(Bus dem Entomologischen S e m h r , Cujreixit5t &stock. Jkitcr : Piuf. Dr. 1'. S c h u l z r ~ m d Prof. Dr. K. Fr ieder iul is . )

Kiefernspanner und Parasiten nach der Gradation. Von

6;. Friederichs.

Einleitung. Gradationen schdlicher Forstschmetterlinge sind oft untersucht worden,

dagegen ist sehr wenig iiber ihr Auftreten und das ihrer Parasiten zwischen d e n Gradat ionen bekannt geworden. Nachdem 1929 einc Gradation des Kiefernspanners in Mecklenburg ihr Ende erreicht hatte, die in dem groaten Teil ihres Verlauh von dem Verfasser verfolgt worden war, bot sich nunmeh die Gelegenheit, durch Fortsetzung der Untersuchung das zahlenmliBige Auftreten des Spanners und seiner Parasiten im Jahre nach der mamitiit festzustellen. Das weitere Ziel ist, m ermitteln, ob dann unmittelbar wieder der ,,eiserne Bestand" oder, wie ich BS in den ,,Grund- %en und GesetzmiBigkeiten" genannt habe,') das normale ,Eontingent" zur Lebensgemeinschaft sich herstellt, oder ob zuerst ein Minimum des quantitatiren Auftretens durchlaufen wird. Wenn djese Untersuchung Jahre hindurch fortgesetzt werden kann, so werden sich kleinere SchwanBungen des Massenwechsels verfolgen lassen und eine etwaige neue Gradation wird in ihren ersten Anftingen erkannt werden. Ferner wird sich voraussichtlich nebenbei manches zur Kenntnis weiterer Artan ergeben, deren Puppen miihelos mitgesammelt werden konnen.

Die vorliepnde Untersuchung wurde ermoglicht durch das Entgegen- kommen der Mecklenburg-Schwerininschen Forstvernaltong, die dem Verfasser die Bgebnisse der hier wie uberall bei den einzelnen Forstrimtern statt- findenden jdmlichen Suche nach SchPdlingen fortladend mgiinglicb macht, 80 d& fiir die tfberwachung des Kiefernspanners diejenigen ForstSimter herautgegriffen werden konnten, wo man erwarten durfte, auf einer Fhiche von etwa 50 qm wenigstens e inige Puppen auhtreiben. I n den meisten

') Der Ansdmck ,,eimrner BedandLC ist vom Blickpdt der Epidemiologie am geprsgt worden, fiir die das Wesentliohe die Gradation ist. AUgemein okologisch intertssiert jede andere Phase im 4uf und Ab der Bevokernn@chte in gleiohem W e : daher war ea angezeigt, zum mindesten fiir den Gebiauch in der Bidnologie jene andere Bezeichnnng zu wiihlen.

Kiefernspanner und Parasiten nach der Gladatinn. 131

Kiefernforsten Mecklenburgs war die Suche im Herbst 1930 gknzlich er- gebnislos oerlaufen, der Spanner also derart vercinzelt adgetreten, daR er sich der Erfassung entzog. Zu diesen Forsten gehiirten auch solche, in denen er 19% sehr stark aufgetrekn mar. Eine roni Verfasser pewnlich geleitete Suche in der Porst bei Butzow crgab a d denilich groPer Flache 0 Puppen - auch keiue Puppen mderer Arten - mobei bernerkonswe1.t is$ dnB es sich urn Nischmdd mit eingestreuten reinen Bestiinden hand& und daB zahllose Mauselocher ron dem rcichlichen Vorhandeusein dieser Nager zeiigten. Sie sind keineswegs bedeutungslos fiir den Massenwechsel des Spanners und anderer Insehnarten; das hatte sich selbst wahrend der Gradahon 1929 gezeigt, indem in jenem Wald bei Biitzow auf einer groDen Flache, die durch Mause unterhiihlt war, lieine einzigo Spanner- puppe, auch kein anderes groBem Insekt in dor Streu angetroffen warde, whhihrend anderswo massenhaft Spannerpuppen gesammelt werden konnten. E e r hatten die Mause sie restlos vertilgt.

Moglich gemacht wurde diese Untersuchnng ferner durch die be- sonders ausgedehnte und lange fortgesetzte Suche nach den Puppen in den Forsten der Stadt Waren, die Herr SWtrat Volker im Interesse der Stadt und dieser Untersuchung ausfuhren lie& Das Gesamtresultat aller Suchen in sechs Forshimtern war naturgemalj doch nur ein zahlenm&Big sehr bescheidenes: 141 Spannerpuppen, immerhin aber pol3 genug, daB der durchschnittliche Prozentsatz an F’uppenparasiten daraus zu ermitteln war. Noch wichtiger ist die Ermittlung der Menge der Eiparasiten. Ich w e bei einem so schwachen Auftreten des Spanners nicht zu hoffen, dai3 0s moglich sein wilrde, durch Suchen im Wald Eier aufzntreiben, aber der Energie des H e m Stadtrat Volker gelang es, auch ein H e b w Material solcher zu beschaffen, die dann auf die Anzahl der Parasiten hin untemncht d e n .

Die Eier nnd die Eiparasibn 1W. Die Untsmchungen Dr. S te iners iiber die Parasiten schlossw mit

den Puppen 1929/30 ab. Dann entstand ein VaBuum in der Untersuchnng, 1)

das nur zum Teil iiberbruckt wird durch Peststellungen, die Herr Stadt- rat Volker machte und die dankenswerter Weise her verwendet werden darfen.

Die Eiabhge war minimal. Anf 93 gefdlten Kiefern d e n 1946 Eier festgestellt, je Baum also 29,24 Eier. Dabei entsteht allerdings die Ibge, wieviel Prozent der Eier die Suche erfassen kana Die mume warden mar miiglichst nicht p h l a g e n sondern abgesiigt und mit einem Strick niedergelassen, aber dennoch missen viele Eier abfallen, und dies urn so mehr, da das Gros aus leeren Eihtillen bestand. tfbersehen scheinen nicht

*) Wegen der Vorbereitnngen m Jehresvemumdung 1930 der Deutsoh. Qesellschaft fb angewandte Entomolcgie in Woct

9*

132 Fr iedor ichs :

viele zu sein, wie mehrfache Nachuntersuchung des bereits abgesuchteii hlaterials ergab.

Para$itiert waren 1023 = 52,51% (23-80%). Die sonstige Nortalitiit scheint nicht bedeutend gewesen zu sein.

Das Vskuum beginnt bei der Frage nach der Fruchtbarkeit des einzelnen Palters und setzt sich iiber &e Raupenzeit bin fort. Nach dem festgestellten Parasitierungsgrad der Puppen kamen im Sommer 1930 auf einen Palter zwei Parasiten (Schlupfwespen oder Tachineu), von den Ei- parasiten abgeseheo, oder, rrenn man &ese einrechnet, auf die durch Ei- parasiten um die Hblfk mrminderte Nachkommenschaft eines Fdters 2 Parasiten. Die Puppen erwiesen sich spater als zu 24,69% parasitiert.

Herkunft nnd Umfang des Materials 1931. Bus 20 Abteilungen der Forst der Stadt Waren stammten 93 Spannerpuppen

msamrnen 141 Spannerpuppen.

Bus vemchiedenen Abteilungen der Forst der Stadt Waren 218 Spannereier.

Beziiglich der Anzahl der nebenher gesammelten Puppen und bezhg- lich der Jahreszeit, in der das Sammeln der Pnppen erfolgts, siehe Tabelle L

Es wurden gefnnden in der B’orst Waren auf 243 qm insgessmt 93 Spanner, 12 M e n , 3 Schwrirmer,

demnach durchschnittlich je Quadrahetar 0,38 Spanner, 0,049 M e n , 0,0012 Schwiirmer,

oder 1 Spanner anf je 2,6 qm, 1 Eale a d je 20,26 qm, 1 Schwtirmer anf 81 qm.

Perner: In Neuklos te r , wo der Suche ebenfalls besondere Aufmerk- samkeit zngewendet worden zu sein scheint, auf 800 qm n u 4 Spanner, also 1 Spanner auf je 200 qm, 1 Ede a d 114 qm, 1 Schwirmer auf YO0 qm. In Nenkloster war stflrkste Gradation vorhergegangen. In D o b b e r t i n aber, wo das gleiche der Fall gewesen war, wurden doch noch 10 Spanner auf 40-50 qm gefunden, also ein Spanner anf 4-6 qm. In Eal i ss , das in der Siidwetecke Mecklenburga liegt, kamen ganz im Oegenaakz zu den anderen Revieren bei hderster Seltenheit des Spannem auf der unter- snchten Flkhe 0,45 Eulenpnppen a d den Quadratmeter. An vielen Stellen der Halisser Forst kam ea 19al schon m starkern FaB, 80 anch in anderen Bevieren irn Siidwsskn, deren Pnppenzahl hier nicht bekannt war. Perner scheint sich auch im SIidosten die Eule zn vermehren.

Der Schwiirmer befand sich in Kaliss mit 0,56 Pnppe je Quadrat- meter offenbar ebenfalls in Gradation. Zugleich kam dort 1931 eine Nonnenkalamitiit mum Ausbmch, die sich uber den ganzen Stidwesten Mecklenburgs erstre&

6 Revieren von 5 Mecklb. PorstEimtern 48 n

-

Nr

- 1 2 3 4 6 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

- - Nr - 1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 -

GrBPe der abgesochten F k h e

Kiefernspanner und Pamiten nach der Gradation.

Tabe l l e I. fhersicht der Sammeleraebnisse.

D a h der

Suche

~- -

Ortlichkeit

16 Flachen je 1 qm 16 F h h e n je 1 qm 17 Flachen le 1 qm 20 Fliichen je 1 qm 10 Fliichen j e 1 qm 19 Flachen je 1 qm 16 Flachen j e 1 qm 20 F h h e n je 1 qm 19 F h h e n je 1 qm 24 Fbchen je 1 qm 24 Fliicben je 1 qm 12 Flkhen je 1 qm 15 FlEichen je 1 qm 15 F k h e n j e 1 qm 5 0 x 1 6 = 8 0 0 qm

25 qm 10 qm

26 qm

144 qm

125 qm

40-50 qm

Karen, Abt 37, 38 . . . . . Waren, Abt. 37, 38 . . . . . Faren, Abt. 37, 38 . . . . . Waren, Abt. 73, 74 . . . . . Waren, Abt. 37, 38 . . . . . Waren, Abt. 73, 74 . . . . . Waren, Abt. 64 . . . . . . Waren, Abt. 73, 74, 76. . . ,

Waren, Abt 68 . . . . . . Waren, Abt. 66, 67 . . . . . Waren, Abt 8 . . . . . . . Waren, Abt. 17, 18, 21. . . . Waren, Abt. 6, 7, 11, 12 . . . Waren,Abbt.ll, 14,17,18,19,21,22 F. A. Neukloster, Revier Warin . F. A. Wabel, Revier 8tolpe . . F. A. Wabel, Revier Eolbow . . F. A. Everstorf, Revier Gostorf . F. A. Ealiss. . . . . . . . Kosterbeck . . . . . . . . F. A. Dobbertin, Revier Schwinrz

4. 2. 25. 3. 26 3. 26. 3. 27. 3. 27. 3. 30. 3. 30. 3. 2. 4.

21. 4. 21. 4. 12. 5. 15. 5. 15. 5. 20. 3.

25. 3. 26. 3. 1. 4.

16. 4. 30. 4.

-

-

Tabe l l e II. Verteilung der Spannerpuppen bei Waren. Ton 243 Fliichen von je 1 qm waren

Ohne Spanner- poppen

8 9

15 14 7

1 4 1 4 15 14 24 14

7 6

11 172

Mit 1 Epanner- PUP€@

a 6 2 4 3 a 2 4 4 - m

3

3

”

10 3 1

F r i c d e r i c h s : 134

Selbstveixtindlich sind nirgcnds alle Puppen gofunden worden, aber in Waren und rielleicht in dem einen oder andcren der iibrigon Revierc mahrscheinlich eiii groB0r F’rozentsatz; ich glaube sogar annehmen zu diirfen, d d in Waren wenig iibersehen worden ist.

Bewicht nnd LELnge der Spannerpuppen. Mit Kiicksicht auf die Untersuchungen von Voelkel, wonach im

L a d e der Jahre Schwankungen im Gemicht und in der Lange der Puppen vorkommen, wurde bcides gemessen. Dies konnte allerdings nicht fur alle Puppen durchgefuhrt werden; das Ergobnis mag trotz der geringen untar- suchten Puppenzahl von Interem sein.

(S. Tab. II.)

Tabel le 111. Gemichtl) und Llinge der Spannerpuppen bei Waren. ~-

h’r. 1

Nr. 2

Nr. 4

Nr. 6

Nr. 7

Nr. 8

Nr. 9

Nr. 11

-

8 Spannerpuppen hatten eine Duroh- schnittsliinge von 12,75 mm

11 Spannerpuppen hatten eine Durch- schnittslhge Ton 12,86 mm

7 Spannerpuppen hatten e k e Darch- schnitblbinge von 12,85 mm

5 Spannerpuppen hatten eine Durch- sohnittsliinge von 12,20 mm

2 Spannerpuppen hatten eine Durch- schnittslBnge von 32,50 mm

-

7 Spannerpuppen hatten eine Durch- schnittslBnge von 12,78 mm

12 Spannerpuppen hatten e k e Darch- ~~hnit$lange von 13,66 mm

31 Puppen wogen zu6ammen 4,085 g 52 Puppen hatten eine Durchsch t t s

Fabelle IT. Gewicht nnd Liinge sonstiger

19 Spannerpuppen h t t e n eine h h - sohnittsme von l2,79 mm

2 Bpannerpnppon hatten eine Duroh- sohnittslange von 13,75 mm

7 Spannerpuppen hatten eine D m h - schnittshge Ton 14,40 mm

4 Spmnerpnppen hatten eine D d - achnitt~liinge von 14,25 mm

8 Spannerpuppen hatten eine h h - schnittalmge von 12,75 mm

10 Puppen wogen zusammen 1,24 g, durchschnittlich 0,124 g

7 Puppen wogen zuwnmen 0,92 g , dnrchschnittlich 0.131 g

5 Poppen wogen zusammen 0 , s g, dmhschnifflich 0,108 g

2 Puppen wogen zusammen 0,26 g, durchschnitthch 0,125 g

5 F’nppen wogen z m m m e n 0,65 g, dnrchschnittlioh 0,130 g

4 Puppen wagen zusammen 0,485 g, dmhschnittlich 0,121 g

urohschnittlich 0,1318 g. ge von 12,80 mm.

pannerpuppen am Mecglenburg. -

19 Puppen wogen z m e n 2,22 g, dnrchsohnittlich 0,168 g

2 Puppen wogen -en 0,31 g , darchschnittlich 0,155 g

6 Puppen wogen -en 1,08 g, d m h h n i t t l i c h 0,180 g

4 Puppen wogen zmammen 0,69 g, dnrchschnittlich 0,172 g

31 Puppen wctgen zneammen 4 3 g, duruhwlmittlich 0,1387 g. 40 Poppen hatten eine DorohschnittslHnge von 13,59 mm.

~~

l) Nnr M g bewegliche Puppen d e n gewogen.

fiefemspanner und I'anisiten naoh der Gixdation. 13.5

Methode zur Erf'assnng der Parasiten. Eine vergloichende Cbersicht des TFertes der veischiedenen hiethoden

zur Feststellung des l'rozentsatzes paraitierter Puppen des Spanners hat S chwerdt feger gegeben.') Er kam zu dem interessanten Ergebnis, da13 nu- die dufincht dcr Puppen und Parasiten zuserliissig ist! mobei dsnn noch die abgcstorbenen Puppen auf Pnrasitciireste untersucht werden konnen. Rir das Bediirfnis der Praxis ist ja damit nichts anzufangon; zieht sich doch das dusschliipfen ron Ano?naloti higuttaturn nach S te ine r his in den August hin! Die Ecksteinsche Methode erfaBt nach den Xitteilungen Schmerdt fegers den GroQteil der Parasiten, aber nicht alle. Es sei dahingestellt, ob das Ergebnis dabei immer unvollkommen ausfallen muB. Sonst ist die bis jetzt einzige Nethode, wolche eine fruhzeitige sichere Er- fassung der Parasiten auch in ihren jungsten Stadien ermoglicht, dio von G t i r n i t z , melcho in S c h w e r d t f e g e r s Ihersicht noch nicht mit heran- gezogen worden ist. Sie ist nach unserer Erfahrung so mstandlich und zeitraubend, daB sie fkr die Untersuchung groBer Meogen von Puppen, wie sie m den laufenden Aufgaben der Porstinstitute gehort, schwerlich angewendet werden ktinnte. Fur die Aufgabe dagegen, die Verfasser sich gestellt hat, ist sie geeignet, wenigsten solange es sich dabei nnr urn e k e geringe Anzahl von Puppen handelt, und sie wurde daher angewendet. Nnr ein kleiner Teil des Mahrials wurde dnrch Schliipfenlassen unter- sncht.

Auch ich aber macbte die Erfahmg, da€i die Massung der winzjgen Ophioninen eine so schwierige Aufgabe ist - es kommt auch auf die SehscMe des Untersuchers dabei an! -, d& ich bei demjenigen Teil meines Materib, welches auBerhalb Mecklenburgs gesammelt worden war, nicht sicher war, alle Ophioninen gefanden zu haben, so das ich mit Bedanern dieses Xaterial hier ganz a u k Betracht lassen muBte. Bei der Untersuchung desselben war meist mit durchfallendem Licht gearbeitet worden; als ich dam dazu ilberging, mit auffallendem Licht m arbeiten, indem die zur Untersuchung dienende Petrischale, in der sich der in Kahlauge verse& Korperinhalt der Puppe befand, a d eine schwarze TiscMiiche gestellt und 60 mit der Lupe abgesucht m d e , stieg pltitzllich die gefundene Zahl der Ophioninen AO stark an! daB ich annehmen muBte, vorher solche tiber- sehen xu haben. Ah sichems Resnltat blieb nur, M dieses aus Shakow in der Provinz Brandenburg stammende Material keine Tachinen und mehr Ophioninen als Ichneumoninen enthielt; von letzt43ren waren 8 in 141 Puppen enthalten.

I% ist entachiden notwenk, da6 eine sichere, nicht zu zeitraubende Methode ftir den Nachweis winziger Parasiten gefmden wid, m d 88 wird hier an dieser Aufgabe gearbeitet.

l) Zeitsohr. f. For& u. Jagdwmn, 1931, S. 274-276.

136

- - .

Nr.

- 1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 -

Anzahl der nntersuchten

8panner- P U P W

Fried e r i c hs:

I I I

1 Nicht I Ichneu- I Ophio- paraqitiert moniden , ninen

Tachinen I I

Der Prozentsatz der Paradten. Tabel le V. Waren. Kiefenspanner. -

Nicht genau

B r m i t t d t e Parasiten

1 1

1

4 1 2 2

2 3 2 2

-

-

-

!1 = 24,69 yo

6

6 4

lm Voqahre, in dem die Kalamifflt zusammenbrach, waren nach Bteiner 245 yon 422 untemchten Puppen a m Waren parasitiert, also 58 yo, davon 145 = 34,3 o/o iohneu-

Tabelle TI. Sonstim Reviere in Mecklenburg. Kiefern - m e r . -

Parasiten e t

Nicht P*- sitiert

- 4

14

2

5

4

-

7

hnzahl der mtemchten

Gpmner- PmPPen

Nicht genan

mnittelte Parssiten

Nr.

4

20

2

7

4

keine jprnnerpuppn

10

47 1361 2 1 = 23,40 o/o Untemohte Spannerpuppen imgesamt 132, davon pmitiert mit Iohneumoninen 3,

mit Ophioninen 7, Tachinen 18, unbestimmte Wragiten 4, insgesamt 32=24&4%.

Iiiefernspanner und Pamiten nach der Gradation. 137

Tabelle VII. Sterblichkeit der Eier deu Kiefernspanners in der Warener Forst 1931. -__

h a h l Ler unter. suchten Kmoen

35

1 Eier

27. 6. 4. 4, 3, 3

1. 7 .

30 6. 30. 6.

6. 7.

0. 7 .

13. 7.

16. 7 .

- 14

3, 1. 4 - 8 3

3,5,4, 7,6 25

2, 5, 8 15

8, 4, 4, 5, 3. 4, 2, 2, 1, 4, 2, 4, 1, 4, 4, 3

55 3, 7 , 3, 4, 4, 2,14, 3, 3, 4, 2, 2

51 3,167 2, s, 4, 3, 2, 2,

2, 5

__ - - 7

- 47

218

12

5

3 16

15

52

47

13

- 193 7

Parasitiert

~

18 = 8,7 o/*

Bemerkungen

Naoh dem A m h l U p f m gesammelt.

Naoh dem A d t i p f e n gesammelt.

Ciesamtxbrbliohkeit 25 = 11,46 '/o.

A d 35 EUumen worden 218 Eier gefundeu, also je l3aum 0,22 Eer.

Bei den N e n - und Schwtirmerpuppen m d t e zwischen den Stellen schwachen Vorkommens und der Stelle, wo Gradation bestand - Kalies - unterechieden werden. Von den untersnchten 34 Eulenpnppen am mehremn Revieren maren 6 (von Ichnenmonen) parasitiert Von den 56 Puppen am Ealiss starben 16 ab, 33 lieforten den l?alter, 8 waren parasitiert

An0 den 5 Schwiirmerpnppen, die an verschideenen Stallen gesammelt d e n , kamen keine Parasiten zum Vorschein. Am den 70 in Kaliss gesammelten schltipften 38 Schwiirmer, 3 Schlupfwsspen (Aphm&tSs mficornis Grav. 8. L1) nnd am 1 Puppe 8 Tachinen (Phryze etythro-

l) Herr Prof. Dr. Bischoff , Berlin, hatte die Qnte, diese Ichneumoniden m be- W e n Er betonte, d& die Gystematik dieser Paramten noch sehr im argen liegt nnd daB ELIIS den namentlichen Anpben in der Literatur daher oft nicht mit Gicberheit LO.

138 Fr ieder ichs :

stoma Htg. 1;. Es kamcn also auf clie nach Abzug sonstiger Todesmachen verbleibenden 42 Schmarmerpuppen 4 parasitierte = 9,5 %, oder, auf samt- liche l'uppen berechnet 5,7 Oi,.

Eine grol3cre Anzahl Ton Schrrarmerpuppen erhielt ich auch RUS

Staakow in der Mark. Ton 58 Puppen licferten 35 den Schwdrmer, 3 waren bei der letzten Untersuchung, nm 1. August, nnentwickelt aber gesund, vielleicht Uberlieger. Bus 5 ham je 1 Schlupfwespe ( A p h t z k i e s ruficornis s. l.), aus 3 weiteren h a o n Fhegen (PJarym erythrostonia) Es maren somit 19,50/0 bezm. 13,s parasitiert

ErUrternng der Ergebnisse. Vorausgeschickt sei, daB den Ergebnissen dieser Untersuchung rom

Terfasser, soweit es sich um absolute Zahlen handelt, keine Allgemein- gdtigkeit uber das Gebiet hinaus, worin die Untersuchung gemacht wurde, zugeschrieben mird, weil das niedrig temperierte Khma daselbst die Ent- faltnng des InseBtenlebens einschrankt im Gegensatz m mehr siidlichen Gebieten, wo es mehr Indmiduen und mehr Aden gibt Der Kiefern- spanner befindet sich hier schon im peripheren Teil seines Verbreitungs- gebietes; die WLrmesumme ist nur nocb eben zureichend & seine En& wicklung, wie sich am der spaten, bis in den Anfang dss Winters sich hinziehenden Verpnppung ergibt Das Minimum der Bevolkerungsbewegang des Spanners mag daher tiefer liegen als weiter sudlich, und von dem normalen Kontingent m Biociinose (dem ,,eisernen Bestand") mag das gleiche gelten. Gleichgerichtete Untersuchungen in anderen Teilen Hittel- e m p a s wiiren erforderlich, damit man iiber diese Ragen ZUT &w& heit Brime.

Fur Mecklenburg-Schwerin aber gilt, daB nach der Gradation der Jahre vorher im allgememen eine unerfaljbar geringe Menge von Spannern tibrig geblieben ist und dd3 die B e s e h n g 1930, soweit bekannt, hier nirgends ein Maximum von durchschnittlich O,R8 Spanner je Quadratmeter iiber- schritten hat Zwar r u d man einige beim Sammeln nicht gefundene F'uppen hinznrechnen, aber das Bild veriindert sich dadurch nicht wesentlick

Die Pnppendichte in der Warener Forst ha tb 1929/30, also im Jahre der Retrogradation, durchschnittlich etwa 13,17 betragen. h i der Auf- mcht hn Labor gingen 4/* aus nicht erkennbmr Ursache zngrunde. Dies Mt a d eine starke natiirliche Mortalitlit der Pnppen schlieBen. Unterstellen wir, daB sie in der Natar anntihernd ebenso groB war, so

ersehen ist. urn welche Art 83 bich handelt. Naoh den !Cabellen Ton Schmiedeknecht rind Morley w h die von mir gezogene Art als A. belliaoarca Wesm. m bezeichnen. Naoh Bisohoff hat aber Wesmael unter miner Art etwaa andem verstanden. A. ru+ amtie umfaBt mehrere vemhiedene Formen: welche davon der whte mfimie Grav. % kam ohne Vergleichang mit den Tgpen nioht ermittelt werden. Daher der Zusatz ,+ern latenore+.

') Die Ekdmmung verdanke ioh H e m Mittelsohulkonrektor a D. 0. Karl, Gtolpe.

Kiefernspamer wid P;rrasitcn nach der Gradation 139

wiiren, da von den uberlebenden nnch S t e i n e r etwa parasitiert waren, je Quadratmeter immerhin noch 1>5 Falter geschlupft. Die Eiablage mar nicht demeiitsprechend: 29,24 Eier je Baum. Daron Furden 52,51% dwch Parasiten vernichtet, wiihrend die sonstige Sterblichkeit der Eier nur eiuige Prozent betrug. Die aus den1 Rsst herangewachsenen Puppen - 0,3Y je Q,iiadratmeter - wnren zli 24,699; parasitieit Die Falter daraus lieferten 1931 an Eiern 6,22 je Baum. Davon waren 8,7O/, para- sitie4 die sonstige Sterblichkeit Tar gering.

1929/30: 13,17 Puppen je Quadratmeter. Miortalitiit aus unbekannter Zusammengefa13t:

Ursache 2/8, parasitiert von den iiberlebenden 68,07 Oi0. 1930: 1,5 Falter je Quadratmeter, dazu 3 Parasiten.

: 29,24 Eier jo Baum oder 5 Eier je Quadratmeter, davon parasitiert 52,51 o/o.

1930/31: 0,38 Puppen je Quadratmeter, davon parasitiert 24,69 o / o .

1931 : 0,2S (2) Falter je Quadratmeter. : 6,2% Eier je Bantu oder etwa 1,03 Ei je Quadratmeter, da-

Soweit Zahlen am anderen Revieren Mecklenburgs vorliegen, haben sie dieselbe Gri5Benordnung, meist aber ist der Spanner auf eine nicht er- faBbar geringe Bevolkerungsdxhte vermindert worden.

Mnir ' ) hat unllingst daa Zahlenverhlltn~ von Wirt und Parasit als dem Gesetz von Mal thns folgend bezeichnet, wonach die Zunahme eiaer Eevokernng von der ver- figbaren Nahrungsmenge oder der groBeren oder geringeren hichbgkeit oder Fiihigkeit sie sioh zu verschaffen abhiingt. Das bedeutet, daQ die dnzahl der Parasiten nicht p'o- portional der Msnge der Wirte win kann, sondern der Prozentsatz der Parssiten ceteris paribus bei Vermehrnng der Wirte znnehmen, bei Verminderang demlben ab- nehmen. Denn bmnders bei den wenig bewegiichen Wchogramma - yon Telenomua wissen wir nichta Gienaueres - hat die V e r t e i l q hider im Ram groSen EhtIuE daranf. Ist der Win sehr schwach vertreten, so hat Trichogramma weniger Anssicht zu einer Bente zu gelangen als bei Hautlgkeit des Wirtss. In abgeschwiichtem M 3 e gilt das aber such fkr die e k e r bemeglichen Ichneumoniden nnd Taohinen. Ein P d t , der lange Wege ztuilokznlegen hat, urn zu seiner Beote zu kommen, hat weniger Awicht auf Fort- ptlmzung als ein anderer der gleichen Art, der ohne weitem a d seine Ben& st6& - das ist selbstveddl ich. Diesen Gmdsiitzen entsprechen die fur den Kiefernspanner gefundenen Vergbichszahlen offenbar aufs be&.

Welchen EinLlnpJ Polj-pphagie nnd die gleichzeitige Verfiigbarkeit anderer Wirte haben, ist ein groBes Bbdel von Fragen fiir sich, das hier a d e r B e h f i t hleiben SO& aber - wie alle dim Frwen - vermntlich experhenteller Behandung zugbglich w h .

Mnir hat an eingefdhten Parasiten in Hawaii die Erfah~~ng gemacht, daQ me die Zahl der Wirte im hufe der %it auf einen bestimmten Bmchteil dejenigen Menge ver- mindern, die vor der Einfiihrmg das Parasiten da war, dam aber eine weitere Verminde- rnng durch die Parasiten nicht mehr stattbdet. Die betreffend0 Verhlilbiszahl von Wirt m d Parasit nennt 01 den k r i t i s c h e n P u n k t des Parasitismns. Die Fgistenz einw Bolchen Punbrtes ist - mar nicht unter den khstlichen VerhILltnissen von Hawaii, aber innerhalb der natiirlichen &miation - ein logisches Postulat. Denn wenn e~ dieeen

von parasitiert 8,7 Ole.

*) Moir, F., The critical point of parasitigm and the law of Malthua - BalL entom. Res. Vol. 22, 1931, 8. 249-251.

140 Fr ieder ichs :

Punkt iiicht galre, so X ~ I B Ausrottung dea Wirtes uud Sussterben des Paasiten die not- wendige Folge.

I c h mijchte niclit vie M u i r sagen, da13 unterhnlb des kritischen Punktes der Parasit ,,keinen EinfluB auf die Zahl der Wirte mehr ausiibt'. Denn wenn der Parasit in Fort- f d k h e . so vitirde docb, someit nicht andere Faltomn hineinspielen, ein zehr cder weniger schnelles Anwachsen der Zahl der Wide die Folge win milssen. Der Parasitis- mus wirkt also als Bremse und kmn unter den rerhiilhismMig wenig schwankenden Wettervcrhiiltnimn Hawaiis oder anderer nnpenliindor eine whr rolkommen wirliende Bremse sein. In unseren Breiten aber, wo die Wetterverhdtnisse ungleich mehr schwaden, versq$ dime Bremw, wenn die Toraussetzungen einer h a t i s c h bedingten Gradation ge- g e h n sind. Sie verlangsamt die Vermehrung, aber zuniichst nur sehr wenig; erst mit steigender Onxiation starter; schlieBlich wird der Punbt erreicht, TVO die weitere Vermehmg aufgehalten und dariiber hinaus die Anzahl der Wirte anf diejenige Zahl vermindert wid, die den Busgangspunkt der Gradation bildet, oder vielmehr, 8ie si& vemutlich tiefer horab. Zugleich fUlt in der nachsten Generation die A m h l der Parasiten noch anverhhltnismrisig mehr, so daB das Zahlenverhdtnis dm kriitischen Punk& hergestellt wid, oder, w e n die Wirtsbevolkpmg nooh sin& 60 geht aoch der Prozentsatz der Pamiten noch unter den des hitischen Panktes herab. Nehmen air an, ein Parasit konne den Wirt ganz allein meistern, nehmen wir ferner das Zahlenverhdtnis 10: 1 will- Nrlich & den Pritischen Pmkt an, 60 kann etwa folgendes Zahlenbeiqiel komkmiert werden :

Denn der Vermehngskoef&ient des Panuten steigt m h den oben bezeichneten Gmndsiitzen mit der Leichtigkeif Beute zu finden. Immer aber bleibt e k e Anzahl der Wirte vemhont, die in dem Zahlenbeispiel mit 76 bezeichnet wird. Jetzt kommt aber &I groBes Fragezeichen. Auf dim 75 kommen 21800 Parasiten! Warum wenien die 75 nicht awgemttet? Die Gchwierigkeit der AnfBndung der Bente mill;(& doch, 80 s o U t e man emarten, durch die groBe Zahl der Parasiten ansgeglichen werdenf Dim Einwand gilt nicht nur fiir den angenommenen exhwnen Fall, sondein jede Verminderungder Wirte von einer Qeneration znr anderen, die zur Folge hat, da8 die entsprechende Gene- ration des Paragiten unverhiilixhr&&iig zahlreich gegeniiber dem Wirt anftritt, Wie sa l t sich dann das Qleichgewicht wider her?

Das ist die Rage, vor die ms der Wechsel in der Bevolkerungsdichte des Kiefernspanners und seiner Parasiten von 1930 m 1931 etellt, Auf einen Falter kamen im Sommer 1930 ewei Ichneumoniden oder Tachinen; die Eiablage der Palter war sparlich; die wenigen Eier wurden zur Hhlfte durch E i p b t e n vernichtet ; eine geringe Raupenzahl war also dem B.n@ einer im VerMtnis dazu sehr groQen Parasitenmenge ansgesetzt. Trotz- dem wurde nur

Unganst der Witbrung, die die Parasiten sttirker tra€ als die Spanner 2 W a r n haben sie sich dann aber in den Jahren vorher mit der steigenden Nahrungsmenge bis w 6S0/0 und mehr vermehrt, ohne daLl W i t t e m p - einflas~e sie damn hinderten? Wir Biinnen zareeit nur die Tatsache ver-

der Raupen parasitiert

Eiefernspanner und I’airrsiten nach der Gradation. 141

zeichnenl) und nur immer wieder beklagen, daB die bloglichkeit fehlt, derartige Liickea durch fortlaufende Beobachtung im Walde in okolo@schen Stationen auszufullen.

Bemerkenswert ist andrerseits dm s t a k e duftreten der Eiparasiten 1930 bei sehr schwacher Eiablage. Sollen wir die Xenge dieser Pami ten als eine Polge der vorhergehenden Gradation betrachten? Dazu lie@ schwerlich Grund vor, denu diese massanhaften Parasiten siud ja nicht direkte Nachkommen derjenigen, die im Jahre vorher die Eier des Eiefern- spanners parasitiert haben. Hier sind vermutlich vide Einfliisse der Um- welt ausschlaggebend, die nichts mit dem Spanner zu tun haben, z. B. die Polyphagie d m e r Parasiten.

Bei aller Bedeutung, die die Witterung auch fur d ~ o Parasiten hat, mui3 bei ihnen im allgemeinen die Nahrungsmenge als der wichtigste Paktor, als erste Voraussehung jeder stiirkeren Vermehrung angesehen werden. Jedenfalls hiitte sonst alle biologische Bekampfung wenig Sinn.

Es gibt also fur die Parasiten eine der Menge der Wirte als der Nahrung entsprechende normale Verhiiltniszahl, die sich mit der verfug- baren hIenge der Nahrung in geometrischer Progression steigert oder ab- s inkt Die auf den Eiefernspanner beziiglichen Werte jener Terhiiltniszahl sind bis jetzt nur sehr unvolkommen bekannt. Piir die normalen Zeiten zwischen den Gradationen fehlen sie uns noch ganz; fur die Gradation selbst liegen Mitteilungen insbesondere von S e i t n e r , S c h w e r d t f e g e r , S t e i n e r vor, die aber, soweit sie nicht auf Schlupfversuchen beruhen, der Uberpriifung durch vollkommenere Methoden in kiinftigen Fallen bedurfen, nnd €iir das Jahr nach der Gradation werden nun hier die ersten, wie ich glaube, auch beziiglich der Ophioninen zuverhssigen Angaben gemacht

S t e i n e r kam bezuglich der Gradation m dem SchluB, daB die Parasiten sie nicht beendigt haben konnten, da auch znletzt n u etwa *I8 der Puppen parasitiert maren. F i r den weiteren Ruckgang 1930/31 scheint dasselbe eu gelten, da zwar die Eier nngemein stark parasitiert maren. aber von den Puppen nur der vierte Teil. Aber wir wissen nicht, wie die Parasiten da weiterhin gewirkt haben, wo der Spanner im Lanfe 1930131 ganz verschwand; auch fehlt die Untersuchung der Parasitiernng der R a n p e n in den ubrigen Gebieten, wo er in fallbarer Zahl erhalten blieb - be- dauerliche Liicken, die man versuchen muB, nach einer kunftigen Gradation auszufullen.

’) Baer erw!ihnt in seiner Tachinen-Monographie (Ztschr. f . ang. Ent. Bd. 6, S. 229) &en von Nie lsen fees te l l ten Fall, in dem die Tachine Cardia gnaw sich in Weiden- und Emgelspinner im Lade mehremr Jahre 80 weit vermehrte, daB anf dem HBhepunkt der Gradstion d iwr Wirte 6696 demlben parasitiert waren. Im &heten Jahre fanden fast shmtliche Ranpen schon halbwilchmg d m h tfberinfektion mit den Bchmarotzern ihren Tod. In unserem Falle hat eine entspiwchende Untemnchung der Ranpen am schon erwiihnten O m d e n leider nicht statt6nden konnen. Es bleibt die Koglichkeit offen, daS auch beim Spanner das O m der den anderen dezimiemnden Faktoren entgehenden Ranpen einer tfberinfektion erlegen ist,

142 Fr ied e r i c h s :

Zosammenfassong. 1. Each der ~iefernspannerkalamitiit der Jalire 1928 und 1929 ju

Mecklenburg sank die Grofle der Spannerbevolkerung im Laufe des Jahres 1930 im allgemsinen auf ein nicht erfal3bares Xinimnm ab, an mmchen Stellen dagegen nur so weit, daB eine gexvisso Anzahl von Puppon gefunden werden konnte. In der Forst der Stadt IVaren, \YO Genaucres festgestellt werden komts, kamen 1929/30 13,L Puppen auf den Quadrat- meter, 1930/31 nur 0,38.

2. Ein Ted der bei Waren und anderswo gefundenen Puppen dm Spanners wurde gemessen umd gewogen. Die betreffenden Zahlen mijgen eineo Wert dann gewinnen, wem andernorts und zu andrer Zeit ermittelte Werte zum Vergleich vorliegen werden.

3. Betreffs der Eiahlage und der Parasiten wurden bei Waren folgende annhhernde Durchschmttswerte ermittelt :

1929/30: 13,7 Puppeu je qm, Mortalitat am unhekannter Ursache *lS, parasitiert von den uberlebenden 68,07 Ole.

1930: 1,5 Falter je qm, d a m 3 Parasiten. 1930: 29,24 Eier je B a r n oder 5 Eier je qm, davon parasitiert

62,51°/0. Sonstige Sterblichkeit gering. 1930/31: 0,38 Puppen je qm, davon parasitiert 34,69O/,. 1931: 0,28 (1) Falter je qm. 1931: 6,22 Eier je Barn oder etwa 1,03 Eier je qm, dovon parasitiert

8,7 O/,,.

Im Durchschnitt w m n die 1930/31 in Mecklenhnrg gessmmelten Puppen m 24,24O/, parasitiert. Uuter den Parasiten uberwogen i i b e d die Tachinen bei weitem, an zweiter Stelle standen die Ophioninen, warend Ichneumoninen selten waren. Im Vorjahre, m e i t der Retrogradation, iiberwogen nach Ste iner die Schlupfwespen.

4. Die Methoden zw Erfassung der Puppenparasiten merden gewbligt und shmtlich als unbefriedigend bezeichnet Die oben genannten Zahlen f i i r 1930/31 wurden mit der Methode Gorni te ermittelt.

5. Die Bedeutung der gewonnenen Zahlen fi i r das Problem der d e n - miiBigen Wirkung der Pamiten w i d erijrtert. Bemerkenswert ist der Ruckgang der Parasiten, welche in Raupe and Puppe sich entwickeln, von 1930 zu 1931, nachdem im Sommer 1930 das Zahlenverhkltnis der schliipfenden Parasiten zu den schlupfenden Paltern 2 : l gewesen war- Die Ursache dies@ Riickganges ist unbekannt. Sie kann im Nahrungk mangel liegen, wenn ntimlich viele parasitierte Raupen an tfberinfekhon m p d e g e g a n g e n sein sollten (insbesondere da, wo der Spanner fast ghzhch verschwand). Die nicht paraitierten Raupen wiiren dann die von den Parasiten nicht gefundenen.

6. Die Zahlen fiir 1930/31 sind der Seltenheit des Palters entsprechena an einer geringen Individuenzahl gewonnen (141 F’uppen, 218 Eier).

Giesamtstqrblichkeit der Eier 11,460/,.

Kicfcrnspanner und Pnrasitou nac ti d w Gradation. 143

y . Die Kieferneule war 1930/31 im allgemeinen mit 1 Puppe auf je 20,25 qm noch schwiichel’ rertroteii als der Spanner; im siidwestlichen Mecklenburg jedoch befand sich die Eule ah 1930 in Gradation, und auch aus den1 siidostliclien Teil des Landes m r d e 1931 empfindlicher FraB gemelde t.

Vollends vom Kiefcrnschwhrmer kaiu im allgerueinen nur 1 h p p e auf 81 qrn. I n der Forst K a l i s s jedoch (im Siidwesten) kamon 0,56 Puppen auf den Quadratmeter. Parasitiert waren dort 4 von 10 Puppen = 5,70/,,: oder, auf die ausscblliipfenden Schwiirmer berechnet : 9,s Q,/i,. Von 58 Puppen aus Staakow in Brandenburg starben 9 ab, 41 waren gesund, 6 parasitiert, dso 16 bezw. 19,50/,. Die Parasiten waren: Aphanbtes rumrnis Grav. s. 1. und (seltener) Phryse erythrostoina Htg.

Da in K a l i s s ?Tonne, Eule und Schwiirmer sich zugleich in Gradation befanden, so kann der RaB der Schwkmerraupen bei dem Schaden mit ins Gewicht gefallen sein.