Stud soogs yang serng berurusan dengan ekstremkapastas fungsona. Para ekstrem yang dcontohkan oehpesona dengan pesang Ompade dan kesutandar mereka ber|uang dengan penyakt dan usa-berkatan dengan penurunan.Kombnas reduksons dan ntegratf (atau sstem)pendekatan yang serng dgunakan untuk penemuan nformastentang ekstrem. Saah satu metode ntegratf adaah dengan memanfaatkanhukum mah untuk menghaskan hpotess yang tes dapatharus dbuat.Secara umum, hukum termodnamka memberkanpernyataan tentang peraku yang pang mungkn dar suatutersoas sstem. LawOne tdak memk pengecuaan dkena danHukum Dua operas sangat mungkn untuk makroskopksystemswth massa ofmore dar fewpcograms (Landau& Lfshtz, 1980). Daam menghormat kompekstas hdupsstem, tampaknya ogs untuk hpotesa dasar boogsagar negara-negara yang sangat mungkn sepert yang dperkrakan oeh termodnamka.D sn kta mensntess nformas dar berbagaberbaga dspn mu untuk berpendapat bahwa peran sentra untuk oksgenmetabosme memk probabtas tngg untuk setap sstem boogs.Argumen yang sebagan besar ddasarkan pada bukt-buktdan kam menyedakan saah satu u| ekspermenta terpenc.Untuk angkah pertama kam, kam menganggap evous sebaga suatu termodnamkaacara untuk merumuskan hpotess n: curamgraden termodnamka ngkungan oksgenpermsf bag evous kompekstas mutseuer.Sebuah wa|ar dar hpotess n adaah bahwa metabosme aerobkunderwrtes fungs kompeks mekans pada semua tngkatorgansas boog.Organsme dapat danggap sebaga sstem daam termodnamkadsekubrum (Oan & Beard, 2005) yang adaoeh pertukaran entrop rendah masukan untuk hgh-entropoutput untuk menghaskan transfer kontnu energ yang dapatdkonvers untuk meakukan peker|aan (energ grats). Dens nmenganggap bahwa sfat-sfat boogs berasa dar danberoperas daam Hukum Termodnamka. Hukum Satuadaah konservas energ, umumnya dnyatakan sebaga:dU = O - W (1)Hukum Dua adaah kecenderungan untuk energ terkonsentras untuk membubarkandengan waktu yang dukur oeh entrop (S). Entrop basanyaterkat dengan stah panas (O) oeh:dS = O / T > 0 (2)(Dmana dU adaah perubahan energ nterna sstem,O adaah panas yang dtambahkan ke sstem, W adaah peker|aandakukan oeh sstem, dS adaah perubahan entrop dan Tadaah suhu). Konsep yang pang reevan adaah bahwa, untuksebuah sstem yang tersoas, proses ter|ad hanya |ka a menngkatkanTota entrop dar sstem.Dar n, kta menganggap tu aksomats bahwa transferenerg bebas yg dperukan dan untuktranss dar mat untuk menghdupkan (bogeness) danuntuk semua angkah sean|utnya bokompekstas menngkat.C?2008 Para Penus. |urna kompas C? 2008 Para Fsoogs Masyarakat DOI: 10.1113/|physo.2007.144709Downoad dar | Physo (|p.physoc.org) oeh tamu pada 4 Oktober 201184 L. G. Koch dan S. L. Brtton | Physo 586,1Pandangan n menyratkan bahwa mengemud awa dan teruskekuatan d bak evous berkatan angsung dengan kapastasmerepkas unt dph untuk mentransfer energ bebas yangwa|b untuk perubahan (Badwn & Krebs, 1981). Anaerobkgkoss menghaskan tampaknya transfer energ yang cukup untukkompeks |aur evoutonof untuk organsme se tunggadaam suasana dengan dasarnya no oksgen. Paraberkutnya membangun-up dar sebuah ngkungan oksgen yang dsedakanpotens redoks meebar untuk pengembangan yang sangatdperukan untuk pengembangan eksergonk metabosmeorgansme compexmutceuar. Untuk revew n, kta muahstors dan kemudan gars contoh yang menun|ukkan oksgenmetabosme merupakan penentu utama kam mekanstkboog saat n kompekstas dan kapastas.Asa kompekstas boogsBerse tungga kehdupan berasa sektar 3,7 mar tahunau (Ga) daam suasana anoxc dengan pengembangangkotk |aur yang mash ada untuk semua organsme yang dkena(Badwn & Krebs, 1981; Ronmus & Morgan, 2003).Meskpun keberhasan uas gkoss, tdak ada dkenacontoh organsme mutseuer yang kompeksekskusf anaerobk (Catng et a 2005.). BokompekstasGambar 1. Oksgen dan kompekstasGars bru adaah oksgen atmosfer daam mmHg sepert yang dperkrakan dar stud geokma (Catng et a 2005;. Fakowsket a. 2005; Hoand, 2006). Lngkaran puth adaah |umah tpe se n urutan protensepert yang dperkrakan menggunakandata dan metode |am moekuer (Hedges et a. 2004). Regres nset adaah |umah tpe se dbandngkan atmosferoksgen. Setap 2,32 mmHg penngkatan oksgen dkatkan dengan penngkatan darsatu |ens se. Huruf kecmenun|ukkan perkraan waktu perstwa besar: sebuah, bum terbentuk; b, se-se hdup pertama, c, fotosntess anoxygenc; d,oksgenk fotosntess, e, acara oksdas besar, f, respras aerobk uas; g, edakan Kambrum, h,serangga ggantsme; , pacentas. Penngkatan bertepatan daam oksgen atmosferdan kompekstas yang sugestfmekanstk asosas.tga |ens se muncu tak ama seteah kenakan awaoksgen atmosfer (2,3 Ga) dengan penngkatan yang ebh atasuntuk 120 |ens se dengan 0,5 Ga (Gambar 1).Catng et a. (2005) menggunakan 'too kt terbatas' stahuntuk menekankan bahwa pembentukan hdup adaah terbatas padapenggunaan unsur-unsur stab 85 ter|ad d aam semesta.Sebaga kemungknan, tampaknya masuk aka untuk berhpotess bahwapembentukan poa hdup anywherewoud foowthe bumdan dbentuk dar unsur yang pang bermpahaam semesta. Yang 10 pang mempah eemen darsemesta adaah hdrogen, heum, oksgen, karbon, neon,ntrogen, magnesum, skon, beerang dan bes, yangtu|uh dwak daam organsme (Kemperer, 2006).Oksgen adaah unsur pang bermpah ketga danmemk tur khusus yang pentng sehubungan denganmetabosme transfer energ. Pertama, moeku kehdupanmungkn berbass karbon karena kemampuan n eemenuntuk membentuk moeku kompeks untuk penympanan nformas dantransfer energ. Dantara eemen-eemen hanya semban ebheektronegatf pada skaa Paung yang drevs (Paung, 1932;Ared, 1961) dar karbon dan dengan demkan mampu meayan sebagaakseptor eektron fromcarbon berbass bahan bakar substrates.Ofsemban (seenum, sufur, yodum, krpton, brom,ntrogen, korn, oksgen, uor) oksgen perngkat keduahanya untuk uor daam eektronegatvtas dan eemen annyabak yang sod, sangat reaktf, kurang bermpah, atausecara substansa ebh rendah pada eektronegatvtas. Dengan demkan, penguranganoksgen menyedakan untuk dekat dengan kemungknan transfer terbesarenerg untuk setap reaks transfer eektron. Kedua,oksgen datomk keadaan dasar trpet secara struktura stabkarena non-poar katan kovaen yang memungknkan untukmengumpukan dan mendstrbuskan secara bebas sebaga gas atmosfer.Ketga, oksdan termna daam bentuk gas tampaknya ebhkemungknan reatf terhadap caran atau padat. Suatu gas akan mendstrbuskand atmosfer sehngga tdak membatas habtat, akan dangkutnterna dengan esens yang ebh tngg karena ebh rendahvskostas, dan memungknkan untuk dfus cepat daam dstrbussstem (Catng et a. 2005).Evous skaa besar perstwa|ka bokompekstas dhubungkan secara mekans denganoksgen atmosfer daam se|arah evous kta,maka khusus skaa besar contoh asosas nharus damat. Memang, pengaruh oksgenpada boog dcatat meau dstrbus gobabnatang ukuran (ggantsme kutub) serangga ggantsme, oksgenpenggabungan men|ad proten membran, terrestrazatonhewan (Gap Romer) dan perubahan km d autspeses.Kutub ggantsme. Kecenderungan hewan ebh besar dntang yang ebh tngg dsebut ggantsme kutub dan beummemada d|easkan oeh suhu rendah atau metabosme.Investgas ggantsme memerukan evauas secara uasddstrbuskan taksa dengan perwakan speses yang uas dntang banyak. Chapee & Peck (1999) dukurpan|ang badan pada tahun 1853 speses benthk amphpodkrustasea dar 12 okas d seuruh duna yang mencakup kutub,trops, aut dan ngkungan ar tawar. Mereka menemukanhubungan yang kuat antara pan|ang tubuh maksmadan oksgen konten (r2 = 0,98, P