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La citologia dellapartenogenesi di BacillusrossiusV. Scali aa Istituto Di Zoologia E Anatomia Comparata,Università Di PisaPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: V. Scali (1972) La citologia della partenogenesi di Bacillus rossius,Bolletino di zoologia, 39:4, 567-573, DOI: 10.1080/11250007209431412

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Boll. ZOO^., 39 : 567-578, 1972 Atti del XLZ Convegno dell’U.Z.Z.

LA CITOLOGIA DELLA PARTENOGENESI D I BACZLLUS ROSSZUS

v. SCALI Istituto di Zoologia e Anatomia Comparata, UniversitA di Pisa

INTRODUZIONE

La conoscenza dcllc mdalith riproduttive del fasmide B. rossiw ha avuto un notevole increment0 nell’ultimo decennio. Due principalmente sono stati gli aspetti indagati, c cio&: 1 , la distribuzionc e diffusionc in Italia delle popolazioni partenogenetichc ed anfigoniche (nnche in relazione all’cvoluzione della partenogenesi), c 20, i meccanismi citologici con cui tali modnlith riproduttivc vengono rcalizzate. Non mi dilunglierb sul primo aspetto che sarh oggctto di un’altra comunicazione di questo simposio, mentrc illustrerb soprattutto il second0 premettcndo solo alcune consi- derazioni sulla. biologia riproduttiva di questo fasmide, clie ritengo op- portunc per unn migliore comprensionc dell’nrgomcnto trattato.

MODALITti RIPRODUTTIVE DI B. ROSSZUS

B. rossius ,ha una distribuzione circummediterranea c si riproducc partenogcneticamente nelle zone settcntrionali del suo arealc come ad esempio la Frnncia meridionale dove la quasi totnlith delle popolazioni & unisessuata (CAPPE DE BAILLON et al., 1037, 1938, 1089), mentre & anfi- gonico nelle rcgioni mcridionali quali od esempio lc zone costiere nord africane.

L’Italia per la sua notcvole cstensione h lntitudhic ospita tutti c due i tipi di popolazioni; di particolare intcresse si & poi dimostrata la Toscnna centro-settentrionale dove viene rcnlizzata sin la partcnogenesi sia I’anfigonia ed i due tipi di popolazioni sono frammisti senin un cliiaro pattern distributivo, (BENAZZI c SCALI, 1964 ; BULLINI, 1968, 19G9). La partenogenesi di B. rossizis & facoltativa (FAVRELLE e VICIIET, 1937; CAPPE DE BAILLON ct al., 1037 ; BENAZZI e SCALI, 1964 ; BULLIXI, 1964,

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1065), anclic sc in un primo tempo fu considcrata obbligatoria dagli AA. franccsi principalmente in base all’assenza dei mnschi nelle popolnzioni dn loro indngatc. Essa inoltre b tclitoca produccndo sempre femminc c solo rarissimamentc dei mnschi, risultati pcrb funzionali (BULLIM, 1964 ; SCALT, 1068). Gli cstesi nllevamcnti condotti in laboratorio hanno permesso di npprofondire ulteriormente le conoscenze sulle caratteristichc della par- tcnogcnesi di B. rossius con la scopcrta di un’ampia gamma di situazioni insospcttabili. Nci miei allevnmenti ho potuto constatnrc a pih riprese che alcune fernmine, seppur ripetutamcnte accoppiate, davano una di- scendcnza esclusivamente femminile o quasi ; esse erano quindi incapaci di asere fccondatc c si comportrrvano cbmc partenogenetichc obbligatorie (SCALI, 1068). L’allevamcnto di un ccppo derivato da una di tali femmine ha mostrato clic quella caratteristica cra ereditaria esscndosi mantenuta inalterata per numcrose generazioni (SCALI, 1060, 1070).

La partenogenesi in B. rossius ha gcneralmentc una rcsa nssai alta che si awicinn considcrevolmentc a quella dcll’nnfigonia (BENAZZI e SCALI, 1964; BULLINI, 1965, 1008; SCALI, 1068). Anche qucstrr condizionc ge- ncrale ha per6 dclle cccezioni ; a questo proposito vorrci segnalnrc appunto l’csistcnza di fcmmine con un tasso di schiusa molto basso (circa 1’8%) ed addirittura un caso, in cui su un’ovatura di 180 uova non ho osser- vato nemmeno una schiusa. Situazioni di questo tipo, sc pur non co- muni, si possono interprctare come casi di partenogenesi accidentale e rudimentale rispettivnmente, anche in base ai reperti citologici relativi chc saranno illustrati pih avanti.

Da quanto detto h o r n si dclinca quindi un quadro piuttosto com- plesso di modalith riproduttivc in qunnto oltrc nll’nnfigonin si hnnno tutti i tipi di riproduzionc partcnogenctica, dnlla rudimcntalc alla obbligatoria. Per la comprcnsionc di queste vnric situazioni b quindi particolarmcntc utilc illustrarc gli nspctti citologici clic nc sono nlla bnsc.

REPERTI CITOLOCICI

L’uovo di B. rossiits & lungo circa 2 mm cd ha la formn di un ellis- soide comprcsso lateralmente ; nclla partc anteriore prescnta un opercolo per la fuoriuscita della ncanidc e sul lnto dorsale, clie risulta pih acuto di qucllo ventralc, si cstende l’area micropilarc con il micropilo (fig. 1). A1 momento dclla deposizione sul lato ventralc non distnnte dal polo poste- riorc, si trova il nuclco dell’ovocita gcneralmcnte in mctnfnse dclln prima divisionc rheiotica. La meiosi 6 normalc c si completa nella regione ven- tralc dcll’uoro entro un giorno dalla deposizionc (BAEIIR, 1007, 1020 ;

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PIJNACKER, 1069). Nellc popolazioni bisessuatc, lc uova vengono di rcgola fecondate, c, durante il passaggio dall’ovidutto comune, si ha la pcne- trnzione, attraverso il micropilo, di uno o pih spermi (SCALI, 1070) di cui uno si fonder& con il pronucleo femminile, nploide. B. rossius 6 a digametia maschile, con una formula cromosomico-sessuale xx, Q c xo, 8 ; si com- prende quindi come I’anfigonia nssicuri una discendcnzn bisessunta e la pnrtenogencsi, invecc, fcmminile per il raddoppio dcl corredo aploide A+X.

A M

P

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A

Fig. 1 - Rapprescntazione schematica dell’uovo di Ilacillus rossius. P : polo posteriore ; M : micropilo ; A M : area micropilare ; D : Into dorsale ; A : polo anteriorc con opercolo ; V : lato ventrale. A sinistra in basso P indicata In posizione delln prima e secondn metafnse meiotica.

L’analisi citologicn dell4 diploidizmzione ha mess0 in evidenm clie tutti i tipi di partenogcnesi riscontrati in U. rossius lianno uno stesso meccanismo di base.

Lo sviluppo embrionalc partenogenetico inizia con ccllule nploidi o circa-aploidi, derivanti dal pronucleo femrninile, che si dividono nssai rapidamente (SCALI, 1SGO). In questo stadio dello sviluppo i cromosomi sono molto contratti e mostrnno tendenza alla a stickiness D ; in tutti gli cmbrioni esaminati il lorn numero non & apparso costante cd & pih fre- quentemente inferiorc a quello euaploide di 18. Durante il period0 che va dal terzo a1 settimo giorno, le anomalic cromosomiche sono molto numerose e si osservnno ripartizioni inepali, divisioni nsincrone c u lagging o di

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cromosomi chc spesso prelude alla loro climinazione. A partirc dal scttimo gioriio compaiono cellule binucleate in seguito a mancata citodieresi e, conscguentementc, ccllulc con numcro cromosomico raddoppiato. Le de- gcncrazioni cellulari clie sono assai numerosc anche ncgli stadi iniziali, a questo punto diventnno massive e, dcllc oltre milk ccllule clic compongono il blastodcrma, nc rimangono alla fine, verso il 15esimo-18esimo giorno, circa 50 (diploidi o quasi diploidi), che si localizzano nclla regione micro- pilare. & da questc cellule chc successivamcntc prenderb originc l’intcro cmbrione.

PXJKACKER (1968, 1969) indagando le prime fasi dello sviluppo par- tenogcnetico di B. rossius ha scgnalato una sequenza di eventi assai simili ma ha riscontrato tempi pih lunglii di diploidizzazionc, numero cromo- somico invariabilc di 18 clementi e raddoppiamcnto del lor0 numcro, in seguito alla comparsa di C-mitosi (0 mitosi bloccatc).

Questo inizialc sviluppo nploidc scguito da una diploidizzazione assai tnrdiva con degcncrazione di gran partc dcl blastodcrma si ha tutte lc volte clic lo sviluppo & vcrginnle, sia che si tratti di femminc non accoppiate e quindi non inscminatc (partenogcnesi facoltativa) sia clie si tratti di fcmmine chc pur nccoppiatc depongono uovn non fccondate per mancata penctrazionc degli spermi (partcnogenesi obbligatoria ; SCALI, 1970). An- chc in ovnture che non si discostano significativamcnte dnlla normalc sex-ratio si vcdc clie cy& spcsso una tcndcnza ad avere pih fcmmine clie mnschi; anche in questi casi si hn la mancatlr fecondazionc di qunlchc uovo, nonostantc la disponibilitb degli spermi, che si sviluppa pcrcib par- tcnogcneticamente (SCALI, 19G8, 1969).

I surriporhti casi di femmine non inscminatc clie lianno deposto uova con bnssissima perccntualc di schiusa, csaminati citologicamcntc, hnnno rirclato un non perfctto funzionamcnto dcl meccanismo di diploi- dizmzionc. 11 basso trrsso di schiusa & risultato infatti dovuto in parte alln mortc di embrioni nl tcrminc dello sviluppo, ma principalmcnte a1 fatto chc solo pochi individui ricscono a diploidizmre mcntre nelln mag- gioranza dei casi pocliissime sono Ie cellule che divengono binucleate c quindi 4 diploidi Q. I1 blnstodcrma i. percib composto quasi esclusivamente di ccllulc aploidi o circa-aploidi; lo sviluppo in questi casi non procede oltrc e termina con una lentn ma completa dcgcnerazione dell’embrionc. Qucsta situazione sembra assai similc a quella riscontrata da DERGERARD (1958) in Clifuninus ezfradentafus, in quanto la possibilith di proseguire lo sviluppo i. correlata nlla comparsa ed a1 tasso dellc ccllule diploidi.

Anchc il caso dcll’unica ovatum che non ha dato nessun nato & ri- sultato in tutto parngonnbile 1~ quclli ora dcscritti salvo pcr il fatto chc

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CONCLUSION1

Da quanto sopra csposto penso che risulti assai chiaramente la scarsa specializzazione clie, da un punto di vista citologico, la partenogenesi di B. rossius presenta.

La persistenm di una regolare mciosi in tuttc le femminc finora in- vestigate, I’nmpia variabilith della resa della partenogencsi chiaramente legata a1 complesso e tardivo meccanismo di regolazionc cromosomica, la mancanza di una differcnziazionc morfologica e citologica fra le popola- zioni partenogenetiche ed anfigoniche, sono tutti clcmcnti n sostegno della primitivith delln partenogencsi di B. rossius.

Questo quadro vrr tuttavia cornpietato col dire clie pcr altro 6 stata sperimentalmcnte accertata l’esistenza di femmine partenogenetiche ob- bligatorie clie sembrano assai numerose nelle zonc di contatto fra IC popolazioni partenogcnetiche e quelle anfigoniche della Toscana dove in- staurnno percib un certo isolamento riproduttivo.

B. rossiiis rclppresenta cod un organism0 particolnrmente adatto per lo studio spcrimentale della partenogenesi data la presenm contem- p r a n e a delle varic situazioni surriferite, tutte per altro impcrniate sulla possibilitlr di attivnzione verginale dclle uova, comune D tutti i Cheleuto- ptera, e sull’acquisizionc pih o mcno complcta di un meccanismo di di- ploidizzazionc assni poco specializzato. Tale meccanismo per6 rappresenta I’unica modalith di sviluppo nttuabile in quellc uova chc, per ragioni ancora sconosciutc, non sono penetrate dagli spcrmi.

Voglio infinc nccennarc a1 fntto che I’aneuploidia riscontrata nei primi stadi dello sviluppo embrionalc partenogenetico pone dei notevoli problemi intcrpretativi sia n hel lo di sviluppo sia rr quello, pih ampio, del suo significrrto biologico e genetico; sembra pcrtanto asscli impor- tante, in questo contesto, cercare di chiarirne la diffusionc e I’cventuale persistenza negli stadi pih avanzati dello sviluppo embrionale c nelle neanidi di II. rossius, anche perch6 sembra interessare molte specie di Chelcutoptera (SCALI, 1072).

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Tlic meditcrranean stick insect Bacillus rossircs is parthcnogcnctic in tlic northern part of its rnnge and amphigonic in the southern one. Fertilized fcmnlcs give birth to both sexes, while vergin females reproduce by facultative thelytokous parthcnogcncsis. Both collecting nnd breeding have shown that in Italy sexual and vcrginnl reproductions occur and thnt among females with n high yield of parthcnogcnctic offspring there arc some Kith a very low or even null hatching (nccidcntal nnd rudimentnry parthenogenesis). On the other hand some females even repeatedly mated, only producc feminine offspring, so bclinving as obligatory parthenogcnctic.

T h scx chromosome constitution of D. rossius is the commonly found XX, for the female, and XO, for the male. The amphigonic rcproduction is redizcd with the fusion of one sperm, out of the sevcrnl which penetrate through thc micropyle into the egg, with the haploid female pronuclcus.. I n both facultative nnd obligatory par- thenogenetic development the egg-clcavagc begins with the haploid cliromosomc set ; only nfter several days of development, when nbout a thousand cells nre formed, thc chromosome doubling starts and it is brought about through an nnaphnsic restitution meclinnism, leading to an X2i scx-chromosome constitution. Only chromosomically doubled cells escapc dcgcneration and contribute to the futurc embryonic devclopmcnt.

.The lowering of hatching or cvcn its complete failure is due to tlic rcduced emcicncy or tiic complete blockngc of the chromosome doubling mechanism.

The parthenogenetic reproduction of D. rossius is therefore cytologicnlly rather primitive. The completely normal meiosis, the lntc and sometimes inemcient chromosome doubling nnd the absence of morphological nnd cytological diffcrcntiation bctKeen mono-

. and bisexual populations support tlic idea of n non specialized parthcnogcncsis. It must be notcd, howcver, that obligntory parthcnogcnctic females hare bccn detected ns well and that, especially where thc two kinds of populations occur sidc by sidc. a ccrtnin degree of reproductive isolation exists.

B. rossius thus constitutes nn unusunlly suitnble organism for the esperimcntal study of the parthenogenesis.

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