LA ANIDACIÓN DE LA TORTUGA BAULA Dermochelys coriacea EN LA PENÍNSULA DE … · 2009. 11. 29. · “La anidación de la tortuga laúd en la Península de Pongara, Gabón, África

LA ANIDACIÓN DE LA TORTUGA BAULA Dermochelys coriacea EN LA

PENÍNSULA DE PONGARA Gabón, África Central

Memoria para la suficiencia investigadora Septiembre 2007

Maite Ikaran Souville Departamento de Biología,

Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, 35017, Las Palmas de Gran Canaria, España

e-mail: [email protected]

“La anidación de la tortuga laúd en la Península de Pongara, Gabón, África Central”

Maite Ikaran, Septiembre 2007

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ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................... 5

1.1 GENERALIDADES SOBRE LA ESPECIE ...................................................................... 6 1.2 INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN DE TORTUGAS MARINAS EN GABÓN .... 8 1.3 OBJETIVOS DEL PROYECTO ........................................................................................ 8 1.4 ORGANIGRAMA.............................................................................................................. 9

2. PRESENTACIÓN GENERAL DEL ÁREA DE ESTUDIO..................................................... 10

2.1 GABÓN Y EL PARQUE NACIONAL DE PONGARA ................................................. 10 2.2 EL ENTORNO NATURAL ............................................................................................. 11 2.3 EL ENTORNO HUMANO............................................................................................... 12

3. PROTOCOLO DEL TRABAJO DE CAMPO.......................................................................... 13

3.1 LOGÍSTICA ..................................................................................................................... 13 3.2 MATERIAL Y MÉTODOS.............................................................................................. 14

3.2.1 Señalamiento de los nidos............................................................................. 14 3.2.2 Caracterización de hembras, huevos, nidos y neonatos ................................ 16 3.2.3 Exhumaciones de los nidos ........................................................................... 18

4. RESULTADOS ............................................................................................................................ 20

4.1 BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCION........................................................................... 20 4.1.1 Fenología y recuento de nidos....................................................................... 20 4.1.2 Las hembras y los neonatos .......................................................................... 20 4.1.3 Los huevos y las puestas ............................................................................... 23 4.1.4 Los nidos....................................................................................................... 24 4.1.5 La incubación y el desarrollo embrionario.................................................... 25 4.1.6 Éxito de incubación....................................................................................... 26 4.1.7 Resultados de las exhumaciones ................................................................... 28

4.2 ECOLOGÍA DEL NIDO .................................................................................................. 30 4.2.1 Zonación de la playa ..................................................................................... 30 4.2.2 Posición natural de los nidos en la playa....................................................... 31 4.2.3 Temperatura y tiempo de incubación ............................................................ 32 4.2.4 Fauna acompañante del nido (Interacción con invertebrados) ...................... 33 4.2.5 Depredación subterránea............................................................................... 33

4.3 VALORACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN ................................................ 35 4.3.1 Amenazas para las hembras, los nidos y los neonatos .................................. 35

5. DISCUSIÓN ................................................................................................................................. 38

6. CONCLUSIONES........................................................................................................................ 43

7. BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................................... 44



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ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Resumen de las actividades realizadas: Nidos de tortuga laúd marcados in situ, trasplantados y destino final de los mismos durante las dos temporadas de campo en el parque nacional de Pongara, Gabón......................................................................................................................................................... 14

Tabla 2. Resumen del total de rastros y nidos de tortuga laúd contabilizados durante las prospecciones en 13 km de playas del parque nacional de Pongara (fuente: Gabon Environnement, n.d. dato no disponible).................................................................................................................................................................... 20

Tabla 3. Biometría de hembras adultas y neonatos de D. coriacea en el Parque Nacional de Pongara recogidos durante dos temporadas de anidación........................................................................................ 22

Tabla 4. Tamaño de puesta (huevos inertes, verdaderos y el total) de nidos de tortuga laúd en el Parque nacional de Pongara según dos metodologías de conteo............................................................................ 23

Tabla 5. Biometría de los huevos y puestas de D.coriacea en Pongara y en la Guayana Francesa. .......... 24

Tabla 6. Dimensiones verticales de los nidos de tortuga laúd medidos al inicio y al final del periodo de incubación en condiciones naturales.......................................................................................................... 25

Tabla 7. Valores de fertilidad (porcentaje medio de huevos fértiles por nido ± desviación típica) obtenidos en Pongara a partir de nidos trasplantados en el pico y al final de la temporada de anidación.................. 26

Tabla 8. Éxito de nidos, eclosión y emergencia para la tortuga laúd en Pongara, Gabón estimado a partir de nidos marcados in situ durante dos temporadas consecutivas de anidación.......................................... 27

Tabla 9. Clasificación del contenido de los 99 nidos de D. coriacea exhumados durante dos temporadas consecutivas de anidación en Pongara. ...................................................................................................... 28

Tabla 10. Valores medios del ancho de las playas de Pongara y las distancias de los nidos marcados in situ a la vegetación (dV) y a la última línea de marea alta (dLMA) durante dos temporadas de anidación.................................................................................................................................................................... 31

Tabla 11. Resumen del comportamiento y los principales grupos de invertebrados asociados a los nidos de D.coriacea en Pongara.. ........................................................................................................................ 33

FOTOGRAFÍAS DE MAITE IKARAN



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ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Mapa con los sitios principales de puesta, en rojo (Guayan Francesa-Surinam, Gabón-Congo y Caribe Centroamericano) y las rutas migratorias de D. coriacea en el océano Atlántico............................ 6

Figura 2 Morfología básica de la tortuga marina laúd. ................................................................................ 7

Figura 3. A la izquierda, situación geográfica de Gabón dentro de la región de África Central y a la derecha, mapa de Gabón con los 13 parques nacionales entre los que se encuentra Pongara.................... 10

Figura 4. Límites del Parque Nacional de Pongara situado al sur del estuario del KOMO en Gabón. ...... 11

Figura 5. Formación típica de la zona litoral en la parte oceánica del Parque Nacional de Pongara. ........ 12

Figura 6. Mapa de la zona de estudio en la Península de Pongara............................................................. 13

Figura 7. Esquema del sistema de señalamiento de los nidos marcados in situ con cuatro estacas (P1,P2 y V1,V2). ...................................................................................................................................................... 15

Figura 8. Medida de la distancia ................................................................................................................ 15

Figura 9. Principales tipos de lesiones en los miembros anteriores y posteriores de hembras adultas de D.coriacea observadas durante la anidación en las playas de Pongara, Gabón (Rueda et al., 1992). ....... 21

Figura 10. Distribución de los tamaños de las hembras de tortuga laúd trabajadas según la longitud curva del caparazón (LCC) en cm. ...................................................................................................................... 23

Figura 11 Representación esquemática de un nido de tortuga laúd y las dimensiones verticales que se midieron: a) profundidad hasta el fondo y b) distancia del último huevo depositado hasta la superficie. . 24

Figura 12. Cronología de la evolución del polo animal (en amarillo) en los huevos de tortuga laúd en Pongara. Arriba: días transcurridos desde la puesta (d) y dimensiones de la mancha calcificada. ............ 26

Figura 13. Causas de la no emergencia de los nidos de tortuga laúd sin crías marcados in situ durante las temporadas de anidación 05/06 y 06/07 en el Parque Nacional de Pongara. ............................................. 27

Figura 14. Resultados de las exhumaciones de nidos de laúd durante dos temporadas consecutivas en Pongara. Pocentajes relativos al nº total huevos - nº inertes. ..................................................................... 29

Figura 15. Esquema de la zonación de la playa a lo ancho y posibles ubicaciones de los nidos (puntos rosas) respecto de la vegetación y el mar................................................................................................... 30

Figura 16. Zonación longitudinal del área de estudio en 5 sectores según la morfología de la playa y la formación litoral por detrás de la arena. .................................................................................................... 31

Figura 17. Posición natural de los nidos de D. coriacea marcados in situ con respecto a la vegetación: alta (dv< 3m), media (3m≤dV<6m) y baja (dV>6m). ...................................................................................... 32

Figura 18. Diagrama de dispersión que muestra la relación entre la temperatura media de los nidos de D. coriacea y el tiempo de incubación. .......................................................................................................... 32

Figura 19. Tipo de depredador en los nidos de D. coriacea marcados in situ durante dos temporadas de anidación en el Parque Nacional de Pongara. ............................................................................................ 34

Figura 20. Estado en el que se encontró la hormiga Dorylus spininodis en los nidos depredados en Pongara. ..................................................................................................................................................... 34

Figura 21. Contenido de los huevos depredados encontrados durante las exhumaciones de los nidos...... 35



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1. INTRODUCCIÓN

Introducción La tortuga laúd es un reptil que lleva surcando los mares y océanos del globo desde antes de la época de los dinosaurios, hace unos 150 millones de años. La peculiar morfología y los hábitos de este animal la han convertido en una especie bandera y emblemática. Su espacio vital o rango de distribución es de enormes dimensiones ya que se trata del océano Atlántico como unidad geo morfológica (un sistema completo que incluye fenómenos atmosféricos, corrientes marinas, estaciones, hábitat marino y costas de tres continentes: América, África y Europa). El comportamiento de estos animales marinos se desenvuelve acorde a este sistema complejo sistema siguiendo pulsos océano-atmosféricos. Es una especie migratoria y “cosmopolita” que viaja periódicamente entre las áreas de alimentación y las de reproducción. Las costas de Gabón parecen ser una zona de anidación exitosa para la tortuga laúd ya que cada año acuden miles de hembras a depositar los huevos sobre sus playas. La Península de Pongara tiene playas donde la frecuentación es masiva desde hace algunos años pero se desconoce la razón y tampoco se sabe si será un fenómeno temporal. Sin embargo, hasta la fecha, no se había llevado a cabo ningún estudio sobre el éxito reproductivo de D.coriacea en este lugar. El objetivo de este proyecto es describir la anidación de las laúd en Pongara para completar los conocimientos que se tiene de la especie a nivel del país y de todo el Atlántico. Se aportan los primeros resultados sobre la biología de la reproducción, la ecología de los nidos y algunas observaciones sobre la situación actual de su conservación. Toda esta información ha sido recogida durante dos temporadas de campo entre los años 2005 y 2007. Gabón es un país que esta apostando por la naturaleza como recurso y las tortugas marinas son un elemento muy importante en el panorama nacional. La utilización de la tortuga laúd como símbolo puede ayudar a generar empleo y oportunidades de formación para sus habitantes así como un intercambio cultural basado en la conservación y el turismo ecológico y científico. AGRADECIMIENTOS A mi familia de Algorta y Sopelana ante todo por su apoyo. A los patrocinadores de este proyecto. A Clara Icaran, Justine Dossa, Yves Braet, Didier Agambouet, Michel IBOLO, Joël BISSAFI, Itoto, Rodrigue, Jocelyn, Alexis Billes, Audrey Campillo, Xabier Buenetxea, familia Basaldua, Nuria Varo, Ana Liria, Catalina Monzón, Paula Sanz, Elena Abella, Suzanne Livingstone, los Moustache, los que pasaron por Pongara y saben lo que hay, los Mpongwé y pescadores de Punta Denis, Javier Diéguez del Real Jardín Botánico por la identificación de Fusarium oxysporum, Gilles Dauby por la identificación de la flora litoral, Bryan Taylor por confirmar la identificación de D.spininodis, Charles-Albert, la Ana, el Pere y más....................



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1.1 GENERALIDADES SOBRE LA ESPECIE

Hábitos y distribución: Hábitos completamente marinos excepto para una fase de la reproducción (la puesta de huevos) en que necesita salir a tierra firme. Se trata generalmente de playas tropicales y subtropicales entre los paralelos 40º N y 35 º S (Lutz & Musick, 1996). Es la tortuga marina de distribución más extensa: 71ºN – 47ºS (Pritchard y Trebbau, 1984 en Eckert, 1999) y de hábitos más pelágicos. Habita los océanos Índico, Pacífico y Atlántico. La presencia en las costas ibéricas es común, tanto en el Cantábrico (Peñas & Piñeiro, 1989) como en el Mediterráneo (García & Chamorro, 1984).

Morfología: Es la mayor en peso y tamaño de las existentes en la actualidad. La característica más peculiar de su morfología es el caparazón, con siete crestas o quillas longitudinales, formado por multitud de pequeños osículos recubiertos de una piel fina de color negro moteado con blanco. Ésto le da una apariencia de “cuero” al cual debe su nombre en muchos idiomas.

Alimentación: Su dieta se compone principalmente de medusas y sus comensales pudiendo comer hasta 50 en un día (Duguy, 1983).

Figura 1. Mapa con los sitios principales de puesta, en rojo (Guayan Francesa-Surinam, Gabón-Congo y Caribe Centroamericano) y las rutas migratorias de D. coriacea en el océano Atlántico.

Estado de conservación: La situación de D. coriacea en el Océano Pacífico es alarmante y se cree que puede estar al borde de la extinción (Spotila et al, 2000). Las poblaciones del Atlántico parecen estar todavía estables con los principales sitios de anidación en la Guayana Francesa (Girondot & Fretey, 1996), Gabón (Fretey & Billes, 2000) y el Caribe Centroamericano (Tröeng et al., 2004).



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Figura 2 . Morfología básica de la tortuga marina laúd.

Reproducción

La reproducción consiste en la cópula en alta mar y la salida de las hembras a las playas para depositar centenares de huevos en la arena. Los machos nunca salen a tierra firme y después del apareamiento regresan a las zonas de alimentación, situadas a miles de kilómetros.

Anidación: Las hembras salen a las playas y ponen varios nidos durante una misma temporada de anidación (cinco de media reportados para Gabón; Fretey & Billes, 2000). El proceso de anidación comprende varias fases desde la salida de la hembra del mar hasta su regreso. Asciende por la playa y forma “la cama”, un espacio que despeja con las aletas delanteras y traseras. Después, comienza a excavar el nido con las aletas traseras y sigue la puesta de los huevos. Recubre los huevos de arena con las aletas traseras y procede a camuflar todo el área. Cada fase dura entre 15 y 20 minutos.

Huevos: Las hembras depositan dos tipos de huevos: unos grandes y esféricos provistos de una yema (huevos normales o verdaderos) y otros más pequeños de formas irregulares. Los huevos verdaderos son aquellos que han sido potencialmente fertilizados por el esperma del macho y que pueden originar un neonato. Los huevos “falsos” carecen de una yema (y por tanto de un núcleo) y no son más que sacos de albúmina recubiertos por una cáscara. Por sus siglas en inglés y acuñando la terminología de Bell et al., 2004, nos referiremos a ellos como SAG (Shelled Albumin Globules) o huevos inertes.

Crías: Los huevos eclosionarán unos dos meses más tarde y las crías se dirigen instintivamente hacia el mar donde comienza la fase más desconocida de la vida de las tortugas marinas.

La mortalidad de huevos y crías es naturalmente alta; de ahí la razón por la que las hembras ponen tantos huevos. Sin embargo, una vez adultas, las tortugas marinas tienen pocos depredadores naturales: tiburones y orcas en el mar y jaguares en las playas. La principal amenaza son las pesquerías y la contaminación marina.

TAXONOMÍA

Nombre científico: Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761) Nombre común: Tortuga laúd o baula Clase: Reptilia Orden: Testudines Familia: Dermochelyidae



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1.2 INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN DE TORTUGAS MARINAS EN GABÓN

La costa de Gabón tiene 885 km y está formada por un cordón de playas arenosas prácticamente ininterrumpido. La importancia de las costas gabonesas como sitio de anidación para las laúd fue dada a conocer a la comunidad científica por Jacques Fretey en 1984 (Fretey, 1984) a raíz de las observaciones de una maestra (Nicole Girardin) que observó rastros de laúd en Pongara durante una excursión escolar. Inicialmente pensó que se trataba de las huellas dejadas por un tractor. La investigación de tortugas marinas en África hasta la fecha se encuentra a un nivel muy preliminar comparada con otros sitios en América y los programas existentes apenas llevan una década funcionando. Éste se trata del primer estudio sobre el éxito de incubación y la ecología de los nidos en Pongara. Cuatro especies de tortugas marinas llegan a anidar a las costas de Gabon: la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), la verde (Chelonia mydas), lora (Lepydochelys olivacea) y carey (Eretmochelys imbricata) de las cuales la laúd es probablemente la más abundante (Fretey, 2001). En Gabón hay tres zonas con un proyecto mas o menos establecido: Mayumba (al sur, frontera con el Congo), Gamba (Loango) y Pongara (al norte) (Figura 3). Hay cuatro organizaciones no gubernamentales que se dedican al estudio y la conservación de tortugas marinas: Aventures Sans Frontières (ASF), Gabon Environnement (GE), WWF y Wildlife Conservation Society (WCS). Además existen dos iniciativas que tratan de coordinar los diferentes proyectos a nivel regional: PROTOMAC (Protección de Tortugas Marinas de África Central) y el reciente creado “Partenariat de Tortugas Marinas de Gabón” financiado por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos.

1.3 OBJETIVOS DEL PROYECTO

Objetivo General:

Estudiar la anidación de la tortuga laúd, Dermochelys coriacea, en la Península de Pongara y evaluar su éxito reproductivo para completar los conocimientos que se tienen de la especie en Gabón y en el resto del Atlántico.

Objetivos Específicos:

1. Describir la biología de la anidación mediante los parámetros biológicos de las hembras, los huevos y los neonatos.

2. Estudiar la ecología del nido y los parámetros físicos de la incubación. 3. Determinar el éxito de supervivencia e incubación de los nidos, en condiciones

naturales. 4. Identificar cuáles son las principales amenazas para las supervivencia de

hembras, huevos y crías en las playas de Pongara. 5. Desarrollar una metodología adaptada al sitio y a la especie que pueda ser

perpetuada por la comunidad local y utilizada en otros proyectos.



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1.4 ORGANIGRAMA

Patrocinadores Beca de investigación Seguro de viaje internacional Ayuda paralela para gastos de investigación Gastos de matrícula de doctorado Universidad de acogida DIRECCIÓN: Luis Felipe López–Jurado PROGRAMA DE DOCTORADO: “Ecología y gestión de los organismos vivos marinos” Logística en Gabón Alojamiento Gastos de manutención Entrada y salida de Gabón Material de investigación Asistencia técnica Centro colaborador Asesoramiento técnico Asesor: Adolfo Marco Llorente Material de investigación (logers, GPS y otros). Gastos de viaje España-Gabón Co-dirección Jacques Fretey. Chairman del Grupo de Especialistas en Tortugas Marinas de la UICN (Atlántico sur-este). Colaboraciones “Conservación De Anidación De Tortugas Marinas En El Atlántico” financiado en el Programa de Conservación de la Biodiversidad de la Fundación BBVA a través de la Estación Biológica de Doñana.

GOBIERNO VASCO

Departamento de Educación, Universidades e Investigación

Departamento de Biología

UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA (ULPGC)

ONG gabonesa

ESTACIÓN BIOLÓGICA DOÑANA (EBD) CSIC- Sevilla



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2. PRESENTACIÓN GENERAL DEL ÁREA DE ESTUDIO

2.1 GABÓN Y EL PARQUE NACIONAL DE PONGARA

La República Gabonesa, con una superficie de 267.667 km2, pertenece a la región de África Central (en verde en el mapa), bordeando el Golfo de Guinea. Limita al Norte con Camerún y Guinea Ecuatorial, al sur y al este con el Congo y se abre al océano Atlántico por el oeste. Se encuentra a caballo en la línea del ecuador entre las latitudes 2º 30´ N y 3º 55´ S. El 85% del país está recubierto por bosque ecuatorial, formando parte de lo que se podría considerar la “Amazonia” de África.

Figura 3. A la izquierda, situación geográfica de Gabón dentro de la región de África Central y a la derecha, mapa de Gabón con los 13 parques nacionales entre los que se encuentra Pongara.

La agricultura y la ganadería son prácticamente inexistentes y la mayoría de los productos de alimentación y consumo se importan de los países vecinos. El petróleo, los bosques y las minas han constituido el recurso principal pero hoy en día comienza a prestarse más atención al medio ambiente y el turismo. En agosto del 2002, el Presidente de la República Omar Bongo Ondimba anunció la creación de una nueva red de Parques Nacionales extendiéndose aproximadamente sobre unos 3 millones de hectáreas, lo que supone un 10% del territorio nacional. El Parque Nacional de Pongara es uno de los 13 Parques Nacionales declarados en el 2002 Figura 3. Está situado en la provincia de Estuario, al sur del estuario del Komo, con una superficie de 89000 ha. y 25 kilómetros de costa oceánica. Su gestión queda a cargo del Consejo Nacional de Parques Nacionales (CNPN). En Gabón existe una gran mezcla de gente de muchos países de África del oeste (Togo, Benin, Gana, Mali) y los países fronterizos (Guinea Ecuatorial, Congo y Camerún). Se mezclan 12 grupos étnicos, como por ejemplo los Fang y los Myéné.



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2.2 EL ENTORNO NATURAL

El clima es ecuatorial de transición con unas precipitaciones anuales de 2800 a 3000 mm/año. La estación lluviosa va de octubre a abril con una pequeña época seca en diciembre; la gran estación seca es desde julio hasta septiembre. La Península de Pongara parece tener un microclima donde llueve menos que en otras zonas cercanas como la capital, Libreville.

Figura 4. Límites del Parque Nacional de Pongara situado al sur del estuario del KOMO en Gabón.

Cabe destacar la presencia de grandes mamíferos en la zona como elefantes de bosque (Loxodonta africana cyclotis), búfalos (Syncerus caffer nanus) e hipopótamos (Hippopotamus amphibius) que suelen ir al mar a desparasitarse. El varano del nilo (Varanus niloticus) es el principal reptil que habita la costa y es un depredador importante de huevos de tortugas. La formación típica de la zona litoral oceánica del parque se compone de cordones de playas arenosas bordeadas por una estrecha pared de vegetación boscosa detrás de la cual se encuentran numerosas lagunas costeras y sabanas (Figura 5). La vegetación litoral es principalmente bosque esclerófilo de tipo matorral o arbustivo lo cual indica que en esta zona se da un microclima con menor precipitación de lo normal. Se desarrolla frente al océano y suele constituir una estrecha banda de unas decenas de metros con árboles que no sobrepasan los 10, 15 metros. La mayoría de estos árboles tienen hojas coriáceas y perennes adaptadas a la brisa marina que seca. Además todos presentan un característico liquen en el tronco que les confiere un característico color de roña. Las lagunas costeras se encuentran bordeadas de manglares dominados por Rhizophora y Avicennia en la parte anterior al comienzo del bosque húmedo. En la parte marina hay vegetación acuática, arbustos y plantas rastreras. Las sabanas son formaciones naturales que consisten en grandes explanadas ocupadas por herbáceas y tienen la misma morfología que las lagunas costeras.



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Figura 5. Formación típica de la zona litoral en la parte oceánica del Parque Nacional de Pongara.

2.3 EL ENTORNO HUMANO

La Punta Denis es el único poblado dentro del Parque que cuenta con unos 200 habitantes en permanencia. Por su proximidad de Libreville es el lugar de veraneo de los diplomáticos del país. Existen pequeñas aldeas de cazadores-recolectores distribuidas por el interior del Parque que no suman más de 100 personas. Las actividades de subsistencia son la pesca artesanal, la caza furtiva, la recolección de plantas medicinales y recientemente el turismo. Los habitantes locales son los Mpongwé, un sub-grupo de los Myéné y poseen territorios ancestrales dentro del Parque donde yacen las tumbas de sus antepasados. También hay un gran porcentaje de habitantes de los países vecinos y de África del oeste que se dedican a la pesca y a cuidar las casas de veraneo. Los principales núcleos turísticos son la Punta Denis que cuenta con una decena de hoteles, el faro de Ngonbé y una reciente sociedad creada llamada Gabon Decouvertes. Las actividades recreativas dentro del Parque son disfrutar del sol y playa, alquilar cuadraciclos o motos acuáticas y ocasionalmente se practica footing o bicicleta por la playa. Además se suele practicar la pesca deportiva en alta mar. En medio del pueblo de la Punta Denis, el Presidente de la República Omar Bongo Ondimba está construyendo su palacio residencial. Por otro lado, el Rey de Marruecos, Mohammed VI, tiene una residencia de veraneo en un terreno del Parque que le fue concedido por el Presidente Bongo.

BOSQUE HÚMEDO

SABANA

PLAYA

BOSQUE ESCLERÓFILO

LAGUNA

MAR



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3. PROTOCOLO DEL TRABAJO DE CAMPO

3.1 LOGÍSTICA

Este trabajo se ha realizado dentro del marco logístico ofrecido por la ONG Gabon Environnement. El alojamiento consiste en un campamento situado a pie de playa accesible únicamente a pie o por vía marítima. Existe un camino para vehículos por el bosque pero suele estar impracticable en época de lluvias. El punto más cercano para comprar comida es la Punta Denis a 13 km pero sólo hay algunos productos básicos y muy caros de manera que el mercado del mes se hace en Libreville. la capital, situada del otro lado del estuario. Todo el transporte se hace por el mar. No hay electricidad ni generador. Los aparatos eléctricos necesarios para la investigación tienen que llevarse a cargar al campamento base situado a 6 km. La iluminación por la noche se consigue con lámparas de petróleo y linternas. El avituallamiento en agua, petróleo y gas para cocinar se efectúa vía mar no siempre con la frecuencia deseable por lo que muchas veces hay que tomar agua para beber de un arroyo cercano y cocinar con fuego de leña. Toda actividad que precise de agua dulce (higiene personal y tareas domésticas) se hace en arroyos que se encuentran a proximidad del campamento.

Figura 6. Mapa de la zona de estudio en la Península de Pongara.

Zona 1

Km 0

Km 13

Km 6,3

Zona 2

CAMPAMENTO INVESTIGACIÓN

CAMPAMENTO BASE

Comunidad de PUNTA DENIS



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3.2 MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo básico ha consistido en realizar exhumaciones de nidos naturales previamente señalados para determinar el éxito de incubación. Para ello hay que salir a buscar hembras que se encuentren anidando a la noche y marcar los nidos de manera que se puedan vigilar durante todo el periodo de incubación hasta el nacimiento de los neonatos. El método de señalamiento está adaptado específicamente a la alta densidad de hembras y a la gran profundidad de los nidos de laúd (hasta más de un metro).

En total se marcaron 135 nidos durante las dos temporadas de anidación, de los cuales 99 pudieron ser exhumados. El resto de los nidos marcados se perdieron por medidas erróneas de las estacas o quedaron fuera del periodo de estudio. Los nidos fueron marcados entre las zonas 1 y 2 de G. Environnement (Figura 6), abarcando una extensión de 10 km

Tabla 1. Resumen de las actividades realizadas: Nidos de tortuga laúd marcados in situ, trasplantados y destino final de los mismos durante las dos temporadas de campo en el parque nacional de Pongara, Gabón.

Temporada 1 Noviembre 2005/ abril2006


Nº nidos marcados in situ 75 60

Periodo de marcaje 15 dic – 15 enero 1ª tanda 8 – 20 nov

2ª tanda 29 dic –31 enero

Zona de marcaje zonas 1 y 2 zonas 1 y 2 “perdidos” 2 5

“fuera de periodo” 19 3 erosionados 3 4

Destino de los nidos

exhumados 51 48 Nº nidos trasplantados 13 (vivero) 20 (en playa)

3.2.1 Señalamiento de los nidos

Cada nido se ha nombrado con un código único numerado por orden cronológico y con las siglas Dc (iniciales de la especie D. coriacea). Los nidos se marcan de forma provisional a la noche y permanentemente a la mañana siguiente. El marcaje provisional se hace con una cuerda de nylon atada a una estaca que se deja plantada en la playa.

Foto 1. Nido marcado con las cuatro estacas y el corral de contención para neonatos.



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Señalización permanente Etiqueta de nido: Se ha utilizado una placa de madera de unos 10x15 cm con el código y plastificada para identificar cada nido. Esta etiqueta se coloca horizontalmente cuando la tortuga está tapando los huevos y queda enterrada en la arena a unos 20 cm por encima del nido. Se ha comprobado que no obstaculiza la emergencia de los neonatos y resulta extremadamente útil a la hora de excavar el nido ya que asegura la identidad del mismo (recordar la alta densidad de nidos en esta playa).

Estacas: La señalización permanente se hizo con cuatro estacas de aproximadamente 150 cm de alto de manera que el nido quedara en le vértice de una V imaginaria. Dos estacas (P1 y P2) se colocan el la parte alta de la playa y las otras dos (V1 y V2) se colocan en la vegetación. V1 y P1 están alineadas con el nido formando una línea perpendicular al mar. V2 y P2 están alineadas con el nido formando un cierto ángulo con respecto a P1 y V1. Las distancias se miden con una cinta métrica enrollable desde el extremo superior de la estaca hasta la superficie del nido en la arena. También se tomaron las distancias del nido a la vegetación (entendiendo por vegetación la zona en la que la cobertura vegetal sobre la arena es mas del 50%) y a la última línea de marea alta.

Figura 7. Esquema del sistema de señalamiento de los nidos marcados in situ con cuatro estacas (P1,P2 y V1,V2).

Este sistema de señalamiento permanente permite dejar al nido en condiciones absolutamente naturales y encontrar su emplazamiento exacto gracias a las cuatro medidas en cualquier momento de la incubación; ya sea para colocar la rejilla antes de la emergencia de los neonatos o para excavar el nido. Las estacas han de colocarse lo mas atrás posible debido a la alta frecuentación de hembras en la playa que pueden derribarlas a su paso. Aún así, es necesario revisar las estacas todos los días para hacer las reparaciones oportunas.

Figura 8. Medida de la distancia desde lo alto de la estaca hasta el nido.

P1

V2

P2

V1 Línea de

Vegetación

Línea de Marea Alta

Nido



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3.2.2 Caracterización de hembras, huevos, nidos y neonatos

Para cada nido seleccionado se tomó la siguiente información en el momento de la puesta: fecha y hora de la puesta, identificación de la hembra (anillas y microchip), posición GPS del nido, profundidad del fondo del nido, distancia desde la superficie de la arena hasta el huevo más superficial, tamaño de la puesta, biometría de la hembra, aberraciones morfológicas y/o lesiones. Profundidad del nido y distancia de emergencia La profundidad máxima del fondo del nido (desde la superficie de la arena hasta el fondo de la cámara de incubación) se midió introduciendo un metro de albañil durante las últimas fases de la excavación y justo antes del comienzo de la caída de los huevos. La medida se lee en el punto de intersección con la proyección caudal de la tortuga que se ha tomado como el nivel de la superficie. Suele ser conveniente tomar la medida a ambos lados del caparazón y hacer la media. En cuanto la tortuga empieza a mover la pata trasera con la que está tapando el nido (síntoma de que va a empezar a tapar los huevos) se prepara el metro para medir la distancia desde el ultimo huevo caído hasta la superficie de la arena. Para esta medida se toma el mismo punto de referencia en la proyección caudal. Conteo de huevos Los huevos se contaron a medida que estos caen de la cloaca de la hembra introduciendo la mano con un guante bajo la cloaca. En la otra mano se sujeta un contador automático. Los huevos verdaderos se van contando con el contador automático mientras que los SAG se cuentan mentalmente.

Foto 2. Forma en la que se contaron los huevos durante la puesta con el contador automático. Biometría de la hembra La tortuga se midió siempre cuando está tapando el nido tras el desove. Se tomaron el ancho y largo curvo del caparazón con un metro de costurero flexible. Antes de proceder a la medición siempre se quitó la arena. El largo corresponde a la curva mínima del caparazón tomada a un lado de la quilla central desde la hendidura nucal hasta el extremo más distal de la proyección caudal. Recogida de los neonatos Para facilitar la recogida de los neonatos que emergen de cada nido se decidió colocar algún dispositivo que permitiera retenerlos a su salida de la arena. De esta manera se pueden contar exactamente el nº de neonatos emergidos y se conoce el tiempo exacto de emergencia. La contención se colocó al día 50 de la incubación. Para esto se tiene que encontrar el lugar exacto del nido gracias a las medidas de las 4 estacas . Se excava hasta encontrar la etiqueta y los huevos. De paso, se aprovecha para observar el aspecto



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externo de los huevos y posibles síntomas de depredación subterránea. En la primera tanda de nidos la contención consistía en un cilindro de malla metálica forrado con tela mosquitera de 50 cm de alto y enterrada 10 cm. En la segunda tanda se eliminó la malla metálica ya que esta terminaba roñada y suponía más bien un peligro para los neonatos que otra cosa. Se utilizó la tela mosquitera colocada con 4 estacas formando un corral de unos 60 cm de diámetro.

Todos los neonatos se examinaron para detectar posibles aberraciones. De cada nido, se tomaron medidas biométricas de 10 seleccionados al azar. El peso se tomó con una balanza Pocket-350 de la marca GRAM. El largo y ancho recto del caparazón se miden con un calibre. Es importante quitar la arena pegada con ayuda de una brocha antes de pesarlos.

Foto 3. Contención para los neonatos. Foto 4. Etiquetas de madera plastificadas con el código del nido

Biometría de los huevos y pesado total de la puesta

Se tomaron el peso y tres diámetros de 10 huevos seleccionados al azar de 33 nidos trasplantados. Los huevos se pesaron individualmente con una balanza de bolsillo Pocket-350 de la marca GRAM (precisión 0,1g) y los tres diámetros con un calibre tipo manual siguiendo la metodología propuesta por Miller, 2000. El diámetro medio se calculó como la media de los tres diámetros tomados con el calibre.

Foto 5. Toma de la biometría de los huevos Foto 6. Pesado de una puesta entera.

El peso total de la puesta se tomó para todos los nidos trasplantados cuando los huevos están en la bolsa de plástico con una balanza de muelle de 0-25 kg como las que se utilizan para el pescado.



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3.2.3 Exhumaciones de los nidos

Excavación del nido Los nidos se excavaron al día siguiente a la emergencia masiva de los neonatos o, en su defecto, 5 días después de la fecha prevista de las emergencias. Las excavaciones se realizan inicialmente con una pala para hacer una trinchera alrededor de la zona del nido. Cuando se encuentra la etiqueta del nido se prosigue a mano hasta delimitar completamente la masa de huevos y arena (Foto 7). Se toma la distancia del primer huevo hasta la superficie de la arena con un metro de albañil: distancia de emergencia y se procede a retirar huevo por huevo todo el contenido del nido. Cuando se ha retirado todo se toma la profundidad del fondo del nido.

Foto 7. Excavación de un nido de laúd.

Clasificación del contenido de los nidos El contenido del nido se clasificó según lo propuesto por Miller, 2000:

• C: Cáscaras enteras (que tengan por lo menos el 50%): Son las cáscaras

abiertas dejadas por los neonatos tras su eclosión y emergencia. Son de color blanco y están limpias en el interior (a diferencia de los huevos depredados donde se observan restos de materia orgánica).

• Huevos inertes (SAG): depredados y no depredados. • R: Retenidos (Neonatos muertos y/o vivos en la cámara de incubación y/o

cuello del nido). • ETNE : Embriones a Término No Eclosionados (neonatos que han logrado

romper la cáscara del huevo pero no han podido completar el proceso de eclosión y se encuentran muertos dentro del huevo).

• HSDA: Huevos Sin Desarrollo Aparente (no hay evidencia de desarrollo embrionario).

• ENP: Huevo no eclosionado en cuyo interior hay un embrión no pigmentado (de color blanquecino de 1 a 3 cm que todavía no ha adquirido la pigmentación en el cuerpo salvo en los ojos).

• EP: Huevo no eclosionado en cuyo interior hay un embrión que ya ha adquirido la pigmentación característica por todo el cuerpo.



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• IND: Indeterminable. No se puede determinar si ha habido desarrollo embrionario o no. Normalmente suelen estar infectados por hongos y/o bacterias.

• D: Huevos Depredados (se ha considerado la presencia de un agujero en la cáscara como evidencia de depredación). Los huevos depredados se clasificaron a su vez en base al contenido en: SDA, IND, EP y ENP.

Cálculo del éxito de eclosión y emergencia El éxito de eclosión se refiere al nº de crías que eclosionan o rompen la cáscara (igual al nº de cáscaras vacías en el nido) y el éxito de emergencia se refiere al nº de crías que alcanzan la superficie de la playa (igual al nº de cáscaras menos el nº de crías muertas y vivas dentro del nido) (Miller, 2000): ÉXITO ECLOSION= _________________ X 100 ÉXITO EMERGENCIA= ___________________________ X 100 Seguimiento de la temperatura de incubación Los termómetros (data logger) se colocaron dentro de los nidos durante la puesta cuando la hembra ya ha depositado unos 40 huevos de manera que quede en el centro de la puesta (Foto 8). Este queda atado a una cuerda de nylon que se deja salir del nido a la superficie para atarlo a la estaca P1 o V1. Se recuperan cuando se hace el exhumación del nido.

Foto 8. Data logger colocado entre los huevos de una puesta.

Recogida de muestras Embriones: se guardaron embriones en diferentes fases de desarrollo en formol al 10% para fines didácticos. Fauna acompañante del nido: todo invertebrado encontrado durante la excavación del nido se guardó en eppendorfs con alcohol al 96º para su posterior identificación. Los invertebrados colectados fueron enviados a la Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques en Bélgica, donde están siendo identificados.

Huevos totales

#cáscaras

Huevos totales

#cáscaras - #retenidos

huevos totales = C + ETNE + HSDA + ENP + EP + IND + D



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4. RESULTADOS

4.1 BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCION

4.1.1 Fenología y recuento de nidos

La temporada de anidación de D.coriacea en el Parque Nacional de Pongara tiene lugar durante la estación de lluvias desde octubre hasta abril con un pico marcado entre diciembre y enero. Durante la temporada 2006/2007 se han registrado un total de 4783 rastros de los cuales un 94% fueron nidos efectivos (n=4493) y el resto salidas falsas. Estas cifras corresponden a un sector de 13 kilómetros de playa (zonas 1 y 2 vigiladas por la ONG Gabon Environnement).

Tabla 2. Resumen del total de rastros y nidos de tortuga laúd contabilizados durante las prospecciones en 13 km de playas del parque nacional de Pongara (fuente: Gabon Environnement, n.d. dato no disponible).

2005/2006 2006/2007

Nº nidos Nº rastros Nº nidos Nº rastros Zona 1 643 n.d. 1353 1465 Zona 2 2449 n.d. 3140 3318 Zonas 1+2 3092 n.d. 4493 4783

4.1.2 Las hembras y los neonatos

En general, podemos decir que las hembras que anidan en Pongara son más pequeñas y tienen aspecto de ser más jóvenes que las que anidan en el continente americano. Una evidencia de esto es que presentan las quillas del caparazón bien afiladas y poco erosionadas.

Lesiones y malformaciones

Se han observado lesiones similares a las descritas en otros lugares de anidación como Gandoca (Chacón et al. 2003). Las principales lesiones son amputaciones, mordidas y cicatrices en los miembros y el caparazón (Figura 9):

- Amputaciones totales o parciales de los miembros anteriores y/o posteriores. - Amputaciones parciales del caparazón (mordidas). - Cicatrices de enmallamiento con redes o palangres sobre todo en las zonas

axilares - Cicatrices en cuerpo y caparazón de las heridas producidas por el

encajonamiento entre los troncos varados en las playas (ver amenazas) o golpes con embarcaciones.

- Anzuelos clavados en la zona axilar produciendo necrosis y restos de hilos de pesca enredados en los miembros anteriores.

Además se han observado individuos con malformaciones en el caparazón, la mandíbula y la cloaca.



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Figura 9. Principales tipos de lesiones en los miembros anteriores y posteriores de hembras adultas de D.coriacea observadas durante la anidación en las playas de Pongara, Gabón (Rueda et al., 1992).

Epibiontes La tortuga laúd no suele tener grandes cantidades de algas y crustáceos pegados al caparazón como las otras especies de tortugas. Por lo general suele presentar un aspecto bastante limpio, probablemente debido a las características de su caparazón. En ocasiones se han observado pequeños balanos pegados en las zonas axilares y nucal y percebes adheridos a las placas metálicas que sirven para su identificación. Es frecuente que las hembras salgan a anidar con rémoras (Remora remora) pegadas al caparazón que terminan por caer y morir en la arena (Foto 9).

Foto 9. Rémora adherida al caparazón de una hembra de laúd cuando ésta sale a la playa a anidar. Un balano aparece enmarcado en el círculo rojo. Foto Maite Ikaran

Otras observaciones

� Varias hembras fueron observadas con una sustancia grasienta y pegajosa de color marronáceo con olor a pescado podrido en la zona nucal, axilar y caparazón. Se desconoce la naturaleza y origen de esta sustancia pero sospechamos que pueda darnos una indicación del lugar de procedencia de la hembra (interacción con los deshechos de barcos de pesca industriales) o de ciertos comportamientos en el mar (enterrarse en fondos fangosos). Ver Foto 10.

� Autolesiones: Las protuberancias de las quillas marginales pueden producir heridas sangrantes en zonas carnosas de miembros posteriores y cuello durante la actividad de anidación (excavación o camuflado del nido).



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� Evidencia de marca previa: numerosas hembras llevan indicios de una marca previa (agujeros limpios) en las aletas delanteras o traseras que podrían corresponder a algún programa de conservación de otra zona geográfica.

� Como curiosidad, se anotó con qué pata quedaba tapando la hembra el nido durante la puesta. De 52 observaciones, 28 son “diestras” y 24 “zurdas”.

� Las laúd en Pongara parecen salir en grupo a la playa y generalmente no antes de las 23:00h. Esto nos hace pensar que se desplazan en grupos numerosos y que vienen de zonas alejadas en alta mar donde permanecen reunidas durante el día y el periodo de inter-puesta.

Foto 10. A la izquierda, autolesión provocada por las protuberancias de las quillas marginales. A la derecha, foto de la cabeza.

Biometría La media de la longitud curva del caparazón (LCC) para 98 hembras anidantes adultas medidas fue de 151,5 cm (d.t.= 5,9) con valores que se distribuyen entre 132 y 168 cm. El ancho curvo del caparazón (ACC) mide 107,4 cm de media (d.t.= 4,2, n= 98) con valores que oscilan entre 96 y 119 cm. (Tabla 3). Durante la primera temporada, se midió el ancho curvo de la cabeza (LCT) que dio un valor medio de 40,3 cm (rango 36,0 – 45,0, d.t.=2,1). En lo que sigue, d.t.= desviación típica. Para 64 neonatos las medidas rectas del caparazón fueron 5,95 cm de longitud (d.t.= 2,3) y 4,17 cm de ancho (d.t.= 1,6) y el peso medio fue de 42,3 g (d.t.= 3,9).

Tabla 3. Biometría de hembras adultas y neonatos de D. coriacea en el Parque Nacional de Pongara recogidos durante dos temporadas de anidación

Hembras adultas

(n= 98) Neonatos (n=64)

Variable LCC (cm) ACC (cm) LCT (cm) Peso (g) LRC (cm) ARC (cm) Promedio 151,5 107,4 40,3 42,3 5,95 4,17 Rango 132,0 – 168,4 96,0 – 119,0 36,0 – 45,0 33,1 – 50,9 5,25 – 6,36 3,64 – 4,49 d.t. 5,9 4,2 2,1 3,9 2,3 1,6

Las medidas de LCC para las hembras adultas que se presentaron en mayor proporción se encuentran entre 141-150 cm y 150-159 cm.



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0

10

20

30

40

50

60

70

132 - 140cm

141 - 149cm

150 - 159cm

160 - 168cm

Grupos de tamaño según LCC

Figura 10. Distribución de los tamaños de las hembras de tortuga laúd trabajadas según la longitud curva del caparazón (LCC) en cm.

4.1.3 Los huevos y las puestas

Los huevos se contaron en el momento de la puesta y al hacer la exhumación. Como se utilizaron dos metodologías de conteo de los huevos para los nidos marcados in situ y los trasplantados, se han separado los resultados obtenidos en dos categorías (Tabla 4). Los huevos fueron contados según caen de la cloaca de la hembra en los nidos “in situ” y a medida que se colocaban en el nido artificial para los nidos trasplantados. Para los nidos “in situ” la media del total de huevos es de 106 (n=72, rango 38 – 160, d.t.=21,4) siendo el 27,3 % huevos inertes. Para los nidos trasplantados, la media de los huevos totales es de 111 (n=35, rango 72 – 154, d.t.=18,7).

Tabla 4. Tamaño de puesta (huevos inertes, verdaderos y el total) de nidos de tortuga laúd en el Parque nacional de Pongara según dos metodologías de conteo.

Nidos in situ (n=72)

Nidos trasplantados (n=35)

Nº SAG Nº huevos TOTAL Nº SAG Nº huevos TOTAL

Media 29 77 106 33 78 111 Rango 0 – 55 38 – 123 38 - 160 5 – 77 26 – 122 72 – 154 d. típica 12,4 16,2 21,4 17,7 20,0 18,6 % del total 27,3% 73,7% 100 % 29,7% 71,3% 100%

Los huevos inertes son generalmente depositados al final de la puesta pero se han observado puestas “fraccionadas” en la que salen alternados con los huevos verdaderos o incluso al principio.

Los huevos verdaderos tienen un peso medio de 81,0 g (n= 330, rango 51,9 – 97,4, d.t.= 6,5) y un diámetro medio de 51,56 mm (n= 330, rango 40,19 – 56,93, d.t.= 2,2). Los huevos inertes son mucho más irregulares en forma y tamaño pudiendo llegar incluso a ser mas grandes que los huevos verdaderos. El promedio del peso es de 24,1 g pero varia entre 3,2 g y 78,6 g (n=30, d.t.= 13,8). El diámetro medio encontrado fue de 34,5



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mm (n=30, rango 17,5 – 49,0, d.t.= 6,8). Las puestas pesaron entre 4,30 y 10,30 kg siendo el peso medio encontrado de 7,37 kg (n= 27, d.t.= 1,6).

Estos valores se encuentran dentro del rango encontrado para la especie en el otro sitio de anidación principal del Atlántico: la Guayana Francesa (Fretey,1989, tabla 4).

Tabla 5. Biometría de los huevos y puestas de D.coriacea en Pongara y en la Guayana Francesa.

Parámetro Pongara, Gabón (Ikaran, 2007)

Guayana Francesa (Fretey,1980)

Media 81,0 87,88

Dt 6,5 8,19 Peso Huevo normal (g) (n=330)

Rango 51,9 – 97,4 58,5 – 104,8

Media 51,56 50,38

Dt 2,2 4,45

Diámetro huevo normal

(mm) (n=330) Rango 40,19 – 56,93 45,5 – 56,0

Media 24,1 -

Dt 13,8 - Peso huevo inerte (g) (n=30)

Rango 3,2 – 78,6 -

Media 34,5 27,46

Dt 6,8 9,65 Diámetro

huevo inerte (mm)

Rango 17,5 – 49,0 11,2 – 55,6

Media 7,4 8,067

Dt 1,6 1,7704 Peso total de la puesta (kg)

(n=27) Rango 4,3 – 10,3 3,83 – 11,60

4.1.4 Los nidos

Las hembras excavan el nido en la arena con las aletas traseras. Los nidos tienen una forma como de bota o pata de elefante, con una parte ensanchada en el fondo (la cámara de incubación) y un cuello más estrecho y alargado (Figura 11). Se midió la profundidad del fondo del nido y la distancia de emergencia (distancia que queda entre el último huevo depositado y la superficie de la arena). Ambos valores se midieron en el momento de la anidación (inicio de la incubación) y al hacer la exhumación del nido (final de la incubación).

Figura 11 Representación esquemática de un nido de tortuga laúd y las dimensiones verticales que se midieron: a) profundidad hasta el fondo y b) distancia del último huevo depositado hasta la superficie.

a) b)

Cuello del nido

Cámara de incubación



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En el momento de la anidación, el nido tiene una profundidad media de 71 cm (n= 106, d.t.= 3,8, rango 61 – 80) y la distancia de emergencia tiene un valor medio de 47 cm (n= 55, d.t.= 6,6, rango 30 – 63). Por tanto, la masa de huevos ocupa una altura media de 24 cm en la cámara de incubación. Al final de la incubación, la profundidad media aumenta hasta un valor medio de 80 cm (n= 88, d.t.= 13,8, rango 42 – 117) y la distancia de emergencia media es de 61 cm (n= 81, d.t. = 15,3, rango 26 – 98). El 75% de los nidos experimentó un aumento de la profundidad durante la incubación que puede llegar hasta 44cm. Esto es debido al aporte de arena por las mareas, que los va enterrando. Asimismo, la masa de huevos se va compactando y se reduce en 4 cm de media verticalmente.

Tabla 6. Dimensiones verticales de los nidos de tortuga laúd medidos al inicio y al final del periodo de incubación en condiciones naturales.

INICIO FINAL

Media ±±±± d.t. Rango Media ±±±± d.t. Rango Profundidad del fondo (cm) 71 ± 3,8 61 - 80 80 ± 13,8 42 - 117

Distancia de emergencia (cm)

47 ± 6,6 30 - 63 61 ± 15,3 26 - 98

4.1.5 La incubación y el desarrollo embrionario

La fecundación de los huevos con el esperma del macho ocurre dentro del oviducto de la hembra después de la cópula en alta mar. Cuando el huevo cae de la cloaca al nido, el embrión tiene unos pocos días (Frazier, 1999). A partir de este momento, los huevos tienen que permanecer inmóviles para que el embrión pueda desarrollarse satisfactoriamente. Varios estudios demuestran cómo aparece una mancha calcificada en el lugar donde las membranas vitelinas del embrión se adhieren a la membrana del huevo (Chan, 1989, Whitmore & Dutton, 1985, Bell et al., 2004). Esta mancha, llamada polo animal, puede verse a simple vista y constituye una evidencia fiable de que el huevo ha sido exitosamente fecundado con esperma (Chan, 1989, Bell et al., 2004). Uno de los objetivos de este estudio es determinar el tiempo que tarda en aparecer el polo animal y estimar la tasa de fertilidad de los nidos en base a esto. El polo animal El polo animal aparece entre 4 y 5 días después de la caída del huevo al nido. Al principio aparece como una mancha opaca y calcificada de 1cm de diámetro aproximadamente. Esta mancha va extendiéndose hasta calcificar completamente el huevo al de 20-21 días (Figura 12). A veces los huevos presentan un aspecto “a manchas” en el que la calcificación no es uniforme.



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Figura 12. Cronología de la evolución del polo animal (en amarillo) en los huevos de tortuga laúd en Pongara. Arriba: días transcurridos desde la puesta (d) y dimensiones de la mancha calcificada.

Fertilidad de los nidos La fertilidad la definimos como el % de huevos fecundados por nido (huevos que presentan un polo animal visible). Esto fue realizado con 11 nidos trasplantados donde se sacaron los huevos entre 5 y 10 días después de la puesta para examinarlos. La fertilidad media de 4 nidos del final de la temporada (finales de enero y finales de febrero) fue del 53,3% (rango 26,0 – 78,1; d.t.= 22,8) y la de 7 nidos puestos durante el pico de la temporada (diciembre) fue del 97,2% (rango 94,3 – 100,0; d.t.= 2,0) (Tabla 7).

Tabla 7. Valores de fertilidad (porcentaje medio de huevos fértiles por nido ± desviación típica) obtenidos en Pongara a partir de nidos trasplantados en el pico y al final de la temporada de anidación.

Final temporada

(n=4) Pico temporada

(n=7) Fertilidad 53,3 ± 22,8 97,2 ± 2,0 rango 26,0 – 78,1 94,3 – 100,0

4.1.6 Éxito de incubación

El éxito en la incubación de los huevos es una combinación de dos acontecimientos sucesivos: la eclosión y la emergencia. La eclosión la definimos como el acto de romper la cáscara y salir afuera del huevo y la emergencia como el acto de remontar hasta la superficie. De los 106 nidos marcados en las dos temporadas de estudio, 44 produjeron por lo menos una cría viva emergida (42%), 6 tuvieron eclosiones pero no emergencias (5%) y los 56 restantes (53%) no tuvieron ni huevos eclosionados ni crías emergidas vivas. Si consideramos el total de nidos, el éxito de eclosión es del 19,5% y el de emergencia es del 20,1% (Tabla 8). Si consideramos sólo los nidos exitosos (n=44), la eclosión es del 51,8% y la emergencia es del 48,5% . La evidencia de emergencia fue: a) la observación directa de las crías b) la observación de los rastros de salida en la arena o c) encontrar cáscaras de huevos eclosionados dentro del nido al hacer el análisis. La observación directa de las crías fue posible durante la segunda temporada porque se colocaron dispositivos de contención de los neonatos. Durante la primera temporada la evidencia de emergencia fue b) o c).

5d (1-2cm)

20-21d (100%)

14-15d (60%)

8-9d (3cm)



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Tabla 8. Éxito de nidos, eclosión y emergencia para la tortuga laúd en Pongara, Gabón estimado a partir de nidos marcados in situ durante dos temporadas consecutivas de anidación.

INCUBACIÓN DE LOS NIDOS

Total nidos marcados (n=106)

Sólo nidos con emergencias

(n=44)

Nidos con eclosiones pero sin emergencias

(n=6)

Media 20,9% 51,8% 4,7% d.t 30,9 31,3 5,3

Exito de ECLOSIÓN

rango 0 – 97,5 2,7 – 97,5 1,0 – 15,0

Media 20,21% 48,5% 0% d.t 29,9 2,7 – 97,5

Exito de EMERGENCIA

rango 0 – 97,5 29,3 Considerando como nido exitoso a aquél que produjo por lo menos una cría viva emergida, el éxito de nidos o supervivencia fue del 42% . Para los 56 nidos no exitosos, las principales causas de la no eclosión y no emergencia fueron la depredación (n=30), erosión de la playa (n=7) o inundación por mareas (n=13) y mortalidad embrionaria por causas desconocidas (n=6). Se asumió la depredación como causa cuando más de la mitad de los huevos del nido estaban depredados. Se determinó que la inundación era la causa por la apariencia evidente de algunos nidos examinados y observaciones a lo largo de la incubación. La inundación puede ser puntual de corta duración durante mareas excepcionalmente altas, hasta semi-permanente por varios días durante mareas vivas.

53,6

23,2

12,510,7

0,0

10,0

20,0

30,0

40,0

50,0

60,0

depredación inundación erosión otros

Causas de la no emergencia de los nidos

Figura 13. Causas de la no emergencia de los nidos de tortuga laúd sin crías marcados in situ durante las temporadas de anidación 05/06 y 06/07 en el Parque Nacional de Pongara.



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Foto 11. Erosión de la playa en Pongara que ha dejado un nido de tortuga laúd al descubierto.

En la mayoría de los casos no parece haber una única causa sino una mezcla de varias. Entre los otros factores se encuentran la presencia de raíces, infestación por larvas de dípteros o la mala calidad de la arena debido al alto contenido en materia orgánica.

4.1.7 Resultados de las exhumaciones

Un total de 9609 huevos fueron clasificados correspondientes a 99 nidos exhumados durante las dos temporadas de estudio (Tabla 9). El 27% son sacos inertes de albúmina que no incluimos a efectos de porcentajes de los otros tipos de huevo. De los 7012 huevos verdaderos con yema, el 20,9% corresponde a cáscaras de huevos eclosionados y el 78% son huevos no eclosionados. Un 1% corresponde a neonatos que se encontraron retenidos sin haber llagado a salir a la superficie.

Tabla 9. Clasificación del contenido de los 99 nidos de D. coriacea exhumados durante dos temporadas consecutivas de anidación en Pongara.

CLASIFICACIÓN DEL CONTENIDO de 99 NIDOS

9609 huevos totales – 2597 huevos sin yema

Neonatos retenidos vivos o muertos (R) 72 (1%) HUEVOS ECLOSIONADOS

(N= 1539) Cáscaras de Huevos eclosionados (C) 1467 (20,9%)

Embriones a Término (ETNE) 104 (1,5%)

Depredados (D) 2872 (41,0%)

Sin desarrollo aparente (SDA) 1308 (18,7%)

Con embrión no pigmentado (ENP) 144 (2,1%)

Con embrión pigmentado (EP) 512 (7,3%)

HUEVOS NO ECLOSIONADOS

(N= 5473)

Indeterminable (IND) 533 (7,6%)



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De los huevos no eclosionados el 41% presentaban agujeros en la cáscara y se clasificaron como depredados. En el 18,7% no se distingue un embrión a simple vista o manchas de sangre correspondientes a un inicio de desarrollo embrionario (SDA: sin desarrollo aparente). En el 2,1% se pudo observar un embrión no pigmentado y en el 7,3% un embrión pigmentado en desarrollo avanzado. El 1,5% son embriones a término (ya completamente formados) que habían roto la cáscara pero se encuentran muertos dentro del huevo. 7,6% de los huevos fueron clasificados como “indeterminables” ya que era imposible descifrar su contenido por estar podridos (atacados por hongos y/o bacterias).

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0

45,0

Ret

enid

os

Eclo

sion

ados

ETNE

Dep

reda

dos

SDA EP

ENP

IND

Categoría del huevo

Figura 14. Resultados de las exhumaciones de nidos de laúd durante dos temporadas consecutivas en Pongara. Porcentajes relativos al nº total huevos - nº inertes.

El 95% de los huevos eclosionados corresponde a neonatos que logran remontar con éxito hasta la superficie (n=1397). Un 1,1% (n= 16) fueron encontrados todavía vivos en el cuello del nido o la cámara de incubación y el 3,7% (n=54) estaban ya muertos. La mayoría de los que se encuentran vivos retenidos presentan deformidades a nivel del caparazón. La observación de deformidades similares en hembras adultas hace pensar que sus probabilidades de supervivencia son iguales a las de los no deformes. En playa Gandoca, Chacón et al (2003) encontraron también un 5,19% de neonatos retenidos dentro del nido.



30

4.2 ECOLOGÍA DEL NIDO

4.2.1 Zonación de la playa

Se ha hecho una zonación a lo largo y a lo ancho para estudiar la posición natural de los nidos. El ancho medio de la playa de Pongara es de 10 metros por encima de la línea de marea alta, siendo este parámetro muy variable en el espacio y en el tiempo (Tabla 10). La playa se ha dividido imaginariamente en 3 franjas longitudinales paralelas al mar tomando el siguiente criterio (Figura 15):

� Posición alta (vegetación) distancia a la Vegetación (dV) < 3m � Posición media 3m ≤ dV ≤ 6m � Posición baja (marea) 6m > dV

En esta distribución no se incluye la zona por debajo de la línea de mareas.

Figura 15. Esquema de la zonación de la playa a lo ancho y posibles ubicaciones de los nidos (puntos rosas) respecto de la vegetación y el mar.

En cuanto a la zonación longitudinal, el área por la cual se reparten los nidos marcados se dividió en 5 sectores según la morfología de la playa (playa en arco o playa abierta) y según la formación existente por detrás de la playa (pared de vegetación, laguna o sabana). Así, cada nido queda ubicado lo ancho y a lo largo de la playa. La idea de esta zonación es la de determinar si influye en la variabilidad de ciertos parámetros de los nidos como el éxito de incubación o la tasa de depredación.

3 M

6 M

ALTA dV

dLMA

MEDIA

BAJA

⇒ Línea de Marea Alta (LMA)

⇒ Línea de Vegetación (LV)

10-12 M



31

Figura 16. Zonación longitudinal del área de estudio en 5 sectores según la morfología de la playa y la formación litoral por detrás de la arena.

4.2.2 Posición natural de los nidos en la playa

La distancia media de los nidos marcados a la vegetación fue de 4,31m (n=111, d.t.= 2,34, rango 1-10,4) y a la línea de marea alta 5,65m (d.t.=3,15, rango 0-12,70).

Tabla 10. Valores medios del ancho de las playas de Pongara y las distancias de los nidos marcados in situ a la vegetación (dV) y a la última línea de marea alta (dLMA) durante dos temporadas de anidación.

(n= 111) Media Rango dt

Ancho total playa 9,97 2,30 – 17,40 3,48 dV nidos (m) 4,31 1,00 – 10,40 2,34 dLMA nidos (m) 5,65 0,00 – 12,70 3,15

El 42 % de los nidos marcados se encuentran en la zona media (n=49), el 32 % (n=38) en la zona alta y un 26% (n= 30) en posición baja (Figura 17).

A

B

C

D

E

LAGUNA

� SECTOR A: Playa en arco con pared de

vegetación. � SECTOR B: Playa abierta con pared de

vegetación (tipo bosque húmedo). � SECTOR C: Playa de arena formada por

una antigua desembocadura de laguna. Arena entre dos masas de agua: mar y laguna.

� SECTOR D: Banco de arena entre mar y laguna.

� SECTOR E: Playa abierta con pared de vegetación (tipo matorral, bosque esclerófilo).



32

26

42

32

0 10 20 30 40 50

baja

media

alta

Po

sic

ion

% nidos

Figura 17. Posición natural de los nidos de D. coriacea marcados in situ con respecto a la vegetación: alta (dv< 3m), media (3m≤dV<6m) y baja (dV>6m).

4.2.3 Temperatura y tiempo de incubación

La temperatura media de los nidos con emergencias fue de 30,14 ºC (n= 12, rango= 29,12 – 31,22, d.t.= 0,8213) y la de los nidos sin emergencias fue de 29,71 ºC (n=17, rango= 28,35 - 31,05, d.t.= 0,8271). El tiempo de incubación medio para 16 nidos donde se colocó contención para los neonatos fue de 63 días y osciló entre 57 y 66 días (d.t.=3). Este valor es menor que el reportado para otros sitios de Gabón: 70 días en Mayumba (Billes, 2000) y 67 días para Gamba (Livingstone, 2007). La temperatura media de los nidos está inversamente relacionada con el tiempo de incubación corroborando que temperaturas altas aceleran el desarrollo embrionario. Esto se calculó con 8 nidos que tuvieron emergencias y donde se colocaron termómetros.

Figura 18. Diagrama de dispersión que muestra la relación entre la temperatura media de los nidos de D. coriacea y el tiempo de incubación.

R2 =

29

29,2

29,4

29,6

29,8

30

30,2

30,4

30,6

30,8

31

31,2

31,4

31,6

56 58 60 62 64 66

tiempo de incubación (días)

Temperatura pivotal



33

4.2.4 Fauna acompañante del nido (Interacción con invertebrados)

Se encontraron varias especies de invertebrados durante la exhumación de los nidos (Tabla 11) observados siempre a cierta profundidad en la cámara de incubación o el cuello del nido. Se trata fundamentalmente de insectos (hormigas, termitas, coleópteros y ciempiés), arácnidos (ácaros), crustáceos (cangrejos) y anélidos (lombrices). También se han encontrado larvas de dípteros y coleópteros y microorganismos (hongos y bacterias).

Tabla 11. Resumen del comportamiento y los principales grupos de invertebrados asociados a los nidos de D.coriacea en Pongara..

Comportamiento Subterráneo Tipo de Interacción con el nido

Hormigas Muertas en grandes cantidades dentro de los huevos depredados, vivas aisladas o vivas infestando la cámara de incubación (galerías).

Depredación

Termitas

Vivas aisladas o numerosas en la cámara de incubación y en ocasiones muertas dentro de huevos depredados. Construyen galerías sobre la masa de huevos. Frecuentemente asociadas a madera enterrada en descomposición.

Comensalismo con daño colateral

Ácaros Vivos, Adheridos a la cáscara de los huevos depredados o podridos en grandes cantidades.

Comensalismo

Lombrices rojas Vivas, aisladas entre los huevos. Frecuentemente asociadas a nidos inundados.

Comensalismo, Neutra?

Larvas de díptero

Infestando nidos dentro de los huevos o atacando embriones muertos

Depredación

Larvas de coleóptero

Vivas en la arena, no directamente asociadas a los huevos.

Neutra

Cangrejos Vivos en la cámara de incubación entre los huevos. Construyen galerías en la arena.

Depredación

Escarabajos y cienpiés

Vivos y aislados en la cámara de incubación. Neutra

Los microorganismos (hongos y/o bacterias) son de diversas morfologías y colores y crecen sobre la cáscara y el interior de los huevos. Se identificó al hongo patógeno Fusarium Oxysporum creciendo sobre las cáscaras de los huevos ya que les confiere un característico color anaranjado. Micro sucesión: Es muy posible que haya una colonización progresiva del nido con algunas especies pioneras como termitas y hormigas que podrían haberse especializado en explotar nidos y otras oportunistas que llegarían más tarde como los acáridos, frecuentemente asociados a huevos ya en estado de humus o cáscaras vacías.

4.2.5 Depredación subterránea

El 83% de los nidos se vió afectado en mayor o menor medida por la depredación subterránea (n=82) de los cuales un 61% se atribuye a los insectos (n=50), un 16% a cangrejos (n=13) y en el 16% se observaron evidencias de los dos tipos (n=13). La tasa de depredación (% de huevos verdaderos depredados por nido) varia entre el 0 y el 100% y no implica necesariamente que el nido no produzca crías.



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Se observó la presencia de hormigas en el 50% (n=50) de los nidos afectados por la depredación. Las hormigas pueden encontrarse muertas dentro de los huevos depredados (70% de los casos), vivas y aisladas en la cámara de incubación (10%), vivas infestando el nido (6%) o bien muertas y vivas (14%) (Figura 20).

Figura 19. Tipo de depredador en los nidos de D. coriacea marcados in situ durante dos temporadas de anidación en el Parque Nacional de Pongara.

La depredación subterránea se ha atribuido a los cangrejos y a insectos según la forma de los agujeros en la cáscara. Los cangrejos abren el huevo dejando una raja en forma de media luna característica. El resto de los huevos depredados que presentan otros tipos de agujeros claramente diferentes de los de cangrejo se catalogaron como depredados por insecto.

La depredación de los nidos por el varano del Nilo (Varanus niloticus) es también muy frecuente aunque no se observó en ninguno de los nidos marcados. La presencia humana reduce considerablemente este tipo de depredación.

Figura 20. Estado en el que se encontró la hormiga Dorylus spininodis en los nidos depredados en Pongara.

La hormiga se identificó como Dorylus spininodis, Emery 1901 (Ikaran et al, 2006). El contenido de los huevos depredados fue catalogado de la misma manera que los no eclosionados en base a la presencia o ausencia de embrión (Figura 21). La mayoría tienen un contenido indeterminable (80%). Se observaron embriones pigmentados y sin

61%16%

16%

7%

Insecto

Cangrejo

mixto

Indeterminado

70%

10%

6%

14%

muertas en los huevos depredados

vivas aisladas

infestando

muertas y vivas

70%

10%

6%

14%


vivas aisladas

infestando

muertas y vivas



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pigmentar en el 8% de los huevos y el resto (10%) no presentaban evidencia de desarrollo (SDA).

82

10

4 4

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

IND SDA ENP EP

Contenido de los huevos depredados

Figura 21. Contenido de los huevos depredados encontrados durante las exhumaciones de los nidos.

El contenido “indeterminable” es de muy diversa naturaleza; parece que los huevos depredados van rellenándose de arena y también que puede terminar formándose una sustancia parecida al humus. La arena a menudo presenta una coloración gris que puede atribuirse a la inundación del nido o a la pigmentación de un embrión completamente descompuesto (se han observado restos óseos y escamas dentro de algunos huevos con arena gris).

4.3 VALORACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN

4.3.1 Amenazas para las hembras, los nidos y los neonatos

En Pongara, no hay saqueo de huevos ni matanza de hembras. En los años 80´ todos los nidos eran sistemáticamente saqueados por los habitantes de la Punta Denis (Fretey & Girardin, 1989) e incluso se mataba a las hembras para consumir su carne (Fretey, 2001) pero hemos podido comprobar cómo hoy en día esta práctica se ha abandonado por completo.

Las lesiones encontradas en las hembras son resultado de mordidas de tiburones (un peligro natural) pero también demuestran la interacción de las tortugas con artes de pesca (fundamentalmente palangre).

Foto 12. Un anzuelo que estaba clavado en la zona axilar de una hembra y le estaba produciendo una necrosis (foto GE).



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El peligro principal al que se enfrentan las hembras cuando salen a anidar es la muerte por encajonamiento entre los troncos que se encuentran varados en la playa. Estos troncos son transportados en balsas por los ríos y el mar desde los bosques del interior donde son talados hasta los puertos costeros. Durante el transporte, muchos se sueltan accidentalmente y van a parar a las playas donde llevan acumulándose desde hace años. Pongara parece ser un punto caliente de la costa gabonesa donde las corrientes marinas depositan centenares de troncos. Durante el mes de noviembre del 2007 llegó a haber más de 15 cadáveres de hembras atrapadas entre los troncos de okumé en un sector de 7 km de playa.

Foto 13. Hembras adultas de tortuga laúd muertas entre los troncos de las madereras varados en las playas de Pongara.

Las acciones que se están tomando para mitigar esta amenaza actualmente son operaciones de rescate llevadas a cabo por los equipos de eco-guardas locales que realizan el seguimiento de la actividad de anidación. Durante la vigilancia de las playas, encuentran a las hembras encajadas aún vivas y se consigue ayudarlas a salir de estas trampas mortales y devolverlas al mar. Estas operaciones de rescate son extremadamente complicadas debido al gran tamaño y peso del animal y requieren un equipo numeroso y especializado. Durante la temporada 2006/2007 se han salvado cerca de 30 hembras en los 13 km de zona vigilada en Pongara.

En la mayoría de las ocasiones, las hembras resultan heridas tras estos episodios de encajonamiento y es muy frecuente reconocer estas cicatrices a posteriori en las hembras anidantes.



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Foto 14. Operaciones de rescate de hembras encajadas entre los troncos varados en las playas de anidación.

En otras zonas de la costa de Pongara, las hembras se desorientan y se pierden por las sabanas. El 1 de enero del 2007 llegó a haber unas 40 hembras perdidas en la sabana de Punta Denis y los ecoguardas de Aventures Sans Frontières no dieron abasto para dirigirlas al mar de nuevo. En los meses pico de la anidación es tal la arribada que también se meten accidentalmente dentro de las lagunas costeras con el consecuente peligro de quedar varadas cuando baja la marea.

Como no hay saqueo humano, las amenazas sobre los nidos son de origen natural; siendo las principales la erosión y/o inundación del mar y la depredación por insectos, varanos y cangrejos. Los neonatos pueden ser depredados por felinos y cangrejos en su camino al mar. Los agujeros de cangrejos son una trampa mortal y también les dificulta la basura acumulada sobre las playas. No ha sido observada la depredación por aves marinas o rapaces.

Gabón es el cuarto productor de petróleo de África y sus costas están pobladas por plataformas petrolíferas que constituyen una amenaza permanente sobre toda la vida marina.

El desarrollo de la zona litoral es todavía prácticamente inexistentes y las playas de Pongara cuentan con muy pocos visitantes a excepción de los alrededores de la Punta Denis. Sin embargo, hay varios proyectos eco-turísticos emergentes que pueden cambiar este panorama.

Heridas producidas

por los troncos



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5. DISCUSIÓN

Fertilidad

Las observaciones sobre el polo animal coinciden con lo descrito para laúd en Malasia (Chan, 1984). La fijación del embrión ocurre con más retraso (4 ó 5 días) que para Caretta caretta donde el polo animal aparece al de 24 horas de la puesta (obs. pers. en Cabo Verde). Esto implica que existe un lapso de tiempo mayor en el que se podrían manipular los huevos sin peligro de que se desprenda el embrión y muera y podría tener utilidad a la hora de trasplantar nidos para determinados propósitos. Por otro lado, a partir del aspecto del polo animal podemos determinar la edad aproximada de los huevos. La pigmentación del ojo en embriones de tortuga laúd ocurre a los 20 - 24 días (Miller, 1985) y este momento parece coincidir con la calcificación completa del huevo (Figura 12).

La fertilidad de los 7 nidos del pico de la temporada (diciembre) es alta (97%) comparada con el 53% de los 4 nidos del final de la temporada (febrero). Este parámetro puede experimentar variabilidad a lo largo de la temporada de anidación y entre individuos (Bell et al., 2004). Una explicación posible es que la hembra va gastando las reservas de esperma del macho conforme va avanzando la temporada de anidación y por eso encontramos más huevos infértiles en febrero que en diciembre. La naturaleza de las estimaciones de fertilidad hechas en otros estudios es muy variada. En la mayoría de los casos las estimaciones se hacen en base al nº de huevos sin desarrollo aparente encontrado al hacer la exhumación del nido pero esto conlleva un error ya que muchas veces el embrión no es visible a simple vista y la estimación en base al polo animal es mucho más precisa (Bell et al., 2004). Los nidos que se exhumaron son nidos del pico de la temporada. El porcentaje de huevos sin desarrollo aparente encontrado durante las exhumaciones fue del 20%; un valor mucho mayor que la infertilidad del 3% estimada con el método del polo animal con lo que se confirma lo propuesto por Bell et al.

Éxito de incubación

Los resultados muestran que menos de la mitad de los nidos en Pongara (42%) producen crías vivas emergidas con un éxito medio de incubación del 43% (calculado como una media entre eclosión y emergencia). Estos valores son muy bajos incluso si los comparamos con los encontrados para la especie en otros sitios de Gabón. En Gamba, el éxito de supervivencia de nidos para una temporada de anidación fue del 54% y el éxito de emergencia fue del 67% (Livingstone 2006). En Mayumba, Billes (2000) reporta un éxito de incubación del 66%. La tortuga laúd presenta típicamente un bajo éxito de incubación (Whitmore & Dutton, 1985, Bell et al., 2004) y las causas se han atribuido a una alta mortalidad embrionaria mas que a la infertilidad de los nidos (Bell et al., 2004).

Todos los nidos seleccionados para este estudio se encuentran entre la línea de marea alta y la vegetación, pero existe un gran porcentaje de nidos que son puestos por las tortugas por debajo de la línea de marea. Las tres causas principales de la no emergencia de los nidos fueron la depredación, la erosión y la mortalidad embrionaria por causas desconocidas (Figura 13). La inundación de los nidos es una de las principales causas de mortalidad embrionaria para la laúd por la tendencia que tienen de poner los nidos en marea baja (Whitmore & Dutton, 1985). En este estudio, el 68% de los nidos marcados estaba en posición baja o media y por tanto sujetos a inundación.



39

En el 23% de los nidos exhumados había evidencia clara de que fueron inundados por las mareas (color grisáceo de los huevos y presencia de agua en el fondo del nido). La erosión se llevó a un 7% de los nidos marcados pero este valor está probablemente subestimado porque no se seleccionaron nidos por debajo de la línea de mareas. La causa de fracaso de un nido puede no ser fruto de un único factor sino de una mezcla de varios ya que el 83% de los nidos estaba afectado en mayor o menor medida por la depredación. El 53% tenían más de la mitad de los huevos depredados (Figura 13). Otras causas posibles del bajo éxito de los nidos pueden ser un alto contenido en materia orgánica de la arena (por la proximidad del bosque, la madera enterrada y la alta densidad de nidos) o la presencia de tóxicos procedentes de la madre o del medio de incubación que estén afectando al desarrollo embrionario.

Exhumaciones

Los resultados de las exhumaciones de 99 nidos muestran cómo sólo un 20% de los huevos terminaron produciendo crías vivas emergidas (Tabla 9) y el 80% restante no eclosionaron. La clasificación de los huevos no eclosionados indica que la depredación es una causa mayoritaria de muerte, con el 41% de los huevos afectados. En el resto se produjo la muerte del embrión por otras causas. El análisis del contenido de los huevos no eclosionados indica que el 9,4% murieron durante el desarrollo. La clasificación en “embrión pigmentado” y “no pigmentado” deberá afinarse para determinar con más precisión en qué momento se produjo la muerte del embrión. Es muy probable que los huevos sin desarrollo aparente reflejen una mortalidad embrionaria en fases muy tempranas del desarrollo. En el caso de los huevos depredados tampoco es posible definir en que momento se produjo ya que su contenido es en el 82% de los casos “indeterminable” (Figura 21).

Profundidad

Los nidos experimentaron variaciones considerables en la profundidad a lo largo del periodo de incubación (Tabla 6) debido a que son playas muy dinámicas donde los procesos erosivos se alternan con episodios de aporte de arena por la marea. Esto puede influir en la temperatura del nido y por tanto en el tiempo de incubación y la proporción de sexos. También puede tener un efecto negativo en la supervivencia de las crías durante la eclosión y emergencia.

Temperatura de incubación

La temperatura pivotal es aquella a la que se produce igual cantidad de machos que de hembras y para la tortuga laúd está alrededor de los 29,5 ºC (Rimblot,1985). Temperaturas mayores favorecen la producción de hembras y menores la de machos (Mrosovsky, 1994). Se observa cómo la mayoría de los nidos tienen temperaturas medias muy por encima de la pivotal por lo que podemos suponer que en Pongara se estarían produciendo mayoritariamente hembras. En otros lugares de anidación en Gabón como Gamba se ha encontrado una temperatura media de incubación de 29,07 ºC (Livingstone, 2007) favoreciendo la producción de machos. Resulta interesante que la producción de machos y hembras pueda llegar a compensarse entre sitios de anidación y a escala global.



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Depredación subterránea

El 83% de los nidos tenía por lo menos dos huevos depredados y el 53% tenía

más de la mitad de los huevos depredados. El 61% se atribuye a insectos (Figura 19). En otros sitios de Gabón no se han encontrado cifras tan alarmantes de depredación en general ni de actuación de insectos. En Mayumba, Billes (2000) encontró que el 7,31% de los huevos estaban depredados y de éstos, el 73% correspondía a cangrejos. En Gamba, el principal problema son también los cangrejos que atacaron al 56% de los nidos (Livingstone 2007). La presión por cangrejos en Pongara (32%) no es tan grande. La hipótesis que presentamos es que los cangrejos en Pongara son más bien depredadores oportunistas debido a la abundancia de alimento de otras fuentes (proximidad de la selva) (Ikaran, 2006). Aunque se han observado diferentes tipos de aberturas en los huevos que podrían indicar que se trata de varios depredadores diferentes, la presencia de hormigas en el 50% de los nidos afectados parece indicar que se trata de un depredador importante. Lo más impresionante fue la observación de centenares de cadáveres en los huevos agujereados lo que sugiere que al entrar se ahogan en la yema. Sin embargo, si se considera al hormiguero como un único ser vivo estas pérdidas de individuos son insignificantes comparadas al beneficio que supone la explotación del nido para la colonia.

La depredación por hormigas del género Dorylus (sin precisar la especie) es señalada como principal amenaza para los nidos de Caretta caretta en Sudáfrica donde también atacan a los neonatos emergidos (Maxwell,1988). También se señala la presencia de hormigas en nidos de D. coriacea en Surinam donde los huevos presentan aberturas circulares de menos de 5 mm (Whitmore & Dutton, 1985). En la Guayana Francesa, se observaron hormigas en nidos de laúd donde los huevos tenían agujeros de 1-2mm de diámetro (Maros et al., 2005).

La hormiga Dorylus spininodis pertenece a la familia de las Dorylinae, conocidas como hormigas del ejército (army ants en ingles, magnan en francés) y son las que forman las conocidas “marabuntas” (Braet, com. pers). Se trata de una especie pan-africana y por tanto, la hipótesis de una posible especie introducida invasora y destructiva queda eliminada (Ikaran et al, 2006). Viven exclusivamente bajo tierra (Berghoff, 2002). Esto conlleva una dificultad evidente a la hora de estudiarlas y es por ello que muchos aspectos de su biología son todavía desconocidos. Hay dos características de su comportamiento alimentario y la dieta que resultan muy interesantes con respecto a la interacción de estas hormigas con los nidos de tortuga (Berghoff, 2002):

1. Son capaces de explotar fuentes de alimento voluminosas (como termiteros) durante largos periodos de tiempo.

2. La dieta se compone de alimentos naturalmente ricos en lípidos: experimentos con cebos demuestran que pueden comer plátano, bonito, mantequilla de maní, arroz y que son especialmente atraídas por el aceite de palma. De hecho, el método más eficaz para estudiarlas es mediante cebos de aceite de palma.

Sugerimos que podría haber una especialización de las hormigas en explotar nidos de tortugas marinas (Ikaran et al, 2006) ya que estos constituyen una fuente de alimento segura (miles de nidos cada temporada), nutricionalmente rica (lípidos) y duradera



41

(permanecen durante meses enterrados en la arena). Por otro lado, la presión por depredación de hormigas tan alta en Pongara puede ser debida a características climáticas y de la morfología de la zona litoral que no se dan en otros sitios de Gabón.

Rol ecológico de las tortugas marinas: Los nidos como agente fertilizante.

Si consideramos que una puesta pesa de media 7 kg y que se registraron unos 5000 nidos en 13 km de playa se puede estimar a groso modo que las tortugas marinas aportaron 3,5 toneladas de materia orgánica a esta sección de costa. Parte de esta materia será devuelta al mar en forma de neonatos (un 20 % según los resultados de este estudio) y el resto permanecerá en la arena durante meses (ver esquema). Esta parte que queda en la arena va siendo colonizada por microorganismos y diferentes invertebrados entre los que se establecen interacciones de depredación, saprofitismo y comensalismo entre otras (Tabla 11). Por ejemplo se ha podido comprobar cómo las termitas utilizan los nidos como soporte para construir galerías. Además, se ha observado cómo el contenido de los huevos termina convirtiéndose en una sustancia muy parecida al “humus”. Esto demuestra el importante papel que juegan los nidos como agente fertilizante de la zona litoral.

Productividad de las playas de Pongara El balance global de estas dos temporadas de estudio se puede esquematizar de la siguiente manera: 20% 8% 80%

Medidas de conservación

En casos de alta mortalidad de huevos se deben evaluar posibles medidas para aumentar la productividad de las playas y fomentar el reclutamiento de nuevos individuos (Bell et al., 2004). La estrategia mas comúnmente utilizada en otros programas de conservación son los viveros de incubación. En el caso de Pongara, esta medida no parece viable debido a las siguientes razones: a) la morfología de las playas (muy estrechas y dinámicas) b) la alta densidad de nidos en una zona muy amplia frente a los recursos humanos disponibles y c) la presión por depredación. Durante la temporada 2005/2006 Gabon Environnement tuvo la iniciativa de construir un vivero en una zona ganada al bosque. El resultado fue desastroso con los 13 nidos reubicados depredados al 100% por las hormigas. El uso de repelentes podría ser investigado con fines experimentales pero resulta difícil de imaginar a gran escala en la playa. Existen determinadas zonas que hemos denominado “islas libres de depredación” (Ikaran et al, 2006) con altos éxitos de incubación de nidos que corresponden a las antiguas desembocaduras de las lagunas.

106 nidos CRÍAS AL MAR 9609 huevos

LLEVADO POR LA EROSIÓN

99 nidos

PERMANECE EN LA ARENA



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Con las operaciones de rescate (Foto 14) se están salvando decenas de hembras adultas en edad reproductora. Sin embargo, habría que atacar el problema de los troncos varados desde la raíz, reforzando la vigilancia de los troncos durante su transporte y que las propias empresas madereras se responsabilizaran de los troncos perdidos. Gabon Environnement ha propuesto un plan de retirada de los troncos con un bulldózer para depositarlos en la berma de la playa. Sin embargo, es necesario evaluar el impacto que podría causar el paso de maquinaria pesada por el interior del Parque Nacional así como en la playa. El aprovechamiento de la madera “in situ” podría parecer más apropiado pero el uso de motosierras en la playa genera igualmente contaminación por aceites. Lo ideal sería formular un buen “Plan de aprovechamiento de los troncos varados en la playa” a escala nacional y permitir que ésta sea aprovechada por las poblaciones locales.

El desarrollo urbanístico de la zona litoral y el aumento del turismo son dos factores a tener en cuenta para el futuro ya que podrían producir una alteración notable del hábitat de anidación (luces, contaminación, transporte). Es importante desarrollar planes reguladores de la zona marino-costera que contemplen la anidación de tortugas marinas como un criterio de protección si se quiere perpetuar la llegada de estos reptiles a las costas de Gabón. Por otro lado, es importante que existan fuertes regulaciones sobre el turismo de observación de tortugas marinas (nº de visitantes por grupo y comportamiento).

¿Población neófita o población desplazada?

El hecho de que Pongara esté produciendo pocas crías resulta paradójico

considerando la enorme cantidad de hembras que vienen a anidar. Esto nos lleva a pensar que Pongara podría ser un lugar que está siendo colonizado por una población neófita o desplazada procedente de otro lugar. La idea de que las hembras de laúd puedan cambiar de sitio de puesta a lo largo de su vida ya ha sido sugerido en varias ocasiones (Fretey & Billes, 2000, (Fretey & Fdez- Cordeiro, 1996, Eckert, 1999). Por ejemplo, en Surinam en 1967 anidaron poco mas de 100 individuos hasta alcanzar un máximo de 12.000 individuos en 1985. Esto es debido a dos hechos: la menor fidelidad a los sitios de puesta de esta especie y la naturaleza inestable de las playas que prefieren para anidar (playas muy dinámicas con mucha erosión). La observación de cicatrices en las aletas correspondientes a marcas previas refuerza esta idea de que se trata de hembras que han anidado en otros lugares. Más información sobre las hormigas en http://antbase.org/ants/africa/antcover.htm



43

6. CONCLUSIONES

La anidación de Dermochelys coriacea en el Parque Nacional de Pongara es masiva, llegando a tomar las dimensiones de una “arribada” en determinadas zonas donde pueden salir entre 100 y 150 hembras por noche. Esto convierte a este sitio en uno de los “hotspots” del Atlántico y probablemente del mundo. El éxito de supervivencia de nidos en Pongara para las dos temporadas de estudio fue del 42%. El éxito medio de emergencia para estos nidos es 48,5% y el de eclosión 51,8%. La diferencia entre eclosión y emergencia corresponde a crías que quedan retenidas muertas o vivas dentro del nido. Estos valores son bajos comparados con otras zonas en Gabón y parecen indicar que las playas de Pongara no son un sistema demasiado favorable para la incubación de huevos de tortugas marinas. La causa de este bajo éxito es posiblemente una mezcla de varios factores entre los que se encuentran, la alta presión por depredación, la inundación por mareas y otros como la calidad de la arena. Esto se debe a que las playas de Pongara son muy estrechas y sujetas a una fuerte influencia del bosque y el mar. El principal peligro para las hembras anidantes es la muerte por encajonamiento entre los troncos de las madereras que tapizan las playas de Pongara. La principal amenaza para la supervivencia de los nidos es la depredación subterránea por insectos, la inundación por las mareas y la erosión del mar. El depredador principal parece ser la hormiga Dorylus spininodis que se ha encontrado en el 50% de los nidos afectados y podría haberse especializado en explotar los nidos como fuente de alimento. Dada la alta densidad de nidos en la playa y considerando que el 80% de los huevos no eclosiona y permanece en la arena, se puede decir que los nidos de tortugas marinas juegan un importante papel como agente fertilizante de la zona litoral. Cada nido no eclosionado supone además un foco de atracción de invertebrados y microoganismos que lo van colonizando sucesivamente hasta terminar por convertirse en un auténtico micro-ecosistema. El bajo éxito reproductivo de las laúd en Pongara resulta paradójico frente a la cantidad de hembras que llegan a anidar y esto podría tomarse como una indicación de que Pongara es un lugar que está siendo colonizado recientemente.



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7. BIBLIOGRAFÍA

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LA ANIDACIÓN DE LA TORTUGA BAULA Dermochelys coriacea EN LA

PENÍNSULA DE PONGARA Gabón, África Central

Memoria para la suficiencia investigadora Septiembre 2007

Maite Ikaran Souville Departamento de Biología,

Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, 35017, Las Palmas de Gran Canaria, España

e-mail: [email protected]



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ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................... 5

1.1 GENERALIDADES SOBRE LA ESPECIE ...................................................................... 6 1.2 INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN DE TORTUGAS MARINAS EN GABÓN .... 8 1.3 OBJETIVOS DEL PROYECTO ........................................................................................ 8 1.4 ORGANIGRAMA.............................................................................................................. 9

2. PRESENTACIÓN GENERAL DEL ÁREA DE ESTUDIO..................................................... 10

2.1 GABÓN Y EL PARQUE NACIONAL DE PONGARA ................................................. 10 2.2 EL ENTORNO NATURAL ............................................................................................. 11 2.3 EL ENTORNO HUMANO............................................................................................... 12

3. PROTOCOLO DEL TRABAJO DE CAMPO.......................................................................... 13

3.1 LOGÍSTICA ..................................................................................................................... 13 3.2 MATERIAL Y MÉTODOS.............................................................................................. 14

3.2.1 Señalamiento de los nidos............................................................................. 14 3.2.2 Caracterización de hembras, huevos, nidos y neonatos ................................ 16 3.2.3 Exhumaciones de los nidos ........................................................................... 18

4. RESULTADOS ............................................................................................................................ 20

4.1 BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCION........................................................................... 20 4.1.1 Fenología y recuento de nidos....................................................................... 20 4.1.2 Las hembras y los neonatos .......................................................................... 20 4.1.3 Los huevos y las puestas ............................................................................... 23 4.1.4 Los nidos....................................................................................................... 24 4.1.5 La incubación y el desarrollo embrionario.................................................... 25 4.1.6 Éxito de incubación....................................................................................... 26 4.1.7 Resultados de las exhumaciones ................................................................... 28

4.2 ECOLOGÍA DEL NIDO .................................................................................................. 30 4.2.1 Zonación de la playa ..................................................................................... 30 4.2.2 Posición natural de los nidos en la playa....................................................... 31 4.2.3 Temperatura y tiempo de incubación ............................................................ 32 4.2.4 Fauna acompañante del nido (Interacción con invertebrados) ...................... 33 4.2.5 Depredación subterránea............................................................................... 33

4.3 VALORACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN ................................................ 35 4.3.1 Amenazas para las hembras, los nidos y los neonatos .................................. 35

5. DISCUSIÓN ................................................................................................................................. 38

6. CONCLUSIONES........................................................................................................................ 43

7. BIBLIOGRAFÍA.......................................................................................................................... 44



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ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Resumen de las actividades realizadas: Nidos de tortuga laúd marcados in situ, trasplantados y destino final de los mismos durante las dos temporadas de campo en el parque nacional de Pongara, Gabón......................................................................................................................................................... 14

Tabla 2. Resumen del total de rastros y nidos de tortuga laúd contabilizados durante las prospecciones en 13 km de playas del parque nacional de Pongara (fuente: Gabon Environnement, n.d. dato no disponible).................................................................................................................................................................... 20

Tabla 3. Biometría de hembras adultas y neonatos de D. coriacea en el Parque Nacional de Pongara recogidos durante dos temporadas de anidación........................................................................................ 22

Tabla 4. Tamaño de puesta (huevos inertes, verdaderos y el total) de nidos de tortuga laúd en el Parque nacional de Pongara según dos metodologías de conteo............................................................................ 23

Tabla 5. Biometría de los huevos y puestas de D.coriacea en Pongara y en la Guayana Francesa. .......... 24

Tabla 6. Dimensiones verticales de los nidos de tortuga laúd medidos al inicio y al final del periodo de incubación en condiciones naturales.......................................................................................................... 25

Tabla 7. Valores de fertilidad (porcentaje medio de huevos fértiles por nido ± desviación típica) obtenidos en Pongara a partir de nidos trasplantados en el pico y al final de la temporada de anidación.................. 26

Tabla 8. Éxito de nidos, eclosión y emergencia para la tortuga laúd en Pongara, Gabón estimado a partir de nidos marcados in situ durante dos temporadas consecutivas de anidación.......................................... 27

Tabla 9. Clasificación del contenido de los 99 nidos de D. coriacea exhumados durante dos temporadas consecutivas de anidación en Pongara. ...................................................................................................... 28

Tabla 10. Valores medios del ancho de las playas de Pongara y las distancias de los nidos marcados in situ a la vegetación (dV) y a la última línea de marea alta (dLMA) durante dos temporadas de anidación.................................................................................................................................................................... 31

Tabla 11. Resumen del comportamiento y los principales grupos de invertebrados asociados a los nidos de D.coriacea en Pongara.. ........................................................................................................................ 33

FOTOGRAFÍAS DE MAITE IKARAN



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ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Mapa con los sitios principales de puesta, en rojo (Guayan Francesa-Surinam, Gabón-Congo y Caribe Centroamericano) y las rutas migratorias de D. coriacea en el océano Atlántico............................ 6

Figura 2 Morfología básica de la tortuga marina laúd. ................................................................................ 7

Figura 3. A la izquierda, situación geográfica de Gabón dentro de la región de África Central y a la derecha, mapa de Gabón con los 13 parques nacionales entre los que se encuentra Pongara.................... 10

Figura 4. Límites del Parque Nacional de Pongara situado al sur del estuario del KOMO en Gabón. ...... 11

Figura 5. Formación típica de la zona litoral en la parte oceánica del Parque Nacional de Pongara. ........ 12

Figura 6. Mapa de la zona de estudio en la Península de Pongara............................................................. 13

Figura 7. Esquema del sistema de señalamiento de los nidos marcados in situ con cuatro estacas (P1,P2 y V1,V2). ...................................................................................................................................................... 15

Figura 8. Medida de la distancia ................................................................................................................ 15

Figura 9. Principales tipos de lesiones en los miembros anteriores y posteriores de hembras adultas de D.coriacea observadas durante la anidación en las playas de Pongara, Gabón (Rueda et al., 1992). ....... 21

Figura 10. Distribución de los tamaños de las hembras de tortuga laúd trabajadas según la longitud curva del caparazón (LCC) en cm. ...................................................................................................................... 23

Figura 11 Representación esquemática de un nido de tortuga laúd y las dimensiones verticales que se midieron: a) profundidad hasta el fondo y b) distancia del último huevo depositado hasta la superficie. . 24

Figura 12. Cronología de la evolución del polo animal (en amarillo) en los huevos de tortuga laúd en Pongara. Arriba: días transcurridos desde la puesta (d) y dimensiones de la mancha calcificada. ............ 26

Figura 13. Causas de la no emergencia de los nidos de tortuga laúd sin crías marcados in situ durante las temporadas de anidación 05/06 y 06/07 en el Parque Nacional de Pongara. ............................................. 27

Figura 14. Resultados de las exhumaciones de nidos de laúd durante dos temporadas consecutivas en Pongara. Pocentajes relativos al nº total huevos - nº inertes. ..................................................................... 29

Figura 15. Esquema de la zonación de la playa a lo ancho y posibles ubicaciones de los nidos (puntos rosas) respecto de la vegetación y el mar................................................................................................... 30

Figura 16. Zonación longitudinal del área de estudio en 5 sectores según la morfología de la playa y la formación litoral por detrás de la arena. .................................................................................................... 31

Figura 17. Posición natural de los nidos de D. coriacea marcados in situ con respecto a la vegetación: alta (dv< 3m), media (3m≤dV<6m) y baja (dV>6m). ...................................................................................... 32

Figura 18. Diagrama de dispersión que muestra la relación entre la temperatura media de los nidos de D. coriacea y el tiempo de incubación. .......................................................................................................... 32

Figura 19. Tipo de depredador en los nidos de D. coriacea marcados in situ durante dos temporadas de anidación en el Parque Nacional de Pongara. ............................................................................................ 34

Figura 20. Estado en el que se encontró la hormiga Dorylus spininodis en los nidos depredados en Pongara. ..................................................................................................................................................... 34

Figura 21. Contenido de los huevos depredados encontrados durante las exhumaciones de los nidos...... 35



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1. INTRODUCCIÓN

Introducción La tortuga laúd es un reptil que lleva surcando los mares y océanos del globo desde antes de la época de los dinosaurios, hace unos 150 millones de años. La peculiar morfología y los hábitos de este animal la han convertido en una especie bandera y emblemática. Su espacio vital o rango de distribución es de enormes dimensiones ya que se trata del océano Atlántico como unidad geo morfológica (un sistema completo que incluye fenómenos atmosféricos, corrientes marinas, estaciones, hábitat marino y costas de tres continentes: América, África y Europa). El comportamiento de estos animales marinos se desenvuelve acorde a este sistema complejo sistema siguiendo pulsos océano-atmosféricos. Es una especie migratoria y “cosmopolita” que viaja periódicamente entre las áreas de alimentación y las de reproducción. Las costas de Gabón parecen ser una zona de anidación exitosa para la tortuga laúd ya que cada año acuden miles de hembras a depositar los huevos sobre sus playas. La Península de Pongara tiene playas donde la frecuentación es masiva desde hace algunos años pero se desconoce la razón y tampoco se sabe si será un fenómeno temporal. Sin embargo, hasta la fecha, no se había llevado a cabo ningún estudio sobre el éxito reproductivo de D.coriacea en este lugar. El objetivo de este proyecto es describir la anidación de las laúd en Pongara para completar los conocimientos que se tiene de la especie a nivel del país y de todo el Atlántico. Se aportan los primeros resultados sobre la biología de la reproducción, la ecología de los nidos y algunas observaciones sobre la situación actual de su conservación. Toda esta información ha sido recogida durante dos temporadas de campo entre los años 2005 y 2007. Gabón es un país que esta apostando por la naturaleza como recurso y las tortugas marinas son un elemento muy importante en el panorama nacional. La utilización de la tortuga laúd como símbolo puede ayudar a generar empleo y oportunidades de formación para sus habitantes así como un intercambio cultural basado en la conservación y el turismo ecológico y científico. AGRADECIMIENTOS A mi familia de Algorta y Sopelana ante todo por su apoyo. A los patrocinadores de este proyecto. A Clara Icaran, Justine Dossa, Yves Braet, Didier Agambouet, Michel IBOLO, Joël BISSAFI, Itoto, Rodrigue, Jocelyn, Alexis Billes, Audrey Campillo, Xabier Buenetxea, familia Basaldua, Nuria Varo, Ana Liria, Catalina Monzón, Paula Sanz, Elena Abella, Suzanne Livingstone, los Moustache, los que pasaron por Pongara y saben lo que hay, los Mpongwé y pescadores de Punta Denis, Javier Diéguez del Real Jardín Botánico por la identificación de Fusarium oxysporum, Gilles Dauby por la identificación de la flora litoral, Bryan Taylor por confirmar la identificación de D.spininodis, Charles-Albert, la Ana, el Pere y más....................



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1.1 GENERALIDADES SOBRE LA ESPECIE

Hábitos y distribución: Hábitos completamente marinos excepto para una fase de la reproducción (la puesta de huevos) en que necesita salir a tierra firme. Se trata generalmente de playas tropicales y subtropicales entre los paralelos 40º N y 35 º S (Lutz & Musick, 1996). Es la tortuga marina de distribución más extensa: 71ºN – 47ºS (Pritchard y Trebbau, 1984 en Eckert, 1999) y de hábitos más pelágicos. Habita los océanos Índico, Pacífico y Atlántico. La presencia en las costas ibéricas es común, tanto en el Cantábrico (Peñas & Piñeiro, 1989) como en el Mediterráneo (García & Chamorro, 1984).

Morfología: Es la mayor en peso y tamaño de las existentes en la actualidad. La característica más peculiar de su morfología es el caparazón, con siete crestas o quillas longitudinales, formado por multitud de pequeños osículos recubiertos de una piel fina de color negro moteado con blanco. Ésto le da una apariencia de “cuero” al cual debe su nombre en muchos idiomas.

Alimentación: Su dieta se compone principalmente de medusas y sus comensales pudiendo comer hasta 50 en un día (Duguy, 1983).

Figura 1. Mapa con los sitios principales de puesta, en rojo (Guayan Francesa-Surinam, Gabón-Congo y Caribe Centroamericano) y las rutas migratorias de D. coriacea en el océano Atlántico.

Estado de conservación: La situación de D. coriacea en el Océano Pacífico es alarmante y se cree que puede estar al borde de la extinción (Spotila et al, 2000). Las poblaciones del Atlántico parecen estar todavía estables con los principales sitios de anidación en la Guayana Francesa (Girondot & Fretey, 1996), Gabón (Fretey & Billes, 2000) y el Caribe Centroamericano (Tröeng et al., 2004).



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Figura 2 . Morfología básica de la tortuga marina laúd.

Reproducción

La reproducción consiste en la cópula en alta mar y la salida de las hembras a las playas para depositar centenares de huevos en la arena. Los machos nunca salen a tierra firme y después del apareamiento regresan a las zonas de alimentación, situadas a miles de kilómetros.

Anidación: Las hembras salen a las playas y ponen varios nidos durante una misma temporada de anidación (cinco de media reportados para Gabón; Fretey & Billes, 2000). El proceso de anidación comprende varias fases desde la salida de la hembra del mar hasta su regreso. Asciende por la playa y forma “la cama”, un espacio que despeja con las aletas delanteras y traseras. Después, comienza a excavar el nido con las aletas traseras y sigue la puesta de los huevos. Recubre los huevos de arena con las aletas traseras y procede a camuflar todo el área. Cada fase dura entre 15 y 20 minutos.

Huevos: Las hembras depositan dos tipos de huevos: unos grandes y esféricos provistos de una yema (huevos normales o verdaderos) y otros más pequeños de formas irregulares. Los huevos verdaderos son aquellos que han sido potencialmente fertilizados por el esperma del macho y que pueden originar un neonato. Los huevos “falsos” carecen de una yema (y por tanto de un núcleo) y no son más que sacos de albúmina recubiertos por una cáscara. Por sus siglas en inglés y acuñando la terminología de Bell et al., 2004, nos referiremos a ellos como SAG (Shelled Albumin Globules) o huevos inertes.

Crías: Los huevos eclosionarán unos dos meses más tarde y las crías se dirigen instintivamente hacia el mar donde comienza la fase más desconocida de la vida de las tortugas marinas.

La mortalidad de huevos y crías es naturalmente alta; de ahí la razón por la que las hembras ponen tantos huevos. Sin embargo, una vez adultas, las tortugas marinas tienen pocos depredadores naturales: tiburones y orcas en el mar y jaguares en las playas. La principal amenaza son las pesquerías y la contaminación marina.

TAXONOMÍA

Nombre científico: Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761) Nombre común: Tortuga laúd o baula Clase: Reptilia Orden: Testudines Familia: Dermochelyidae



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1.2 INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN DE TORTUGAS MARINAS EN GABÓN

La costa de Gabón tiene 885 km y está formada por un cordón de playas arenosas prácticamente ininterrumpido. La importancia de las costas gabonesas como sitio de anidación para las laúd fue dada a conocer a la comunidad científica por Jacques Fretey en 1984 (Fretey, 1984) a raíz de las observaciones de una maestra (Nicole Girardin) que observó rastros de laúd en Pongara durante una excursión escolar. Inicialmente pensó que se trataba de las huellas dejadas por un tractor. La investigación de tortugas marinas en África hasta la fecha se encuentra a un nivel muy preliminar comparada con otros sitios en América y los programas existentes apenas llevan una década funcionando. Éste se trata del primer estudio sobre el éxito de incubación y la ecología de los nidos en Pongara. Cuatro especies de tortugas marinas llegan a anidar a las costas de Gabon: la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), la verde (Chelonia mydas), lora (Lepydochelys olivacea) y carey (Eretmochelys imbricata) de las cuales la laúd es probablemente la más abundante (Fretey, 2001). En Gabón hay tres zonas con un proyecto mas o menos establecido: Mayumba (al sur, frontera con el Congo), Gamba (Loango) y Pongara (al norte) (Figura 3). Hay cuatro organizaciones no gubernamentales que se dedican al estudio y la conservación de tortugas marinas: Aventures Sans Frontières (ASF), Gabon Environnement (GE), WWF y Wildlife Conservation Society (WCS). Además existen dos iniciativas que tratan de coordinar los diferentes proyectos a nivel regional: PROTOMAC (Protección de Tortugas Marinas de África Central) y el reciente creado “Partenariat de Tortugas Marinas de Gabón” financiado por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos.

1.3 OBJETIVOS DEL PROYECTO

Objetivo General:

Estudiar la anidación de la tortuga laúd, Dermochelys coriacea, en la Península de Pongara y evaluar su éxito reproductivo para completar los conocimientos que se tienen de la especie en Gabón y en el resto del Atlántico.

Objetivos Específicos:

1. Describir la biología de la anidación mediante los parámetros biológicos de las hembras, los huevos y los neonatos.

2. Estudiar la ecología del nido y los parámetros físicos de la incubación. 3. Determinar el éxito de supervivencia e incubación de los nidos, en condiciones

naturales. 4. Identificar cuáles son las principales amenazas para las supervivencia de

hembras, huevos y crías en las playas de Pongara. 5. Desarrollar una metodología adaptada al sitio y a la especie que pueda ser

perpetuada por la comunidad local y utilizada en otros proyectos.



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1.4 ORGANIGRAMA

Patrocinadores Beca de investigación Seguro de viaje internacional Ayuda paralela para gastos de investigación Gastos de matrícula de doctorado Universidad de acogida DIRECCIÓN: Luis Felipe López–Jurado PROGRAMA DE DOCTORADO: “Ecología y gestión de los organismos vivos marinos” Logística en Gabón Alojamiento Gastos de manutención Entrada y salida de Gabón Material de investigación Asistencia técnica Centro colaborador Asesoramiento técnico Asesor: Adolfo Marco Llorente Material de investigación (logers, GPS y otros). Gastos de viaje España-Gabón Co-dirección Jacques Fretey. Chairman del Grupo de Especialistas en Tortugas Marinas de la UICN (Atlántico sur-este). Colaboraciones “Conservación De Anidación De Tortugas Marinas En El Atlántico” financiado en el Programa de Conservación de la Biodiversidad de la Fundación BBVA a través de la Estación Biológica de Doñana.

GOBIERNO VASCO

Departamento de Educación, Universidades e Investigación

Departamento de Biología

UNIVERSIDAD DE LAS PALMAS DE GRAN CANARIA (ULPGC)

ONG gabonesa

ESTACIÓN BIOLÓGICA DOÑANA (EBD) CSIC- Sevilla



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2. PRESENTACIÓN GENERAL DEL ÁREA DE ESTUDIO

2.1 GABÓN Y EL PARQUE NACIONAL DE PONGARA

La República Gabonesa, con una superficie de 267.667 km2, pertenece a la región de África Central (en verde en el mapa), bordeando el Golfo de Guinea. Limita al Norte con Camerún y Guinea Ecuatorial, al sur y al este con el Congo y se abre al océano Atlántico por el oeste. Se encuentra a caballo en la línea del ecuador entre las latitudes 2º 30´ N y 3º 55´ S. El 85% del país está recubierto por bosque ecuatorial, formando parte de lo que se podría considerar la “Amazonia” de África.

Figura 3. A la izquierda, situación geográfica de Gabón dentro de la región de África Central y a la derecha, mapa de Gabón con los 13 parques nacionales entre los que se encuentra Pongara.

La agricultura y la ganadería son prácticamente inexistentes y la mayoría de los productos de alimentación y consumo se importan de los países vecinos. El petróleo, los bosques y las minas han constituido el recurso principal pero hoy en día comienza a prestarse más atención al medio ambiente y el turismo. En agosto del 2002, el Presidente de la República Omar Bongo Ondimba anunció la creación de una nueva red de Parques Nacionales extendiéndose aproximadamente sobre unos 3 millones de hectáreas, lo que supone un 10% del territorio nacional. El Parque Nacional de Pongara es uno de los 13 Parques Nacionales declarados en el 2002 Figura 3. Está situado en la provincia de Estuario, al sur del estuario del Komo, con una superficie de 89000 ha. y 25 kilómetros de costa oceánica. Su gestión queda a cargo del Consejo Nacional de Parques Nacionales (CNPN). En Gabón existe una gran mezcla de gente de muchos países de África del oeste (Togo, Benin, Gana, Mali) y los países fronterizos (Guinea Ecuatorial, Congo y Camerún). Se mezclan 12 grupos étnicos, como por ejemplo los Fang y los Myéné.



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2.2 EL ENTORNO NATURAL

El clima es ecuatorial de transición con unas precipitaciones anuales de 2800 a 3000 mm/año. La estación lluviosa va de octubre a abril con una pequeña época seca en diciembre; la gran estación seca es desde julio hasta septiembre. La Península de Pongara parece tener un microclima donde llueve menos que en otras zonas cercanas como la capital, Libreville.

Figura 4. Límites del Parque Nacional de Pongara situado al sur del estuario del KOMO en Gabón.

Cabe destacar la presencia de grandes mamíferos en la zona como elefantes de bosque (Loxodonta africana cyclotis), búfalos (Syncerus caffer nanus) e hipopótamos (Hippopotamus amphibius) que suelen ir al mar a desparasitarse. El varano del nilo (Varanus niloticus) es el principal reptil que habita la costa y es un depredador importante de huevos de tortugas. La formación típica de la zona litoral oceánica del parque se compone de cordones de playas arenosas bordeadas por una estrecha pared de vegetación boscosa detrás de la cual se encuentran numerosas lagunas costeras y sabanas (Figura 5). La vegetación litoral es principalmente bosque esclerófilo de tipo matorral o arbustivo lo cual indica que en esta zona se da un microclima con menor precipitación de lo normal. Se desarrolla frente al océano y suele constituir una estrecha banda de unas decenas de metros con árboles que no sobrepasan los 10, 15 metros. La mayoría de estos árboles tienen hojas coriáceas y perennes adaptadas a la brisa marina que seca. Además todos presentan un característico liquen en el tronco que les confiere un característico color de roña. Las lagunas costeras se encuentran bordeadas de manglares dominados por Rhizophora y Avicennia en la parte anterior al comienzo del bosque húmedo. En la parte marina hay vegetación acuática, arbustos y plantas rastreras. Las sabanas son formaciones naturales que consisten en grandes explanadas ocupadas por herbáceas y tienen la misma morfología que las lagunas costeras.



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Figura 5. Formación típica de la zona litoral en la parte oceánica del Parque Nacional de Pongara.

2.3 EL ENTORNO HUMANO

La Punta Denis es el único poblado dentro del Parque que cuenta con unos 200 habitantes en permanencia. Por su proximidad de Libreville es el lugar de veraneo de los diplomáticos del país. Existen pequeñas aldeas de cazadores-recolectores distribuidas por el interior del Parque que no suman más de 100 personas. Las actividades de subsistencia son la pesca artesanal, la caza furtiva, la recolección de plantas medicinales y recientemente el turismo. Los habitantes locales son los Mpongwé, un sub-grupo de los Myéné y poseen territorios ancestrales dentro del Parque donde yacen las tumbas de sus antepasados. También hay un gran porcentaje de habitantes de los países vecinos y de África del oeste que se dedican a la pesca y a cuidar las casas de veraneo. Los principales núcleos turísticos son la Punta Denis que cuenta con una decena de hoteles, el faro de Ngonbé y una reciente sociedad creada llamada Gabon Decouvertes. Las actividades recreativas dentro del Parque son disfrutar del sol y playa, alquilar cuadraciclos o motos acuáticas y ocasionalmente se practica footing o bicicleta por la playa. Además se suele practicar la pesca deportiva en alta mar. En medio del pueblo de la Punta Denis, el Presidente de la República Omar Bongo Ondimba está construyendo su palacio residencial. Por otro lado, el Rey de Marruecos, Mohammed VI, tiene una residencia de veraneo en un terreno del Parque que le fue concedido por el Presidente Bongo.

BOSQUE HÚMEDO

SABANA

PLAYA

BOSQUE ESCLERÓFILO

LAGUNA

MAR



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3. PROTOCOLO DEL TRABAJO DE CAMPO

3.1 LOGÍSTICA

Este trabajo se ha realizado dentro del marco logístico ofrecido por la ONG Gabon Environnement. El alojamiento consiste en un campamento situado a pie de playa accesible únicamente a pie o por vía marítima. Existe un camino para vehículos por el bosque pero suele estar impracticable en época de lluvias. El punto más cercano para comprar comida es la Punta Denis a 13 km pero sólo hay algunos productos básicos y muy caros de manera que el mercado del mes se hace en Libreville. la capital, situada del otro lado del estuario. Todo el transporte se hace por el mar. No hay electricidad ni generador. Los aparatos eléctricos necesarios para la investigación tienen que llevarse a cargar al campamento base situado a 6 km. La iluminación por la noche se consigue con lámparas de petróleo y linternas. El avituallamiento en agua, petróleo y gas para cocinar se efectúa vía mar no siempre con la frecuencia deseable por lo que muchas veces hay que tomar agua para beber de un arroyo cercano y cocinar con fuego de leña. Toda actividad que precise de agua dulce (higiene personal y tareas domésticas) se hace en arroyos que se encuentran a proximidad del campamento.

Figura 6. Mapa de la zona de estudio en la Península de Pongara.

Zona 1

Km 0

Km 13

Km 6,3

Zona 2

CAMPAMENTO INVESTIGACIÓN

CAMPAMENTO BASE

Comunidad de PUNTA DENIS



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3.2 MATERIAL Y MÉTODOS

El trabajo básico ha consistido en realizar exhumaciones de nidos naturales previamente señalados para determinar el éxito de incubación. Para ello hay que salir a buscar hembras que se encuentren anidando a la noche y marcar los nidos de manera que se puedan vigilar durante todo el periodo de incubación hasta el nacimiento de los neonatos. El método de señalamiento está adaptado específicamente a la alta densidad de hembras y a la gran profundidad de los nidos de laúd (hasta más de un metro).

En total se marcaron 135 nidos durante las dos temporadas de anidación, de los cuales 99 pudieron ser exhumados. El resto de los nidos marcados se perdieron por medidas erróneas de las estacas o quedaron fuera del periodo de estudio. Los nidos fueron marcados entre las zonas 1 y 2 de G. Environnement (Figura 6), abarcando una extensión de 10 km

Tabla 1. Resumen de las actividades realizadas: Nidos de tortuga laúd marcados in situ, trasplantados y destino final de los mismos durante las dos temporadas de campo en el parque nacional de Pongara, Gabón.



Nº nidos marcados in situ 75 60

Periodo de marcaje 15 dic – 15 enero 1ª tanda 8 – 20 nov

2ª tanda 29 dic –31 enero

Zona de marcaje zonas 1 y 2 zonas 1 y 2 “perdidos” 2 5

“fuera de periodo” 19 3 erosionados 3 4

Destino de los nidos

exhumados 51 48 Nº nidos trasplantados 13 (vivero) 20 (en playa)

3.2.1 Señalamiento de los nidos

Cada nido se ha nombrado con un código único numerado por orden cronológico y con las siglas Dc (iniciales de la especie D. coriacea). Los nidos se marcan de forma provisional a la noche y permanentemente a la mañana siguiente. El marcaje provisional se hace con una cuerda de nylon atada a una estaca que se deja plantada en la playa.

Foto 1. Nido marcado con las cuatro estacas y el corral de contención para neonatos.



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Señalización permanente Etiqueta de nido: Se ha utilizado una placa de madera de unos 10x15 cm con el código y plastificada para identificar cada nido. Esta etiqueta se coloca horizontalmente cuando la tortuga está tapando los huevos y queda enterrada en la arena a unos 20 cm por encima del nido. Se ha comprobado que no obstaculiza la emergencia de los neonatos y resulta extremadamente útil a la hora de excavar el nido ya que asegura la identidad del mismo (recordar la alta densidad de nidos en esta playa).

Estacas: La señalización permanente se hizo con cuatro estacas de aproximadamente 150 cm de alto de manera que el nido quedara en le vértice de una V imaginaria. Dos estacas (P1 y P2) se colocan el la parte alta de la playa y las otras dos (V1 y V2) se colocan en la vegetación. V1 y P1 están alineadas con el nido formando una línea perpendicular al mar. V2 y P2 están alineadas con el nido formando un cierto ángulo con respecto a P1 y V1. Las distancias se miden con una cinta métrica enrollable desde el extremo superior de la estaca hasta la superficie del nido en la arena. También se tomaron las distancias del nido a la vegetación (entendiendo por vegetación la zona en la que la cobertura vegetal sobre la arena es mas del 50%) y a la última línea de marea alta.

Figura 7. Esquema del sistema de señalamiento de los nidos marcados in situ con cuatro estacas (P1,P2 y V1,V2).

Este sistema de señalamiento permanente permite dejar al nido en condiciones absolutamente naturales y encontrar su emplazamiento exacto gracias a las cuatro medidas en cualquier momento de la incubación; ya sea para colocar la rejilla antes de la emergencia de los neonatos o para excavar el nido. Las estacas han de colocarse lo mas atrás posible debido a la alta frecuentación de hembras en la playa que pueden derribarlas a su paso. Aún así, es necesario revisar las estacas todos los días para hacer las reparaciones oportunas.

Figura 8. Medida de la distancia desde lo alto de la estaca hasta el nido.

P1

V2

P2

V1 Línea de

Vegetación

Línea de Marea Alta

Nido



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3.2.2 Caracterización de hembras, huevos, nidos y neonatos

Para cada nido seleccionado se tomó la siguiente información en el momento de la puesta: fecha y hora de la puesta, identificación de la hembra (anillas y microchip), posición GPS del nido, profundidad del fondo del nido, distancia desde la superficie de la arena hasta el huevo más superficial, tamaño de la puesta, biometría de la hembra, aberraciones morfológicas y/o lesiones. Profundidad del nido y distancia de emergencia La profundidad máxima del fondo del nido (desde la superficie de la arena hasta el fondo de la cámara de incubación) se midió introduciendo un metro de albañil durante las últimas fases de la excavación y justo antes del comienzo de la caída de los huevos. La medida se lee en el punto de intersección con la proyección caudal de la tortuga que se ha tomado como el nivel de la superficie. Suele ser conveniente tomar la medida a ambos lados del caparazón y hacer la media. En cuanto la tortuga empieza a mover la pata trasera con la que está tapando el nido (síntoma de que va a empezar a tapar los huevos) se prepara el metro para medir la distancia desde el ultimo huevo caído hasta la superficie de la arena. Para esta medida se toma el mismo punto de referencia en la proyección caudal. Conteo de huevos Los huevos se contaron a medida que estos caen de la cloaca de la hembra introduciendo la mano con un guante bajo la cloaca. En la otra mano se sujeta un contador automático. Los huevos verdaderos se van contando con el contador automático mientras que los SAG se cuentan mentalmente.

Foto 2. Forma en la que se contaron los huevos durante la puesta con el contador automático. Biometría de la hembra La tortuga se midió siempre cuando está tapando el nido tras el desove. Se tomaron el ancho y largo curvo del caparazón con un metro de costurero flexible. Antes de proceder a la medición siempre se quitó la arena. El largo corresponde a la curva mínima del caparazón tomada a un lado de la quilla central desde la hendidura nucal hasta el extremo más distal de la proyección caudal. Recogida de los neonatos Para facilitar la recogida de los neonatos que emergen de cada nido se decidió colocar algún dispositivo que permitiera retenerlos a su salida de la arena. De esta manera se pueden contar exactamente el nº de neonatos emergidos y se conoce el tiempo exacto de emergencia. La contención se colocó al día 50 de la incubación. Para esto se tiene que encontrar el lugar exacto del nido gracias a las medidas de las 4 estacas . Se excava hasta encontrar la etiqueta y los huevos. De paso, se aprovecha para observar el aspecto



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externo de los huevos y posibles síntomas de depredación subterránea. En la primera tanda de nidos la contención consistía en un cilindro de malla metálica forrado con tela mosquitera de 50 cm de alto y enterrada 10 cm. En la segunda tanda se eliminó la malla metálica ya que esta terminaba roñada y suponía más bien un peligro para los neonatos que otra cosa. Se utilizó la tela mosquitera colocada con 4 estacas formando un corral de unos 60 cm de diámetro.

Todos los neonatos se examinaron para detectar posibles aberraciones. De cada nido, se tomaron medidas biométricas de 10 seleccionados al azar. El peso se tomó con una balanza Pocket-350 de la marca GRAM. El largo y ancho recto del caparazón se miden con un calibre. Es importante quitar la arena pegada con ayuda de una brocha antes de pesarlos.

Foto 3. Contención para los neonatos. Foto 4. Etiquetas de madera plastificadas con el código del nido

Biometría de los huevos y pesado total de la puesta

Se tomaron el peso y tres diámetros de 10 huevos seleccionados al azar de 33 nidos trasplantados. Los huevos se pesaron individualmente con una balanza de bolsillo Pocket-350 de la marca GRAM (precisión 0,1g) y los tres diámetros con un calibre tipo manual siguiendo la metodología propuesta por Miller, 2000. El diámetro medio se calculó como la media de los tres diámetros tomados con el calibre.

Foto 5. Toma de la biometría de los huevos Foto 6. Pesado de una puesta entera.

El peso total de la puesta se tomó para todos los nidos trasplantados cuando los huevos están en la bolsa de plástico con una balanza de muelle de 0-25 kg como las que se utilizan para el pescado.



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3.2.3 Exhumaciones de los nidos

Excavación del nido Los nidos se excavaron al día siguiente a la emergencia masiva de los neonatos o, en su defecto, 5 días después de la fecha prevista de las emergencias. Las excavaciones se realizan inicialmente con una pala para hacer una trinchera alrededor de la zona del nido. Cuando se encuentra la etiqueta del nido se prosigue a mano hasta delimitar completamente la masa de huevos y arena (Foto 7). Se toma la distancia del primer huevo hasta la superficie de la arena con un metro de albañil: distancia de emergencia y se procede a retirar huevo por huevo todo el contenido del nido. Cuando se ha retirado todo se toma la profundidad del fondo del nido.

Foto 7. Excavación de un nido de laúd.

Clasificación del contenido de los nidos El contenido del nido se clasificó según lo propuesto por Miller, 2000:

• C: Cáscaras enteras (que tengan por lo menos el 50%): Son las cáscaras

abiertas dejadas por los neonatos tras su eclosión y emergencia. Son de color blanco y están limpias en el interior (a diferencia de los huevos depredados donde se observan restos de materia orgánica).

• Huevos inertes (SAG): depredados y no depredados. • R: Retenidos (Neonatos muertos y/o vivos en la cámara de incubación y/o

cuello del nido). • ETNE : Embriones a Término No Eclosionados (neonatos que han logrado

romper la cáscara del huevo pero no han podido completar el proceso de eclosión y se encuentran muertos dentro del huevo).

• HSDA: Huevos Sin Desarrollo Aparente (no hay evidencia de desarrollo embrionario).

• ENP: Huevo no eclosionado en cuyo interior hay un embrión no pigmentado (de color blanquecino de 1 a 3 cm que todavía no ha adquirido la pigmentación en el cuerpo salvo en los ojos).

• EP: Huevo no eclosionado en cuyo interior hay un embrión que ya ha adquirido la pigmentación característica por todo el cuerpo.



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• IND: Indeterminable. No se puede determinar si ha habido desarrollo embrionario o no. Normalmente suelen estar infectados por hongos y/o bacterias.

• D: Huevos Depredados (se ha considerado la presencia de un agujero en la cáscara como evidencia de depredación). Los huevos depredados se clasificaron a su vez en base al contenido en: SDA, IND, EP y ENP.

Cálculo del éxito de eclosión y emergencia El éxito de eclosión se refiere al nº de crías que eclosionan o rompen la cáscara (igual al nº de cáscaras vacías en el nido) y el éxito de emergencia se refiere al nº de crías que alcanzan la superficie de la playa (igual al nº de cáscaras menos el nº de crías muertas y vivas dentro del nido) (Miller, 2000): ÉXITO ECLOSION= _________________ X 100 ÉXITO EMERGENCIA= ___________________________ X 100 Seguimiento de la temperatura de incubación Los termómetros (data logger) se colocaron dentro de los nidos durante la puesta cuando la hembra ya ha depositado unos 40 huevos de manera que quede en el centro de la puesta (Foto 8). Este queda atado a una cuerda de nylon que se deja salir del nido a la superficie para atarlo a la estaca P1 o V1. Se recuperan cuando se hace el exhumación del nido.

Foto 8. Data logger colocado entre los huevos de una puesta.

Recogida de muestras Embriones: se guardaron embriones en diferentes fases de desarrollo en formol al 10% para fines didácticos. Fauna acompañante del nido: todo invertebrado encontrado durante la excavación del nido se guardó en eppendorfs con alcohol al 96º para su posterior identificación. Los invertebrados colectados fueron enviados a la Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques en Bélgica, donde están siendo identificados.

Huevos totales

#cáscaras

Huevos totales

#cáscaras - #retenidos

huevos totales = C + ETNE + HSDA + ENP + EP + IND + D



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4. RESULTADOS

4.1 BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCION

4.1.1 Fenología y recuento de nidos

La temporada de anidación de D.coriacea en el Parque Nacional de Pongara tiene lugar durante la estación de lluvias desde octubre hasta abril con un pico marcado entre diciembre y enero. Durante la temporada 2006/2007 se han registrado un total de 4783 rastros de los cuales un 94% fueron nidos efectivos (n=4493) y el resto salidas falsas. Estas cifras corresponden a un sector de 13 kilómetros de playa (zonas 1 y 2 vigiladas por la ONG Gabon Environnement).

Tabla 2. Resumen del total de rastros y nidos de tortuga laúd contabilizados durante las prospecciones en 13 km de playas del parque nacional de Pongara (fuente: Gabon Environnement, n.d. dato no disponible).

2005/2006 2006/2007

Nº nidos Nº rastros Nº nidos Nº rastros Zona 1 643 n.d. 1353 1465 Zona 2 2449 n.d. 3140 3318 Zonas 1+2 3092 n.d. 4493 4783

4.1.2 Las hembras y los neonatos

En general, podemos decir que las hembras que anidan en Pongara son más pequeñas y tienen aspecto de ser más jóvenes que las que anidan en el continente americano. Una evidencia de esto es que presentan las quillas del caparazón bien afiladas y poco erosionadas.

Lesiones y malformaciones

Se han observado lesiones similares a las descritas en otros lugares de anidación como Gandoca (Chacón et al. 2003). Las principales lesiones son amputaciones, mordidas y cicatrices en los miembros y el caparazón (Figura 9):

- Amputaciones totales o parciales de los miembros anteriores y/o posteriores. - Amputaciones parciales del caparazón (mordidas). - Cicatrices de enmallamiento con redes o palangres sobre todo en las zonas

axilares - Cicatrices en cuerpo y caparazón de las heridas producidas por el

encajonamiento entre los troncos varados en las playas (ver amenazas) o golpes con embarcaciones.

- Anzuelos clavados en la zona axilar produciendo necrosis y restos de hilos de pesca enredados en los miembros anteriores.

Además se han observado individuos con malformaciones en el caparazón, la mandíbula y la cloaca.



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Figura 9. Principales tipos de lesiones en los miembros anteriores y posteriores de hembras adultas de D.coriacea observadas durante la anidación en las playas de Pongara, Gabón (Rueda et al., 1992).

Epibiontes La tortuga laúd no suele tener grandes cantidades de algas y crustáceos pegados al caparazón como las otras especies de tortugas. Por lo general suele presentar un aspecto bastante limpio, probablemente debido a las características de su caparazón. En ocasiones se han observado pequeños balanos pegados en las zonas axilares y nucal y percebes adheridos a las placas metálicas que sirven para su identificación. Es frecuente que las hembras salgan a anidar con rémoras (Remora remora) pegadas al caparazón que terminan por caer y morir en la arena (Foto 9).

Foto 9. Rémora adherida al caparazón de una hembra de laúd cuando ésta sale a la playa a anidar. Un balano aparece enmarcado en el círculo rojo. Foto Maite Ikaran

Otras observaciones

� Varias hembras fueron observadas con una sustancia grasienta y pegajosa de color marronáceo con olor a pescado podrido en la zona nucal, axilar y caparazón. Se desconoce la naturaleza y origen de esta sustancia pero sospechamos que pueda darnos una indicación del lugar de procedencia de la hembra (interacción con los deshechos de barcos de pesca industriales) o de ciertos comportamientos en el mar (enterrarse en fondos fangosos). Ver Foto 10.

� Autolesiones: Las protuberancias de las quillas marginales pueden producir heridas sangrantes en zonas carnosas de miembros posteriores y cuello durante la actividad de anidación (excavación o camuflado del nido).



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� Evidencia de marca previa: numerosas hembras llevan indicios de una marca previa (agujeros limpios) en las aletas delanteras o traseras que podrían corresponder a algún programa de conservación de otra zona geográfica.

� Como curiosidad, se anotó con qué pata quedaba tapando la hembra el nido durante la puesta. De 52 observaciones, 28 son “diestras” y 24 “zurdas”.

� Las laúd en Pongara parecen salir en grupo a la playa y generalmente no antes de las 23:00h. Esto nos hace pensar que se desplazan en grupos numerosos y que vienen de zonas alejadas en alta mar donde permanecen reunidas durante el día y el periodo de inter-puesta.

Foto 10. A la izquierda, autolesión provocada por las protuberancias de las quillas marginales. A la derecha, foto de la cabeza.

Biometría La media de la longitud curva del caparazón (LCC) para 98 hembras anidantes adultas medidas fue de 151,5 cm (d.t.= 5,9) con valores que se distribuyen entre 132 y 168 cm. El ancho curvo del caparazón (ACC) mide 107,4 cm de media (d.t.= 4,2, n= 98) con valores que oscilan entre 96 y 119 cm. (Tabla 3). Durante la primera temporada, se midió el ancho curvo de la cabeza (LCT) que dio un valor medio de 40,3 cm (rango 36,0 – 45,0, d.t.=2,1). En lo que sigue, d.t.= desviación típica. Para 64 neonatos las medidas rectas del caparazón fueron 5,95 cm de longitud (d.t.= 2,3) y 4,17 cm de ancho (d.t.= 1,6) y el peso medio fue de 42,3 g (d.t.= 3,9).

Tabla 3. Biometría de hembras adultas y neonatos de D. coriacea en el Parque Nacional de Pongara recogidos durante dos temporadas de anidación

Hembras adultas

(n= 98) Neonatos (n=64)

Variable LCC (cm) ACC (cm) LCT (cm) Peso (g) LRC (cm) ARC (cm) Promedio 151,5 107,4 40,3 42,3 5,95 4,17 Rango 132,0 – 168,4 96,0 – 119,0 36,0 – 45,0 33,1 – 50,9 5,25 – 6,36 3,64 – 4,49 d.t. 5,9 4,2 2,1 3,9 2,3 1,6

Las medidas de LCC para las hembras adultas que se presentaron en mayor proporción se encuentran entre 141-150 cm y 150-159 cm.



23

0

10

20

30

40

50

60

70

132 - 140cm

141 - 149cm

150 - 159cm

160 - 168cm

Grupos de tamaño según LCC

Figura 10. Distribución de los tamaños de las hembras de tortuga laúd trabajadas según la longitud curva del caparazón (LCC) en cm.

4.1.3 Los huevos y las puestas

Los huevos se contaron en el momento de la puesta y al hacer la exhumación. Como se utilizaron dos metodologías de conteo de los huevos para los nidos marcados in situ y los trasplantados, se han separado los resultados obtenidos en dos categorías (Tabla 4). Los huevos fueron contados según caen de la cloaca de la hembra en los nidos “in situ” y a medida que se colocaban en el nido artificial para los nidos trasplantados. Para los nidos “in situ” la media del total de huevos es de 106 (n=72, rango 38 – 160, d.t.=21,4) siendo el 27,3 % huevos inertes. Para los nidos trasplantados, la media de los huevos totales es de 111 (n=35, rango 72 – 154, d.t.=18,7).

Tabla 4. Tamaño de puesta (huevos inertes, verdaderos y el total) de nidos de tortuga laúd en el Parque nacional de Pongara según dos metodologías de conteo.

Nidos in situ (n=72)

Nidos trasplantados (n=35)

Nº SAG Nº huevos TOTAL Nº SAG Nº huevos TOTAL

Media 29 77 106 33 78 111 Rango 0 – 55 38 – 123 38 - 160 5 – 77 26 – 122 72 – 154 d. típica 12,4 16,2 21,4 17,7 20,0 18,6 % del total 27,3% 73,7% 100 % 29,7% 71,3% 100%

Los huevos inertes son generalmente depositados al final de la puesta pero se han observado puestas “fraccionadas” en la que salen alternados con los huevos verdaderos o incluso al principio.

Los huevos verdaderos tienen un peso medio de 81,0 g (n= 330, rango 51,9 – 97,4, d.t.= 6,5) y un diámetro medio de 51,56 mm (n= 330, rango 40,19 – 56,93, d.t.= 2,2). Los huevos inertes son mucho más irregulares en forma y tamaño pudiendo llegar incluso a ser mas grandes que los huevos verdaderos. El promedio del peso es de 24,1 g pero varia entre 3,2 g y 78,6 g (n=30, d.t.= 13,8). El diámetro medio encontrado fue de 34,5



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mm (n=30, rango 17,5 – 49,0, d.t.= 6,8). Las puestas pesaron entre 4,30 y 10,30 kg siendo el peso medio encontrado de 7,37 kg (n= 27, d.t.= 1,6).

Estos valores se encuentran dentro del rango encontrado para la especie en el otro sitio de anidación principal del Atlántico: la Guayana Francesa (Fretey,1989, tabla 4).

Tabla 5. Biometría de los huevos y puestas de D.coriacea en Pongara y en la Guayana Francesa.

Parámetro Pongara, Gabón (Ikaran, 2007)

Guayana Francesa (Fretey,1980)

Media 81,0 87,88

Dt 6,5 8,19 Peso Huevo normal (g) (n=330)

Rango 51,9 – 97,4 58,5 – 104,8

Media 51,56 50,38

Dt 2,2 4,45

Diámetro huevo normal

(mm) (n=330) Rango 40,19 – 56,93 45,5 – 56,0

Media 24,1 -

Dt 13,8 - Peso huevo inerte (g) (n=30)

Rango 3,2 – 78,6 -

Media 34,5 27,46

Dt 6,8 9,65 Diámetro

huevo inerte (mm)

Rango 17,5 – 49,0 11,2 – 55,6

Media 7,4 8,067

Dt 1,6 1,7704 Peso total de la puesta (kg)

(n=27) Rango 4,3 – 10,3 3,83 – 11,60

4.1.4 Los nidos

Las hembras excavan el nido en la arena con las aletas traseras. Los nidos tienen una forma como de bota o pata de elefante, con una parte ensanchada en el fondo (la cámara de incubación) y un cuello más estrecho y alargado (Figura 11). Se midió la profundidad del fondo del nido y la distancia de emergencia (distancia que queda entre el último huevo depositado y la superficie de la arena). Ambos valores se midieron en el momento de la anidación (inicio de la incubación) y al hacer la exhumación del nido (final de la incubación).

Figura 11 Representación esquemática de un nido de tortuga laúd y las dimensiones verticales que se midieron: a) profundidad hasta el fondo y b) distancia del último huevo depositado hasta la superficie.

a) b)

Cuello del nido

Cámara de incubación



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En el momento de la anidación, el nido tiene una profundidad media de 71 cm (n= 106, d.t.= 3,8, rango 61 – 80) y la distancia de emergencia tiene un valor medio de 47 cm (n= 55, d.t.= 6,6, rango 30 – 63). Por tanto, la masa de huevos ocupa una altura media de 24 cm en la cámara de incubación. Al final de la incubación, la profundidad media aumenta hasta un valor medio de 80 cm (n= 88, d.t.= 13,8, rango 42 – 117) y la distancia de emergencia media es de 61 cm (n= 81, d.t. = 15,3, rango 26 – 98). El 75% de los nidos experimentó un aumento de la profundidad durante la incubación que puede llegar hasta 44cm. Esto es debido al aporte de arena por las mareas, que los va enterrando. Asimismo, la masa de huevos se va compactando y se reduce en 4 cm de media verticalmente.

Tabla 6. Dimensiones verticales de los nidos de tortuga laúd medidos al inicio y al final del periodo de incubación en condiciones naturales.

INICIO FINAL

Media ±±±± d.t. Rango Media ±±±± d.t. Rango Profundidad del fondo (cm) 71 ± 3,8 61 - 80 80 ± 13,8 42 - 117

Distancia de emergencia (cm)

47 ± 6,6 30 - 63 61 ± 15,3 26 - 98

4.1.5 La incubación y el desarrollo embrionario

La fecundación de los huevos con el esperma del macho ocurre dentro del oviducto de la hembra después de la cópula en alta mar. Cuando el huevo cae de la cloaca al nido, el embrión tiene unos pocos días (Frazier, 1999). A partir de este momento, los huevos tienen que permanecer inmóviles para que el embrión pueda desarrollarse satisfactoriamente. Varios estudios demuestran cómo aparece una mancha calcificada en el lugar donde las membranas vitelinas del embrión se adhieren a la membrana del huevo (Chan, 1989, Whitmore & Dutton, 1985, Bell et al., 2004). Esta mancha, llamada polo animal, puede verse a simple vista y constituye una evidencia fiable de que el huevo ha sido exitosamente fecundado con esperma (Chan, 1989, Bell et al., 2004). Uno de los objetivos de este estudio es determinar el tiempo que tarda en aparecer el polo animal y estimar la tasa de fertilidad de los nidos en base a esto. El polo animal El polo animal aparece entre 4 y 5 días después de la caída del huevo al nido. Al principio aparece como una mancha opaca y calcificada de 1cm de diámetro aproximadamente. Esta mancha va extendiéndose hasta calcificar completamente el huevo al de 20-21 días (Figura 12). A veces los huevos presentan un aspecto “a manchas” en el que la calcificación no es uniforme.



26

Figura 12. Cronología de la evolución del polo animal (en amarillo) en los huevos de tortuga laúd en Pongara. Arriba: días transcurridos desde la puesta (d) y dimensiones de la mancha calcificada.

Fertilidad de los nidos La fertilidad la definimos como el % de huevos fecundados por nido (huevos que presentan un polo animal visible). Esto fue realizado con 11 nidos trasplantados donde se sacaron los huevos entre 5 y 10 días después de la puesta para examinarlos. La fertilidad media de 4 nidos del final de la temporada (finales de enero y finales de febrero) fue del 53,3% (rango 26,0 – 78,1; d.t.= 22,8) y la de 7 nidos puestos durante el pico de la temporada (diciembre) fue del 97,2% (rango 94,3 – 100,0; d.t.= 2,0) (Tabla 7).

Tabla 7. Valores de fertilidad (porcentaje medio de huevos fértiles por nido ± desviación típica) obtenidos en Pongara a partir de nidos trasplantados en el pico y al final de la temporada de anidación.

Final temporada

(n=4) Pico temporada

(n=7) Fertilidad 53,3 ± 22,8 97,2 ± 2,0 rango 26,0 – 78,1 94,3 – 100,0

4.1.6 Éxito de incubación

El éxito en la incubación de los huevos es una combinación de dos acontecimientos sucesivos: la eclosión y la emergencia. La eclosión la definimos como el acto de romper la cáscara y salir afuera del huevo y la emergencia como el acto de remontar hasta la superficie. De los 106 nidos marcados en las dos temporadas de estudio, 44 produjeron por lo menos una cría viva emergida (42%), 6 tuvieron eclosiones pero no emergencias (5%) y los 56 restantes (53%) no tuvieron ni huevos eclosionados ni crías emergidas vivas. Si consideramos el total de nidos, el éxito de eclosión es del 19,5% y el de emergencia es del 20,1% (Tabla 8). Si consideramos sólo los nidos exitosos (n=44), la eclosión es del 51,8% y la emergencia es del 48,5% . La evidencia de emergencia fue: a) la observación directa de las crías b) la observación de los rastros de salida en la arena o c) encontrar cáscaras de huevos eclosionados dentro del nido al hacer el análisis. La observación directa de las crías fue posible durante la segunda temporada porque se colocaron dispositivos de contención de los neonatos. Durante la primera temporada la evidencia de emergencia fue b) o c).

5d (1-2cm)

20-21d (100%)

14-15d (60%)

8-9d (3cm)



27

Tabla 8. Éxito de nidos, eclosión y emergencia para la tortuga laúd en Pongara, Gabón estimado a partir de nidos marcados in situ durante dos temporadas consecutivas de anidación.

INCUBACIÓN DE LOS NIDOS

Total nidos marcados (n=106)

Sólo nidos con emergencias

(n=44)

Nidos con eclosiones pero sin emergencias

(n=6)

Media 20,9% 51,8% 4,7% d.t 30,9 31,3 5,3

Exito de ECLOSIÓN

rango 0 – 97,5 2,7 – 97,5 1,0 – 15,0

Media 20,21% 48,5% 0% d.t 29,9 2,7 – 97,5

Exito de EMERGENCIA

rango 0 – 97,5 29,3 Considerando como nido exitoso a aquél que produjo por lo menos una cría viva emergida, el éxito de nidos o supervivencia fue del 42% . Para los 56 nidos no exitosos, las principales causas de la no eclosión y no emergencia fueron la depredación (n=30), erosión de la playa (n=7) o inundación por mareas (n=13) y mortalidad embrionaria por causas desconocidas (n=6). Se asumió la depredación como causa cuando más de la mitad de los huevos del nido estaban depredados. Se determinó que la inundación era la causa por la apariencia evidente de algunos nidos examinados y observaciones a lo largo de la incubación. La inundación puede ser puntual de corta duración durante mareas excepcionalmente altas, hasta semi-permanente por varios días durante mareas vivas.

53,6

23,2

12,510,7

0,0

10,0

20,0

30,0

40,0

50,0

60,0

depredación inundación erosión otros

Causas de la no emergencia de los nidos

Figura 13. Causas de la no emergencia de los nidos de tortuga laúd sin crías marcados in situ durante las temporadas de anidación 05/06 y 06/07 en el Parque Nacional de Pongara.



28

Foto 11. Erosión de la playa en Pongara que ha dejado un nido de tortuga laúd al descubierto.

En la mayoría de los casos no parece haber una única causa sino una mezcla de varias. Entre los otros factores se encuentran la presencia de raíces, infestación por larvas de dípteros o la mala calidad de la arena debido al alto contenido en materia orgánica.

4.1.7 Resultados de las exhumaciones

Un total de 9609 huevos fueron clasificados correspondientes a 99 nidos exhumados durante las dos temporadas de estudio (Tabla 9). El 27% son sacos inertes de albúmina que no incluimos a efectos de porcentajes de los otros tipos de huevo. De los 7012 huevos verdaderos con yema, el 20,9% corresponde a cáscaras de huevos eclosionados y el 78% son huevos no eclosionados. Un 1% corresponde a neonatos que se encontraron retenidos sin haber llagado a salir a la superficie.

Tabla 9. Clasificación del contenido de los 99 nidos de D. coriacea exhumados durante dos temporadas consecutivas de anidación en Pongara.

CLASIFICACIÓN DEL CONTENIDO de 99 NIDOS

9609 huevos totales – 2597 huevos sin yema

Neonatos retenidos vivos o muertos (R) 72 (1%) HUEVOS ECLOSIONADOS

(N= 1539) Cáscaras de Huevos eclosionados (C) 1467 (20,9%)

Embriones a Término (ETNE) 104 (1,5%)

Depredados (D) 2872 (41,0%)

Sin desarrollo aparente (SDA) 1308 (18,7%)

Con embrión no pigmentado (ENP) 144 (2,1%)

Con embrión pigmentado (EP) 512 (7,3%)

HUEVOS NO ECLOSIONADOS

(N= 5473)

Indeterminable (IND) 533 (7,6%)



29

De los huevos no eclosionados el 41% presentaban agujeros en la cáscara y se clasificaron como depredados. En el 18,7% no se distingue un embrión a simple vista o manchas de sangre correspondientes a un inicio de desarrollo embrionario (SDA: sin desarrollo aparente). En el 2,1% se pudo observar un embrión no pigmentado y en el 7,3% un embrión pigmentado en desarrollo avanzado. El 1,5% son embriones a término (ya completamente formados) que habían roto la cáscara pero se encuentran muertos dentro del huevo. 7,6% de los huevos fueron clasificados como “indeterminables” ya que era imposible descifrar su contenido por estar podridos (atacados por hongos y/o bacterias).

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

40,0

45,0

Ret

enid

os

Eclo

sion

ados

ETNE

Dep

reda

dos

SDA EP

ENP

IND

Categoría del huevo

Figura 14. Resultados de las exhumaciones de nidos de laúd durante dos temporadas consecutivas en Pongara. Porcentajes relativos al nº total huevos - nº inertes.

El 95% de los huevos eclosionados corresponde a neonatos que logran remontar con éxito hasta la superficie (n=1397). Un 1,1% (n= 16) fueron encontrados todavía vivos en el cuello del nido o la cámara de incubación y el 3,7% (n=54) estaban ya muertos. La mayoría de los que se encuentran vivos retenidos presentan deformidades a nivel del caparazón. La observación de deformidades similares en hembras adultas hace pensar que sus probabilidades de supervivencia son iguales a las de los no deformes. En playa Gandoca, Chacón et al (2003) encontraron también un 5,19% de neonatos retenidos dentro del nido.



30

4.2 ECOLOGÍA DEL NIDO

4.2.1 Zonación de la playa

Se ha hecho una zonación a lo largo y a lo ancho para estudiar la posición natural de los nidos. El ancho medio de la playa de Pongara es de 10 metros por encima de la línea de marea alta, siendo este parámetro muy variable en el espacio y en el tiempo (Tabla 10). La playa se ha dividido imaginariamente en 3 franjas longitudinales paralelas al mar tomando el siguiente criterio (Figura 15):

� Posición alta (vegetación) distancia a la Vegetación (dV) < 3m � Posición media 3m ≤ dV ≤ 6m � Posición baja (marea) 6m > dV

En esta distribución no se incluye la zona por debajo de la línea de mareas.

Figura 15. Esquema de la zonación de la playa a lo ancho y posibles ubicaciones de los nidos (puntos rosas) respecto de la vegetación y el mar.

En cuanto a la zonación longitudinal, el área por la cual se reparten los nidos marcados se dividió en 5 sectores según la morfología de la playa (playa en arco o playa abierta) y según la formación existente por detrás de la playa (pared de vegetación, laguna o sabana). Así, cada nido queda ubicado lo ancho y a lo largo de la playa. La idea de esta zonación es la de determinar si influye en la variabilidad de ciertos parámetros de los nidos como el éxito de incubación o la tasa de depredación.

3 M

6 M

ALTA dV

dLMA

MEDIA

BAJA

⇒ Línea de Marea Alta (LMA)

⇒ Línea de Vegetación (LV)

10-12 M



31

Figura 16. Zonación longitudinal del área de estudio en 5 sectores según la morfología de la playa y la formación litoral por detrás de la arena.

4.2.2 Posición natural de los nidos en la playa

La distancia media de los nidos marcados a la vegetación fue de 4,31m (n=111, d.t.= 2,34, rango 1-10,4) y a la línea de marea alta 5,65m (d.t.=3,15, rango 0-12,70).

Tabla 10. Valores medios del ancho de las playas de Pongara y las distancias de los nidos marcados in situ a la vegetación (dV) y a la última línea de marea alta (dLMA) durante dos temporadas de anidación.

(n= 111) Media Rango dt

Ancho total playa 9,97 2,30 – 17,40 3,48 dV nidos (m) 4,31 1,00 – 10,40 2,34 dLMA nidos (m) 5,65 0,00 – 12,70 3,15

El 42 % de los nidos marcados se encuentran en la zona media (n=49), el 32 % (n=38) en la zona alta y un 26% (n= 30) en posición baja (Figura 17).

A

B

C

D

E

LAGUNA

� SECTOR A: Playa en arco con pared de

vegetación. � SECTOR B: Playa abierta con pared de

vegetación (tipo bosque húmedo). � SECTOR C: Playa de arena formada por

una antigua desembocadura de laguna. Arena entre dos masas de agua: mar y laguna.

� SECTOR D: Banco de arena entre mar y laguna.

� SECTOR E: Playa abierta con pared de vegetación (tipo matorral, bosque esclerófilo).



32

26

42

32

0 10 20 30 40 50

baja

media

alta

Po

sic

ion

% nidos

Figura 17. Posición natural de los nidos de D. coriacea marcados in situ con respecto a la vegetación: alta (dv< 3m), media (3m≤dV<6m) y baja (dV>6m).

4.2.3 Temperatura y tiempo de incubación

La temperatura media de los nidos con emergencias fue de 30,14 ºC (n= 12, rango= 29,12 – 31,22, d.t.= 0,8213) y la de los nidos sin emergencias fue de 29,71 ºC (n=17, rango= 28,35 - 31,05, d.t.= 0,8271). El tiempo de incubación medio para 16 nidos donde se colocó contención para los neonatos fue de 63 días y osciló entre 57 y 66 días (d.t.=3). Este valor es menor que el reportado para otros sitios de Gabón: 70 días en Mayumba (Billes, 2000) y 67 días para Gamba (Livingstone, 2007). La temperatura media de los nidos está inversamente relacionada con el tiempo de incubación corroborando que temperaturas altas aceleran el desarrollo embrionario. Esto se calculó con 8 nidos que tuvieron emergencias y donde se colocaron termómetros.

Figura 18. Diagrama de dispersión que muestra la relación entre la temperatura media de los nidos de D. coriacea y el tiempo de incubación.

R2 =

29

29,2

29,4

29,6

29,8

30

30,2

30,4

30,6

30,8

31

31,2

31,4

31,6

56 58 60 62 64 66

tiempo de incubación (días)

Temperatura pivotal



33

4.2.4 Fauna acompañante del nido (Interacción con invertebrados)

Se encontraron varias especies de invertebrados durante la exhumación de los nidos (Tabla 11) observados siempre a cierta profundidad en la cámara de incubación o el cuello del nido. Se trata fundamentalmente de insectos (hormigas, termitas, coleópteros y ciempiés), arácnidos (ácaros), crustáceos (cangrejos) y anélidos (lombrices). También se han encontrado larvas de dípteros y coleópteros y microorganismos (hongos y bacterias).

Tabla 11. Resumen del comportamiento y los principales grupos de invertebrados asociados a los nidos de D.coriacea en Pongara..

Comportamiento Subterráneo Tipo de Interacción con el nido

Hormigas Muertas en grandes cantidades dentro de los huevos depredados, vivas aisladas o vivas infestando la cámara de incubación (galerías).

Depredación

Termitas

Vivas aisladas o numerosas en la cámara de incubación y en ocasiones muertas dentro de huevos depredados. Construyen galerías sobre la masa de huevos. Frecuentemente asociadas a madera enterrada en descomposición.

Comensalismo con daño colateral

Ácaros Vivos, Adheridos a la cáscara de los huevos depredados o podridos en grandes cantidades.

Comensalismo

Lombrices rojas Vivas, aisladas entre los huevos. Frecuentemente asociadas a nidos inundados.

Comensalismo, Neutra?

Larvas de díptero

Infestando nidos dentro de los huevos o atacando embriones muertos

Depredación

Larvas de coleóptero

Vivas en la arena, no directamente asociadas a los huevos.

Neutra

Cangrejos Vivos en la cámara de incubación entre los huevos. Construyen galerías en la arena.

Depredación

Escarabajos y cienpiés

Vivos y aislados en la cámara de incubación. Neutra

Los microorganismos (hongos y/o bacterias) son de diversas morfologías y colores y crecen sobre la cáscara y el interior de los huevos. Se identificó al hongo patógeno Fusarium Oxysporum creciendo sobre las cáscaras de los huevos ya que les confiere un característico color anaranjado. Micro sucesión: Es muy posible que haya una colonización progresiva del nido con algunas especies pioneras como termitas y hormigas que podrían haberse especializado en explotar nidos y otras oportunistas que llegarían más tarde como los acáridos, frecuentemente asociados a huevos ya en estado de humus o cáscaras vacías.

4.2.5 Depredación subterránea

El 83% de los nidos se vió afectado en mayor o menor medida por la depredación subterránea (n=82) de los cuales un 61% se atribuye a los insectos (n=50), un 16% a cangrejos (n=13) y en el 16% se observaron evidencias de los dos tipos (n=13). La tasa de depredación (% de huevos verdaderos depredados por nido) varia entre el 0 y el 100% y no implica necesariamente que el nido no produzca crías.



34

Se observó la presencia de hormigas en el 50% (n=50) de los nidos afectados por la depredación. Las hormigas pueden encontrarse muertas dentro de los huevos depredados (70% de los casos), vivas y aisladas en la cámara de incubación (10%), vivas infestando el nido (6%) o bien muertas y vivas (14%) (Figura 20).

Figura 19. Tipo de depredador en los nidos de D. coriacea marcados in situ durante dos temporadas de anidación en el Parque Nacional de Pongara.

La depredación subterránea se ha atribuido a los cangrejos y a insectos según la forma de los agujeros en la cáscara. Los cangrejos abren el huevo dejando una raja en forma de media luna característica. El resto de los huevos depredados que presentan otros tipos de agujeros claramente diferentes de los de cangrejo se catalogaron como depredados por insecto.

La depredación de los nidos por el varano del Nilo (Varanus niloticus) es también muy frecuente aunque no se observó en ninguno de los nidos marcados. La presencia humana reduce considerablemente este tipo de depredación.

Figura 20. Estado en el que se encontró la hormiga Dorylus spininodis en los nidos depredados en Pongara.

La hormiga se identificó como Dorylus spininodis, Emery 1901 (Ikaran et al, 2006). El contenido de los huevos depredados fue catalogado de la misma manera que los no eclosionados en base a la presencia o ausencia de embrión (Figura 21). La mayoría tienen un contenido indeterminable (80%). Se observaron embriones pigmentados y sin

61%16%

16%

7%

Insecto

Cangrejo

mixto

Indeterminado

70%

10%

6%

14%


vivas aisladas

infestando

muertas y vivas

70%

10%

6%

14%


vivas aisladas

infestando

muertas y vivas



35

pigmentar en el 8% de los huevos y el resto (10%) no presentaban evidencia de desarrollo (SDA).

82

10

4 4

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

IND SDA ENP EP

Contenido de los huevos depredados

Figura 21. Contenido de los huevos depredados encontrados durante las exhumaciones de los nidos.

El contenido “indeterminable” es de muy diversa naturaleza; parece que los huevos depredados van rellenándose de arena y también que puede terminar formándose una sustancia parecida al humus. La arena a menudo presenta una coloración gris que puede atribuirse a la inundación del nido o a la pigmentación de un embrión completamente descompuesto (se han observado restos óseos y escamas dentro de algunos huevos con arena gris).

4.3 VALORACIÓN DEL ESTADO DE CONSERVACIÓN

4.3.1 Amenazas para las hembras, los nidos y los neonatos

En Pongara, no hay saqueo de huevos ni matanza de hembras. En los años 80´ todos los nidos eran sistemáticamente saqueados por los habitantes de la Punta Denis (Fretey & Girardin, 1989) e incluso se mataba a las hembras para consumir su carne (Fretey, 2001) pero hemos podido comprobar cómo hoy en día esta práctica se ha abandonado por completo.

Las lesiones encontradas en las hembras son resultado de mordidas de tiburones (un peligro natural) pero también demuestran la interacción de las tortugas con artes de pesca (fundamentalmente palangre).

Foto 12. Un anzuelo que estaba clavado en la zona axilar de una hembra y le estaba produciendo una necrosis (foto GE).



36

El peligro principal al que se enfrentan las hembras cuando salen a anidar es la muerte por encajonamiento entre los troncos que se encuentran varados en la playa. Estos troncos son transportados en balsas por los ríos y el mar desde los bosques del interior donde son talados hasta los puertos costeros. Durante el transporte, muchos se sueltan accidentalmente y van a parar a las playas donde llevan acumulándose desde hace años. Pongara parece ser un punto caliente de la costa gabonesa donde las corrientes marinas depositan centenares de troncos. Durante el mes de noviembre del 2007 llegó a haber más de 15 cadáveres de hembras atrapadas entre los troncos de okumé en un sector de 7 km de playa.

Foto 13. Hembras adultas de tortuga laúd muertas entre los troncos de las madereras varados en las playas de Pongara.

Las acciones que se están tomando para mitigar esta amenaza actualmente son operaciones de rescate llevadas a cabo por los equipos de eco-guardas locales que realizan el seguimiento de la actividad de anidación. Durante la vigilancia de las playas, encuentran a las hembras encajadas aún vivas y se consigue ayudarlas a salir de estas trampas mortales y devolverlas al mar. Estas operaciones de rescate son extremadamente complicadas debido al gran tamaño y peso del animal y requieren un equipo numeroso y especializado. Durante la temporada 2006/2007 se han salvado cerca de 30 hembras en los 13 km de zona vigilada en Pongara.

En la mayoría de las ocasiones, las hembras resultan heridas tras estos episodios de encajonamiento y es muy frecuente reconocer estas cicatrices a posteriori en las hembras anidantes.



37

Foto 14. Operaciones de rescate de hembras encajadas entre los troncos varados en las playas de anidación.

En otras zonas de la costa de Pongara, las hembras se desorientan y se pierden por las sabanas. El 1 de enero del 2007 llegó a haber unas 40 hembras perdidas en la sabana de Punta Denis y los ecoguardas de Aventures Sans Frontières no dieron abasto para dirigirlas al mar de nuevo. En los meses pico de la anidación es tal la arribada que también se meten accidentalmente dentro de las lagunas costeras con el consecuente peligro de quedar varadas cuando baja la marea.

Como no hay saqueo humano, las amenazas sobre los nidos son de origen natural; siendo las principales la erosión y/o inundación del mar y la depredación por insectos, varanos y cangrejos. Los neonatos pueden ser depredados por felinos y cangrejos en su camino al mar. Los agujeros de cangrejos son una trampa mortal y también les dificulta la basura acumulada sobre las playas. No ha sido observada la depredación por aves marinas o rapaces.

Gabón es el cuarto productor de petróleo de África y sus costas están pobladas por plataformas petrolíferas que constituyen una amenaza permanente sobre toda la vida marina.

El desarrollo de la zona litoral es todavía prácticamente inexistentes y las playas de Pongara cuentan con muy pocos visitantes a excepción de los alrededores de la Punta Denis. Sin embargo, hay varios proyectos eco-turísticos emergentes que pueden cambiar este panorama.

Heridas producidas

por los troncos



38

5. DISCUSIÓN

Fertilidad

Las observaciones sobre el polo animal coinciden con lo descrito para laúd en Malasia (Chan, 1984). La fijación del embrión ocurre con más retraso (4 ó 5 días) que para Caretta caretta donde el polo animal aparece al de 24 horas de la puesta (obs. pers. en Cabo Verde). Esto implica que existe un lapso de tiempo mayor en el que se podrían manipular los huevos sin peligro de que se desprenda el embrión y muera y podría tener utilidad a la hora de trasplantar nidos para determinados propósitos. Por otro lado, a partir del aspecto del polo animal podemos determinar la edad aproximada de los huevos. La pigmentación del ojo en embriones de tortuga laúd ocurre a los 20 - 24 días (Miller, 1985) y este momento parece coincidir con la calcificación completa del huevo (Figura 12).

La fertilidad de los 7 nidos del pico de la temporada (diciembre) es alta (97%) comparada con el 53% de los 4 nidos del final de la temporada (febrero). Este parámetro puede experimentar variabilidad a lo largo de la temporada de anidación y entre individuos (Bell et al., 2004). Una explicación posible es que la hembra va gastando las reservas de esperma del macho conforme va avanzando la temporada de anidación y por eso encontramos más huevos infértiles en febrero que en diciembre. La naturaleza de las estimaciones de fertilidad hechas en otros estudios es muy variada. En la mayoría de los casos las estimaciones se hacen en base al nº de huevos sin desarrollo aparente encontrado al hacer la exhumación del nido pero esto conlleva un error ya que muchas veces el embrión no es visible a simple vista y la estimación en base al polo animal es mucho más precisa (Bell et al., 2004). Los nidos que se exhumaron son nidos del pico de la temporada. El porcentaje de huevos sin desarrollo aparente encontrado durante las exhumaciones fue del 20%; un valor mucho mayor que la infertilidad del 3% estimada con el método del polo animal con lo que se confirma lo propuesto por Bell et al.

Éxito de incubación

Los resultados muestran que menos de la mitad de los nidos en Pongara (42%) producen crías vivas emergidas con un éxito medio de incubación del 43% (calculado como una media entre eclosión y emergencia). Estos valores son muy bajos incluso si los comparamos con los encontrados para la especie en otros sitios de Gabón. En Gamba, el éxito de supervivencia de nidos para una temporada de anidación fue del 54% y el éxito de emergencia fue del 67% (Livingstone 2006). En Mayumba, Billes (2000) reporta un éxito de incubación del 66%. La tortuga laúd presenta típicamente un bajo éxito de incubación (Whitmore & Dutton, 1985, Bell et al., 2004) y las causas se han atribuido a una alta mortalidad embrionaria mas que a la infertilidad de los nidos (Bell et al., 2004).

Todos los nidos seleccionados para este estudio se encuentran entre la línea de marea alta y la vegetación, pero existe un gran porcentaje de nidos que son puestos por las tortugas por debajo de la línea de marea. Las tres causas principales de la no emergencia de los nidos fueron la depredación, la erosión y la mortalidad embrionaria por causas desconocidas (Figura 13). La inundación de los nidos es una de las principales causas de mortalidad embrionaria para la laúd por la tendencia que tienen de poner los nidos en marea baja (Whitmore & Dutton, 1985). En este estudio, el 68% de los nidos marcados estaba en posición baja o media y por tanto sujetos a inundación.



39

En el 23% de los nidos exhumados había evidencia clara de que fueron inundados por las mareas (color grisáceo de los huevos y presencia de agua en el fondo del nido). La erosión se llevó a un 7% de los nidos marcados pero este valor está probablemente subestimado porque no se seleccionaron nidos por debajo de la línea de mareas. La causa de fracaso de un nido puede no ser fruto de un único factor sino de una mezcla de varios ya que el 83% de los nidos estaba afectado en mayor o menor medida por la depredación. El 53% tenían más de la mitad de los huevos depredados (Figura 13). Otras causas posibles del bajo éxito de los nidos pueden ser un alto contenido en materia orgánica de la arena (por la proximidad del bosque, la madera enterrada y la alta densidad de nidos) o la presencia de tóxicos procedentes de la madre o del medio de incubación que estén afectando al desarrollo embrionario.

Exhumaciones

Los resultados de las exhumaciones de 99 nidos muestran cómo sólo un 20% de los huevos terminaron produciendo crías vivas emergidas (Tabla 9) y el 80% restante no eclosionaron. La clasificación de los huevos no eclosionados indica que la depredación es una causa mayoritaria de muerte, con el 41% de los huevos afectados. En el resto se produjo la muerte del embrión por otras causas. El análisis del contenido de los huevos no eclosionados indica que el 9,4% murieron durante el desarrollo. La clasificación en “embrión pigmentado” y “no pigmentado” deberá afinarse para determinar con más precisión en qué momento se produjo la muerte del embrión. Es muy probable que los huevos sin desarrollo aparente reflejen una mortalidad embrionaria en fases muy tempranas del desarrollo. En el caso de los huevos depredados tampoco es posible definir en que momento se produjo ya que su contenido es en el 82% de los casos “indeterminable” (Figura 21).

Profundidad

Los nidos experimentaron variaciones considerables en la profundidad a lo largo del periodo de incubación (Tabla 6) debido a que son playas muy dinámicas donde los procesos erosivos se alternan con episodios de aporte de arena por la marea. Esto puede influir en la temperatura del nido y por tanto en el tiempo de incubación y la proporción de sexos. También puede tener un efecto negativo en la supervivencia de las crías durante la eclosión y emergencia.

Temperatura de incubación

La temperatura pivotal es aquella a la que se produce igual cantidad de machos que de hembras y para la tortuga laúd está alrededor de los 29,5 ºC (Rimblot,1985). Temperaturas mayores favorecen la producción de hembras y menores la de machos (Mrosovsky, 1994). Se observa cómo la mayoría de los nidos tienen temperaturas medias muy por encima de la pivotal por lo que podemos suponer que en Pongara se estarían produciendo mayoritariamente hembras. En otros lugares de anidación en Gabón como Gamba se ha encontrado una temperatura media de incubación de 29,07 ºC (Livingstone, 2007) favoreciendo la producción de machos. Resulta interesante que la producción de machos y hembras pueda llegar a compensarse entre sitios de anidación y a escala global.



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Depredación subterránea

El 83% de los nidos tenía por lo menos dos huevos depredados y el 53% tenía

más de la mitad de los huevos depredados. El 61% se atribuye a insectos (Figura 19). En otros sitios de Gabón no se han encontrado cifras tan alarmantes de depredación en general ni de actuación de insectos. En Mayumba, Billes (2000) encontró que el 7,31% de los huevos estaban depredados y de éstos, el 73% correspondía a cangrejos. En Gamba, el principal problema son también los cangrejos que atacaron al 56% de los nidos (Livingstone 2007). La presión por cangrejos en Pongara (32%) no es tan grande. La hipótesis que presentamos es que los cangrejos en Pongara son más bien depredadores oportunistas debido a la abundancia de alimento de otras fuentes (proximidad de la selva) (Ikaran, 2006). Aunque se han observado diferentes tipos de aberturas en los huevos que podrían indicar que se trata de varios depredadores diferentes, la presencia de hormigas en el 50% de los nidos afectados parece indicar que se trata de un depredador importante. Lo más impresionante fue la observación de centenares de cadáveres en los huevos agujereados lo que sugiere que al entrar se ahogan en la yema. Sin embargo, si se considera al hormiguero como un único ser vivo estas pérdidas de individuos son insignificantes comparadas al beneficio que supone la explotación del nido para la colonia.

La depredación por hormigas del género Dorylus (sin precisar la especie) es señalada como principal amenaza para los nidos de Caretta caretta en Sudáfrica donde también atacan a los neonatos emergidos (Maxwell,1988). También se señala la presencia de hormigas en nidos de D. coriacea en Surinam donde los huevos presentan aberturas circulares de menos de 5 mm (Whitmore & Dutton, 1985). En la Guayana Francesa, se observaron hormigas en nidos de laúd donde los huevos tenían agujeros de 1-2mm de diámetro (Maros et al., 2005).

La hormiga Dorylus spininodis pertenece a la familia de las Dorylinae, conocidas como hormigas del ejército (army ants en ingles, magnan en francés) y son las que forman las conocidas “marabuntas” (Braet, com. pers). Se trata de una especie pan-africana y por tanto, la hipótesis de una posible especie introducida invasora y destructiva queda eliminada (Ikaran et al, 2006). Viven exclusivamente bajo tierra (Berghoff, 2002). Esto conlleva una dificultad evidente a la hora de estudiarlas y es por ello que muchos aspectos de su biología son todavía desconocidos. Hay dos características de su comportamiento alimentario y la dieta que resultan muy interesantes con respecto a la interacción de estas hormigas con los nidos de tortuga (Berghoff, 2002):

1. Son capaces de explotar fuentes de alimento voluminosas (como termiteros) durante largos periodos de tiempo.

2. La dieta se compone de alimentos naturalmente ricos en lípidos: experimentos con cebos demuestran que pueden comer plátano, bonito, mantequilla de maní, arroz y que son especialmente atraídas por el aceite de palma. De hecho, el método más eficaz para estudiarlas es mediante cebos de aceite de palma.

Sugerimos que podría haber una especialización de las hormigas en explotar nidos de tortugas marinas (Ikaran et al, 2006) ya que estos constituyen una fuente de alimento segura (miles de nidos cada temporada), nutricionalmente rica (lípidos) y duradera



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(permanecen durante meses enterrados en la arena). Por otro lado, la presión por depredación de hormigas tan alta en Pongara puede ser debida a características climáticas y de la morfología de la zona litoral que no se dan en otros sitios de Gabón.

Rol ecológico de las tortugas marinas: Los nidos como agente fertilizante.

Si consideramos que una puesta pesa de media 7 kg y que se registraron unos 5000 nidos en 13 km de playa se puede estimar a groso modo que las tortugas marinas aportaron 3,5 toneladas de materia orgánica a esta sección de costa. Parte de esta materia será devuelta al mar en forma de neonatos (un 20 % según los resultados de este estudio) y el resto permanecerá en la arena durante meses (ver esquema). Esta parte que queda en la arena va siendo colonizada por microorganismos y diferentes invertebrados entre los que se establecen interacciones de depredación, saprofitismo y comensalismo entre otras (Tabla 11). Por ejemplo se ha podido comprobar cómo las termitas utilizan los nidos como soporte para construir galerías. Además, se ha observado cómo el contenido de los huevos termina convirtiéndose en una sustancia muy parecida al “humus”. Esto demuestra el importante papel que juegan los nidos como agente fertilizante de la zona litoral.

Productividad de las playas de Pongara El balance global de estas dos temporadas de estudio se puede esquematizar de la siguiente manera: 20% 8% 80%

Medidas de conservación

En casos de alta mortalidad de huevos se deben evaluar posibles medidas para aumentar la productividad de las playas y fomentar el reclutamiento de nuevos individuos (Bell et al., 2004). La estrategia mas comúnmente utilizada en otros programas de conservación son los viveros de incubación. En el caso de Pongara, esta medida no parece viable debido a las siguientes razones: a) la morfología de las playas (muy estrechas y dinámicas) b) la alta densidad de nidos en una zona muy amplia frente a los recursos humanos disponibles y c) la presión por depredación. Durante la temporada 2005/2006 Gabon Environnement tuvo la iniciativa de construir un vivero en una zona ganada al bosque. El resultado fue desastroso con los 13 nidos reubicados depredados al 100% por las hormigas. El uso de repelentes podría ser investigado con fines experimentales pero resulta difícil de imaginar a gran escala en la playa. Existen determinadas zonas que hemos denominado “islas libres de depredación” (Ikaran et al, 2006) con altos éxitos de incubación de nidos que corresponden a las antiguas desembocaduras de las lagunas.

106 nidos CRÍAS AL MAR 9609 huevos

LLEVADO POR LA EROSIÓN

99 nidos

PERMANECE EN LA ARENA



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Con las operaciones de rescate (Foto 14) se están salvando decenas de hembras adultas en edad reproductora. Sin embargo, habría que atacar el problema de los troncos varados desde la raíz, reforzando la vigilancia de los troncos durante su transporte y que las propias empresas madereras se responsabilizaran de los troncos perdidos. Gabon Environnement ha propuesto un plan de retirada de los troncos con un bulldózer para depositarlos en la berma de la playa. Sin embargo, es necesario evaluar el impacto que podría causar el paso de maquinaria pesada por el interior del Parque Nacional así como en la playa. El aprovechamiento de la madera “in situ” podría parecer más apropiado pero el uso de motosierras en la playa genera igualmente contaminación por aceites. Lo ideal sería formular un buen “Plan de aprovechamiento de los troncos varados en la playa” a escala nacional y permitir que ésta sea aprovechada por las poblaciones locales.

El desarrollo urbanístico de la zona litoral y el aumento del turismo son dos factores a tener en cuenta para el futuro ya que podrían producir una alteración notable del hábitat de anidación (luces, contaminación, transporte). Es importante desarrollar planes reguladores de la zona marino-costera que contemplen la anidación de tortugas marinas como un criterio de protección si se quiere perpetuar la llegada de estos reptiles a las costas de Gabón. Por otro lado, es importante que existan fuertes regulaciones sobre el turismo de observación de tortugas marinas (nº de visitantes por grupo y comportamiento).

¿Población neófita o población desplazada?

El hecho de que Pongara esté produciendo pocas crías resulta paradójico

considerando la enorme cantidad de hembras que vienen a anidar. Esto nos lleva a pensar que Pongara podría ser un lugar que está siendo colonizado por una población neófita o desplazada procedente de otro lugar. La idea de que las hembras de laúd puedan cambiar de sitio de puesta a lo largo de su vida ya ha sido sugerido en varias ocasiones (Fretey & Billes, 2000, (Fretey & Fdez- Cordeiro, 1996, Eckert, 1999). Por ejemplo, en Surinam en 1967 anidaron poco mas de 100 individuos hasta alcanzar un máximo de 12.000 individuos en 1985. Esto es debido a dos hechos: la menor fidelidad a los sitios de puesta de esta especie y la naturaleza inestable de las playas que prefieren para anidar (playas muy dinámicas con mucha erosión). La observación de cicatrices en las aletas correspondientes a marcas previas refuerza esta idea de que se trata de hembras que han anidado en otros lugares. Más información sobre las hormigas en http://antbase.org/ants/africa/antcover.htm



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6. CONCLUSIONES

La anidación de Dermochelys coriacea en el Parque Nacional de Pongara es masiva, llegando a tomar las dimensiones de una “arribada” en determinadas zonas donde pueden salir entre 100 y 150 hembras por noche. Esto convierte a este sitio en uno de los “hotspots” del Atlántico y probablemente del mundo. El éxito de supervivencia de nidos en Pongara para las dos temporadas de estudio fue del 42%. El éxito medio de emergencia para estos nidos es 48,5% y el de eclosión 51,8%. La diferencia entre eclosión y emergencia corresponde a crías que quedan retenidas muertas o vivas dentro del nido. Estos valores son bajos comparados con otras zonas en Gabón y parecen indicar que las playas de Pongara no son un sistema demasiado favorable para la incubación de huevos de tortugas marinas. La causa de este bajo éxito es posiblemente una mezcla de varios factores entre los que se encuentran, la alta presión por depredación, la inundación por mareas y otros como la calidad de la arena. Esto se debe a que las playas de Pongara son muy estrechas y sujetas a una fuerte influencia del bosque y el mar. El principal peligro para las hembras anidantes es la muerte por encajonamiento entre los troncos de las madereras que tapizan las playas de Pongara. La principal amenaza para la supervivencia de los nidos es la depredación subterránea por insectos, la inundación por las mareas y la erosión del mar. El depredador principal parece ser la hormiga Dorylus spininodis que se ha encontrado en el 50% de los nidos afectados y podría haberse especializado en explotar los nidos como fuente de alimento. Dada la alta densidad de nidos en la playa y considerando que el 80% de los huevos no eclosiona y permanece en la arena, se puede decir que los nidos de tortugas marinas juegan un importante papel como agente fertilizante de la zona litoral. Cada nido no eclosionado supone además un foco de atracción de invertebrados y microoganismos que lo van colonizando sucesivamente hasta terminar por convertirse en un auténtico micro-ecosistema. El bajo éxito reproductivo de las laúd en Pongara resulta paradójico frente a la cantidad de hembras que llegan a anidar y esto podría tomarse como una indicación de que Pongara es un lugar que está siendo colonizado recientemente.



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LA ANIDACIÓN DE LA TORTUGA BAULA Dermochelys coriacea EN LA PENÍNSULA DE … · 2009. 11. 29. · “La anidación de la tortuga laúd en la Península de Pongara, Gabón, África