Medicinski fakultet Banja Luka Odsjek stomatologija

Seminarski rad iz medicinske fiziologije

Tema: Kontrola motorne funkcije

od strane moždanog korteksa

Autor: Dragan Ristić

2

Kontrola motorne funkcije od strane korteksa i moždanog stabla

U ovome radu raspravljaćemo o kontroli telesnih pokreta koju vrše cerebralni korteks i moždano stablo. Ova dva nervna regiona, zajedno sa bazalnim ganglijama i cerebelumom kontrolišu vrlo kompleksne pokrete koje su čovjek i druge životinje razvili za specijalne ciljeve.

-Motorni korteks i kortikospinalni trakt

Ispred centralne brazde, zauzimajući zadnju trećinu frontalnog lobulusa, prostire se motorni korteks. Iza centralne brazde je somatski senzorni korteks, koji šalje mnoge signale u motorni korteks za kontrolu motornih aktivnosti. Motorni korteks je podeljen na tri odvojena regiona od kojih svaki ima svoju sopstvenu topografsku prezentaciju svih mišićnih grupa tijela: (1) primarni motorni korteks, (2) premotorni region, (3) suplementarni motorni region. Primarni motorni korteks Primarni motorni korteks nalazi se u prvoj konvoluciji frontalnih lobusa ispred centralne brazde. Počinje lateralno u Silvijevoj fisuri i širi se naviše do najviših delova mozga, zatim prelazi preko u longitudinalnu fisuru. Ovaj region odgovara regionu 4 u Brodmanoj klasifikaciji moždanih kortikalnih regiona. Topografske reprezentacije različitih mišićnih regiona tela u primarnom motornom korteksu, počinjući licem i regionom usta u blizini Silvijeve fisure; zati slede regioni ruke i šake u srednjim delovima primarnog korteksa; trup blizu vrha mozga; i region stopala i noge u onome delu primarnog motornog korteksa koji zalazi u longitudinaln fisura. Više od polovine čitavog primarnog motornog korteksa odnosi se na kontrolu mišića šake i mišića za govor. Premotorni region Premotorni region, nalazi se neposredno ispred primarnog motornog korteksa, pružajući se 1 do 3 centimetara anteriorno i širi se naniže u Silvijevu fisuru, a naviše u longitudinalnu fisuru, gde dodiruje suplementarni region. Zapazite da je topografska organizacija premotornog korteksa skoro ista kao primarnog motornog korteksa, osim što je oblast lica lokalizovana više lateralno, a u pravcu naviše nalaze se regioni ruke, trupa i udova.

3

Većina nervnih signala koji se stvaraju u premotornom regionu izaziva pokrete grupe mišića koji izvode specifične zadatke. Da bi se postigli ovi rezultati premotorni region šalje svoje signale direktno u primarni motorni korteks da razdraži brojne grupe mišića, bilo verovatnije, preko bazalnih ganglija i onda natrag kroz talamus do primarnog motornog korteksa. Tako premotorni korteks, bazalne ganglije, talamus i primarni motorni korteks sačinjavaju kompleksni zajednički sistem za kontrolu mnogih telesnih komplikovanih formi koordinisane mišićne aktivnosti.

Motorni i somatosenzorni regioni cerebralnog korteksa

Suplementarni motorni region Suplementarni motorni region ima dodatnu topografsku organizaciju za kontrolu motorne funkcije. On se nalazi neposredno iznad i ispred premotornog regiona, najviše u longitudinalnoj fisuri, ali se širi 1 centimetar preko ivice u najviši

4

dio korteksa. Region za nogu nalazi se sasvim pozadi, a region za lice sasvim napred. Znatno jači električni stimulusi potrebni su u suplementarnom motornom regionu da bi se izazvala mišićna kontrakcija nego u drugim motornim regionima. Meñutim, kada se kontrakcije izazovu, one su češće obostrane nego jednostrane.

Neki specijalizovani regioni motorne kontrole u motornom korteksu čoveka Ovi su regioni bili lokalizovani ili pomoću električne stimulacije ili gubitkom motorne funkcije kada su nastale destruktivne lezije u specifičnim kortikalnim regionima. Najznačajniji od ovih regiona su sledeći. Broka(Broca) region i govor. Premotorni region koji se nalazi neposredno ispred primarnog motornog korteksa i neposredno iznad Silvijeve fisure, a označen je kao «formiranje reči». Razaranjem ovog regiona ne sprečava se vokalizacija, ali nije moguće izgovaranje celih dužih reči, već samo prostih, kao što su «ne» ili «da».

5

Polje za «voljne» pokrete očiju. Neposredno iznad Broka regiona je polje za kontrolu očnih pokreta. Razaranjem ovog regiona onemogućava se voljno kretanje očiju prema različitim objektima. Region za okretanje glave. U motornom asocijacionom regionu električna stimulacija izaziva okretanje glave. Ovaj region je usko povezan sa regionom za pokrete očiju. Region za vešte pokrete šake. U premotornom regionu ispred primarnog motornog korteksa za šaku i prste nalazi se region koji su neurohirurzi nazvali region za vešte pokrete šake. Prenos signala iz motornog korteksa do mišića Motorni signali se prenose direktno iz korteksa u kičmenu moždinu kroz kortikospinalni trakt i indirektno kroz brojne dodatne puteve koji uključuju bazalne ganglije, cerebelum i razna jedra moždanog stabla.

6

Kortikospinalni trakt (piramidalni trakt) Najvažniji eferentni put iz motornog korteksa je kortikospinalni trakt, takoñe nazvan piramidalni trakt. Oko 30% vlakana kortikospinalnog trakta potiče iz primarnog motornog korteksa, 30% iz premotornog i suplementarnog motornog regiona i 40% iz somatskih senzornih regiona iza centralne brazde. Pošto napusti korteks, prolazi kroz zadnji krak kapsule interne (izmeñu putamena bazalnih ganglija i n.kaudatusa) i onda naniže kroz moždano stablo, formirajući piramide medule oblongate.

7

Najveći deo piramidalnih vlakana ukršta se na suprotnoj strani i pruža se kao lateralni kortikospinalni trakt kičmene moždine, da bi se završio na interneuronima intermedijarnih regiona sive mase kičmene moždine, ali se nekoliko vlakana završava na senzornim relejnim neuronima u dorzalnim rogovima i direktno na prednjim motornim neuronima.

Jedan mali broj vlakana se ne ukršta na suprotnoj strani u meduli, već prolazi ipsilateralno do kičmene moždine u ventralnom kortikospinalnom traktu, ali većina tih vlakana se ukršta bilo u nivou vrata bilo u gornjem torakalnom regionu. Najimpresivnija vlakna u piramidalnom traktu su populacija velikih mijelinskih vlakana sa poprečnim prosečnim dijametrom 16 µm. Ona potiču iz gigantskih piramidalnih ćelija, Becovih ćelija, koja se nalaze u primarnom motornom korteksu. Ove ćelije su oko 60 µm u dijametru i njihova vlakna prenose nervne impulse do kičmene mooždine brzinom od oko 70 m/s, što je najveća brzina transmisije bilo kojih signala od mozga do kičmene moždine. Postoji oko 34000 vlakana iz ovih velikih Becovih ćelija u svakom kortikospinalnom traktu. Meñutim, u svakom kortikospinalnom traktu ima više od 1 000 000 vlakana, tako da velika vlakna čine samo 3 % svih vlakana. Ostalih 97 % su uglavnom vlakna manja od 4 µm u dijametru za koje se smatra da provode (a) osnovne tonične signale do motornih područija kičmene moždine ili (b) signale povratne sprege iz korteksa za kontrolu inteziteta različitih senzornih signala koji dolaze u mozak. Drugi putevi iz motornog korteksa Iz motornog korteksa potiče veliki broj vlakana koja se kolateralama iz piramidalnog trakta prenose do dubljih regiona mozga i u moždano stablo.

1. Aksoni iz gigantskih Becovih ćelija šalju kratke kolaterale natrag do korteksa.

2. Veliki broj vlakana ulazi u n. kaudatus i putamen, a odatle se putevi šire kroz nekoliko neurona u moždano stablo.

3. Jedan manji broj vlakana ulazi u crveno jedro; odatle do kičmene moždine kao rubrospinalni trakt.

4. Jedan roj vlakana ulazi u retikularnu supstancu i vestibularna jedra moždanog stabla; odatle signali idu do kičmene moždine putem retikulospinalnog i vestibulospinalnog trakta, dok druga idu do cerebeluma preko retikulocerebelarnog i vestibulocerebelarnog trakta.

5. Veliki broj vlakana grade sinapse u ponitinim jedrima, odakle potiču pontocerebelarna vlakna, koja nose signale u cerebelarne hemisfere.

8

6. Kolaterale se takoñ završavaju u donjim oliuvarnim jedrima, a odatle sekundarna olivocerebelarna vlakna prenose signale u mnoge regione cerebeluma.

Tako i bazalne ganglije, moždano stablo i cerebelum primaju signale iz

kortikospinalnog sistema svaki put kada se signal prenosi do kičmene moždine da bi izazvao motornu aktivnost. AFERENTNI PUTEVI VLAKANA DO MOTORNOG KORTEKSA

Funkcije motornog korteksa uglavnom kontroliše somatosenzorni sistem, ali takoñe u manjem obimu i drugi senzorni sistemi, kao što su sluh i vid. Kada pristigne informacija iz ovih izvora motorni korteks analizira informaciju zajedno sa bazalnim ganglijama i cerebelumom, da bi se odredio odgovarajući tok motorne informacije. Najznačajnija vlakna koja ulaze u motorni korteks su sledeća: 1. Supkortikalna vlakna iz susjednih regiona korteksa, posebno iz somatskih senzornih područija parijetalnog korteksa, ispred motornog korteksa, kao i supkortikalna vlakna iz vidnog i slušnog korteksa. 2. Supkortikalna vlakna koja prolaze kroz korpus kalozum iz suprotne cerbralne hemisfere. Ova vlakna povezuju odgovarajuće regione motornog korteksa u dvije strane mozga. 3. Somatska senzorna vlakana potiču direktno iz ventrobazalnog kompleksa talamusa. One prenose uglavnom kožne taktilne signale iz zglobova i mišića. 4. Putevi iz ventrolateralnih i ventroanteriornih jedara talamusa koja primaju vlakna iz cerebeluma i bazalnih ganglija. Ovi putevi obezbeñuju signale koji su neophodni za koordinaciju funkcija motornog korteksa, bazalnih ganglija i cerebeluma. 5. Vlakna iz intralaminarnih jedara talamusa. Ova vlakna vjerovatno kontrolišu opšti nivo razdražljivosti motornog korteksa na isti način kako kontrolišu opšti nivo razdražljivosti u mnogim drugim regionima cerebralnog korteksa. Crveno jedro (nucleus ruber), lokalizovano u mezencefalonu, funkcioniše u uskoj vezi sa kortikospinalnim traktom. Ono prima veliki broj direktnih vlakana iz primarnog motornog korteksa kroz kortikorubralni trakt, kao i kolateralna vlakna iz kortikospinalnog trakta kada prolazi kroz mezencefalon. Ova vlakna grade sinapse u donjem delu crvenog jedra, magnocelularni deo, koji sadrži velike neurone slične Becovim ćelijama u motornom korteksu. Ovi veliki neuroni daju vlakna u rubrospinalni trakt, koji se ukršta u donjem delu moždanog stabla i prati tok paralelan kortikospinalnom traktu u lateralnim kolumnama kičmene moždine.

9

Kortikorubrospinalni put za motornu kontrolu, vidi se takoñe odnos ovog puta prema cerebelumu

Rubrospinalna vlakna se završavaju uglavnom na interneuronima u intermedijarnom regionu sive mase kičmene moždine zajedno sa kortikospinalnim vlaknima, ali se mali broj rubrospinalnih vlakana takoñe završava na prednjim motornm neuronima zajedno sa kortikospinalnim vlaknima. Crveno jedro takoñe ima uske veze sa cerebelumom, slično vezama izmeñu motornog korteksa i cerebeluma.

10

Literatura: [1] Arthur C Guyton, John E. Hall,

Textbook Of Medical Physiology, W B Saunders Co, 2005.