608

2.10.1.4 Herpetos La palabra herpeto es un término que usa para hacer referencia de un grupo de animales entre los que se encuentran dos clases taxonómicas, los anfibios y los reptiles, de tal forma que contrario a lo que se podría pensar, la palabra no es una designación taxonómica sino una designación arbitraria para dos grupos que presentan grandes diferencias en su biología, aunque también comparten varias características en común. Por lo tanto, para describir algunos aspectos generales sobre la Biología de este grupo, se hará la descripción particular para cada una de las dos clases taxonómicas que lo representan: la clase Anfibia y la clase Reptilia: 2.10.1.4.1 Clase Anfibia La palabra anfibio está conformada por dos raíces griegas que en conjunto significan “animales de doble vida” (anfi: doble, bios: vida). En efecto, son animales que aunque viven en la tierra aún están ligados al medio acuático, ya sea para aparearse, poner los huevos o completar su metamorfosis, aunque algunos pueden ser acuáticos durante toda la vida y otros totalmente terrestres. Estos últimos solo dependen de ambientes con algún grado de humedad para su reproducción. Los anfibios evolucionaron a partir de ciertos peces con aletas lobuladas, los ripidistios, al final del período Devónico, hace unos 350 millones de años. En este recorrido histórico tal vez la característica más importante de los anfibios es que fueron los primeros vertebrados en lograr el paso de una viva totalmente acuática a una vida terrestre, gracias al vital oxígeno suministrado por las primeras especies vegetales terrestres, aunque como se mencionó anteriormente quedaron dependientes en una o otra forma de una fuente de agua. Los anfibios incluyen tres ordenes taxonómicos: los Anuros (Ranas y Sapos), los Urodelos (Salamandras) y los Apodos (las Cecilias). Entre algunas de las características generales de este grupo están: la presencia de una piel húmeda y con glándulas, sin escamas externas; corazón con tres cámara en su estado adulto, ya que las larvas poseen dos como en los peces; respiración por branquias, pulmones o por la piel; fertilización externa o interna; son ectotermos; y son muy buenos indicadores de cambios ambientales por la sensibilidad de su piel. Pocos vertebrados son tan dependientes de los niveles de humedad ambiental como lo son los anfibios, por lo que sus rangos geográficos, ecológicos y comportamentales están siempre ligados a patrones de humedad altos. Esta relación es tan estrecha que algunos aspectos propios de la biología de estas especies, como la reproducción, están regulados por la presencia de agua (Heyer et -al 1994).

609

Colombia es el país mas diverso de anfibios en el mundo por lo que hay muy pocos sitios dentro los límites geográficos que se pueden visitar sin que exista la posibilidad de encontrar diferentes especies de este grupo. Estos lugares son los desiertos originados por actividades antrópicas intensivas, elevaciones por encima de los 4500 metros, en los cuales los vientos periglaciales producen un ambiente tan seco que los anfibios no pueden sobrevivir, y algunos manglares donde las concentraciones de sal crean un ambiente hostil para estos organismos (Lynch 1998). Orden Anura (Salientia). Ranas y Sapos

Son animales con cuerpos cortos y compactos, cabezas grandes, y con cuatro extremidades bien desarrolladas que ayudan a identificar su mecanismo de locomoción caminadores; por ejemplo, en los caminadores sus extremidades posteriores son generalmente cortas, mientras que los nadadores y los que se desplazan a través de saltos presentan unas piernas bastante largas. La mayoría de los anuros son animales pequeños, pocas especies superan los 50 mm de longitud rostro-cloaca. Los anuros son peculiares dentro de los vertebrados, entre otras cosas por que su columna vertebral es muy corta, usualmente con nueve vértebras y con las costillas reducidas o ausentes. En los animales en donde se presenta una etapa de metamorfosis en general ocurren grandes cambios asociados con el paso de una vida acuática a una vida terrestre o semiterrestre, entre estos cambios se pueden indicar los que tienen que ver con las estructuras digestivas, ya que pasa de ser un animal herbívoro a uno carnívoro, y los cambios respiratorios, ya que pasa de realizar un intercambio gaseoso a través de las branquias a uno a través de la piel y los pulmones. Tal vez la característica mas particular de los anuros está en su piel, ya que es bastante permeable al agua y un sitio importante para el intercambio de gases entre el animal y el ambiente. También, la piel es importante por la presencia de una gran cantidad de glándulas cutáneas localizadas principalmente en la región dorsal del cuerpo y secretoras de una sustancia mucosa que cumple la función de lubricar la piel para evitar la excesiva perdida de líquidos corporales (Pough 1998), y otras especies, las glándulas cutáneas también están relacionadas con la secreción de sustancias toxicas como un mecanismo de defensa. Orden Apoda (Gymnophiona). Las Cecilias.

Este es el grupo de anfibios menos conocido, debido principalmente a que son animales de hábitos fosoriales o minadores. las cecilias son anfibios tropicales apodos, que tienen cuerpos alargados, y que viven en galerías o en el agua. por sus hábitos fosoriales, muchas de sus estructuras se han reducido ampliamente o se han perdido por completo. sus cinturas pectoral y pélvica, y las estructuras

610

asociadas (extremidades) están ausentes, pero estaban presentes en el fósil mas antiguo conocido, eocaecilia. los ojos están reducidos en las especies actuales y además están cubiertos por piel o hueso, por lo que vulgarmente también se les conoce como ciegas. entre las características particulares de este grupo están que el pulmón izquierdo puede estar reducido o ausente, que son el único grupo de los anfibios en el que algunas especies presentan unas escamas dermales, situadas dentro de los surcos anulares que delimitan los segmentos corporales, y también, que presentan una fertilización interna, gracias a un órgano copulatorio protrusible que poseen los machos. algunas especies colocan huevos y larvas acuáticas, mientras otras colocan huevos terrestres y experimentan un desarrollo directo (pough 1998). respecto de su distribución, las cecilias son anfibios restringidos a la región pantropical del mundo, con la excepción de madagascar y la región australopapuana (pough 1998). Orden Urodela. (Caudata). Las salamandras

Las salamandras se reconocen fácilmente entre los anfibios porque tienen cuerpos y colas alargadas, con cuatro extremidades visibles, aunque algunas especies acuáticas y terrestres, tales como Amphiuma, Siren, Pseudobranchus y Oedipina, las presentan muy reducidas o enteramente ausentes. Los tamaños de los adultos varían ampliamente, desde aquellos con solo 30 mm de longitud total hasta otros con casi 2 metros de longitud. La mayoría de las salamandras son terrestres, aunque dependen aún del agua para su reproducción, otras especies son totalmente acuáticas y muchos plethodontidos tropicales tienen hábitos arbóreos. Las salamandras han perdido las cavidades del oído medio y el externo y, por lo tanto, el sonido es recibido a través del sustrato por medio de la cintura pectoral. En los modos reproductivos, el patrón ancestral involucra un estado larval y una metamorfosis hacia el estado adulto, pero muchas especies (por ejemplo, muchos plethodontidos) tienen un desarrollo directo, en el cual los huevos eclosionan directamente en neonatos o juveniles. Las larvas de las salamandras son esencialmente similares a los adultos, a no ser por la presencia de branquias externas y las aletas en la cola; otras características larvales son la ausencia de párpados, la morfología integumentaria de la piel histológicamente diferente, y que no tienen máxila. Sin embargo, durante la metamorfosis todos estos caracteres cambian (Pough 1998). Algunas salamandras (Cryptobranchidae, Proteidae, Sirenidae, Ambystoma mexicanum, y algunos Plethodontidae y Dicamptodontidae nunca completan la metamorfosis bajo condiciones naturales y se reproducen en estado larval, lo que se conoce como paedomorfosis. En otras especies la metamorfosis puede ser facultativa, es decir la metamorfosis puede suceder en un individuo o en la población entera dependiendo de ciertas condiciones ambientales.

611

Las salamandras se encuentran distribuidas ampliamente en Europa y en América, y ocupan variados hábitat desde los terrestres hasta los acuáticos. Se alimentan principalmente de insectos, y al igual que los otros anfibios, son un importante control biológico de muchas plagas para la agricultura y de insectos transmisores de muchas enfermedades, también al ser tan sensibles a cambios en la temperatura son un importante bioindicador ambiental de una región y del planeta. En el mundo se han reportado hasta el momento aproximadamente 4.300 especies de anfibios, de las cuales en Colombia se encuentran registradas 669 especies, lo que posiciona al país como el mas diverso en este grupo de vertebrados. Entre los anfibios el mayor número de especies está representado en el orden Anura, el cual presenta 621 especies, pertenecientes a 57 géneros y a nueve familias. Estas familias son: Leptodactylidae, Hylidae, Bufonidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Microhylidae, Ranidae, Pipidae y Pseudidae. La familia más diversa en Colombia y en el mundo es la Familia Leptodactylidae, y salvo las tres últimas familias, las demás tienen especies representantes en el municipio de Ibagué. Por su parte, respecto de los Caecílidos, actualmente se reconocen 5 familias, 34 géneros y 165 especies en el mundo. En Colombia se han registrado 3 de estas familias: La Caeciliaidae, con 25 especies; la Rhinatrematidae, con 3 especies, considerada como el grupo hermano del resto de cecilias; y la Typhlonectidae, con 3 especies. Este es el grupo de anfibios menos diverso en el mundo, aunque también posiblemente el menos estudiado; sin embargo, en Colombia tiene mas especies que el orden Urodela, el cual tiene en Colombia sólo tiene 17 especies de las 310 reportadas en el mundo. La única familia presente en Colombia, y la más diversa en el mundo, es la Plethodontidae, caracterizada porque sus especies no tienen pulmones, y está representada en Colombia por solo dos géneros: Bolitoglossa y Oedipina, cuya distribución altitudinal va desde el nivel del mar hasta los 3.000 metros, y la región donde se han reportado el mayor número de especies es la zona andina. Respecto de la situación de conservación de los anfibios, de acuerdo con la última información reportada en el libro rojo de anfibios se encuentra que 20 especies están en peligro, es decir que enfrentan un alto riesgo de extinción o deterioro poblacional en estado silvestre en un futuro cercano, mientras que 17 están clasificadas en estado Vulnerable, es decir, que la evidencia disponible indica que enfrentan un moderado riesgo de extinción a mediano plazo. Entre estas 20 especies en peligro, tres especies corresponden a salamandras y las restantes a los anuros. Por su parte, respecto de las especies en estado Vulnerable todas corresponden al orden Anura. También que se debe resaltar que no hay datos sobre muy exactos sobre el estado de conservación de las cecilias ya que no se cuenta con suficiente información al respecto.

612

2.10.1.4.2 Clase Reptilia Los reptiles son un grupo de animales que comprende a las tortugas (Quelonios), los rincocéfalos (Rhyncocephalia), los lagartos y serpientes (Squamatas), y los cocodrilos (Crocodylia). Este es un grupo de vertebrados no muy querido por la gente, y tal vez gran parte de este rechazo se deba al desconocimiento sobre su verdadera naturaleza y el importante papel que desempeñan en los ecosistemas. Entre las características generales del grupo se puede mencionar que la piel carece por completo de glándulas y está recubierta de escamas de grosor variable, presentan en los dedos uñas, respiran por medio de pulmones, presentan un corazón con tres cámaras, con excepción de los cocodrilos que tienen cuatro, presentan una fecundación interna con presencia en los machos de uno o dos órganos intromitentes y que los huevos presentan tres membranas extraembrionarias que protegen al embrión particularmente de la desecación; también se caracterizan por presentar un desarrollo directo con o sin cuidado parental. Respecto del hábitat de estos animales, se encuentran especies terrestres, minadoras y arborícolas, que incluso viven en regiones desérticas, y otras están adaptadas a la vida acuática tanto de agua dulce como de agua salada. Por otra parte, los reptiles son importantes en los ecosistemas porque hacen una importante contribución en la cadena trófica al ser predadores y presas de muchos animales, también hay especies que son herbívoras. Los reptiles son un grupo muy antiguo que se derivaron a partir de unos anfibios primitivos, los estegocéfalos, que se independizaron del medio acuático hace aproximadamente 250 millones de años. Estos animales alcanzaron en el pasado un gran auge, dominando todo el planeta; sin embargo, por fenómenos ambientales y por la posterior aparición de aves y mamíferos fueron restringidos en su distribución. Actualmente se encuentran representados por cuatro ordenes taxonómicos fácilmente reconocibles por sus características externas. Los ordenes taxonómicos son: Orden Quelonios (Testudinata). Tortugas.

Las tortugas se caracterizan principalmente por el notable acortamiento y ensanchamiento de su cuerpo, que va provisto de una coraza ósea, el caparazón, que está dividido en dos partes, una dorsal denominada espaldar y otra ventral denominada peto o plastrón. La boca carece de dientes y tiene en su lugar un pico córneo. Algunas especies, como la tortuga laúd, alcanzan casi los 2.5 metros, mientras que otras solo alcanzan unos centímetros; las tortugas también se caracterizan por su gran longevidad y particularmente en las tortugas marinas por realizar varias migraciones durante su vida para desovar. Las especies terrestres suelen ser fitófagas en tanto que las marinas se alimentan por lo general de invertebrados y pequeños vertebrados.

613

Orden Rhyncocephalia. Tuatara. Los rincocéfalos son animales poco conocidos, principalmente por su distribución restringida a Nueva Zelanda y por que quedan muy pocos representantes de este grupo, actualmente se les considera como un fósil viviente. El tuatara mide en su estado adulto unos 60 cms de largo, tiene el tronco y la cola gruesos y las patas son cortas y robustas, provistas de cinco dedos con uñas. Los machos carecen de pene, pero tienen fertilización interna y son ovíparos Orden Squamata. Lagartos y serpientes

Este orden está integrado por dos subordenes: Sauria (lacertillia), que incluye a los lagartos, geckos e iguanas; y el suborden Serpentes, que incluye a todas las serpientes. Este grupo se caracteriza porque presenta una reducción de los huesos del cráneo, porque el cuerpo está recubierto de escamas epidérmicas, y además porque los machos presenta dos hemipenes y algunas especies presentan colores muy llamativos, colores aposemáticos. Los saurios, tienen cuatro extremidades provistas de uñas y el cuerpo está claramente diferenciado en cabeza, tronco y cola. Los ojos poseen párpados y presentan meatos auditivos. Tienen dientes y la mayoría son depredadores. Son terrestres viviendo en medios muy diversos, incluso en los desiertos y algunos son fosoriales y acuáticos. Por su parte, las serpientes también tienen el cuerpo cubierto por escamas, pero a diferencia de otros reptiles carecen de extremidades externas, factor que las obliga a arrastrarse. No llevan orificios auditivos externos y los ojos están cubiertos por una membrana transparente. Las dos mitades de la mandíbula inferior van unidas mediante un ligamento, lo que les permite abrir enormemente su boca y digerir presas de gran tamaño. Son depredadoras que capturan a sus presas repentinamente, matándolas por constricción o por la inoculación de un veneno que inyectan mediante unos dientes especiales huecos conectados a una glándula de veneno. Algunas especies presentan estos dientes en la parte delantera y se le conocen como serpientes proteroglifas; otras los tienen en la parte trasera y se denominan opistoglifas; otras lo tienen retráctil y se denominan solenoglifas, mientras que otras especies tienen pequeños dientes, pero no el inoculador de veneno y se denominan aglifas. Entre los hábitat de las serpientes se encuentran los árboles, desiertos,. ríos, lagos e incluso también hay especies marinas.

Orden Crocodylia (Loricata). Caimanes, cocodrilos Los representantes de este orden presentan un aspecto externo muy característico, un cuerpo pesado y robusto, con extremidades cortas y pies

614

palmeados que terminan en unas fuertes uñas. Presentan el cuerpo cubierto por escamas grandes y la cola es fuerte, aplanada lateralmente y participa de modo activo en la locomoción. Es el único grupo de reptiles donde el corazón está dividido en cuatro cámaras, dos aurículas y dos ventrículos, y la circulación es completa y doble. Los machos presentan un pene y las hembras ponen los huevos enterrados en la arena en donde algunas especies presentan cuidado parental mientras que otras no. Viven principalmente en las aguas dulces en las proximidades de los ríos, cazando a sus presas, mientras que otras pueden encontrarse en aguas marinas. En el mundo se han registrado alrededor de 8.000 especies de reptiles (Uertz, 2002) y Colombia está entre los países con mayor riqueza en ellos, con aproximadamente 500 especies descritas y numerosas por describir, especialmente en el grupo de las serpientes y lagartos. Junto con Brasil tienen el mayor número de especies de tortugas, y con Venezuela el mayor número de cocodrilos. Esta riqueza está peligrosamente amenazada por la presión antrópica directa o indirecta; se cuentan con 33 taxones de tortugas (seis especies marinas y 27 continentales), 18 de los cuales están en alguna de las categorías de amenaza; seis en peligro crítico, categoría extrema antes de que un taxón desaparezca, seis en peligro y seis vulnerables. En otras categorías de peligro se encuentran cuatro con datos deficientes, es decir, que no hay datos suficientes para hacer la respectiva categorización; y finalmente, hay casi cinco amenazadas. De acuerdo con lo anterior, dos terceras partes de las tortugas presentan problemas relacionados con su conservación y estarían entre el grupo de vertebrados más amenazados en Colombia. En cuanto a los crocodílidos, en Colombia se tienen seis especies y tres de estas se están al borde de la extinción; posiblemente, aparte de los problemas ocasionados por la destrucción de los hábitat, por la explotación comercial no controlada de estos animales, la cual ha jugado un papel importante en la economía del país. Por otra parte, con respecto de los lagartos y serpientes, solo se reporta la amenaza para una especie de lagarto en Colombia, pero esto no significa que estén a salvo, lo que sucede es que no se han estudiado lo suficiente e incluso se desconoce la distribución real de la mayoría de estos taxones; entre otras cosas porque los lagartos no representan una importancia económica significativa que estimule su estudio, y en cuanto a las serpientes, porque se ven afectadas por una serie de situaciones culturales en su contra, como mitos, pánico, odio, e incomprensión, además de su modo de vida poco evidente, lo que dificulta su estudio y el conocimiento sobre este taxón. 2.10.1.4.3 Métodos Los datos acerca de la diversidad herpetológica de la cuenca del rió Coello provienen en esta investigación de dos fuentes principales, la primera de ellas

615

consistió en un trabajo de campo en el que se exploraron las subcuencas de Toche, Bermellón, Anaime, Cocora, Andes y la parte baja del río Coello, y la segunda de la información obtenida de la revisión de la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima y los trabajos realizados por Bernal Et al 2000, y Paez y Vejarano 2003 sobre la subcuenca del río Combeima. De campo

Para el desarrollo de la fase de campo de este trabajo se seleccionaron 8 sitios de muestreo que fueron seleccionados de acuerdo a la variaciones tanto geográficas como altitiudinales con que cuenta la cuenca del río Coello (Figura 2.32), estos están ubicados al interior de las subcuencas de los ríos Toche, Bermellón, Anaime, Cocora, Andes y la parte baja del rió Coello. Las subcuencas y los datos geográficos de cada uno de los sitios de muestreo se encuentran consignados en la Tabla 2.114.

Figura 2.32. Sitios de muestreo para herpetofauna en la cuenca del río Coello en el 2003

616

Tabla 2.114 Subcuencas y sitios muestreados para herpetofauna en la cuenca del río Coello para el 2003.

CUENCA DEL RÍO COELLO Subcuencas Sitios de Muestreo Coordenadas Rango

1 Laguna el Toro 4º 20´15´´ N 75º05´´O 780 m. 2 El Totumo 4º 22´10´´ N 75º11´0´´O 1015 m.

3 Casco Urbano Ibagué 4º 26´1´´ N 75º12´35´´O 1250 m.

4 Pastales 4º 30´46.6´´ N 75º18´13.6´´O 1450 m.

5 Juntas 4º 33´34.4´´ N 75º19´41.2´´O 1950 m.

6 El Silencio 4º 36´11.8´´ N 75º20´24´´O 2600 m. 7 El Almorzadero 4º 38´10´´ N 75º21´17´´O 2950 m.

8 Tierra de Gigantes 4º 37´54.6´´ N 75º19´49´´O 3450 m. 9 La Cueva 4º 37´59.3´´ N 75º19´46.5´´O 3600 m.

A. Combeima

10 Páramo del Nevado del Tolima 4º 38´25.2´´ N 75º19´43.1O 4200 m.

B. Andes 11 Vereda Martínez 4º 17´22´´ N 75º12´53´´O 950 m. 12 Laureles 4º 22´24.1´´ N 75º22´1.1´´O 1600 m.

C. Cocora 13 Las Pavas 4º 20´0.7´´ N 75º26´13´´O 2400 m. 14 Anaime 4º 23´8.8´´ N 75º30´45.1´´O 2000 m.

15 La Leona 4º 23´14.7´´ N 75º30´42.8´´O 2050 m. D. Anaime

16 Páramo de Anaime 4º 15´28´´ N 75º33´35´´O 3550 m.

17 Peñaranda 4º 25´35.8´´ N 75º22´1.8´´O 1650 m. E. Bermellón

18 La Guala 4º 26´ 56.3´´N 75º31´33.7´´O 2440 m.

F. Toche 19 Toche 4º 32´10.4´´ N 75º29´50.1´´O 1950 m.

20 Potrerillo 4º 14´41´´ N 74º58´32´´O 440 m. G. Zona baja río Coello 21 Gualanday 4º 17´35.5´´ N 75º22´1.1´´O 550 m.

Las zonas de muestreo fueron visitadas en los días que correspondían a periodos de luna nueva y menguante, ya que en estas condiciones los Anuros son mas conspicuos (Vargas y Castro 1999), y entre los meses de febrero a noviembre del año 2003, con una visita cada dos meses de a cuerdo con el régimen de bimodal de lluvias imperante en la cuenca, de manera que en los diez meses cada sitio fue visitado en cuatro ocasiones, 2 en periodo seco y 2 en periodo lluvioso. Para la colecta de los anuros se utilizó el método de encuentro visual de captura manual bajo un diseño de muestreo intencional, debido a que la presencia de

617

estos individuos está condicionada por la presencia de cuerpos de agua y regiones poseedoras de altos grados de humedad (Heyer et-al 1994). En cada una de las zonas de muestreo se seleccionaran corrientes de agua de tipo uno y dos, de acuerdo con la clasificación de las corrientes hídricas propuesta por Roldan (1992), regiones boscosas y, en general todas las áreas que indicaban condiciones favorables para la presencia de la fauna anura. En estos sitios trabajaron tres personas durante cinco horas desde las 18:00 hasta las 23:00 horas del primer día, y tres horas desde las 7:00 horas hasta las 10:00 horas del segundo día, de manera que para cada sitio de muestreo se acumuló un total de 36 horas de esfuerzo de captura /hombre en las cuatro visitas. Para cada uno de los individuos colectados se llenó una ficha de campo en la que se encuentran consignados factores medioambientales como humedad relativa, temperatura ambiente, y altura sobre el nivel del mar, datos morfométricos y morfológicos. Los individuos colectados fueron llevados al laboratorio de zoología de la Universidad del Tolima o al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional para su determinación taxonómica. De laboratorio Los individuos colectados fueron transportados al Laboratorio de Investigaciones En Zoología de la Universidad del Tolima donde fueron fijados y preservados, de acuerdo al protocolo propuesto por Simmons ( 1987):

1) Sacrificar los animales mediante anestesia con cloretona o etanol al 5%.

2) Fijar a los individuos colocándolos en una bandeja con tollas remojadas en formol analítico por 12 horas. En este momento de la fijación es importante su postura.

3) Etiquetar los individuos y pasarlos a un recipiente con formol analítico al 10% por quince días

4) Lavar los individuos en agua pura por dos horas.

5) Colocar los ejemplares en etanol (sin pirimidinas) al 70% de pureza por ocho días.

6) Preservar los individuos en etanol (sin pirimidinas) al 70% limpio.

La determinación taxonómica de los ejemplares colectados se realizó a través de la comparación con las muestras de la colección de referencia principalmente del Laboratorio de Investigaciones en Zoología de la Universidad del Tolima y el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia sede

618

Bogotá, además, esta revisión sirvió para identificar las especies que posiblemente podían aparecer dentro del transecto, sus rangos de distribución altitudinal y épocas de captura. De Análisis Las técnicas estadísticas utilizadas fueron de tipo descriptivo para la delimitación de las distribuciones altitudinales de todas las especies de anuros encontrados en el transecto. Por su parte, las abundancias fueron tomadas como el porcentaje que representan los ordenes, familias y géneros dentro de las muestras; la diversidad fue registrada como el número total de especies encontradas para cada uno de los sitios muestreados y cada una de las subcuencas que conforman la cuenca del río Coello. 2.10.1.4.4 Resultados En este trabajo se encontró que la cuenca del río Coello posee una gran diversidad herpetológica, ya que se reportó un total de 41 especies de anfibios distribuidas dentro de 3 ordenes, 8 familias y 17 géneros y 30 especies de reptiles distribuidas dentro de 2 ordenes, 12 familias y 26 géneros (Figura 2.33).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Núm

ero

de E

spec

ies

Orden Familia Género Especie

Categorias Taxonómicas

Anfibios Reptiles

Figura 2.33 Número de especies por categorías taxonómicas de los anfibios y reptiles reportados en la Cuenca del río Coello para el 2003.

619

Anfibios La Cuenca del rió Coello presenta una diversidad considerable de anfibios ya que en total se reportaron 41 especies de las 118 señaladas por Ruiz et al 1997 para la cordillera Central y las 621 especies reportadas por Acosta-Galvis 2000 para el territorio nacional, Los datos sobre la diversidad y distribución de los anfibios en las zonas de estudio se encuentran detallados en la Tabla 2.115. Este listado está fundamentado en los datos de colecta de la presente investigación, pero dado que la presencia de estos organismos se ve afectada por regímenes bioclimáticos y en general presentan ciclos de temporalidad, esta información ha sido complementada por los datos aportados por los trabajos de Bernal et al 2002 y Paez y Vejarano 2003. El orden de anfibios que se ve mejor representado al interior de la cuenca del río Coello es el de los anuros el cual cuenta con 39 de las 41 especies totales reportadas, representando el 96 % de la diversidad total de los anfibios, los otros dos ordenes, Gymnophyona y Urodela solo poseen 1 especie, representando tan solo el 2 % de la diversidad total cada uno (Figura 2.34). A nivel de familias la mas representativa fue la Leptodactylidae, la cual cuenta con 19 especies y representa el 47 % de la diversidad total de anfibios; otras familias importantes fueron las Bufonidae, Hylidae y Dendrobatidae, las cuales contaros con 5 especies que representan el 12 % de la diversidad total, las demás familias se vieron representadas por un numero inferior de especies con porcentajes iguales o inferiores al 10% dentro de la diversidad total de anfibios en la Cuenca (Figura 2.35). Por su parte el género que se ve mejor representado al interior de la cuenca es el Eleutherodactylus perteneciente a la familia Leptodactylidae, el cual cuenta con 13 especies que representan el 32 % de la diversidad total de los anfibios. Otros géneros importantes son el Colostethus, Leptodactylus, Hyla y Bufo, los cuales poseen entre 3 y 4 especies y representan entre el 7 y el 10 % de la diversidad total de anfibios; los demás géneros hallados en la cuenca están representados por especies únicas, cubriendo solo el 2 % de la diversidad de anfibios cada uno (Figura 2.36). Tabla 2.115 Composición taxonómica de las especies de anfibios reportadas para la cuenca del rió Coello. Las subcuencas y localidades se encuentran referenciadas en la metodología para el 2003.

ORDEN FAMILIA ESPECIE SUBCUENCA LOCALIDAD Osornophryne percrasa D 16

Atelopus simulatus F 19 Bufo granulosus A-G 1,2,20

Bufo marinus A-B-G 1,2,3,11,20 Bufonidae

Bufo typhonius A-E-G 1,2,3,5,17,21

Anura

Centrolenidae Centrolene buckleyi A,C 7,13

620

ORDEN FAMILIA ESPECIE SUBCUENCA LOCALIDAD Centrolene robledoi F 19

Centrolene Sp 1 A 2 Cochranella garciae A 6 Colostethus bocagei A 2,3

Colostethus fraterdanieli F 19 Colostethus palmatus A-D-G 1,2,14,21

Colostethus sp. A 2 Dendrobatidae

Dendrobates truncatus A-G 1,2,3,20 Gastrotheca nicefori. A-D 4,5,17

Hyla crepitans A-B-G 1,2,3,11,20,21 Hyla larinopigium A-C-F 7,13,19

Hyla microcephala A-G 1,2,20 Hylidae

Scinax rubra A-G 1,2,3,20 Eleutherodactylus

boulengeri A 7

Eleutherodactilus dorsopictus C 13

Eleutherodactylus gaigeae A-B 1,2,3,11 Eleutherodactylus

permixtus A-C-D-F 6,7,13,16,19

Eleutherodactylus piceus A 7 Eleutherodactylus

simoteriscus A-D 7,16

Eleutherodactylus simoterus A 8,9,10

Eleutherodactylus taeniatus A 2,3,4 Eleutherodactylus

uranobates A-D 6,7,8,9,16

Eleutherodactylus w-nigrum A-C-D-E-F 4,5,6,7,12,13,14, 15,17,18,19

Eleutherodactylus scopaeus A 9

Eleutherodactylus sp 1. A 6 Eleutherodactylus sp 2. D 16 Leptodactylus bolivianus A 1,2,3

Leptodactylus colombiensis A 2,3 Leptodactylus fragilis A-B-G 1,2,3,11,20 Leptodactylus fuscus A-G 1,2,3,20

Physalaemus pustulosus A-G 1,2,3,20,21

Leptodactylidae

Phrynopus sp. A 6 Microhylidae Relictivomer pearcei A 2

Gymnophyona Caecilidae Caecilia thomsoni A 3

Urodela Plethodontidae Bolitiglossa ramosi A-E 2,3,4,17

621

96%

2% 2%

Anura 39 Gymnophyona 1 Urodela 1

47%

13%

10%

12%

12%

2% 2% 2%

Leptodactylidae 19 Bufonidae 5 Centrolenidae 4 Hylidae 5Dendrobatidae 5 Mycrohylidae 1 Caecilidae 1 Plethodontidae 1

Figura 2.34 Número de especies y porcentaje de representación de los Ordenes de Anfibios presentes en la cuenca del río Coello para el 2003.

Figura 2.35 Número de especies y porcentaje de representación de las familias de anfibios presentes en la cuenca del río Coello para el 2003.

622

2% 2% 2% 2%2%

10%

32%

2%7%

2%2%

10%

7%

2%

7%2% 2%

Bolitoglossa 1 Caecilia 1 Relictivomer 1 Phrynopus 1Physalaemus 1 Leptodactylus 4 Eleutherodactylus 13 Scinax 1Hyla 3 Gastrotheca 1 Dendrobates 1 Colostethus 4Centrolene 3 Cochranella 1 Bufo 3 Atelopus 1Osornophryne 1

0

5

10

15

20

25

30

35

Núm

ero

de E

spec

ies

Río Coe

lloAnd

es

Combe

ima

Cocora

Anaim

e

Bermell

on

Toche

Subcuencas del río Coello

Figura 2.36. Número de especies y porcentaje de representación de los géneros de anfibios presentes en la cuenca del río Coello para el 2003. La subcuenca del río Coello que presentó la mayor diversidad de anfibios fue la del río Combeima, la cual contó con un total de 35 especies, seguida por el río Coello con 11especies y las subcuencas de los ríos Anaime y Toche con 8 y 6 especies respectivamente; las demás subcuencas exploradas contaron con un número igual o inferior a seis especies de anfibios (Figura 2.37).

Figura 2.37 Número de especies de Anfibios presentes en cada una de las subcuencas del río Coello para el 2003.

623

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Núm

ero

de E

spec

ies

Potreri

llo 44

0 m

Gualan

day 5

50 m

Lagu

na El T

oro 78

0 m

Río And

es 90

0 m

El Totu

mo 101

5 m

Ibagu

é 125

0 m

Pastal

es 14

50 m

Cerrajo

za 15

50 m

Laure

les 16

50 m

Junta

s 195

0 m

Toch

e 195

0 m

Anaim

e 195

0 m

Carriza

les 2

050 m

Dantas

2400

m

Guala

2450

m

El Sile

ncio

2600

m

El Alm

orzad

ero 29

50 m

T. Giga

ntes 3

450 m

P. Ana

ime 3

550 m

La Cue

va 36

00 m

P. N. T

olima 4

200 m

Localidades Muestreadas en la Cuenca

Las localidades que presentan el mayor número de especies de anfibios al interior de la cuenca del río Coello, son las ubicadas en el rango altitudinal comprendido entre los 440 y los 1250 m, particularmente los sitios El Totumo, el casco urbano del Municipio de Ibagué y la laguna El Toro, todos ellos pertenecientes a la subcuenca del río Combeima. Por su parte las localidades ubicadas en el rango altitudinal comprendido entre los 1450 y 2050 m y entre 3450 y 4200 m se caracterizan por poseer las diversidades mas bajas al interior de la cuenca (Figura 2.38).

Figura 2.38 Número de especies de Anfibios presentes en cada una de las localidades muestreadas del río Coello para el 2003. En términos generales se puede afirmar que son pocas las especies de anfibios que poseen amplios rangos de distribución geográfica al interior de la cuenca, restringiéndose a especies que como Eleutherodactylus w-nigrum, Eleutherodactylus uranobates o Hyla larinopygion, pueden ser halladas en mas de una de las subcuencas que conforman el río Coello; por el contrario la gran mayoría de especies aparecen con un alto grado de endemismo encontrándose en solo en una o en unas pocas localidades de muestreo (Tabla 2.116). En cuanto a la distribución altitudinal de las especies de anfibios al interior de la cuenca, se puede observar que los mayores rangos son mostrados por miembros de la familia Leptodactylidae, dentro del cual se destacan algunas especies del género Eleutherodactylus como E. Simoterus, E. uranobates y E. w-nigrum, y algunos miembros de las familias Hylidae y Bufonidae como Hyla larinopygion o Bufo typhonius (Figura 2.39).

624

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500

Gradiente Altitudinal

Osornophryne percrasa

Atelopus simulatus

Bufo granulosus

Bufo marinus

Bufo typhonius

Centrolene buckleyi

Centrolene robledoi

Centrolene Sp 1

Cochranella garciae

Colostethus bocagei

Colostethus fraterdanieli

Colostethus palmatus

Colostethus sp.

Dendrobates truncatus

Gastrotheca nicefori.

Hyla crepitans

Hyla larinopigium

Hyla microcephala

Scinax rubra

Eleutherodactylus boulengeri

Eleutherodactilus dorsopictus

Eleutherodactylus gaigeae

Eleutherodactylus permixtus

Eleutherodactylus piceus

Eleutherodactylus simoteriscus

Eleutherodactylus simoterus

Eleutherodactylus taeniatus

Eleutherodactylus uranobates

Eleutherodactylus w-nigrum

Eleutherodactylus scopaeus

Eleutherodactylus sp 1.

Eleutherodactylus sp 2.

Leptodactylus bolivianus

Leptodactylus colombiensis

Leptodactylus fragilis

Leptodactylus fuscus

Physalaemus pustulosus

Phrynopus sp.

Relictivomer pearcei

Caecilia thomsoni

Bolitiglossa ramosi

Figura 2.39 Distribución altitudinal de las especies de anfibios presentes el la cuenca del rió Coello para el 2003.

625

Reptiles La Cuenca del rió Coello presenta una buena diversidad de reptiles ya que en total se reportaron 30 especies de las 500 registradas en el territorio nacional, Los datos sobre la diversidad y distribución de los reptiles en los sitios de estudio se encuentran detallados en la Tabla 2.116. Este listado está fundamentado en los datos de colecta de la presente investigación, pero dado que estos organismos son poco conspicuos y además su presencia se ve afectada por regímenes bioclimáticos, esta información ha sido complementada por los datos aportados por los trabajos de Bernal et al 2002 y la revisión de la colección zoológica de la Universidad del Tolima.

Tabla 2.116 Composición taxonómica de las especies de reptiles reportadas para la cuenca del rió Coello. Las subcuencas y localidades se encuentran referenciadas en la metodología para el 2003.

ORDEN FAMILIA ESPECIE SUBCUENCA LOCALIDADAtractus badius E-F 15,19

Atractus bocourtii F 19 Atractus optucirostris E 15 Chyronius carinatus A 3 Chyronius monticola A-F 5,19

Dipsas variegata C 13 Lampropeltis triangulum A 5,6

Sibon nebulata A 3 Spillotes pullatus

pullatus A 2,3

Leptodeira septentrionalis A 1,2

Ninia atrata A 3 Stenorrhina degenhartii A 3

Leptophis aetulla A 2,3 Oxiropus petola petola A 3

Dendrophydium dendrophys A 2

Colubridae

Psudoboa neuwidii A-G 2,21 Elapidae Micrurus mipartitus A,E 1,2,3,4,17 Viperidae Botrox atrox A 2

Anolis huilae A-D 5,15 Anolis tolimae A 4

Polychrus marmoratus A-G 3,21 Polychrotidae

Basiliscus galeritus B 11 Teidae Ameiba festiva G 20

Anguidae Diploglossus monotropis C 12 Tecadactylus rapicauda A-G 1,20,21 Geckonidae Gonatodes albugularis G 20

Gynophtalmidae Gynophtalmus speciosus G 21

Squamata

Leptotyphlopidae Leptotyphlops macrolepis A 3

626

ORDEN FAMILIA ESPECIE SUBCUENCA LOCALIDADAtractus badius E-F 15,19

Atractus bocourtii F 19 Atractus optucirostris E 15 Chyronius carinatus A 3 Chyronius monticola A-F 5,19

Dipsas variegata C 13 Lampropeltis triangulum A 5,6

Sibon nebulata A 3 Spillotes pullatus

pullatus A 2,3

Leptodeira septentrionalis A 1,2

Ninia atrata A 3 Stenorrhina degenhartii A 3

Leptophis aetulla A 2,3 Oxiropus petola petola A 3

Dendrophydium dendrophys A 2

Colubridae

Psudoboa neuwidii A-G 2,21 Elapidae Micrurus mipartitus A,E 1,2,3,4,17 Viperidae Botrox atrox A 2

Anolis huilae A-D 5,15 Anolis tolimae A 4

Polychrus marmoratus A-G 3,21 Polychrotidae

Basiliscus galeritus B 11 Teidae Ameiba festiva G 20

Anguidae Diploglossus monotropis C 12 Tecadactylus rapicauda A-G 1,20,21 Geckonidae Gonatodes albugularis G 20

Gynophtalmidae Gynophtalmus speciosus G 21

Squamata

Leptotyphlopidae Leptotyphlops macrolepis A 3

Kinosternidae Kinosternon leucostomus. G 20 Testudinata

Pelomeducinae Podocnercmis lewyana G 20 El orden de reptiles mejor representado al interior de la cuenca del río Coello es el Squamata, el cual cuenta con 28 de las 30 especies totales reportadas, representando el 93 % de la diversidad total de reptiles, el otro orden, Testudinata solo posee 2 especies, representando el 7% de la diversidad total (Figura 2.40). A nivel de familias la mas representativa fue la Colubridae, la cual cuenta con 16 especies que representan el 54 % de la diversidad total de reptiles; otras familias importantes fueron las Polychrotidae y Geckonidae, las cuales contaros con 3 y 2 especies que representan el 11 y 8% de la diversidad total respectivamente; las demás familias se vieron representadas por solo una especie, representando cada una el 3 % de la diversidad total de reptiles en la Cuenca (Figura 2.41).

627

93%

7%

Squamata 28 Testudinata 2

3% 3% 3% 3%

11%

3%3%

54%

8%3% 3% 3%

Kinosternidae 1 Pelomeducinae 1 Anguidae 1 Teidae 1Poliychrotidae 3 Gynophtalmidae 1 Leptotyphlopidae 1 Colubridae 16Geckonidae 2 Iguanidae 1 Elapidae 1 Viperidae 1

Figura 2.40 Número de especies y porcentaje de representación de los Ordenes de reptiles presentes en la cuenca del río Coello para el 2003.

Figura 2.41. Número de especies y porcentaje de representación de las familias de reptiles presentes en la cuenca del río Coello para el 2003. Por su parte el género que se ve mejor representado al interior de la cuenca es el Atractus, perteneciente a la familia Colubridae, el cual cuenta con 3 especies que representan el 10 % de la diversidad total de reptiles. Otros géneros importante fueron el Anolis y Chyronius, los cuales poseen 2 especies que representan el 7 % de la diversidad total de reptiles; los demás géneros hallados en la cuenca están representados por especies únicas, cubriendo solo el 3 % de la diversidad de reptiles cada uno (Figura 2.42).

628

10%

7%

3%

3%

3%

3%

3%

3%3%

3%3%3%3%3%

3%3%

3%

7%

3%

3%

3%

3%3%

3%3% 3%

Atractus 3 Chyronius 2 Lampropeltis 1 Sibon 1 Spilotes1 Leptodeira 1Ninia 1 Stenorrhina 1 Dipsas 1 Leptophis 1 Oxiropus 1 Dendrophidium 1Pseudoboa 1 Micrurus 1 Bothrops 1 Leptotyphlops 1 Ameiba 1 Anolis 2Polychrus 1 Basiliscus 1 Diploglossus 1 Tecadactylus 1 Gonatodes 1 Gynophtalmus 1Kinosternon 1 Podocnemis 1

0

5

10

15

20

25

Núm

ero

de E

spec

ies

Río Coe

lloAnd

es

Combe

ima

Cocora

Anaim

e

Bermell

on

Toche

Subcuencas del río Coello

Figura 2.42. Número de especies y porcentaje de representación de los géneros de reptiles presentes en la cuenca del río Coello para el 2003.

Figura 2.43. Número de especies de Anfibios presentes en cada una de las subcuencas del río Coello para el 2003.

629

0

2

4

6

8

10

12

Núm

ero

de E

spec

ies

Potrerill

o 440 m

Gualanda

y 550 m

Lagu

na E

l Toro 78

0 m

Río And

es 90

0 m

El Totum

o 1015

m

Ibagué

1250

m

Pastales 1

450 m

Cerrajo

za 15

50 m

Laure

les 1650

m

Juntas 1

950 m

Toche 1

950 m

Anaime 1

950 m

Carriza

les 2

050 m

Dantas

2400 m

Guala 24

50 m

El Sile

ncio

2600 m

El Alm

orzade

ro 2950

m

T. Gigan

tes 34

50 m

P. Anaim

e 3550 m

La C

ueva

3600 m

P. N. T

olima 4

200 m

Localidades Muestreadas en la Cuenca

En la figura anterior, la subcuenca del río Coello que presentó la mayor diversidad de reptiles fue la del río Combeima, la cual contó con un total de 24 especies, seguida por el río Coello con 8 especies y las subcuencas de los ríos Anaime y Cocora con 2 especies; las demás subcuencas exploradas contaron con solo una especies de reptil (Figura 2.43) Las localidades que presentan el mayor número de especies de reptiles al interior de la cuenca del río Coello, son las ubicadas en el rango altitudinal comprendido entre los 440 y los 1250 m, particularmente en los sitios El Totumo, el casco urbano del Municipio de Ibagué y la laguna El Toro, todos ellos pertenecientes a la subcuenca del río Combeima. Por su parte las localidades ubicadas en el rango altitudinal comprendido entre los 1450 y 2050 m y entre 3450 y 4200 m se caracterizan por poseer las diversidades mas bajas al interior de la cuenca (Figura 2.44). Figura 2.44 Número de especies de reptiles reportados en cada una de las localidades muestreadas de la cuenca del río Coello para el 2003. En este trabajo se encontró que en general todas las especies de reptiles poseen rangos de distribución geográfica al interior de la cuenca restringidos o altamente

630

endémicos, encontrándose la mayoría de las especies en localidades únicas o en muy pocos casos en dos o tres localidades. En cuanto a la distribución altitudinal de las especies de reptiles al interior de la cuenca, se puede observar que los mayoría de las especies se encuentran en las cuotas inferiores a los 1500 m de altura. Los mayores rangos son mostrados por miembros de las familias Colubridae y Elapidae, dentro de las cuales se destacan especies como Lampropeltis triangulum y Micrurus mipartitus (Figura 2.45). Finalmente, las fichas taxonómicas de referencia de cada una de las especies de herpetos encontradas en la cuenca del río Coello se relacionan a continuación. 2.10.1.4.5 Interpretación de Resultados

Los herpetos son un grupo de los vertebrados estudiados que está representado en una proporción significante en el área del Cañón del Combeima, con 71 especies, de las cuales 41 son especies de anfibios y 30 de reptiles. Este dato es importante porque refleja el aporte de esta zona a la diversidad del país, donde actualmente se han reportado un total de 1169 especies, entre anfibios y reptiles (Acosta-Galvis 2000, Castaño-Mora 2002), lo que representa aproximadamente un 6 % de la diversidad nacional. Este último valor aunque es bajo en términos porcentuales, es muy significativo en términos de diversidad, ya que el área de estudio corresponde a menos de este 6 % del territorio nacional, lo que deja ver el potencial faunístico de la región. La posible razón para esta representación significativa de los Herpetos puede ser atribuida en gran parte a la variedad de zonas de vida y hábitat propicios para estos organismos, los cuales comprenden bosques primarios, bosques de galería, áreas abiertas, humedales y pantanos, entre otros, que se encuentran desde zonas altitudinalmente bajas, en el bosque seco tropical, hasta zonas altas como el Páramo, y que ofrecen las condiciones óptimas para el desempeño de estos organismos.

Entre los herpetos el grupo que hizo el principal aporte a la diversidad registrada en la Cuenca del Río Coello fue el de los anfibios, con 41 de las 71 especies, lo que representa el 57%; la explicación a esto podría ser atribuida inicialmente al hecho que Colombia es el país de los anfibios, ya que ocupa el primer lugar en número de estas especies en el mundo (Acosta-Galvis 2000), mientras que en los reptiles ocupa el cuarto lugar (Castaño-Mora 2002). Por su parte, esta alta diversidad de anfibios se debe principalmente a que estos animales son muy dependientes de lugares con alta humedad, como los que se presentan en esta región, lo que les ofrece un hábitat propicio para sus características fisiológicas, ya que les permite regular sus niveles osmóticos y

631

0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Rango Altitudinal

Atractus badius

Atractus bocour ti i

Atractus optucirostr is

Chyronius car inatus

Chyronius monticola

Dipsas var iegata

Lampropeltis tr iangulum

Sibon nebulata

Spillotes pullatus pullatus

Leptodeira septentr ionalis

Ninia atrata

Stenor rhina degenhar ti i

Leptophis aetulla

Oxiropus petola petola

Dendrophydium dendrophys

Psudoboa neuwidii

Micrurus mipar titus

Botrox atrox

Anolis huilae

Anolis tolimae

Polychrus marmoratus

Basiliscus galer itus

Ameiba f estiva

Diploglossus monotropis

Tecadactylus rapicauda

Gonatodes albugular is

Gynophtalmus speciosus

Kinosternon leucostomus.

Podocnemis lewyana

Leptotyphlops macrolepis

Figura 2.45 Distribución altitudinal de las especies de reptiles encontrados en la cuenca del río Coello para el 2003.

632

hacer parte de su intercambio de gases a través de su piel (Boutilier et al. 1992), además de poder llevar a cabo eficientemente sus actividades reproductivas. Con respecto de los reptiles, aunque el número de especies no es muy alto comparado con otros taxones, también es un número representativo y esto puede ser atribuido a que muchas de las zonas de muestreo se realizaron en lugares altitudinalmente bajos, donde las condiciones de temperatura son adecuadas para el desempeño fisiológico de los reptiles, principalmente lagartos y serpientes. Con respecto de los ordenes taxonómicos de los anfibios reportados en la Cuenca del Río Coello, se encontraron especies de los tres ordenes vivientes, siendo el mas diverso el de los Anuros, con 39 de las 41 especies, y lejanamente se encontró una especies de un Urodelo y una de un Apoda. La razón a una baja diversidad de Urodelos y Apodos puede atribuirse a su baja diversidad nacional y mundial, comparada con la de los anuros (Pough et al 1998), pero también el encontrar solo una especie para cada uno de estos ordenes puede ser atribuido al método de muestreo empleado, particularmente para la búsqueda de las Cecilias (orden Apoda) que son principalmente minadoras, a su patrón de temporalidad, que hace que sean mas activas en ciertas épocas que podrían no haber coincidido adecuadamente con las fechas de los muestreos, o posiblemente a que las especies registradas son las únicas que se encuentran en esta zona.

Entre la clase reptilia los únicos ordenes presentes en el Cañón del Combeima fueron el orden Squamata, con 28 de las 30 especies de reptiles, lo que representa el 93 %, y el orden Testudinata, con 2 de las 30 especies. Estos datos de diversidad se ajustan al patrón mundial, en el cual también el orden Squamata es el mas diverso entre los reptiles y de amplia distribución mundial (Pough et al. 1998). La razón de no encontrar representantes del otro orden presente en Colombia, el orden Crododylia, puede ser atribuida a que no hay especies en esta zona de estudio, particularmente por las condiciones de los causes de agua pequeños que son bastante limitantes para la sobrevivencia y para la reproducción de estos animales, y por otro parte, donde los causes de agua son mas abundantes y las temperaturas mas adecuadas para estos organismos, por ejemplo cerca de la desembocadura del río Coello al río Magdalena, por la presión antropogénica que ha jugado un papel clave para la desaparición de estos animales o para su desplazamiento hacia otras zonas cercanas, como hacia el río Magdalena, donde se ha reportado la especies Crocodylus acutus.

Por otra parte, entre las familias de herpetos las que presentaron la mayor diversidad de especies fueron la Leptodactylidae, para el caso de los anfibios, y la Colubridae para el caso de los reptiles (Figura 2.34 y 2.40); y entre los géneros, el mas diverso fue el Eleutherodactylus ,para los Anfibios, y Atractus

633

para los Reptiles. Estos resultados no se apartan de la generalidad para el país, ya que en el caso de los leptodactylidos, y particularmente el género Eleutherodactylus, se considera que por su modo de reproducción, a través de un desarrollo directo que no es tan dependiente de abundantes fuentes de agua pero sí de ambientes con una buena humedad, pueden explotar hábitat no adecuados para otras especies, lo que les permite ampliar sus rangos de distribución dentro del país (Lynch 1999). Por su parte, aunque el número de especies de reptiles fue mas bajo, la mayor diversidad de la familia Colubridae está de acuerdo con su mayor diversidad para el país (Sánchez et al. 1995) y con la presencia de sus especies en una amplio rango de distribución altitudinal (Perez-Santos & Moreno 1988), lo que deja ver las adaptaciones ecofisiológicas de los animales de este grupo para la sobrevivencia ante condiciones ambientales diferentes. Entre los géneros de reptiles el mas diverso fue el Atractus, sin embargo, este dato no reflejó la mayor diversidad para los géneros del país, ya que el mas diverso es el género Anolis (Sánchez et al. 1995).

Al hacer una comparación de la diversidad de las especies entre las zonas de muestreo en la cuenca del río Coello, se aprecia que la subcuenca del río Combeima fue la que mayor aporte presentó (Figuras 2.38 y 2.42), y que las zonas altitudinalmente bajas fueron mas diversas que las zonas altas. Una posible explicación al mayor aporte de la subcuenca del río Combeima puede ser debido a su gran extensión, comparada con otras subcuencas del río Coello, lo que genera una mayor probabilidad para el registro de especies, pero particularmente se puede atribuir a la gran variedad de zonas de vida que presenta, desde zonas correspondientes al bosque seco tropical hasta el páramo, que incluyen un amplio rango de hábitat para diferentes estrategias de vida de diferentes especies. Adicionalmente, otra razón para la alta diversidad en esta subcuenca se debe a un mayor esfuerzo de muestreo en esta zona, ya que en este trabajo se han incluido los reportes hechos en estudios anteriores por Bernal (2002) y Bernal (2003) sobre la herpetofauna de la cuenca del río Combeima.

El que en éste estudio se aprecie en general una mayor diversidad de especies en las partes altitudinalmente bajas comparada con las partes altas podría ser explicado por la mayor cobertura vegetal y la presencia de hábitat mas variados, tales como potreros abiertos, potreros arbolados, rastrojos bajos y altos, bordes de bosques, bosques secundarios, riveras de ríos, y árboles de gran altura, que se pueden relacionar con una mayor diversidad de recursos para estos vertebrados y con una mayor diversidad de estas especies para estas zonas.