tartu Ülikool

Loodus- ja tehnoloogiateaduskond

Ökoloogia ja Maateaduste Instituut

Botaanika osakond

Triin Raspel

ÕITSEMISFENOLOOGIA JA SEDA MÕJUTAVAD TEGURID

Bakalaureusetöö

Juhendajad M. Sc. Virve Sõber ja Ph. D. Mari Moora

Tartu 2008

2

Sisukord

Sissejuhatus .................................................................................................................... 3

1. Õitsemisfenoloogia ja selle komponendid ............................................................... 5

2. Õitsemisfenoloogiat mõjutavad abiootilised tegurid ........................................... 13

2.1 Temperatuur ....................................................................................................... 16

2.2 Päevapikkus ....................................................................................................... 16

2.3 Sademete ja toitainete olemasolu ........................................................................ 17

2.4 Piisav aeg seemnete ja viljade valmimiseks ...................................................... 18

3. Õitsemisfenoloogiat mõjutavad biootilised interaktsioonid ................................. 20

3.1 Interaktsioonid mutualistidega ........................................................................... 20

3.1.1 Interaktsioonid tolmeldajatega .................................................................. 20

3.1.1.1 Samu tolmeldajaid jagavate sümpatriliste liikide vahelised

interaktsioonid ............................................................................... 25

3.1.2 Interaktsioonid seemnete levitajatega ....................................................... 28

3.2 Interaktsioonid antagonistidega ......................................................................... 29

3.2.1 Interaktsioonid herbivooridega ja granivooridega .................................... 30

4. Piirangud õitsemisfenoloogia evolutsioonile .......................................................... 35

Kokkuvõte ..................................................................................................................... 37

Kasutatud kirjandus .................................................................................................... 38

Resümee ........................................................................................................................ 44

3

Sissejuhatus

Fenoloogiaks nimetatakse elukäigusündmuste ajastamist. Samamoodi nimetatakse ka

teadust, mis uurib nende sündmuste ajastamist. Taime pungade puhkemine, lehteminek,

lehtede langetamine, õitsemine, viljastumine, seemnete areng, viljumine, seemnete

levimine ja idanemine toimuvad enamasti kõik ühe aasta jooksul. Taimede fenoloogiat

võib uurida erinevate elukäigustaadiumite kaupa, vaadeldes eraldi näiteks lehteminekut,

õitsemist, viljumist, seemnete levimist ja idanemist.

Paljunemise ajastamine on üks olulisemaid elukäigutunnuseid, sest see määrab

taimeisendi eksponeerituse mitmesugustele paljunemisedukust mõjutavatele biootilistele

ja abiootilistele tingimustele. Järelikult peaks õitsemisfenoloogia ehk õitsemise ja seega

paljunemise ajastamise muster kui elukäigutunnus evolutsioneeruma loodusliku valiku

tulemusena. Seda võib vaadelda kui reproduktiivstrateegiat, mis määrab taime kohasuse.

Looduslik valik peaks toimima õitsemisfenoloogiale nii, et suurendada

paljunemistoodangut mingite kindlate tingimustega keskkonnas. Kuna paljunemine ja

seega ka õitsemine on taime jaoks niivõrd tähtsad, siis tuleks isendil leida just see õige

aeg, millal oleks kõige kasulikum õitseda. Taimed ajastavad oma paljunemist jälgides

erinevaid signaale keskkonnast.

Õitsemisfenoloogia evolutsioneerub arvatavasti mitmete erinevate ja sageli vastandlike

valikusurvete kompromissina. Õitsemisfenoloogiat mõjutavad valikutegurid võib jagada

kaheks, nimelt nendeks, mis toimivad troofilistes tasemetes suunaga alumiselt ülemisele

ning nendeks, mis toimivad suunaga ülemiselt alumisele. Esimesteks on taimede puhul

põhiliselt abiootilise keskkonna tingimused. Õitsemisfenoloogiat mõjutavad alt-üles

mõjuvad tegurid on põhiliselt seotud ressursside ja ilmastiku tingimustega. Need on

näiteks temperatuur, päevapikkus, vee ning toitainete olemasolu, varajase külma

vältimine ning kaudselt mõjutab ka seemnete ja viljade valmimiseks vajaminev aeg

(Elzinga jt 2007).

4

Piki troofilisi tasemeid ülalt alla mõjuvad tegurid on seotud keskkonna biootilise poolega.

Sellisteks õitsemisfenoloogiat mõjutavateks teguriteks on interaktsioonid mutualistidega

(tolmeldajad ja seemnete levitajad) ja antagonistidega (herbivoorid). Tolmeldajad ja

paljunemiskaaslase ehk teise taime olemasolu (võõrtolmlemise puhul) mõjutavad

õitsemisfenoloogiat otseselt. Kaudsed mõjurid on herbivoorid, seemnesööjad ja seemnete

levitajad (Elzinga jt 2007).

Käesoleva töö eesmärgiks on anda ülevaade olulisematest õitsemisfenoloogiat

mõjutavatest mõlemasuunalistest teguritest. Töö valmimiseks kasutasin teaduskirjanduses

ilmunud teemakohaseid artikleid ja raamatuid.

Suured tänud juhendajatele Virve Sõbrale ja Mari Moorale!

5

1. Õitsemisfenoloogia ja selle komponendid

Iga elukäigusündmus toimub enamasti mingil kindlal ajal, kuid seejuures sõltub nende

toimumine teistest elukäigusündmustest. Viljumine saab toimuda alles pärast õitsemist,

seemnete levimine ei saa toimuda enne viljumist. Kõiki neid sündmusi, õitsemine kaasa

arvatud, saab uurida erinevatel organisatsioonitasemetel. Näiteks võib

õitsemisfenoloogiat uurida taimekoosluses tervikuna, samu tolmeldajaid jagavatel

liikidel, mingi liigi populatsioonis või ainult ühe isendi õitel. Igal tasemel toimivad

erinevad õitsemise ajastamist mõjutavad piirangud ja valikutegurid (Fenner 1998).

Õitsemine nagu enamik elukäigusündmusi toimub mingil kindlal ajavahemikul ning selle

ajastamist võib kirjeldada ja mõõta mitmete parameetrite abil. Nendeks on (1) toimumise

sagedus, mis sageli on kord aastas, (2) toimumise aeg, sh esimeste õitsemist alustavate

isendite õitsemise alguskuupäev ning õitsemise maksimumi kuupäev, (3) õitsemise

kestus, (4) määr/tugevus (nii selle keskmine kui ka varieeruvus; iseloomustab, kui palju

ühe isendi õitest parasjagu õitseb ehk ühe isendi sisene õitsemise sünkroonia) ja (5)

sünkroonia ulatus nii liigi sees kui ka liikide vahel (Fenner 1998).

Seega ei ole õitsemisfenoloogia isendi, populatsiooni või koosluse üksiktunnus, vaid

mitmete ajast sõltuvate protsesside tagajärg. Õitsemisfenoloogiat võib jagada

individuaalseks, populatsiooni ja koosluse fenoloogiaks.

Individuaalne fenoloogia

Individuaalne ehk isendi (Joonis 1) õitsemisfenoloogia

sõltub taime õitsemise alustamise ajast, õite avanemise

kiirusest ja õite elueast. Õitsemise alustamise aeg määrab

paljunemise ajastamise vegetatsiooniperioodis, eriti selle

kattumise paljunemiseks vajalike ressursside nagu

toitainete, vee, valguse ja tolmeldajate maksimaalse Joonis 1. Õitseva taimeisendi näide.

kättesaadavuse ajaga. Õitsemise kiirus ja õite eluiga määravad samaaegselt taime

6

välimuse (avatud õite hulk õisikus ja õitsevate õisikute hulk) ja õitsemisperioodi pikkuse

(Meagher ja Delph 2001; Harder ja Johnson 2005). Välimuse muutuse dünaamika võib

mõjutada taime atraktiivsust tolmeldajatele, mõjutades seega tolmeldajate käitumist,

tolmeldamisefektiivsust ja seeläbi taime paljunemisedukust. Lisaks sõltub paljude

taimeliikide õie eluiga õie tolmeldatusest. Neil taimedel võib õie eluiga pikeneda, kui

seda ei ole veel tolmeldatud, võimaldades nii pikendada isendi õitsemise kestust

tolmeldajatevaesel ajal (van Doorn 1997).

Kui looduslikul valikul oleks pikaajaline evolutsiooniline mõju, siis õitsemisaeg oleks

geneetiliselt kontrollitud. Fakt, et erinevused õitsemisajas isendite vahel looduslikes

populatsioonides säiluvad aastast aastasse (nt Polemonium foliosissimum, Zimmerman ja

Gross 1984) viitab geneetilisele kontrollile.

Populatsiooni fenoloogia

Populatsiooni (Joonis 2) õitsemisfenoloogia moodustub

kooskasvavate individuaalsete taimede fenoloogiatest,

mis määravad õitsemise aja, sünkroonsuse ja kestuse

taimede seas ning populatsiooni õitsemise kestuse ja

asümmeetrilisuse. Populatsiooni õitsemisfenoloogia

mõjutab sagedusest ja tihedusest sõltuvaid aspekte

taime paljunemises, nagu atraktiivsus tolmeldajatele,

märkamine herbivooride poolt ja potensiaalsete Joonis 2. Õitseva populatsiooni näide.

paljunemiskaaslaste olemasolu. Seega mõjutab populatsiooni fenoloogia nii

reproduktiivset edukust kui ka paarumise mustrit (st. seda, millised genotüübid omavahel

järglasi saavad). Selle mõju kaudu mõjutab populatsiooni fenoloogia populatsiooni

geneetilist struktuuri, luues võimaluse lokaalse evolutsiooni kiirendamiseks. Geneetiliselt

erinevustest ja lokaalsetest keskkonnatingimustest, sealhulgas lokaalsetest bioloogilistest

interaktsioonidest, põhjustatud fenoloogilised erinevused populatsioonide vahel

määravad võimaluse populatsioonidevaheliseks geenisiirdeks ja populatsioonide

diferentseerumiseks (Kudo 2006).

7

Uuringud õitsemise fenoloogia muutlikkusest populatsioonitasemel on põhiliselt

keskendunud kolmele teemale: sünkroonse õitsemise ulatus, valikulaad õitsemise ajale

(stabiliseeriv, suunav või lõhestav valik) ja optimaalne õitsemisperioodi kestus. Need

teemad on seotud, sest suunav valik kontsentreerib sesooni jooksul õitsemise varaseks või

hiliseks, stabiliseeriv valik sünkroniseerib õitsemise lühikesele perioodile ja lõhestav

valik eelistab ebaühtlaselt jaotunud õitsemist või segu sünkroniseeritud ja pikendatud

õitsemisest (Kudo 2006).

Õitsemise kestus populatsioonides võib kesta ühest päevast kuni terve aastani erinevate

liikide puhul. Esimesena liigitas liikide õitsemismustrid, mis baseerusid kestusele Gentry

(1974; cf Rathcke ja Lacey 1985): lühikese õitsemiskestusega liigid toodavad massiliselt

sünkroonseid õisi (massiline õitsemine), pikema õitsemiskestusega liigid toodavad pika

perioodi jooksul vähe õisi päevas (stabiilse seisundiga õitsemine) (Rathcke ja Lacey

1985). Loomulikult esineb nende kahe ekstreemsuse vahel palju variatsioone.

Üldiselt õitsevad populatsioonid kõrgematel laiuskraadidel varem, kui populatsioonid

madalamatel laiuskraadidel (Rathcke and Lacey 1985). Paljunemise alguse ajastamine on

tähtis iga organismi elutsüklis. Õitsemisaegades on populatsioonide seas palju

varieeruvust, aga ei teata, mil määral need muutused soodustavad lokaalset kohastumist.

Uurides kahte Mimulus guttatus (kollane pärdiklill) populatsiooni (Hall ja Willis 2006)

näitasid analüüsid, et iga taimepopulatsioon on lokaalselt kohastunud. Näidati, et

divergeeruv looduslik valik toimib lokaalselt, esimeste õite tootmise (avanemise)

kuupäevale. Varakult õitsemine on eelistatud mägises kohas, mis on valdavalt asustatud

üheaastaste õistaimedega ja mida iseloomustab kesksuvine kuivus. Samas on keskmised

kuni hilised õitsemisajad eelistatud rannikualadel, kus domineerivad mitmeaastased

taimed ja kus on peaegu kogu aeg niiske. Divergeeruv valik õitsemisajale soodustab

lokaalset kohastumist nende kahe M. guttatus populatsioonide vahel, oletatades, et

geneetiline erinevus paljunemise ajastamises võib toimida ka kui osaline paljunemist

isoleeriv barjäär populatsioonide vahelises geenisiirdes (Hall ja Willis 2006).

8

Sünkroonsest ja mittesünkroonsest õitsemisest saadav kasu on väga erinev. Sünkroonne

õitsemine aitab tolmeldajaid ja seemnete levitajaid meelitada massiefektiga, küllastada

õite ja seemnete sööjaid ja soodustada ristumist, suurendades potensiaalsete

ristumispartnerite hulka (Rathcke ja Lacey 1985; Marquis 1988; Ollerton ja Diaz 1999).

Samas soodustab asünkroonne õitsemine tolmeldajate ja seemneid levitavate loomade

liikumist populatsioonis ja vähendab ebaõnnestumise riski tolmeldamisel, seemnete

levitamisel ja/või seemiku ellu jäämisel (Rathcke ja Lacey 1985; Marquis 1988).

Üheaegse vs hajutatud õitsemise vastandlik kasu komplitseerib looduslikku valikut

õitsemise sünkroonia suunas (Kudo 2006).

Ilmastiku muutused aastast aastasse või muutused tolmeldajate või seemnesööjate

rohkuses võivad viia muutlike valikusurveteni õitsemisaegades, eelistades varajasi,

keskmisi või hiliseid indiviide erinevatel aastatel. Näiteks suunatud valikusurve troopilise

põõsa Erythroxylum havanense (punapuu) õitsemisajale varieerub oma suunalt aastast

aastasse (Fenner 1998). Brody (1997) toob samuti välja, et tolmeldajate ja seemnesööjate

mõju varieerub nii ajas kui ruumis. Zimmerman (1988; cf Fenner 1998) näiteks märkis, et

taime Polemonium foliosissimum hiljem õitsevaid isendeid võõrtolmeldati tõenäolisemalt

kui ülejäänud populatsiooni. See potensiaalne kasu aga on tasakaalustatud võimaliku

hilisema õitsemise puudustega (nt vähem aega seemnete valmimiseks). Rathcke ja Lacey

(1985) tõid välja, et vähemalt mingil tasemel asünkroonsest õitsemisest populatsioonis on

kasu, kuna see edendab võõrtolmlemist sundides tolmeldajaid rohkem isendite vahel

liikuma. Massiliselt õitsevate liikide puhul on võõrtolmlemine suurim arvatavasti

õitsemishooaja alguses ja lõpus (Fenner 1998).

Valik kaldub sünkroonse õitsemise poole, kui paljunemisedukust limiteerib sobivate

paljunemiskaaslaste olemasolu. See on eriti tähtis liikide puhul, milledel esineb

iseviljastumisvõimetus. O�Neil (1997; cf Kudo 2006) demonstreeris sellist stabiliseerivat

valikut Lythrum salicaria (harilik kukesaba) juures. Harilik kukesaba on rohttaim, mille

kindla morfoloogiaga indiviidid saavad paaruda ainult teistsuguse morfoloogiaga

isenditega.

9

Õitsemisperioodi erinevused populatsioonis olevate taimede vahel või üksteisele lähedal

asuvate populatsioonide vahel limiteerivad õietolmu levikut samaaegselt õitsevate

indiviidide vahel. Sellisel positiivsel valikulisel paarumisel on mitmeid geneetilisi ja

evolutsioonilisi tagajärgi (Fox 2003). Paarumise mittetoimumine erinevatel aegadel

õitsevate isendite vahel suurendab geneetilist diferentseerumist vastavalt õitsemise

eraldumise ulatusele. Kui õitsevate taimede suhteline ohtrus varieerub erinevatel aegadel,

siis on tulemuseks ebavõrdsus paarumise võimalustes, mis võib lõppeda stabiliseeruva

valikuga kõrgperioodil õitsemise suurenemise suunas (Kirkpatrick ja Nuismer 2004).

Valik õitsemise fenoloogiale võib lokaalpopulatsioonides olla väga erinev, kui valiku

ruumiline gradient on küllaldaselt tugev ja õietolmu levik on limiteeritud. Seda võimalust

illustreerib hästi Schemske (1984; cf Kudo 2006) uuring Impatiens pallida (kahvatu

lemmalts) kohta, mis on isetolmlev üheaastane taim. Sellel uuringualal tapsid mardikad

palju taimi metsa sisemuses õitsemisperioodi keskel. Arvatavasti selle tulemusena metsa

sees kasvavad taimed õitsevad 12 päeva varem kui metsa servas, ainult 50 meetri

kaugusel, kasvavad taimed.

Koosluse fenoloogia

Koosluse (Joonis 3) õitsemise muster esindab seda

moodustavate liikide kombineeritud fenoloogiaid.

Selle mustri analüüsid on keskendunud esmalt sellele,

kas bioloogilised interaktsioonid liikide vahel

toodavad regulaarset, juhuslikku või koondunud

õitsemise tsükleid kooslustes. Neid mustreid on Joonis 3. Õitseva koosluse näide.

vaadeldud esmases järjekorras liikidevahelise konkurentsi kontekstis tolmeldamise ajal.

Baseerutud on hüpoteesil, et looduslik valik vähendab miinimumini konkurentsi

tolmeldajate pärast ja riski liikidevaheliseks tolmeldamiseks nende liikide vahel, kes

jagavad tolmeldajaid, viies lõpuks järjestikulise õitsemiseni. Sellest tulenevalt on enamik

töid võrrelnud liikide õitsemise maksimumide jaotust või õitsemise kattumist liikide

10

vahel, eristamaks divergentsi konvergentsist, nullhüpoteesiks juhuslik jaotus (Ollerton ja

Lack 1992).

Paljud uuringud on koosluste õitsemismustreid võrrelnud oodatavate mustritega, mis

tekiksid, kui neis kooslustes puuduksid konkurentsed interaktsioonid. Näiteks on

uuringud koolibri poolt tolmeldatud liikide puhul Costa Rica troopilises metsas jõudnud

erinevate järeldusteni, näidates nii korrapäraselt kui ka ebaühtlaselt jaotunud

õitsemisfenoloogiaid (Rathcke ja Lacey 1985). Teise näitena võib tuua Morales jt. (2005)

uurimuse, milles oletati, et nendel aladel, kus on kindlad õitsemishooajad, õitseb enamik

liike õitsemishooaja keskel. Selle �mid-domain� efekti tulemuseks on lihtsad

geomeetrilised piirangud õitsemisperioodide korraldusele, sest õitsemine peab järgnema

õiepungade arengule ja peab eelnema vilja valmimisele.

Mitmed analüüsid koosluse õitsemisfenoloogiatest on leidnud, et koosluse

õitsemismustrid ei erine jaotusest, mis võiks tekkida juhuslikult (nt Wieder jt 1984;

Kochmer ja Handel 1986; cf Kudo 2006), siiski ei pruugi need uuringud hõlmata

asjakohaseid võrdlusi. Kui konkurents tolmeldamise pärast mõjutab fenoloogiate ajalist

jaotust, siis peaks see mõjutama ainult neid liike, keda külastab sama tolmeldajate rühm.

Näited õitsemisaegade divergentsist kooslustes sisaldavad liike, mis jagavad spetsiifilist

tolmeldajate gildi, sealhulgas mesilasi, koolibrisid, ripstiiblaseid või nahkhiiri (Rathcke ja

Lacey 1985; Lobo jt 2003). Liigid, mida külastavad mitmesugused erinevad tolmeldajad

või generalistidest tolmeldajad, konkureerivad omavahel vähem ja nende õitsemise

järjestus on suurema tõenäosusega juhuslik. Erinevatest uuringutest nähtub, et kui

tahetakse hinnata koosluses esinevate õitsemise mustrite ökoloogilist ja evolutsioonilist

tähtsust, peaks vaatlema järgnevaid tegureid: sagedust ja konkurentsi iseloomu

individuaalsete taimeliikide vahel, tolmeldajate vastavust spetsiifilistele taimeliikidele,

tolmeldajate olemasolu mustrit ja tolmeldamise efektiivsust õitsemise hooaja jooksul

(Kudo 2006).

Asünkroonsus või õitsemisaegade divergeerumine (mitmekesistumine) liikide vahel võib

tekkida kahel viisil. Esiteks, liikidevaheline konkurents tolmeldajate külastuse pärast võib

11

soodustada divergeerumist, sest harvenenud külastused võivad kahandada võõra liigi

õietolmu sattumist emakasuudmele ja seega mõjutada seemnetoodangut. Teiseks, võõra

liigi õietolmu ringikanne võib soodustada divergeerumist, sest ringikanne võib vähendada

sobiva st oma õietolmu sattumist emakasuudmele, seemnete toodangut ja toota vähem

kohaseid hübriide. Õitsemisaeg on vaid üks mitmest paarumiseelsest

isolatsioonimehhanismist, mis võib vähendada liikidevahelist geenisiiret. See võib olla

kergeim mehhanism muuta geneetilist kontrolli, aga kuna õitsemisaeg näib olevat

fenotüübiliselt plastiline karakter, siis õitsemisaegade divergeerumine ei takista

hübridiseerumist nii efektiivselt, kui võiks teha muutused sellistes taime tunnustes nagu

näiteks õite morfoloogia (Rathcke ja Lacey 1985).

Enamikes taimekooslustes, kuigi mõned liigid õitsevad kogu hooaja jooksul, on tendents

õitsemise kõrgpunktide esinemisele. Niiskes troopilises metsas õite tootmine langeb

kokku päikesekiirguse kõrgpunktidega (Wright ja Van Schaik 1994). Kuivades

troopikametsades on õitsemine tihti koondatud üleminekule hilise kuiva perioodi ja

varajase niiske perioodi vahele (Murali ja Sukumar 1994). Eriti hea näide koosluse

tasemel õitsemisest on leitud parasvöötme heitlehise metsa alustaimestikus, kus õitsemise

kõrgpunkt esineb kevadel enne, kui puuvõrastik sulgub (Heinrich 1976; cf Fenner 1998).

Õite tootmine ja ülalpidamine nõuab energiakulu, et moodustada mittefotosünteesivaid

kudesid ja nektarit, mille energeetiline hind on märkimisväärne (Ashman ja Schoen

1997). Paljudel juhtudel võib ajastamine olla suuresti determineeritud ressursi olemasolu

hooajalistest muutustest. Mõnedes uuringutes on kliimategurid parimad õitsemise

ennustajad (Diekmann 1996, White 1995). Õitsemisaja abiootiline kontroll on tugevaim

karmides keskkonnatingimustes, kus kasvuperiood on lühike. Näiteks alpiinsetes

taimekooslustes võib valikusurve, mis eelistab varajast õitsemist, enamikel liikidel olla

tugev, sest järgnev seemnete valmimiseks olev aeg on piiratud (Totland 1993).

Parasvöötme paljasseemnetaimede õitsemisparameetrite keerukuse tõttu on raske teha

üldistusi õitsemisfenoloogiatest. Uurides õitsemisaja- ja kestuse mustreid 2867 Korea

paljasseemne taimeliigil leidsid Kang ja Jang (2004), et need on seotud kliimateguritega.

Üleüldised andmed näitasid, et 165 perekonna liikidest 63,8% õitsesid suvel, 19,5%

12

kevadel, 16,5% sügisel ja 0,2% talvel. Suvine ja sügisene õitsemisperiood oli märgatavalt

pikem kui kevadine. Nii keskmine kuutemperatuur kui sademed olid tugevas positiivses

korrelatsioonis õitsevate liikide arvuga, aga mitte õitsemise kestusega. Analüüs näitas, et

nii õitsemise hooaeg kui perekonna koosseis avaldab märkimisväärset mõju õitsemise

kestusele. Need tulemused demonstreerivad, et evolutsiooni mõju õitsemisajale ja

kestusele võib vaadelda koosluse tasemel, kui on arvestatud kahte tegurit, näiteks

õitsemise parameetrite interaktsioone ja koosluste liikide taksonoomilist ülesehitust

(Kang ja Jang 2004).

Vihma ja põuaperioodiga vahelduvas Neotroopikas, õitsevad paljud rohttaimed ja põõsad

vihmaperioodi ajal, samas palju puuliike õitsevad nii põua- kui vihmaperioodil.

Kontrastiks, troopilistes metsades, kus sesoonsus puudub, ei esine õitsemise kõrgpunkte

ja paljud liigid õitsevad rohkem kui ühe korra aastas (Rathcke and Lacey 1985).

Hiljutised fenoloogia uuringud taimekooslustes on arvesse võtnud õitsemise konvergentsi

(samale ajale koondumise) eelised suure mitmekesisusega troopilistes metsades (Sakai jt

1999). Kagu-Aasia troopilises vihmametsas, kus aastaaegu ei esine, õitsevad mitmed

taksonoomilised grupid tervikuna koos ebaregulaarsete 3-10 aastaste intervallidega �

protsess, mida kutsutakse �üldõitsemiseks� (�general flowering�). Näiteks 57%

reproduktiivsetest sündmustest 305 liigi hulgas leidis Borneo vihmametsas aset just

üldõitsemise perioodil (Sakai jt 1999). Selline agregeerunud õitsemine arvukatel liikidel

arvatakse aktiveerivat tolmeldajaid, mille tulemuseks on kõrgem tolmeldamisedukus

võrreldes sellega, kui liigid õitseksid asünkroonselt (Kudo 2006).

13

2. Õitsemisfenoloogiat mõjutavad abiootilised tegurid

Optimaalse tolmeldamise ja seemnete valmimise tagamiseks on paljud taimed

kohastunud õitsema teatud kindlal ajal aastas. Nende taimede õitsemist kontrollivad

keskkonna signaalid, mis peegeldavad aastaajalisi muutusi, eriti just päevapikkuses ja

temperatuuris (Samach ja Coupland 2000).

Abiootilised tegurid võib jagada otsesteks ja kaudseteks (vt Joonis 4). Otsesed mõjutajad

on näiteks temperatuur, päevapikkus, vee olemasolu, toitainete kättesaadavus, varajase

külma vältimine, sademed ja lumikatte kadumine. Kaudne mõjur on aga näiteks piisav

aeg seemnete ja viljade valmimiseks, see tähendab, et õitsemine peab toimuma

optimaalsel ajal, et jätkuks aega ka taime teiste arenguetappide jaoks (Kudo 2006).

Fenoloogiliste sündmuste otseseks põhjuseks on see, et organism märkab keskkonna

signaale, mis päästab valla sobiva vastuse (Fenner 1998). Õitsemine võib olla

füsioloogiline vastus väga kindlale keskkonnatingimusele. Sellised tingimused nagu

näiteks lühikesed või pikad päevad, soojad või külmad temperatuurid, vihma- või

põuaperiood. Populatsiooni ühine vastus mingile kindlale tingimusele põhjustab

sünkroonse õitsemise. Parasvöötme regioonides, kus päevapikkus varieerub märgatavalt

aastaajati, võib olla fotoperioodiline tundlikkus peamine tegur õitsemisaja puhul

individuaalsetel liikidel, kuigi looduslike taimedega on tehtud vähe uurimusi (Fenner

1998).

Isegi troopikas on olemas tundlikkus päevapikkusele. Näiteks Njoku (1958; cf Fenner

1998) näitas, et päevapikkuse 15 minutiline muutlikus on piisav õitsemise algatamiseks

paljude Nigeeria rohttaimede ja põõsastike puhul. Jahedate temperatuuride hood

troopilises vihmametsas võivad algatada õitsemist sugukonda Dipterocarpaceae

kuuluvatel liikidel Malaisias ja osadel puudel Gabonis. Parasvöötmes päästavad õitsemise

valla tavaliselt soojad temperatuurid (Fenner 1998). Mõnedel parasvöötme aladel võivad

kevad- ja sügiskülmad piirata õitsemisaega, kuigi mõned tuultolmlevad- ja mägitaimed

õitsevad nii jäise ilma korral kui lume all (Rathcke ja Lacey 1985).

Res

surs

side

ole

mas

olu

K

ülm

akah

just

us

R

essu

rssi

de o

lem

asol

u

Id

anem

istin

gim

used

Tem

pera

tuur

P

äeva

pikk

us

Hoo

ajal

ine

piira

ng

Lum

ikat

e

↓

↓

↓

↓

Õ

itsem

isee

lne

→

Õ

itsem

ine

→

Vilj

umin

e →

Seem

nete

ve

geta

tiivn

e ka

sv

l

evita

min

e

↑

↑

↑

↑

Õits

emis

eeln

e he

rbiv

ooria

Tolm

elda

jate

ole

mas

olu

Lev

imis

eeln

e se

emne

te

Le

vita

ja o

lem

asol

u

Õite

her

bivo

oria

ära

sööm

ine

Paar

umisk

aasl

ase

olem

asol

u

Joon

is 4

. Te

gurid

, mis

mõj

utav

ad ta

ime

palju

nem

isfe

nolo

ogia

t erin

evat

es fe

nofa

asid

es: õ

itsem

isee

lse

kasv

u, õ

itsem

ise,

vilju

mis

e ja

seem

nete

levi

tam

ise

ajal

. Pea

mise

d ab

ioot

ilise

d te

gurid

on

ärat

oodu

d ül

eval

ja b

ioot

ilise

d te

gurid

allp

ool.

Sirg

ete

nool

tega

on

näid

atud

ots

esed

ja k

aard

us n

oolte

ga k

auds

ed m

õjud

(Kud

o 20

06).

Keskkonna signaale, eriti fotoperioodi ja mullatemperatuuri või niiskust, peetakse

tavaliselt füsioloogilisteks vihjeteks õitsemise alustamise kohta, kuna nad kindlustavad

usaldusväärset informatsiooni peagi ilmuvate sobivate tingimuste kohta (nt Pavόn ja

Briones 2001; Keller ja Körner 2003).

Ka taime vanus määrab õitsemise algusaega. Näiteks paljude taimede elutsükkel koosneb

juveniilsest faasist, mille jooksul nad ei õitse isegi keskkonnatingimustes, mis ärgitaks

õitsemist vanematel taimedel. Juveniilse faasi kestvus varieerub liikide vahel oluliselt ja

puude puhul võib see kesta palju aastaid. Üleminekut juveniilsest faasist täiskasvanuks

saab tihti vaadelda organite järgi, mis formeeruvad erinevates staadiumites vegetatiivse

arengu jooksul ja mõnede liikide puhul on need muutused seotud õitsemisvõime

omandamisega (Samach and Coupland 2000).

Parasvöötmes õitsevad tuultolmlevad puud tavaliselt varakevadel, enne kui lehed

ilmuvad, siis on õietolmu levimine kõige vähem takistatud. Troopikas õitsevad paljud

tuultolmlevad puuliigid põuaperioodil, kui passaattuuled on kõige tugevamad ja kui

mõned puud on langetanud oma lehed (Rathcke and Lacey 1985).

Õitsemisfenoloogiat võib mõjutada ka päikesekiirgus. Hamann (2004) uuris õitsemise ja

viljumise fenoloogilisi mustreid nelja aasta jooksul submontaanses metsakoosluses 5800

puuisendil Filipiinidel. Uuringust selgus, et enamik lihakate viljadega liike õitses

päikesekiirguse esimese kõrgpunkti (aprill) alguses ja viljus esimese kõrgpunkti lõpus või

õitsesid esimese kõrgpunkti jooksul ja viljusid teise kõrgpunkti ajal (september). See

näitab, et päikesekiirgus võib olla tugev valikutegur kujundades koosluse fenoloogilisi

mustreid.

Muutused õitsemisajas võivad muuta protsesse, nii koosluse kui ökosüsteemi tasemel.

Seega arusaamine õitsemisaja tundlikkusest globaalsete muutjate suhtes, nagu

kõrgenenud atmosfääri süsinikdioksiidi kontsentratsioon (CO2), on vajalik ennustamaks

globaalsete muutuste mõjusid looduslikkudele ja põllumajanduslikkudele

ökosüsteemidele (Springer ja Ward 2007). Uuring oletab, et kõrgenenud CO2 mõjutab

16

tulevikus õitsemisaega. Interaktsioonid CO2 ja teiste globaalsete muutujate vahel võivad

veelgi raskendada meie võimet ennustada muutusi õitsemisajas. Üks võimalus sellele

probleemile lahendust leida on selgeks teha primaarsed mehhanismid, mis kontrollivad

õitsemisaja tundlikkust kõrgenenud CO2-le.

2.1 Temperatuur

Taimede aastaaegadele reageerimises on oluline roll temperatuuril. Kõrgetel

laiuskraadidel kasvavate taimede vastus temperatuurile võib olla vägagi oluline. Kõige

dramaatilisem näide on ehk vernalisatsioon. Vernalisatsioon on arenguprotsesside,

näiteks õitsemise pärssumine, kuni taim on sarnaselt talvele, eksponeeritud pikema aja

jooksul madalamatele temperatuuridele (Samach ja Coupland 2000).

Parasvöötme heitlehistes metsades on õitsemise alustamine taimedel tugevalt limiteeritud

madalate temperatuuride poolt varakevadel, samas õitsemise tingimused halvenevad

tugevasti hiliskevadel vähese valguse olemasolu tõttu, mis on põhjustatud võrastiku

sulgumisest (Kudo 2006).

Kliimamuutuse tulemusena on paljud taimed hakanud õitsema varem (Bowers 2007;

Miller-Rushing ja Primack 2008). Mõnede liikide õitsemisajad on muutunud rohkem kui

teiste omad. Põhja-Ameerika taimede õitsemisaegade uuringus Concordis,

Massachusettsis (Miller-Rushing ja Primack 2008) selgus, et 1852 kuni 2006 aastani on

keskmine temperatuur Concordis tõusnud 2,4° C võrra ja seda tänu globaalsele

kliimamuutusele ja linnastumisele. Uurides 43 taimeliiki avastati, et need õitsevad nüüd

seitse päeva varem kui näiteks 150 aastat tagasi.

2.2 Päevapikkus

Esmalt tõid päevapikkuse rolli aastaajaliste vastuste kontrollimises välja Garner ja Allard

(1920; cf Samach ja Coupland 2000), kui nad märkasid, et päevapikkus kontrollib paljude

taimeliikide õitsemise algust. Nad näitasid, et mõned taimed õitsesid ainult siis, kui

17

igapäevases tsüklis oli valgusperiood pikem konkreetsest lävipikkusest, mida nimetatakse

kriitiliseks päevapikkuseks. Samas teised taimed õitsesid ainult siis, kui päevapikkus oli

lühem kui kriitiline päevapikkus. Nendes taimedes, nimetatud vastavalt pikapäeva ja

lühipäeva liikideks, varieerub kriitiline päevapikkus liikide vahel ja ka sama liigi

erinevatel laiuskraadidel elavate isendite vahel (Samach ja Coupland 2000). Tundlikkus

päevapikkusele varieerub nii, et taimed kõrgematel laiuskraadidel kalduvad õitsema

pikkadel päevadel kevadel ja suvel, samas taimed madalamatel laiuskraadidel hoiduvad

ekstreemsetest kuumadest suvepäevadest, õitsedes lühematel päevadel. Selline tundlikkus

vajab mehhanismi aja mõõtmiseks ja 24-tunnine kell, mis reguleerib päevaseid

käitumisrütme, mõõdab ka päevapikkust (Samach ja Coupland 2000).

Parasvöötme aladel, kus päevapikkus varieerub aastaajati märgatavalt, võib peamine

õitsemisaja mõjutaja liikidel olla fotoperioodiline tundlikkus (Fenner 1998).

2.3 Sademete ja toitainete olemasolu

Troopilistes metsades, kus esinevad aastaajad, on õitsemine tihti indutseeritud

vihmasajust. Sademete hulga kasv suurendab troopiliste puude populatsioonides

õitsemise sünkroonsust. Bochert (1983; cf Rathcke ja Lacey 1985) on näidanud, et

mõnede troopiliste puude õitsemine esineb vastuseks vähenenud veestressile, mis võib

olla stimuleeritud lehtede kaotusest või vihmasajust. Kõrbetes kuivav pinnas, mis osutab

kasvuperioodi lõpule, põhjustab iga-aastaste õitsemist. Hulk keskkonnategureid võivad

üksteist vastastikku mõjutades määrata õitsemise puhkemist. Mõningate taimede

õiepungasid toodetakse ainult pärast teatud järjestikuseid keskkonnasignaale, mis võivad

esineda mitmete kuude pikkuste ajavahemike järel. Näiteks madalad temperatuurid

võivad tekitada biokeemilisi muutusi seemnetes nii, et vegetatiivne taim õitseb vastuseks

hoopis teisele vihjele, nagu näiteks lühikesed ööd (Ratchke ja Lacey 1985).

Pikendatud õitsemise kestus võimaldab isenditel leida ja akumuleerida ressursse, mida

vajatakse seemnete valmimiseks keskkondades, kus ressursid on kas ajutiselt

ettenägematud või hajusad. Pikendatud kestus on tavalisem keskkondades, kus puuduvad

aastaajad (Rathcke ja Lacey 1985).

18

�Üldõitsemine� on fenomen koosluse tasemel, mis siiamaani on dokumenteeritud vaid

Aasia troopilistes metsades, kus puuduvad aastaajad. Sakai jt (2006) näitasid 10 aastasele

vaatlusele baseerudes, et selle fenomeni päästavad valla kõige tõenäolisemalt

ebaregulaarsed põuad. Kagu-Aasia troopilistes metsades, kus puuduvad aastaajad,

esinevad põuad La Nina ja El Nino üleminekuperioodil, mille tulemuseks on

ebaregulaarne 6-7 aasta pikkune tsükkel, mis sisaldab kuivaperioodi mitmete põudadega

ja vihmaperioodi, kus põudasid ei esine. Õitsemise ulatus sõltub samuti põudade

ajastusest, mis on seoses El Nino lõuna ostsillatsiooni (ENSO) tsükliga. Kuna paljud

taimeliigid saavad edukalt paljuneda vaid pärast ulatuslikku õitsemist, siis muutustel

ENSO tsüklis, mida põhjustab globaalne soojenemine, võivad olla tõsised tagajärjed

metsa regeneratsioonile selles regioonis.

Mägedes kasvavad taimed võivad olla fenoloogia keskkonnapoolse kontrolli näiteks.

Nimelt algatab kevadine lumesulamisvesi nende kasvamise ja õitsemismustrid kooslustes

muutuvad lume sulamise gradiendiga. Õitsemise kõrgpunkt taimekoosluses oli

õitsemishooaja keskel varakult sulanud lume korral ja õitsemishooaja alguses hiljem

sulanud lume korral (Kudo ja Hirao 2006). Õitsemisaja variatsioonide mõju

seemnetoodangule hinnati putuktolmleval rohttaimel, Peucedanum multivittatum, piki

lumesulamisgradienti 5 aasta jooksul. Kui õitsemine esines augusti algul, siis

õitsemishooaja keskmine temperatuur mõjutas positiivselt seemnetoodangut. Kui

õitsemine esines hiljem kui augusti algul, siis taimed nautisid suurenenud

seemnetoodangut olenemata temperatuurist ning külmakahjustust ei esinenud. Uuringu

seletused baseeruvad tolmeldajate olemasolul, mis ei sõltu ainult muutuvast

temperatuurist, vaid ka sellest, kui kaugele hooaeg on kulgenud ja kas tolmeldajad on

juba liikvel.

2.4 Piisav aeg seemnete ja viljade valmimiseks

Enamikul liikidel võib õitsemisaega piirata teiste arengufaaside ajastus, nagu näiteks

kasv, seemnete levimine või seemnete idanemine. Tähtis piirang esineb

19

vegetatsiooniperioodi lõpus, kui hilja õitsevatel isenditel võib olla vähe aega viljade

valmimiseks (Fenner 1998).

Viivitunud õitsemine võib kahjustuda seemnete valmimist. Õhutemperatuuri kahanemine

võib olla seotud vähenenud biomassi jaotumisega paljunemisorganitesse varajasest

õitsemisest hiliseni. Varem õitsenud taimede seemned valmisid augustist septembrini,

normaalsel ajal õitsenud taimede omad semptembrist oktoobrini (Shitaka ja Hirose 1998).

Eksperiment viidi läbi Jaapanis ning õhutemperatuur oktoobrist jaanuari võis olla liiga

madal seemnete valmimiseks taimedel, mis hiljem õitsesid. Seoses madala

temperatuuriga võib esineda kaks protsessi vähenenud biomassi jagunemises

paljunemisorganitesse. Esiteks, madal temperatuur otseselt vähendab fotosünteesi

produktide laadimise ja tühjaks laadimise kiirust floeemis. Teiseks, madal temperatuur

vähendab paljunemisorganite kasvu ja arengut. Temperatuuridel vahemikus 10-35° C on

valgusinduktsioonile õitsemisel väike mõju, samas mõjutab see tugevalt õiestaadiumi

arengut. Selle tulemusena võib oluliselt väheneda individuaalne seemne kaal ja pärssuda

seemnete valmimine.

Primack (1985; cf Fenner 1998) demonstreeris, et viljade küpsemiseks vajalik aeg piirab

selgelt õitsemisaega. Ta leidis tugeva negatiivse korrelatsiooni õitsemise kuupäeva ja

vilja suuruse vahel, uurides 115 putuktolmlevat taimeliiki Briti flooras. Suuremate

viljadega liigid õitsesid varem. Kuna suuremad viljad vajavad pikemat perioodi

valmimiseks, saab andmetest järeldada, et vilja suurus mõjutab õitsemise ajastamist

(Fenner 1998; Aizen 2003).

20

3. Õitsemist mõjutavad biootilised interaktsioonid

Õitsemisfenoloogiat mõjutavad biootilised tegurid saab jagada taimele kasulikeks ja

kahjulikeks. Kasulikud ehk õitsemist soodustavad on näiteks interaktsioonid

tolmeldajatega ja seemnete levitajatega. Kahjulikkudeks ehk limiteerivateks teguriteks on

näiteks herbivoorid ja seemnesööjad. Samuti saab biootilised tegurid jagada oma mõjult

otsesteks ja kaudseteks. Otseste alla liigituvad interaktsioonid tolmeldajatega ja teise

taime ehk paljunemiskaaslase olemasolu, mis on tähtis võõrtolmlemise puhul. Kaudsed

interaktsioonid on seemnete sööjatega ehk granivooridega, herbivooridega ja seemnete

levitajaga. Kaudsed tegurid ei mõjuta õitsemisfenoloogiat otseselt, vaid mingi teise teguri

kaudu. Näiteks mõjutab levimiseelne seemnete söömine õitsemisaega viljumise kaudu (vt

Joonis 4). Seemnesööjatest tingituna kujuneb välja teatud aeg viljumiseks, mil

seemnetoodang on suurim. Kuna õitsemisest viljumiseni on vajalik teatud kindel hulk

aega, siis sel viisil mõjutab seemnesööjate poolne valikusurve ka õitsemisaega.

3.1 Interaktsioonid mutualistidega

Mutualismiks nimetatakse suhet kahe liigi vahel, kes saavad sellest vastastikust kasu.

Tavaliselt need liigid kasvavad ja/või jäävad ellu ja/või paljunevad suurema tõenäosusega

koos kui üksi (Begon jt 1986). Loomulikult on mutualismil ka oma hind, kuna

mutualistlikes suhetes tegutsevad liigid isekalt, kuid igasugune vastastikune kasu on

suurem kui hind.

3.1.1 Interaktsioonid tolmeldajatega

Õitsemise fenoloogia on üks taime uuritumaid tunnuseid seoses tolmeldamisega ja

õitsemise ajastamist peetakse tähtsaks taime ökoloogias ja evolutsioonis (Bolmgren jt

2003). Õite primaarne funktsioon on toota õietolmu ja seemnealgmeid ja soodustada

tolmeldamist ja viljastamist, seega mõjutab sobivate tolmeldamistingimuste

kättesaadavuse ajaline muutlikkus tihti looduslikku valikut õitsemise fenoloogiale. Seega

21

on hooajaline tolmeldajate olemasolu tõenäoliselt kõige tugevam mõjur õitsemise

fenoloogiale.

Tolmeldamine seisneb õietolmu viimises ühe taime tolmukapeast sama või teise taime

emakasuudmesse, selleks et toimuks viljastumine. Suhteliselt palju õistaimi, kes sageli on

üheaastased, on isetolmlemisvõimelised ja saavad paljuneda ilma õietolmu levitajata.

Paljud taimed on siiski võõrtolmlevad ning vajavad õietolmu vahendajat. Neist omakorda

paljude õietolmu vahendajana tegutsevad mitmesugused loomad � tolmeldajad.

Arvatakse, et õite ja tolmeldajate külgetõmme võõrtolmeldamiseks on välja kujunenud

selleks, et vältida lähedaste sugulaste ristumist. Tolmeldajateks on palju erinevaid loomi,

näiteks koolibrid, nahkhiired, väikesed närilised ja kukkurloomad. Kuid põhilisteks

tolmeldajateks on siiski putukad (Begon jt 1986).

Suur hulk putukaid külastab õisi erinevatel taimeliikidel sõltuvalt kättesaadavusest ja

enamikku taimedest külastavad mitmed putukaliigid, kuigi mitte kõik ei pruugi olla

efektiivsed tolmeldajad. Enamus taimi külastavaid putukaid on spetsialistid külastatava

liigi nektari, õietolmu või mõlema suhtes, mis on nende peamiseks toiduallikaks, ja nad

omavad sobivaid morfoloogilisi kohastumusi (tüüpiliselt väljavenitatud imevad suuosad

ja/või karvakesed või korvid õietolmu püüdmiseks). Nektarist saab putukas oma

elutegevuseks vajalikud suhkrud ja vee ning õietolm on rikas proteiiniallikas (Goulson

1999).

On palju uuringuid ajaliste õite toodangu mustrite, tolmeldajate külastuse ja taime

paljunemisedukuse suhetest (Marquis 1988; de Jong ja Klinkhamer 1991; Mahoro 2002).

Näiteks eksperimentaalsetel hariliku koerakeele Cynoglossum officinale rühmadel, mida

eksponeeriti tolmeldajatele normaalsel õitsemisperioodil, oli märkimisväärselt suurem

seemnetoodang kui nendel, mida eksponeeriti varem või hiljem normaalsest ajast, see

toetab oletust, et tolmeldajate külastused võivad toimida õitsemisfenoloogiale

valikusurvena; kuigi õietolmu lisamine ei näidanud mõjusid seemnetoodangule, mis

toetab ajalist ressursside limitatsiooni (Elzinga jt. 2007).

22

Mitmed korrelatiivsed uurimused on näidanud seost õite produktsiooni ja tolmeldajate

visiitide ajaliste mustrite ja taimede paljunemisedukuse vahel (Calvo 1993; de Jong ja

Klinkhamer 1991; O�Neil 1998; Mahoro 2002) Näiteks, tolmeldajate külastuse sageduse

muutlikkus õitsemishooaja jooksul mõjutab seemnetoodangut (O´Neil 1998). Uuringus

leiti oluline seos kupra keskmise seemnete arvu ning nii tolmeldajate keskmise visiitide

arvu vahel. Järelikult sõltus keskmine seemnetoodang taimel positiivselt tolmeldajate

visiitide sagedusest.

Tolmeldajaid meelitab õiele tihti ainult pärast kindlat isendite või õitsevate õite tiheduse

läve ületamist. Kontrastiks, suur õitsemise kõrgpunkt võib küllastada tolmeldajate

olemasolu ja viia järgneva õietolmu limitatsioonini. Eriti huvitav on petlike taimede

juhtum, mis ei paku tolmeldajatele nektarit, nad kasutavad ära tolmeldajate teadmatust ja

eksimusi. Selliste taimede puhul võib suur õite tihedus vähendada potensiaalsete naiivsete

tolmeldajate taset (Parra-Tabla ja Vargas 2004), aga madal tihedus vähendab atraktiivsust

(Sabat ja Ackerman 1996). Kui tolmeldamine on tihedusest sõltuv, sõltub valik

õitsemisajale sünkroonsusest uuritava taime ja tema naabrite vahel. Sarnaselt, erinevate

tiheduste või suurusega populatsioonid kogevad erinevat valikut õitsemisfenoloogiale

(Elzinga jt. 2007).

Paljud uuringud näitavad, et tolmeldajate külastuste arv tõuseb ja langeb koos

populatsiooni õite hulgaga. Ajaline seos tolmeldaja teenuse ja õite rohkuse vahel hooaja

jooksul on tugev muster looduslikus süsteemis. Tolmeldajad tunduvad soosivat õitsengu

kõrgpunkti või varajast õitsemist. Valiku tugevus ja suund fenoloogiale sõltub sellest, kui

tugevasti mõjutavad teised tegurid suhet võimaluse ja tulemusel vahel (Elzinga jt. 2007).

Konkurents taimede vahel leiab aset iga kord, mil ei ole piisavalt tolmeldajaid, et tagada

õitele piisav kogus sama liigi õietolmu. Koosluse tasemel võivad taimeliigid

konkureerida tolmeldajate pärast antud ala piires või nad võivad soodustada üksteise

tolmeldamist. Soodustamine seisneb selles, et varem õitsevad liigid peavad ülal

tolmeldajaid, kes siis külastavad ka hiljem õitsevaid liike või kui liigid õitsevad

23

sünkroonselt, meelitavad nad proportsionaalselt rohkem tolmeldajaid kohale kui üksi

õitsevad taimed (Brody 1997).

On oletatud, et konkurents tolmeldamise pärast võib viia õitsemisfenoloogiate hajumiseni

kooseksisteerivate taimede kogumikes, kas siis läbi õitsemisaegade evolutsioonilise

nihkumise või ökoloogilise sorteerumise, viies kooseksisteerivate taimeliikide õitsemise

kattumise minimaalseks (Aizen ja Vázquez 2006).

Konkurents tolmeldajate pärast kui õitsemise fenoloogia mustrite mõjutaja on

ökoloogilises kirjanduses saanud kõige rohkem tähelepanu, kuigi see ei ole ainuke jõud,

mis neid mustreid mõjutab. Positiivsed interaktsioonid, eriti kaudne tolmeldajate

vahendatud soodustamine, võivad samuti potensiaalselt mõjutada fenoloogilisi mustreid,

kuigi vastupidise mõjuga, mida põhjustab tolmeldamine (näiteks kooskasvamine ja suur

õitsemisaegade kattumine; Aizen ja Vázquez 2006).

Uuriti õitsemisfenoloogiat, tolmeldajate külastust ja viljatoodangut 25 loomade poolt

tolmeldatud puuliikidel soojas parasvöötme sekundaarses metsas Jaapanis (Osada jt

2003). Mitmed liigid õitsesid järjestikku veebruarist oktoobrini. Põhilised tolmeldajad

olid kihulased, mesilased, kärbsed ja/või mardikad ja linnud; kihulased ja

kärbsed/mardikad tolmeldasid enamikke puid. Õitsemise kestus oli lühem liikidel, mis

õitsesid hooaja keskel kui nendel, mis õitsesid varem või hiljem hooajal. Õitsemise

ajastus oli sünkroonsem liikidel, millel oli lühem õitsemise kestus. See võis olla tähtis

efektiivseks tolmeldamiseks liikidel, millel on lühike õitsemise kestus, sest need liigid

õitsevad järjestikuliselt lühikese perioodi jooksul. Viljatoodang ei olnud seotud

tolmeldamistüübiga, õitsemise järjekorraga (st. õitsemise kõrgpunkti kuupäeva

järjekorras) või õitsemise kestusega, aga oli seotud suhtelise liikide rohkusega metsas.

See korrelatsioon leiti kärbsete ja mardikate poolt tolmeldatud liikide juures, aga mitte

kihulaste-tolmeldatud liikidel (Osada jt 2003).

Massõitsevate liikide sünkroonsetel isenditel võib olla paljunemiseks soodne võimalus,

kuna suureneb tolmeldajate arv ja väheneb levimiseelsete seemnete söömise võimalus.

24

Uuriti õitsemisfenoloogia ja emastaime paljunemisedukuse suhet ning tundlikkust

tolmeldajatele ja levimiseelsetele granivooridele (Pias ja Guitian 2007). Uuring hõlmas

nelja Sorbus aucuparia (harilik pihlakas) populatsiooni Pürenee poolsaare loodeosas.

Õitsemine kestis umbes 2 nädalat kevade lõpul. Selle jooksul õitsesid enamik isendeid

populatsioonides sünkroonselt. Isendite ja populatsioonide õitsemise kuupäeva ja

õitsemise kestuse variatsioon oli märkimisväärne ja erinevused säilusid aastate jooksul,

eriti isendite ja populatsioonide vahel, millel oli suurem õite ja viljade produktsioon.

Tolmeldajate külastussagedus oli õitsemisfenoloogiast sõltumatu. Õitsemisfenoloogia ja

levimiseelsete seemnesööjate märkimisväärset suhet ei täheldatud. Vastupidiselt üldisele

massõitsemise hüpoteesile, näitasid varem õitsevad taimed madalamat seemnete

ärasöömise taset ja suuremat emastaime paljunemisedukust (näiteks suurem levitatud

viljade koguhulk). Levimiseelsete granivooride mõju õitsemisfenoloogiale võis olla

limiteeritud taimesuuruse efekti poolt. Taime suurus ja kohalikud tingimused on tähtsad

tegurid mõjutamaks fenoloogiat ja emastaime paljunemisedukust ja need võivad seletada

vaadeldud õitsemisfenoloogia variatsiooni (Pias ja Guitian 2007).

Õitsemise muster populatsioonis mõjutab selle atraktiivsust tolmeldajatele. Positiivselt

asümmeetriline fenoloogia (st et suurem osa isendeid õitseb hooaja alguses) suurendab

tolmeldajate meelitamist taimeliigile õitsemise algusajal (Kudo 2006). Näiteks varakult

õitsevad taimed liigist Phlox drummondii (suvi- leeklill) on silmatorkavamad ja

meelitavad rohkem tolmeldajaid nii, et viljatoodang kahaneb koos õitsemisajaga,

põhjustades suunavat valikut varajasele õitsemisele (Kelly ja Levin 2000). Vastupidiselt

on mõned uuringud leidnud, et tolmeldajate külastus korreleerub negatiivselt õitsemise

tihedusega tolmeldajate liigisisese konkurentsi tõttu (nt Gόmez 1993; Kelly ja Levin

2000).

Bolmgren jt (2003) näitasid uuringus abiootiliselt ja biootiliselt tolmlevate

paljasseemnetaimedega, et kindla suunaga erinevusi tuul- ja biootiliselt tolmlevate

lähedaste klaadide õitsemisfenoloogias ei olnud. Kuigi lähem analüüs paljastas, et kõik

klaadid, mis sisaldasid tuultolmlevaid puid, õitsesid varem kui nende biootiliselt

tolmlevad lähedased klaadid. Ei leitud erinevusi õitsemiskestuses erinevate

25

tolmeldamistüüpide vahel. Kuid leiti, et biootiliselt tolmlevad taimeliigid õitsevad

rohkem asünkroonselt kui abiootiliselt tolmlevad taimeliigid. Liikide mitmekesisuses

erinevate tolmeldamistüüpide vahel erinevusi ei leitud.

3.1.1.1 Samu tolmeldajaid jagavate sümpatriliste liikide vahelised interaktsioonid

Taime tolmeldamiskeskkond sisaldab teisi taimeliike, kes toetuvad samadele õietolmu

levitajatele, seega võivad kaudsed interaktsioonid taimede õietolmu levitajate vahel

mõjutada valikut õitsemise fenoloogiatele (Kudo 2006). Samu tolmeldajaid jagavate

sümpatriliste liikide isendite vahel esineb peamiselt kolme tüüpi interaktsioone:

konkurents, soodustamine ja ressursi parasitism (vt Joonis 5).

Konkurents tolmeldamise pärast esineb, kui leiab aset konkurents tolmeldajate pärast

ja/või võõra liigi õietolmu sattudes teise liigi emakasuudmele. Konkurents tolmeldamise

pärast tuleneb sellest, et tolmeldajad eelistavad taimeliike, mis pakuvad rohket õite

ressursse ja/või ei lähe nende otsimiseks kaua aega. Tolmeldajate sellised eelistused

põhjustavad seemnetoodangu vähenemist liikidel, kes on nõrgemad konkurentsis

tolmeldajate pärast. Vastupidi ebasobiva õietolmu ülekandumine, mis on tolmeldajate

vähese liigiustavuse tulemuseks, põhjustab õietolmu raiskamist, vähest seemnetoodangut

kahanenud õietolmu impordi tõttu, emakasuudme ummistumist ja/või õietolmu

allelopaatiat ja hübriidide teket. Konkurentsis nõrgemate liikide puhul võib ressursi

konkurentsist tingitud valik viia õitsemise divergentsi ja suurenenud isetolmlemise

suunas. Võõrliigi õietolmu ülekandumisest põhjustatud konkurents viib valiku samuti

õitsemise divergentsile, kuid kokkuvõttes eelistab õite mehhanismi evolutsiooni, mis

vähendab erinevate liikide omavahelist tolmeldamist ja/või suurendab eri liikide

ühtesobimatust, mis takistab hübridisatsiooni (Kudo 2006).

Tugev liikidevaheline konkurents võib põhjustada õitsemisfenoloogia nihke konkurentsis

kehvematel liikidel, isegi madalama tolmeldajate aktiivsuse perioodi poole. Näiteks de

In

tera

ktsio

oni t

üüp

M

õjut

atav

pal

june

mist

unnu

s

Res

surs

i par

asiti

sm

Õ

itsem

ise

konv

erge

nts

(sün

kroo

nsus

)

Feno

loog

ia

Sood

usta

min

e

Õ

itsem

ise

dive

rgen

ts

o

Tolm

elda

ja ja

gam

ine

(a

sünk

roon

sus)

o

Järje

stik

ulin

e m

utua

lism

Mor

folo

ogia

Suur

Õ

ie v

älja

näge

mis

e di

verg

ents

To

lmel

daja

truu

dus

K

onku

rent

s

Pa

arum

issüs

teem

i evo

luts

ioon

V

äike

Palju

nem

issü

stee

m

o

Tolm

elda

jate

pär

ast

Is

evilj

astu

võim

e o

Võõ

ra li

igi õ

ieto

lm e

mak

asuu

dmel

Liik

idev

ahel

ine

sobi

mat

us

Jo

onis

5.

Ühi

ste

tolm

elda

jate

jaga

mise

st p

õhju

stat

ud b

iolo

ogili

ste

inte

rakt

sioon

ide

tüüb

id (r

essu

rsi p

aras

itism

, so

odus

tam

ine,

kon

kure

nts)

ja n

ende

mõj

ud p

alju

nem

istun

nust

ele

(õits

emis

feno

loog

ia, õ

ite m

orfo

loog

ia, p

alju

nem

issü

stee

m;

Kud

o 20

06).

Jong ja Klinkhamer (1991) demonstreerisid valikut vara hooajal õitseva Cynoglossum

officinale (harilik rass) puhul, enne kimalase tegevuse kõrgperioodi, mis vähendas

õitsemise kattumist atraktiivsema liigiga Echium vulgare (ussikeel). Sarnaselt alustab

lindude poolt tolmeldatav geofüüt Blandfordia grandiflora õitsemist enne, kui enamik

rändlinde on tagasi saabunud, tulemuseks on õietolmu limitatsioon seemnete toodangule,

ilmselt selleks, et vähendada konkurentsi tolmeldajate pärast liigiga Banksia serrata

(saagjas banksia), väga atraktiivse ja toiduküllase põõsaga (Ramsey 1995).

Tolmeldamise soodustamise tulemuseks on �tolmeldajate jagamine� või �järjestikuline

mutualism� (Kudo 2006). Tolmeldajate jagamine esineb siis, kui liigid meelitavad

samaaegselt õitsedes ligi rohkem tolmeldajaid, võrreldes sellega, kui nad õitseksid eraldi.

Tolmeldajate jagamise efektiivsus sõltub kas tolmeldaja liigitruudusest või erinevate

liikide õietolmu transportimisest tolmeldaja erinevate kehaosade abil, takistamaks

liikidevahelist tolmeldamist. Real (1983; cf Kudo 2006) näitas teoreetiliselt, et õitsemise

konvergents võib olla adaptiivne juhul, kui (1) tolmeldajad reageerivad kiiresti

lokaalsetele ressursi tingimustele, (2) kui toiduotsimise efektiivsus tolmeldajatel suureneb

õite tihedusega kas vähenenud lennudistantsi või otsingupildi õppimise või arenemise

tõttu ja (3) kui samaaegne õitsemine vähendab toidukorjamise ebakindlust elupaigas.

Järjestikuline mutualism esineb, vastupidi siis, kui liikide tolmeldamine on efektiivsem

õitsedes koheselt peale atraktiivseid liike ja pärides nende liikide tolmeldajad (Kudo

2006).

Koosõitsevate taimeliikide puhul, mida külastavad samad tolmeldajad, on tolmeldaja

liigitruuduse ulatus otsustav interaktsiooni iseloomu (kas soodustamine st. tolmeldajate

jagamine või konkureeriv st. võõrliigi õietolmu ülekandumine) määramisel (vt Joonis 5).

Ressursi parasitism tolmeldamises on tõestatav �õite mimikris�, mille puhul liikide

tolmeldamine suureneb seetõttu, et õied sarnanevad teiste liikide morfoloogiaga,

värvusega, spektraalpeegeldusega, õisiku struktuuri ja õitsemisajaga (Johnson jt. 2003a).

Bates�i mimikri puhul külastavad tolmeldajad vähese toiduga tasustavaid liike selle

tulemusel, et need on sarnased paremini tasustavate taimeliikidega (Johnson 1994;

28

Johnson jt. 2003a). Selline mimikri on harv ja piirneb peamiselt orhideedega (Johnson jt.

2003a). Mülleri mimikri korral konvergents kahe või rohkem toiduga tasuva liigi vahel

suurendab tolmeldajate toidu tihedust, parandades tolmeldamist. See protsess sisaldab

pigem ühist tolmeldajate jagamist kui ressursi parasitismi selle otseses mõttes, aga siiani

ei ole õite puhul selgeid näiteid Mülleri mimikri kohta. Siiski käituvad väga atraktiivsed,

rikkalikult tasustavad liigid magnet-liikidena, luues kohalikke tolmeldajate ohtruse

maksimume, mis toob tolmeldamises kasu väga erinevatele taimeliikidele (Johnson jt.

2003b).

3.1.2 Interaktsioonid seemnete levitajatega

Vaatamata sellele, et peale õitsemist võib seemneid olla palju, nende bioloogilised

aspektid võivad mõjutada õitsemise fenoloogiate evolutsiooni, eriti taimedel sesoonses

keskkonnas. Kui vilja tootmise periood sõltub otseselt õitsemise ajast, võib see mõjutada

valikut õitsemise fenoloogiale (Kudo 2006). Tristerix corymbosus, koolibri poolt

tolmeldatud puuvõõrik, õitseb talve jooksul Argentiina Andides, isegi kui koolibrisid on

sel perioodil kõige vähem. Kuna vilja valmimine nõuab mitu kuud ning taime

kukkurloomast seemnelevitaja on kõige aktiivsem suvel, siis on tal kõige kasulikum

õitseda talvel (Aizen 2003). Selle juhtumi puhul on viljade optimaalne levitamine

samaajaliselt kukkurlooma tegevusega sama tähtis, kui mitte isegi tähtsam, tolmeldamise

edukusest õitsemise ajal. See tulemus näitab, et seemnete levitajate tegevusperiood

kujundab õitsemise fenoloogia evolutsiooni, olgugi et levitajad ei puutu kokku õitega.

Põhjapoolkera parasvöötme alade lihakate viljadega taimed õitsevad tavaliselt kevadel ja

viljad küpsevad sügise jooksul ja talvel, mil viljusöövad linnud lendavad lõunasse

(Kimura jt 2001). Selline ajaline kattumine vilja produktsiooni ja lindude migreerumise

vahel on kasulik nii taimedele kui lindudele, viljumise aeg võib määrata õitsemise

fenoloogia taimedel, kelle seemnete levitajateks on linnud (Thompson ja Willson 1979;

cf Kudo 2006) . Vastupidiselt, lindude poolt levitavate seemnetega taimeliigid, kes

esinevad kohas, kus on vähe viljusöövaid linde, eelistavad toota vilju pidevalt aasta

jooksul, seoses asünkroonse õitsemisega (Kudo 2006).

29

Erinevalt seemnete levitamisest tundub seemiku idanemisel olevat väike mõju õitsemise

fenoloogiale. Selline nõrk mõju on arusaadav liikide puhul, mille seemnete idanemisele

eelneb seemnete dormantsuse periood. Kui seemnetel puhkeperiood puudub või on

väheefektiivne, siis võib õitsemise ja viljumise aeg märkimisväärselt mõjutada

paljunemisedukust pärast seemnete levitamist. Ochradenus baccatus, kõrbes kasvav

põõsas, õitseb tavaliselt koos talvise vihmaperioodiga, aga suured individuaalsed isendid

õitsevad pidevalt, isegi kuumadel ja kuivadel suvedel (Wolfe ja Burns 2001). Talveõied

toodavad raskemaid seemneid, milledel on suurem idanemiskiirus kui suveseemnetel.

Samas talveõite seemik paljastub kuivadele kevadtingimustele, suveõite seemik saab

kasutada aga talve sademeid ning neil on kõrgem ellujäämise tase. See näide illustreerib

lõhestavat valikut õitsemise ajale, mis on põhjustatud valikust seemiku idanemisele

(Kudo 2006).

3.2 Interaktsioonid antagonistidega

Antagonistideks nimetatakse organisme, kes mitte ei soodusta mingit kindlat tegevust,

vaid pärsivad seda (Kudo 2006). Õitsemisfenoloogiat mõjutavateks antagonistideks on

näiteks herbivoorid, aga ka tolmeldajate poolt levitatavad haigused (seened).

Herbivooridest mõjutavad õitsemisfenoloogiat otseselt need, kes tegutsevad õitsemise

ajal ja kaudselt need, kes tegutsevad taime kallal muudes fenofaasides (nt seemnesööjad;

vt Joonis 4). Herbivoore võib klassifitseerida mitmeti, aga üldiselt jagunevad nad nii, et

ühed kahjustavad põhiliselt vegetatiivseid kudesid ja teised generatiivseid. Põhilised

herbivoorid on rohusööjad loomad (nagu veised, lambad), erinevad putukad, eriti nende

vastsed ja linnud.

Selles peatükis käsitlen antagonistlike herbivooride mõju õitsemisfenoloogiale.

Mutualistlike herbivooride mõju käsitlen ptk-s 3.1, kuid üldiselt herbivoorideks neid

selles töös ei nimeta (nt tolmeldajad). Tähtis on siiski eelnevast meeles pidada, et paljudel

juhtudel reproduktiivsete kudede herbivooria on tegelikult mutualistlik ehk kasulik

mõlemale nii herbivoorile kui taimele. Loomad, kes tarbivad õietolmu ja nektarit,

kannavad tavaliselt õietolmu üle ühelt taimelt teisele. Ning on palju frugivooridest loomi,

30

mis toovad samuti kasu nii emataimele kui seemnetele viljas. Enamik selgroogseid

viljasööjaid kas söövad ainult vilja ja viskavad seemned ära või söövad kogu vilja ning

väljutavad seemned väljaheitega. See levitab seemneid, harva kahjustab neid ja sageli

parandab idanemisvõimet (Begon jt 1986).

Lisaks herbivooridele leidub ka muid taimeantagoniste, kes võivad mõjutada

õitsemisfenoloogiat. Näiteks võivad tolmeldajad mitte ainult tagada paljunemist

võõrtolmlemise abil, vaid ka levitada tolmeldajate-vahendatud taimehaiguseid. Paljud

taimepatogeenid, näiteks seened, kasutavad sissepääsuks peremeesorganismi selle õit.

Taime fenoloogia võib olla võtmetegur haiguse vältimiseks, sest see võib vähendada

kontakti vastuvõtliku peremehe staadiumi ja nakatava patogeeni staadiumi vahel. Hiline

õitsemine vähendab haigestumisriski, sest siis ei ole tolmeldajate tegevus nii aktiivne kui

näiteks õitsemise kõrgpunkti ajal (Elzinga jt 2007).

3.2.1 Interaktsioonid herbivooridega ja granivooridega

Edaspidi nimetan herbivoorideks põhiliselt vegetatiivseid osi söövaid organisme,

generatiivseid osi söövaid vastavalt osale, mida loom sööb, näiteks florivoor (toitub õitest

sh nende generatiivsetest osadest), granivoor (sööb seemneid). Rääkides herbivooriast

üldiselt, siis juhul, kui pole nimetatud teisiti, pean silmas kõikvõimalike herbivooride

tegevust.

Herbivooria mõju taimele sõltub sellest, milliseid taimeosi on mõjutatud ning ajast, mil

rünnak esines ehk mis arengujärgus taim oli. Lehtede hammustamine, mahla imemine,

meristeemi söömine, õite ja viljade kahjustus ja juure kärpimine � kõik erinevad oma

mõjult taimele. Nagu teistegi tegurite, võib ka herbivooria mõju õitsemisfenoloogiale olla

kas otsene või kaudne, sõltuvalt sellest, millises fenofaasis närimine toimub. Kui enne või

pärast õitsemist, siis on mõju kaudne, kui õitsemiseajal näiteks florivooride poolt, siis

otsene (Begon jt 1986).

31

Enne kui seemned saavad võimaluse levida, ründavad paljusid taimi herbivoorid, kes

söövad ja seeläbi hävitavad õisi, seemneid ja vilju (Elzinga jt 2007). Herbivoorid

hävitavad tihti paljunemisorganid otseselt, sest õite, viljade ja seemnete häving omab

palju suuremat ja otsest mõju viljakusele, kui näiteks seemnete eemaldamine. Leidub

palju organisme, mis ainult nendest taimeosadest toituvadki. Näiteks mardikas

Rhinocyllus conicus toitub longus ohaka (Carduus nutans) õitest. Seda putukat

kastutatakse edukaks umbrohu kontrollijaks Virginia põldudel USA-s, mis on olulisel

määral vähendanud ohaka tihedust (Begon jt 1986).

Kõige tavalisem vastus herbivooride rünnakule on õitsemisaja hilinemine. Olenevalt ajast

võib olla kahjulik, kui see viib tolmeldajate hulga kahanemiseni hilisel aastaajal või

suurenenud võimalusele eksponeeruda külmale (Begon jt 1986). See kehtib ainult neile

herbivooridele, kes söövad enne õitsemisfaasi, sundides taimi uuesti ressursse koguma ja

kasvama õitsemiseks sobivasse konditsiooni. Nt granivoorid võivad nihutada

õitsemisaega ka varasemaks, kui see võimaldab taimedel nõnda seemnete söömist

vähendada/vältida (Begon jt 1986). Monokarpsetel liikidel lükkab herbivooria õitsemist

edasi aasta või rohkem ja see pikendab tüüpiliselt selliste taimede eluiga, sest surm

saabuks peale ainsat paljunemist (Begon jt 1986).

Florivoorid võivad õitsemise aega mõjutada otseselt kahjustades reproduktiivseid

organeid või kaudselt vähendades õite atraktiivsust tolmeldajatele, nii limiteerivad

tolmeldajad seemnetoodangut, st. et piisav hulk tolmeldajaid ei külasta taimi (Strauss ja

Whitall 2006). Et florivooria mõjutaks valikut õitsemise ajale, peaks florivooride

kahjustuse ulatus õitsemise ajal varieeruma. Näiteks Kliber ja Eckert (2004; cf Strauss ja

Whitall 2006) leidsid, et Aquilegia canadensis (kanada kurekell) ärasöödud õite hulk

kabjaliste poolt suurenes, mida kaugemale hooaeg edenes (12 populatsiooni hulgast sõid

kabjalised 22% primaarstest õitest, 33% sekundaarsetest õitest ja 44% kolmanda astme

õitest), võib olla sellepärast, et vara õitsevate õisikute õied on vähem silmatorkavad.

Paljunemisorganite kaotamine herbivooride tõttu võib muuta ressursi paigutuse mustrit

paljunemiseks, mõjutades selle kaudu õitsemise fenoloogiat (Wright ja Meagher 2003).

32

Kuna paljud taimed investeerivad seemnete arengusse ressursse ebaproportsionaalselt,

omab levitamiseelne seemnete söömine tõsisemaid tagajärgi kohasusele kui herbivooria

õite tootmise või õitsemise ajal (Ollerton ja Lack 1998). Näiteks hiljutine Castilleja

linariaefolia uuring leidis tugevama fenotüübilise valiku õietunnustele levimiseelse

kiskluse poolt kui tolmeldajate poolt (Cariveau jt 2004). Kõige tavalisem fenoloogiline

vastus herbivooriale on fenoloogiline põgenemine (Marquis 1988), kuigi sünkroniseeritud

massõitsemine võib ka takistada kaotusi herbivooridele küllastades seemnete kisklust

(Augspurger 1981).

Erinevate liikide puhul erineb õite ja viljade herbivooria oma kahjustuste intensiivsuselt

ja toimumise ajalt, see komplitseerib valikusurve mõju fenoloogiale. Et identifitseerida

olulisi tegureid, mis mõjutavad reproduktiivset fenoloogiat, tuleb arvestada ka üksikuid

herbivoore. Näiteks mitmed seemnesööjad putukad ründavad metspäevalille, Helianthus

annuus, arenevaid seemneid erinevates proportsioonides õitsemise aja jooksul. Leiti, et

levitamiseelset seemnete söömist eelistasid kaks putukaliiki hilisel õitsemisel (Pilson

2000). Õiepäid söövad putukad on primaarsed valikutegurid Helianthus annuus

õitsemisfenoloogiale. Hiljem õitsevad taimed kannatasid palju vähem kahjustuste all kui

varem õitsevad taimed, ja valiku analüüsid, mis välistasid koiliblikate kahjustused, ei

teinud kindlaks mitte ühtegi teist tegurit, mis eelistaks hiljem õitsevaid isendeid (Pilson

2000). See on üks vähestest uuringutest, mis näitab valikut õitsemisfenoloogiale kui

põgenemist putukate rünnaku eest, mis on tähtsam kui paarumiskaaslase olemaolu või

tolmeldajate hulk (Pilson 2000).

Herbivooria võib põhjustada ka reproduktiivset konkurentsi taimeliikide vahel, kui

taimed jagavad samu herbivoore (Kudo 2006). Näiteks samad granivoorid

(kärbsevastsed) ründavad koolibri-tolmeldatud Ipomopsis aggregata (sabalill) isendeid ja

kihulase-tolmeldatud Polemonium foliosissimum (sinilatv) isendeid. Kuna seemnesööjad

eelistavad P. foliosissimum indiviide, siis I. aggregata isendid, mis õitsevad samaaegselt

koos P. foliosissimum isenditega, kannatavad vähem seemnete kao all, seega mõjutab

valikut I. aggregata isendite õitsemise kattumist teise liigiga. Kuigi sellised

liikidevahelised interaktsioonid varieeruvad aastate jooksul ja paikade vahel (Brody

33

1997), rõhutab kohasuse hindamise tähtsust, mis baseerub pika-ajalistele uuringutele, et

hinnata herbivooria mõjusid fenoloogilisele kohanemisele (Kudo 2006).

Pikk õitsemisaeg võib toimida riske hajutava kindlustusstrateegiana. Astelherne, Ulex

europaeus L., paljunemisfenoloogia on ebatavaline, kuna õitsemise alustamine ja kestus

varieerub isendite vahel suuresti: mõned taimed alustavad õitsemist sügisel või talvel ja

jätkavad õitsemist kevadeni, teised alustavad õitsemist varakevadel (Tarayre jt 2006). Et

mõista selle mitmekesisuse päritolu ja selle ökoloogilist mõju, uuriti juhuslike

näidisisendite õitsemisfenoloogiat viiest erinevast looduslikust populatsioonist

Prantsusmaal Bretagne�s. Paljunemisedukust hinnati kontrastsete õitsemismustritega

isenditel 16 looduslikust populatsioonist. Hinnati õite, kaunade ja seemnete toodangut ja

seemnete ärasöömist. Taimed, mis alustasid õitsemist kevadel tootsid rohkem õisi ja

pungi lühema perioodi jooksul kui taimed, mis õitsesid talvest kevadeni, mis tootsid

vähem õisi ja pungi pikema perioodi jooksul. Pungade tootmine pikalt õitsevatel taimedel

ei erinenud märkimisväärselt talvel ja kevadel, aga nende pungasid ründasid granivoorid

intensiivsemalt kevadel kui talvel. Tulemusi vaadeldi seoses nii biootiliste kui abiootiliste

parameetritega. Postuleeriti, et pikalt õitsemist võib pidada kindlustusstrateegiaks,

hajutades riski pungade ebaõnnestumiseks (mädanedes või külmudes) talvel ja seemnete

ärasöömise riski kevadel. Taimed, mis õitsesid ainult kevadel olid väga haavatavad

seemnete ärasöömisele. Kuigi nende massõitsemine võib vähendada seemnete söömist

läbi fenomeni, mida kutsutakse kiskja küllastamiseks: tootes palju vilju võib väheneda

viljade hulk, mida rünnatakse. Tulemused kinnitavad seda hüpoteesi: mida rohkem kaunu

toodeti, seda väiksemat osa kaunu ründasid seemnesööjad. Seemnetoodangu edukus U.

europaeus isenditel sõltub biootilistest tingimustest (seemnete söömine) ja abiootilistest

tingimustest (talve temperatuurid), mis mõlemad ajalist ja ruumiliselt on muutlikud ja

ettearvamatud (Tarayre jt 2006).

Populatsioonides, kus on suurem viljade hulk, pääseb rohkem vilju ärasöömisest. Näiteks

võilille Taraxucum officinale seemned, mis on toodetud õitsengu kõrgpunkti ajal,

pääsevad suurema tõenäosusega ärasöömisest võrreldes seemnetega, mis on toodetud

varasemate või hilisemate õite poolt (Elzinga jt 2007).

34

Taimedel on võime osaliselt kompenseerida herbivooride rünnakuid. Näiteks suudavad

nad vähendada taimeosade suremust. Pastinaak (moorputk Pastinaca sativa) toodab

keskmise arvu seemneid oma esimesena õide puhkevates sarikates, suure hulga teisena

õide puhkevates, aga väga väikese hulga kolmandatena õitsevates sarikates, kuna

eelistatakse õite mahaviskamist seemnete tootmisele. Kui pastinaaki ründab moorpukte

koiliblika vastne (Depressaria pastinacella), siis kõik esimesena õitsevate sarikate õied

ja viljad hävitatakse, kuid on väiksem mõju sekundaarsetele sarikatele ja suuresti

vähenenud järgmisena õitsevate sarikate suremus. Seega toodetud seemnete kvantiteet

jääb suuresti muutmata. Loomulikult täielik taimepoolne kompensatsioon on harv ning

herbivooria siiski kahjustab taimi (Begon jt 1986).

Erinevate valikutegurite mõju õitsemisfenoloogiale võib aastati erineda. Üks ühe-aastane

uuring näitab, et varajased ja hilised õied kannatavad rohkem kiskluse all kui kesk-hooaja

õied, seega võib oletada, et valik toimub sünkroonsema õitsemise suunas. Samas kui on

arvestatud mitut aastat, on leitud, et kisklus vähenes aastast aastasse (nagu Baptisia

australis, sinine babtiisia, Evans jt 1989; cf Fenner 1998), seega võib olla, et valik

soodustab asünkroonsust. Seega on oluline viia läbi mitmeaastaseid uuringuid.

Et testida sünkroonsuse mõju tolmeldajatele ja seemnete sööjatele, uuris Augspurger

(1981) eksperimentaalsetes populatsioonides troopilist põõsast Hybanthus prunifolius. Ta

leidis, et sünkroonselt õitsevad populatsioonid meelitasid rohkem tolmeldajaid, tootsid

rohkem seemneid ja kannatasid vähem kiskluse all, kui asünkroonselt õitsevad

populatsioonid. Konrastiks leidis Zimmerman (1980; cf Rathcke ja Lacey 1985), et

Polemonium foliosissimum õite tiheduse kõrghetkel õitsevad isendid meelitasid vähem

mesilasi, tootsid vähem seemneid ja kannatasid suurema seemnete kiskluse all kui

isendid, mis õitsesid väljaspool kõrghetke. Konfliktsed tulemused nende kahe uurimuse

puhul vihjavad, et lõivsuhted tolmeldamise ja kiskluse vahel sõltuvad tolmeldajate,

seemnete sööjate ja õite tiheduse suhtes (Rathcke and Lacey 1985).

35

4. Piirangud õitsemisfenoloogia evolutsioonile

Õitsemisfenoloogilisi mustreid looduses võivad mõjutada fülogeneetilised ja arengulised

piirangud (nt McIntosh 2002). Samuti arvatakse, et varieeruvus õitsemisfenoloogia

parameetrites võib olla suuresti juhuslik, olles pigem geneetilise triivi kui adaptiivse

evolutsiooni tulemus (Ollerton ja Lack 1992).

Seega võib õitsemise fenoloogiat olulisel määral piirata liikide taksonoomiline kuuluvus.

Suguluses olevatel taimedel on sarnased fülogeenetlised piirangud, mis võivad

limiteerida nende potensiaalselt evolutsioonilist vastust valikule. Analüüsid erinevate

flooradega tõestavad, et fülogeneetiline mõju õitsemisajale on tugev. Kooseksisteerivad

samadest perekondadest isendid omavad mõnikord pigem sarnaseid fenoloogiaid, nagu

näiteks Commiphora (mürripuu) liigid Ida-Aafrika kuivas metsataimestikus (Fenner

1998). Fülogeneetilised (liigi evolutsioonilise arengu) ja ajaloolised faktorid võivad

limiteerida või piiritleda õitsemisaegade evolutsioonilist tundlikkust erinevatele

valikusurvetele ja soodustada õitsemismustrite vormimist. Paljude erinevate

taimekoosluste struktuuri uurides on täheldatud, et neisse kuuluvate taksonoomiliselt

lähedaste liikide õitsemisfenoloogiad on sarnased (Kochmer ja Handel 1986; Wright ja

Calderon 1995).

Samas vähemalt üks uuring on näidanud, et fülogeneetilised piirangud ei kujunda

sugulasliikidele ühesuguseid õitsemisfenoloogiaid (SanMartin-Gajardo ja Morellato

2003). Kaheaastase Brasiilias läbiviidud uuringu tulemusena selgus, et fülogeneetilised

piirangud ei mõjutanud fenoloogiat ei sugukonna ega ka perekonna tasemel. Vaadeldud

seitsme liigi seas olid märkimisväärsed erinevused nii õitsemise kestuses, esimeses

õitsemisajas, õitsemise kõrgpunktis ja ka õitsemise sünkroonsuses (SanMartin-Gajardo ja

Morellato 2003).

Adaptiivset vastust õitsemise fenoloogias võib piirata piisava aja vajaduses vegetatiivseks

kasvuks enne õitsemist. Determineeritud kasvuga taimedel toimub vegetatiivne kasv

paljunemisest eraldi, sest otsameristeemid diferentseeruvad õisikuteks peale vegetatiivse

36

kasvu tootmist. Taimed, mille kasv ei ole määratud, kasvavad ja õitsevad üheaegselt, sest

kasv toimub otsameristeemidest, samas lateraalsetest meristeemidest arenevad õisikud.

Kui õitsemise algus mõjutab vegetatiivset arengut, siis valik toimib vegetatiivse

morfoloogia aspektidele, sealhulgas võsu ehitusele, kõrgusele ja lehtede hulgale, selline

valiku toime võib limiteerida õitsemisfenoloogia evolutsiooni (Kudo 2006).

Õitsemisaeg näib olevat vähemalt mõnevõrra varieeruv omadus, kuid ei varieeru

tavaliselt nii palju kui võiks oodata liikide või populatsioonide vahel. Suhteliselt vähe on

uuritud võimalust, et õitsemise aegade vähest varieerumist võib põhjustada asjaolu, et

mõnede teiste taimetunnuste kohastumine võib olla efektiivsem liigisisese tolmeldajate

konkurentsi kahandamiseks. Sellisteks tunnusteks on näiteks lõhn, värvus ja muster,

suurus, päevane avanemisaeg või paljunemissüsteem (Ollerton ja Lack 1992).

Õitsemise fenoloogia võib evolutsioneeruda aegalselt, kui valiku intensiivsus ja suund

varieerub ajaliselt või ruumiliselt. Tolmeldaja kättesaadavuse ja herbivooride rünnaku

intensiivsus varieerub aasta sees ja aastate vahel vastusena ilmastiku tingimustele, mis

mõjutavad tolmeldajate ja herbivooride dünaamikat (nt Herrera 1995; Aizen 2001).

Taimed, kes esinevad sellistes heterogeensetes elupaikades võivad interakteeruda

erinevate tolmeldjate ja herbivooride kooslustega, mis põhjustab valiku intensiivuse ja

suuna ruumilise muutlikuse (Kudo 2006). Kui valik toimib sporaadiliselt õitsemise ajale,

siis võivad konkureerivad liigid kooseksisteerida ilma nihketeta nende fenoloogiates.

Näiteks fülogeneetiliselt kauged, koolibri poolt tolmeldatavad liigid troopilises metsas,

kus puuduvad aastaajad, õitsevad juhuslikult, ilma ühegi õitsemisperioodide nihkumise

tõestusega (Kudo 2006).

Koos õitsevad liigid võivad kogeda vähenenud konkurentsi tolmeldajate pärast, kui nad

jagavad mitmekesiseid generalistidest tolmedajate kooslust. Selline tolmeldajate

jagamine on arvatavasti palju tavalisem kui õitsemisaja divergeerumine või

spetsialiseerumine tolmeldajatele (Rathcke 1988).

37

Kokkuvõte

Õitsemise ajastamine ehk õitsemisfenoloogia on üks olulisemaid elukäigutunnuseid, sest

see määrab taimeisendi eksponeerituse mitmesugustele paljunemisedukust mõjutavatele

keskkonnateguritele. Järelikult peaks õitsemisfenoloogia evolutsioneeruma mitmete

erinevate tegurite vahelise kompromissina loodusliku valiku tulemusena.

Töö eesmärgiks on anda ülevaade peamistest õitsemisfenoloogiat mõjutavatest

valikuteguritest. Neid tegureid võib jagada biootilisteks ja abiootilisteks ning otsesteks ja

kaudseteks. Peamisteks abiootilisteks teguriteks on temperatuur, päevapikkus, sademete

ja toitainete olemasolu ning piisav aeg seemnete ja viljade valmimiseks. Biootilistest

teguritest on tähtsamad interaktsioonid teiste õitsevate taimede, tolmeldajate,

seemnelevitajate, ning mitmesuguste herbivooridega, sh ka flori- ja granivooridega.

Otsesed tegurid on need, millele taim on eksponeeritud vahetult õitsemise ajal, kaudsete

hulka kuuluvad tegurid, mis toimivad enne või pärast õitsemist.

Kindla fenoloogia edukus sõltub interaktsioonidest mitmesuguste abiootiliste ja

biootiliste tegurite vahel, mis toimivad enne, samal ajal ja pärast õitsemist. Leidub

vastandlikke uuringutulemusi, kuid üldiselt võib öelda, et paljud õitsemise fenoloogiate

parameetrid tunduvad soodustavat õitsevate taimede paljunemisfunktsiooni ning

paljud taimeliigid on kohastunud õitsema kindlal ajal aastas, mis tagab optimaalse

tolmeldamise ja seemnetoodangu. Sageli võib valiku intensiivsus ja suund ajaliselt või

ruumiliselt varieeruda, mis aeglustab õitsemisfenoloogia evolutsiooni.

Õitsemisfenoloogia parameetrite looduslik varieeruvus võib olla ka juhuslik, tingitud

geenitriivist, ning nende evolutsioneerumist võivad mõjutada fülogeneetilised ja

arengulised piirangud.

38

Kasutatud kirjandus

Aizen, M. A. 2001. Flower sex ratio, pollinator abundance, and the seasonal pollinator

dynamics of a protandrous plant. Ecology 82:127-144.

Aizen, M. A. 2003. Influences of animal pollination and seed dispersal on winter

flowering in a temperate mistletoe. Ecology 84:2613-2627.

Aizen, M. A., D. P. Vázquez 2006. Flowering phenologies of hummingbird plants from

the temperate forest of southern South America: is there evidence of competitive

displacement? Ecography 29:357-366.

Ashman, T. L., D. J. Schoen 1997. The cost of floral longevity in Clarkia tembloriensis:

An experimental investigation. Evolutionary Ecology 11:289-300.

Augpurger, C. K. 1981. Reproductive synchrony of a tropical shrub: experimental

studies on effects of pollinators and seed predators on Hybanthus prunifolius

(Violaceae). Ecology 62:775-788.

Begon, M., J. L. Harper, C. R. Townsend 1986. Ecology. Individuals, Populations, and

Communities, lk. 292-469. Blackwell Scientific Publications, London.

Bolmgren, K., O. Erikkson, H. P. Linder 2003. Contrasting flowering phenology and

species richness in abiotically and biotically pollinated angiosperms. Evolution

57:2001-2011.

Bowers, J. E. 2007. Has climatic warming altered spring flowering date of sonoran

desert shrubs? Southwestern Naturalist 52:347-355.

Brody, A. K. 1997. Effects of pollinators, herbivores, and seed predators on flowering

phenology. Ecology 78:1624-1631.

Calvo, R. N. 1993. Evolutionary demography of orchids: intensity and frequency of

pollination and the cost of fruiting. Ecology 74:1033�1042.

Cariveau, D., R. E. Irwin, A. K. Brody, S. Garcia-Mayeya, A. von der Ohe 2004. Direct

and indirect effects of pollinators and seed predators to selection on plant and

floral traits. Oikos 104:15-26.

de Jong, T. J., P. G. L. Klinkhamer 1991. Early flowering in Cynoglossum officinale L.

constraint or adaption? Functional Ecology 5:750-756.

39

Diekmann, M. 1996. Relationship between flowering phenology of perennial herbs and

meterological data in deciduous forests of Sweden. Canadian Journal of Botany

74:528-537.

Elzinga, J. A., A. Atlan, A. Biere, L. Gigord, A. E. Weis, G. Bernasconi 2007. Time after

time: flowering phenology and biotic interactions. TRENDS in Ecology and

Evolution Vol 22. No.8.

Fenner, M. 1998. The phenology of growth and reproduction in plants. Perspectives in

Plant Ecology, Evolution and Systematics Vol. 1/1, lk. 78-91.

Gόmez, J. M. 1993. Phenotypic selection on flowering synchrony in a high mountain

plant, Hormathophylla spinosa (Cruciferae). Journal of Ecology 81:605-613.

Goulson, D. 1999. Foraging strategies of insects for gathering nectar and pollen, and

implications for plant ecology and evolution. Perspectives in Plant Ecology,

Evolution and Systematics Vol. 2/2, lk. 185-209.

Hall, M. C., J. H. Willis 2006. Divergent selection on flowering time contributes to local

adaptation in Mimulus guttatus populations. Evolution 60:2466-2477.

Hamann, A. 2004. Flowering and fruiting phenology of a Philippine submontane rain

forest: climatic factors as proximate and ultimate causes. Journal of Ecology

92:24-31.

Harder, L. D., S. D. Johnson 2005. Adaptive plasticity of floral display size in animal-

pollinated plants. Proceedings of the Royal Society of London, Series B

272:2651-2657.

Herrera, C. M. 1995. Floral biology, microclimate, and pollination by ectothermic bees in

an early-blooming herb. Ecology 76:218-228.

Johnson, S. D. 1994. Evidence for Batesian mimicry in a butterfly-pollinated orchid.

Biological Journal of the Linnean Society 53:91-104.

Johnson, S. D., R. Alexandersson, H. P. Linder 2003a. Experimental and phylogenetic

evidence for floral mimicry in a guild of fly-pollinated plants. Biological Journal

of the Linnean Society 80:289-304.

Johnson, S. D., C. I. Peter, L. A. Nilsson, J. Ǻgren 2003b. Pollination success in a

deceptive orchid is enhanced by co-occuring nectar plants: evidence for the

magnet species effect. Ecology 84:2919-2927.

40

Kang, H., J. Jang 2004. Flowering patterns among angiosperm species in Korea:

Diversity and constraints. Journal of Plant Biology 47:348-355.

Keller, F., C. Körner 2003. The role of photoperiodism in alpine plant development.

Arctic, Antarctic, and Alpine Research 35:361-368.

Kelly, M. G., D. A. Levin 2000. Directional selection on initial flowering date in Phlox

drummondii (Polemoniaceae). American Journal of Botany 87:382-391.

Kochmer, J. P., S. N. Handel 1986. Constraints and competition in the evolution of

flowering phenology. Ecological Monographs 56:303-325.

Kudo, G. 2006. Flowering phenologies of animal-pollinated plants: reproductive

strategies and agents of selection. Ecology and Evolution of Flowers (toim. L.D.

Harder ja S. C. Barrett), lk. 139-159. Oxford University Press, Oxford

Kudo, G., A. S. Hirao 2006. Habitat-specific responses in the flowering phenology and

seed set of alpine plants to climate variation: implications for global-change

impacts. Popul Ecol 48:49-58.

Lobo, J. A., M. Quesada, K. E. Stoner, E. J. Fuchs, Y. Herrerias-Diego, J. Rojas, G.

Saborio 2003. Factors affecting phenological patterns of Bombacaceous trees in

seasonal seasonal forests in Costa Rica and Mexico. American Journal of Botany

90:1054-1063.

Mahoro, S. 2002. Individual flowering schedule, fruit set, and flower and seed predaction

in Vaccinium hirtum Thunb. (Ericaceae). Canadian Journal of Botany 80:82-92.

Marquis, R. J. 1988. Phenological variation in the neotropical understory shrub Piper

arieianum: causes and consequenses. Ecology 69:1552-1565.

McIntosh, M. E. 2002. Flowering phenology and reproductiv eoutput in two sister species

of Ferrocactus (Cactaceae). Plant Ecology 159:1-13.

Meagher, T. R., L. F. Delph 2001. Individual flower demography, floral phenology and

floral display size in Silene latifolia. Evolutionary Ecology Research 3:845-60.

Miller-Rushing, A. J., R. B. Primack 2008. Global warming and flowering times in

Thoreau's concord: A community perspective. Ecology 89:332-341.

Morales, M. A., G. J. Dodge, D. W. Inouye 2005. A phenological mid-domain effect in

flowering diversity. Oecologia 142:83-9.

41

Murali, K. S., R. Sukumar 1994. Reproductive phenology of a tropical dry forest in

Mudulamai, southern India. Journal of Ecology 82:759-767.

Ollerton, J., A. Diaz 1999. Evidence for stabilizing selection acting on flowering time in

Arum maculatum (Araceae): the influence of phylogeny on adaption. Oecologia

119:340-8.

Ollerton, J., A. J. Lack 1992. Flowering Phenology: An Example of Relaxation of Natural

Selection? Trends in Ecology and Evolution 7:274-276.

Ollerton, J., A. J. Lack 1998. Relationship between flowering phenology, plant size and

reproductive success in Lotus corniculatus (Fabaceae). Plant Ecology 139:35-47.

O�Neil, P. 1998. Selection on flowering time: an adaptive fitness surface for nonexistent

character combinations. Ecology 80:806-820.

Osada, N., S. Sugiura, K. Kawamura, M. Cho, H. Takeda 2003. Community-level

flowering phenology and fruit set: Comparative study of 25 woody species in a

secondary forest in Japan. Ecological Research 18:711�723.

Parra-Tabla, V., C. F. Vargas 2004. Phenology and phenotypic natural selection on the

flowering time of a deceit-pollinated tropical orchid, Myrmecophila christinae.

Annals of Botany 94:243-250.

Pavόn, N. P., O. Briones 2001. Phenological patterns of nine perennial plants in an

intertropical semi-arid Mexican scrub. Journal of Arid Environments 49:265-77.

Pias, B., P. Guitian 2007. Flowering phenology and female reproductive success in the

mass-flowering tree Sorbus aucuparia (Rosaceae). Ecoscience 14:205-213.

Pilson, D. 2000. Herbivory and natural selection on flowering phenology in wild

sunflower, Helianthus annuus. Oecologia 122:72-82.

Ramsey, M. 1995. Causes and consequences of seasonal variation in pollen limitation of

seed production in Blandfordia grandiflora (Liliaceae). Oikos 73:49-58.

Rathcke, B. 1988. Interactions for pollination among coflowering shrubs. Ecology

69:446-457.

Rathcke, B., E. P. Lacey 1985. Phenological patterns of terrestrial plants. Annual Review

of Ecology and Systematics 16:179-214.

42

Sabat, A. M., J. D. Ackerman 1996. Fruit set in a deceptive orchid: the effect of flowering

phenology, display size, and local floral abundance. Americal Journal of Botany

83:1181-1186.

Sakai, S., R. D. Harrison, K. Momose, K. Kuraji, H. Nagamasu, T. Yasunari, L. Chong,

T. Nakashizuka 2006. Irregular droughts trigger mass flowering in aseasonal

tropical forests in Asia. American Journal of Botany 93:1134-1139.

Sakai, S., K. Momose, T. Yumoto, T. Nagamitsu, H. Nagamasu, A. A. Hamid, T.

Nakashizuka 1999). Plant reproductive phenology over four years including an

episode of general flowering in a lowland Dipterocarp forest, Sarawak, Malaysia.

American Journal of Botany 86:1414-36.

Samach, A., G. Coupland 2000. Time measurement and the control of flowering in

plants. BioEssays 22:38-47.

SanMartin-Gajardo, I., L. P. C. Morellato 2003. Inter and intraspecific variation on

reproductive phenology of the Brazilian Atlantic forest Rubiaceae: ecology and

phylogenetic constraints. Revista de Biologia Tropical 51:691-698.

Shitaka, Y., T. Hirose 1998. Effects of shift in flowering time of the reproductive output

of Xanthium canadense in a seasonal environment. Oecologia 114:361-367.

Springer, C. J., J. K. Ward 2007. Flowering time and elevated atmospheric CO2. New

Phytologist 176:243-255.

Strauss, S. Y., J. B. Whitall 2006. Non-pollinator agents of selection on floral traits.

Ecology and Evolution of Flowers (toim. L.D. Harder ja S. C. Barrett), lk. 120-

138. Oxford University Press, Oxford

Tarayre, M., A. Schermann-Legionnet, M. Barat, A. Atlan 2006. Flowering phenology of

Ulex europaeus: ecological consequences of variation within and among

populations. Evol Ecol 21:395-409.

Totland, O. 1993. Pollination in alpine Norway: flowering phenology, insect visitors, and

visitation rates in two plant communities. Canadian Journal of Botany 71:1072-

1079.

van Doorn, W. G. 1997. Effects of pollination on floral attraction and longevity. Journal

of Experimental Botany 48:1615-1622.

43

White, L. M. 1995. Predicting flowering of 130 plants at eight locations with temperature

and daylength. Journal of Range Management 48:108-114.

Wright, S. J., O. Calderon 1995. Phylogenetic patterns among tropical flowering

phenologies. J Ecol 83:937-948.

Wright, J. W., T. R. Meagher 2003. Pollination and seed predation drive flowering

phenology in Silene latifolia (Caryophyllaceae). Ecology 84:2062-73.

Wright, S. J., C. P. Van Schaik 1994. Light and the phenology of tropical trees. American

Naturalist 143:192-199.

Zimmerman, M., R. S. Gross 1984. The relationship between flowering phenology and

seed set in an herbaceous perennial plant, Polemonium foliosissimum Gray.

American Naturalist 111:185-191.

Kasutatud internetiallikad (pildid):

Chirinka Natural Therapies

[http://www.chirinka.com/catalog/images/Taraxacum%20officinale.jpg] 19.05.2008

Roundrock Journal [http://www.roundrockjournal.com/wp-

content/uploads/2006/05/field%20of%20daisies.JPG] 19.05.2008

Daily Yonder [http://www.dailyyonder.com/files/u2/dy-indiana-wildflowers500.jpg]

19.05.2008

44

Flowering phenology and affecting factors

Summary

The timing of flowering or flowering phenology is a key life-history trait, because it

controls an individual�s exposure to variable environmental conditions that influence

reproductive success. Therefore, the evolution of flowering phenology should be subject

to natural selection.

The purpose of this thesis was to provide an overview of the most important factors

affecting flower phenology. Those factors can divide as biotical and abiotical, and also

direct and indirect. Major abiotic factors are temperature, daylength, precipitation and

nutrients, and sufficient period to seeds or fruits ripen. The most important biotic

interactions are involved with another flowering plants, pollinators, seed dispersers, and

diverse herbivores include florivores and granivores. Direct factors are these that affect

plants directly during the flowering, indirect factors influence flowering phenology

before and after flowering.

The success of a particular phenology depends on interactions between diverse abiotic

and biotic factors that act before, during, and after flowering. There were several

contrasts studies but in general can say that many features of flowering phenologies seem

to promote reproductive function of flowering plants and many plants are adapted to

flower at particular time of year, to ensure optimal pollination and seed maturation.

Temporaly and spatially can often variate the intensity and direction of selection, what

slow down evolution of flowering phenology. Flowering phenology parameters� natural

variability can be random, conditional from gene flow, and their evolution may determine

phylogenetic and developing constraints.