La contribución de la neurociencia a la comprensión de la conducta: El caso de la moral

8/2/2019 La contribucin de la neurociencia a la comprensin de la conducta: El caso de la moral

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Correspondencia a: Andrea Slachevsky. Programa deFarmacologa Molecular y Clnica, Instituto de CienciasBiomdicas, Facultad de Medicina. Universidad de Chile.Avda. Independencia 1027 Santiago. Fono: 56-2-9786050.

Fax: 56-2-7372783. E mail: [email protected]

Rev Md Chile 2009; 137: 419-425

La contribucin de la neurocienciaa la comprensin de la conducta:El caso de la moral

Andrea Slachevsky1,2,3,4, Jaime R Silva5a,Mara Luisa Prenafeta6a, Fernando Novoa7.

The contribution of neuroscience to

the understanding of moral behaviorThe neuro-scientific study of moral actions and judgments is

particularly relevant to medicine, especially when assessing behavior disorders secondary to

brain diseases. In this paper, moral behavior is reviewed from an evolutionary and neuro-

scientific perspective. We discuss the role of emotions in moral decisions, the role of brain

development in moral development and the cerebral basis of moral behavior. Empirical

evidence shows a relationship between brain and moral development: changes in cerebral

architecture are related to changes in moral decision complexity. Moral development takes a

long time, achieving its maturity during adulthood. It is suggested that moral cognition depends

on cerebral regions and neural networks related to emocional and cognitive processing (i.e.

prefrontal and temporal cortex) and that moral judgments are complex affective and cognitive

phenomena. This paper concludes with the suggestion that a satisfactory clinical/legal

evaluation of a patient requires that the neural basis of moral behavior should be taken into

account (Rev Md Chile 2009; 137: 419-25).

(Key words : Ethics; Cognitive science; Morality)

Recibido el 26 de diciembre, 2007. Aceptado el 26 de junio, 2008.Trabajo financiado por Fondecyt 1050175, Centro de Investigacin Avanzada en Educaciny Direccin de Investigacin de la Universidad de La Frontera (DIUFRO).1Programa de Farmacologa, Instituto de Ciencias Biomdicas y Departamento de CienciasNeurolgicas. Facultad de Medicina. Universidad de Chile. 2Unidad de Neurologa Cognitivay Demencias, Servicio de Neurologa. Hospital del Salvador. 3Unidad de Neurologa, ClnicaAlemana. 4Centro de Investigacin Avanzada en Educacin, Universidad de Chile. Santiago

de Chile. 5Departamento de Salud Mental y Psiquiatra, Universidad de La Frontera,Temuco, Chile. 6Servicio Medico Legal, Unidad de Psiquiatra Infanto-Juvenil, Santiago. 7Fa-cultad de Medicina, Universidad de Valparaso, Valparaso, Chile.aPsiclogo


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Dentro del campo de la neurotica tiene granimportancia el estudio de cmo los avancesen neurociencia, en particular los conocimientossobre las bases neurobiolgicas de la conciencia,la personalidad y la conducta, afectan nuestraconcepcin del hombre y de las relaciones socia-les1. Uno de los desarrollos cientficos con mayo-res implicaciones para la neurotica son losavances en la comprensin de los comportamien-tos morales, conocimientos que permiten, porejemplo, tomar mejores decisiones al momento dejuzgar y penalizar por sus conductas a adultos yjvenes.

La moral designa el campo de lo permitido ylo prohibido y, por otra parte, el sentimiento de

obligacin del sujeto hacia ellas. El dominio de lamoral abarca especialmente a aquellas accionesque implican el inters o el bien de personasdiferentes del agente, requiriendo la existencia denormas y de un sujeto responsable de sus actos2,3.Lo moral no constituye un fenmeno unitario,sino que se descompone en diferentes dimensio-nes, entre las cuales cabe destacar: i) los valores onormas morales, que permiten una clasificacinexplcita y racional de las cosas como moralmenteaceptables o no; ii) las emociones morales, es

decir emociones, tales como la culpa, vergenza uorgullo, ligadas al inters o bienestar de otrosindividuos o de la sociedad como un todo4,5.

Los estudios de psicologa evolutiva y ladescripcin de trastornos de la conducta moral enpacientes con lesiones cerebrales explican elsurgimiento de la neurociencia de la moral, cuyoobjetivo es dilucidar los mecanismos neuronales ycognitivos de sta4. La neurociencia de la moralestudia las bases neurobiolgicas de la moralidadmediante: i) estudios neuropsicolgicos que abor-dan las alteraciones de las conductas morales en

lesionados cerebrales y ii) estudios en neuroima-gen funcional que muestran las regiones cerebra-les que se activan durante la realizacin de tareasexperimentales que involucran las capacidadesmorales.

En este artculo revisaremos antecedentes depsicologa evolutiva referentes a conductas mora-les y la contribucin de las neurociencias alentendimiento de stas. Creemos que esta brevesntesis de los principales avances de la neuro-ciencia cognitiva de la moral puede ayudar a

emitir juicios mejor fundamentados al momento

de evaluar a pacientes con alteraciones conduc-tuales.

MORALYEVOLUCIN

Para entender la importancia del estudio delsustrato neurobiolgico de las conductas moraleses pertinente preguntarse cmo surgen estasconductas en la sociedad humana. Una primeraaproximacin sostiene que la moral es epigenti-ca, una adquisicin cultural sin sustento gentico:no existira una predisposicin a conductas altruis-tas y el vivir en sociedad nos las impondra6. Sinembargo, esta hiptesis carece de sustento, ya que

los comportamientos altruistas, pilar del desarrollode conductas morales, estn basados en predispo-siciones genticas, encontrndose presentes enmamferos superiores, primates no humanos y enel hombre desde edades muy tempranas. Laaparicin de este tipo de comportamientos consti-tuye una aparente paradoja para la teora de laevolucin por seleccin natural: cmo es posibleque se seleccione un comportamiento que favo-rezca a otro a costa de uno mismo? La paradojadesaparece cuando recordamos que la evolucin

darviniana selecciona genes, no individuos. Noson seleccionados los comportamientos que favo-recen exclusivamente al individuo, sino que loscomportamientos que maximizan la probabilidadde que ciertos genes se reproduzcan, incluso siesos genes estn en otros individuos del grupo7.Los animales desarrollan comportamientos altruis-tas potencialmente riesgosos y que pueden cau-sarles la muerte cuando estas conductas aumentanla probabilidad de que sus genes se repliquen enindividuos que comparten su patrimonio genti-co8. El conceptualizar la evolucin como selec-

cin de grupos, o seleccin social, permiteentender la predisposicin gentica a conductasaltruistas y comportamientos morales9,10.

Al pensar la moral como resultante de laevolucin neurobiolgica surgen interrogantes so-bre la diversidad cultural de las normas morales:cmo explicamos que un comportamiento genti-camente determinado presente una importantevariabilidad en la especie humana? Aplicando alcampo de la moral los conceptos sobre el lenguajepostulados por Noam Chomsky, se ha sugerido

fraccionar las normas morales en dos dimensio-

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nes: i) una gramtica moral universal, constitui-da por elementos de nuestro bagaje biolgico, yii) un sistema de normas dependiente de larealidad cultural en la cual est inserto el indivi-duo. La gramtica moral universal constituira elsubstrato para la formacin de un sistema denormas morales culturalmente dependientes yconstreira el repertorio de los valores morales11.

DESARROLLODELAMORALENELNIOYELDESARROLLOCEREBRAL

Desde tiempos muy antiguos, los seres humanosse han enfrentado a la necesidad de definir la

edad a partir de la cual se es moral y jurdicamen-te responsable de los propios actos. En su tica aNicmaco, Aristteles dice que los jvenes pue-den ser gemetras y matemticos y sabios en esosdominios y, en cambio, no parece que puedan serprudentes. Con esto, Aristteles haca ver que elcomportamiento del individuo durante los aosprevios a la adultez presenta importantes diferen-cias respecto del comportamiento del sujeto queha logrado su pleno desarrollo. La neurocienciaha hecho recientemente importantes aportes que

permiten entender el por qu de esas diferencias.Estos antecedentes deben ser tomados encuenta cuando se juzga el comportamiento juve-nil, tema que actualmente es motivo de debatemundial. En Chile, la antigua justicia juvenilexima de toda responsabilidad penal a los meno-res de 16 aos, y se someta a un examen dediscernimiento, a los adolescentes entre 16 y 18para evaluar si el menor tena conciencia deldelito cometido y poda ser imputado, procesado y condenado eventualmente al igual que unadulto. La nueva ley juvenil, que entr en vigencia

recientemente, elimin el examen de discerni-miento: todas las personas a partir de los 14 aosson imputables frente a la justicia. Sin embargo, laevidencia cientfica permite cuestionar la pertinen-cia de esta nueva regla. Hasta hace poco, losestudios del desarrollo cerebral humano se limita-ban al perodo perinatal y a los primeros aos dela niez. Recientemente se ha demostrado que elcerebro contina desarrollndose hasta la terceradcada de la vida. Las regiones del cortex prefron-tal (CPF), relacionadas con el control de la

impulsividad, el juicio, la evaluacin de las accio-

nes y la conducta moral, sufren modificacionesespeciales12. En un estudio prospectivo en el quese tomaron imgenes de resonancia nuclear mag-ntica cerebral cada 2 aos a nios entre los 4 y21 aos durante 10 aos, se mostr que lasregiones dorsolateral y orbitofrontal del CPF pre-senta cambios significativos entre los 12 y los 30aos de edad y alcanza el volumen del cerebrodel adulto slo despus de los 21 aos13,14. Enconcordancia con lo anterior, estudios experimen-tales destacan las diferencias conductuales deljoven ante una situacin de riesgo en compara-cin con el individuo adulto, las que se relacionancon las limitaciones que tiene el adolescente paraanticipar las consecuencias de sus acciones15-18.

Por este motivo, no es apropiado exigir que eladolescente tenga igual capacidad que el adultoen el proceso de toma de decisiones, puesto quesu cerebro no ha completado su perodo demaduracin.

Estos hallazgos se complementan con losconocimientos sobre la evolucin de la capacidadmoral del nio. Jean Piaget plante que el nioevoluciona desde un estadio pre-moral en dndeno entiende ni mantiene las normas socialesimplementadas y, en donde stas resultan ser algo

externo a s mismo, obedecindolas slo comouna forma de evitar el castigo a otro en donde elrespeto hacia la autoridad de los individuos o delas cosas es a travs de principios y valores quevan ms all de las reglas establecidas y que sonelegidos por el propio sujeto19. Inspirndose enPiaget, Kohlberg propuso un sistema de evolucinde la conciencia moral en varios niveles queculmina en una moralidad basada en principiosticos universales, reversibles y prescriptivos, nivel al cual slo algunos pocos adultos lograranllegar20.

Los estudios neuroanatmicos y de evolucinmoral arriba descritos sugieren que el desarrollomoral alcanzara una cierta madurez en torno a los16-18 aos, pero los estadios ltimos del desarro-llo moral no se adquiriran sino hasta edades mstardas pudiendo acceder slo unos pocos adultosal mximo nivel evolutivo de la conscienciamoral. Ello explica por qu las legislaciones dedistintos pases han fijado la mayora de edadentre los 18 y 21 aos. En Chile, las leyes liberalesdel siglo XIX situaron la mayora de edad en los

21 aos y la de la emancipacin en los 18. En el

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siglo XX se produjo un recorte, quedando estable-cida la mayora de edad en los 18 y la emancipa-cin en los 16.

A todo lo anterior debe agregarse la importan-cia de los factores ambientales en la conducta deladolescente. El estrecho nexo entre la delincuenciajuvenil y la pobreza, el abuso sexual infantil y lanegligencia en los cuidados del nio muestra queun anlisis completo de cada caso particular debeconsiderar los antecedentes neurobiolgicos y psi-colgicos con el contexto social en el cual se hadesarrollado el sujeto21. En resumen, el desarrollomoral del nio transcurre durante un perodoprolongado, existiendo una cierta correlacin entrela conducta moral y el desarrollo cerebral. Por este

motivo, el adolescente y el adulto no se encuentranen una situacin equivalente, particularmente encuanto a la capacidad para evaluar las consecuen-cias que acarrearn sus acciones, por tanto, serequiere de consideraciones especiales para elmenor que ha infringido la ley15,22,23. Esto ltimoestara slo parcialmente contemplado en el nuevocuerpo legal al destacar la necesidad de ofrecer unarehabilitacin al joven que ha delinquido.

NORMASMORALESYACCIN: CMOLASEMOCIONESYVALORESMORALESINFLUYENENNUESTRACONDUCTA

La relacin existente entre normas, juicios yacciones con implicancias morales constituye unaspecto fundamental para entender los comporta-mientos morales. Es a travs de estos juicios yacciones que se expresan nuestras intuiciones y valores morales. Dos de los diversos modelospropuestos para explicar las relaciones emocin/razonamiento y acciones/juicios morales son par-ticularmente relevantes por sus implicancias11. En

el primer modelo, inspirado de la filosofa kantia-na y defendido por Piaget y Kohlberg, se postulacomo eje de las conductas morales los procesosde reflexin y de deduccin: frente a una situa-cin o accin moralmente relevante, el hombreexplora consciente y racionalmente diferentesprincipios para generar un juicio moral. No obs-tante, los trastornos de la conducta presentadospor pacientes con lesiones cerebrales han mostra-do las limitaciones de la capacidad de razona-miento en la regulacin de la conducta moral. Por

ejemplo, el paciente EVR, que desarroll diversas

alteraciones de su conducta posterior a la resec-cin de un meningioma frontal, presentaba unadisociacin entre capacidades de razonamientomoral (el cual estaba preservado) y su comporta-miento, caracterizado por un no respeto de lasnormas morales24. En el segundo modelo, inspira-do en Hume, se enfatiza el rol de las emociones yde la intuicin moral. La percepcin de unasituacin gatilla una emocin, la cual se traduceen un juicio sobre si la accin con la cual seresponde a esa situacin es moralmente buena omala. Este modelo no da cuenta de los trastornosde los sujetos sicopticos, quienes, pese a carecerde emociones morales y violar de manera reitera-da normas morales elementales, preservan la

capacidad de realizar juicios morales25. Por loanterior, se ha postulado que las emociones nointervendran en la generacin de los juiciosmorales, sino en modular la conducta de manerade actuar en concordancia con el juicio moral11.

Basndose en los escritos de John Rawls sobrela justicia, se ha postulado que se realizara unaevaluacin inconsciente y automtica de las accio-nes con implicancias morales: la percepcin de unevento con implicancias morales gatillara unanlisis inconsciente de las causas, intenciones y

consecuencias de las acciones asociado a l,conduciendo a un juicio moral que se expresaraen una emocin y razonamiento consciente. Adiferencia del modelo anterior, las emociones nointervendran en la generacin del juicio moral11.En la actualidad se carece de evidencia cientficapara concluir si este modelo explica la globalidadde los juicios morales o si stos resultan de lainteraccin entre procesos intuitivos e inconscien-tes, procesos emocionales y cognitivos, propues-tos en este ltimo modelo. En todo caso, lostrastornos del comportamiento observados en los

pacientes con lesiones cerebrales sugieren que lascapacidades de razonamiento explcito no permi-ten predecir las conductas morales en la vidacotidiana, las cuales estn moduladas por lasemociones morales, explicndose as la paradojade decir el bien y actuar mal25.

SUSTRATONEURONALDELAMORAL

Para lograr entender los trastornos de las conduc-

tas morales en pacientes con disfunciones o

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lesiones cerebrales es fundamental comprender elsustrato neuronal de la moral. Ello nos informa decmo estos interactan con otras funciones cere-brales. Los primeros indicios sobre la representa-cin neural de la moral remontan al siglo XIX conla descripcin del caso de Phineas Gage, obreroque sufri un dao traumtico en el CPF. Sulenguaje e inteligencia permanecieron sin modifi-caciones, pero Gage tuvo un cambio radical en suconducta moral transformndose en una personairreconocible para sus cercanos26. El pacienteEVR, previamente descrito, present una lesin enlas mismas regiones que Gage (las regionesventromediales del CPF)27. Estos y otros pacienteshan mostrado la importancia del CPF en las

conductas morales. Se han descrito tambin tras-tornos de la conducta moral en pacientes conlesiones en los lbulos temporales y regioneslmbica y paralmbica28. Las lesiones de estasltimas regiones se han asociado a una violacinsevera de las normas morales, tales como conduc-tas pedoflicas29,30. Con el objetivo de dilucidar elrol especfico de distintas regiones cerebrales enlos juicios morales, se ha estudiado en resonancianuclear magntica funcional la resolucin dejuicios de diferente grado de dificultades. La

mayora de los juicios morales son intuitivos: alver una accin u or una historia la aprobamos ocondenamos muy rpidamente, automticamente,en ausencia de un razonamiento explcito31. Estosjuicios se asocian a la activacin de regionesfrontales (polo frontal, circunvolucin frontal me-dial y crtex orbitofrontal), temporales (circunvo-lucin temporal superior y polo temporal) ycerebelo derecho32,33. Existen situaciones, deno-minadas dilemas morales, en que se debe elegirentre la menos mala de dos opciones, por ejem-plo, sacrificar la vida de una persona para salvar la

de un nmero mayor de personas. En estos casos,se enfrentan una opcin utilitaria (privilegiar elbien de un nmero mayor de sujetos a costa deun nmero menor) y la aversin emocional frentea cometer un crimen. Estos dilemas se subdividenen i) dilemas personales, en los cuales el sujetodebe causar directamente un dao fsico a unapersona para salvar un mayor nmero (por ejem-plo, empujar una persona sobre la va del trenpara impedir que el tren atropelle a otras 5personas); y ii) dilemas impersonales, en los

cuales el sujeto no inflige directamente un dao

fsico a un tercero para evitar un desastre mayor(por ejemplo, acciona una palanca para desviarun tren de manera que el tren atropelle slo unapersona y salvar la vida de otras 5 personas)34. Enlos dilemas personales se ha observado unaactivacin preferencial de regiones cerebrales aso-ciadas con las emociones y la cognicin social(crtex prefrontal medial, regin cingular poste-rior y circunvolucin temporal superior). Cuandolos sujetos aceptan una conducta utilitaria quecausa un dao a un tercero, se ha observado laactivacin preferencial de regiones cerebrales aso-ciadas a los procesos de razonamiento (reginprefrontal dorsolateral y cngulo anterior). En losdilemas impersonales se observa la activacin

preferencial de las mismas regiones cerebralesque son activadas cuando los sujetos aceptan unaconducta utilitaria (regin prefrontal dorsolateral ycngulo anterior)35,36. Es interesante notar que lospacientes con trastornos del comportamiento se-cundarios a lesiones del CPF ventromedial resuel- ven como los sujetos controles los dilemasmorales de tipo impersonal, pero aceptan msfrecuentemente violar normas morales personales,por ejemplo, matar a un tercero34. En resumen,estos estudios sugieren que: i) la cognicin moral

est subtendida por una red neuronal en queintervienen regiones cerebrales implicadas en laafectividad y en procesos cognitivos y ii) que losjuicios morales resultan de la combinacin deprocesos intuitivos/afectivos y cognitivos.

CONCLUSIN

La breve revisin presentada en este artculosugiere que la neurociencia cognitiva de la moraldebe considerarse para la evaluacin y tratamien-

to de los pacientes con trastornos del comporta-miento. Es innegable el potencial de este tipo deconocimientos, sobre todo respecto de la educa-cin, la salud mental, la medicina y psicologaforense, entre otras. En educacin, por ejemplo,en la medida que el conocimiento de la relacincerebro/moral avanza, ser posible el desarrollode programas educativos que permitan promoverconductas altruistas y el bien colectivo a travs deintervenciones conductuales y neurocognitivas37.

As mismo, un conjunto de disciplinas que se

ven afectadas directamente por las temticas aqu



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abordadas, especialmente la rama forense de laneurologa, la psiquiatra y la neuropsicologa. Enel caso de la neuropsicologa forense, las decisio-nes adoptadas y los reportes emanados por estosprofesionales requieren la consideracin profundade los concomitantes cerebrales de la conducta ycognicin moral38. Efectivamente, la evaluacinprofesional de actos en el contexto jurdico (porejemplo, un delito) involucra la apreciacin decomponentes ticos, morales y valricos asocia-dos al comportamiento, los cuales pueden tenercomo causa de su desviacin una alteracincerebral identificable. Es por ello que, en estecontexto, es urgente el desarrollo de instrumentossensibles y de bajo costo cuya validez externa e

interna asegure la correcta evaluacin de posiblesalteraciones de las estructuras cerebrales que

subyacen a la conducta moral. Slo a travs deeste tipo de herramienta se podr apoyar objetiva-mente la valoracin clnica de este importantecomponente de la conducta.

Las ciencias de la conducta, en su espectroamplio, estn impactando de tal manera nuestroentendimiento del comportamiento humano quees urgente incorporar esos nuevos conocimientosa disciplinas cuyo correcto desempeo requierede una adecuada comprensin de los determinan-tes de comportamiento. La revisin aqu presenta-da pretende ser un aporte en este sentido.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Ral Rojas y a los revisoresannimos por la revisin critica del manuscrito.

REFERENCIAS

1. SLACHEVSKY A. La neurotica: un neologismo infun-dado o una nueva disciplina? Revista Chilena deNeuro-Psiquiatra 2007; 45: 12-5.

2. HAIDT J. The moral emotions. En: Davidson R,Scherer K, Goldschmidt H, eds.Handbook of affecti-ve sciences. Oxford: Oxford University Press, 2003;

852-70.3. RICOEUR P. Ethique. De la morale lthique et aux

thiques. En: Canto-Sperber M, ed. Dictionnairedthique et de philosophie morale, vol 1. Paris:Quadrige/PUF, 2004; 689-94.

4. MOLL J, ZAHN R, DE OLIVEIRA-SOUZA R, KRUEGER F,GRAFMAN J. Opinion: the neural basis of humanmoral cognition.Nat Rev Neurosci2005; 6: 799-809.

5. HAIDT J. The emotional dog and its rational tail: asocial intuitionist approach to moral judgment.Psychol Rev2001; 108: 814-34.

6. HOBBES T.Leviathan or The Matter, Forme and Powerof a Common Wealth Ecclesiasticall and Civil, 1651.

7. DAWKINS R. The Selfish Gene. Oxford: Oxford Univer-sity Press, 1976.

8. GOULD S. Un animal dou de bienveillance. En:Gould S, ed.Darwin et les grandes nigmes de la vie(Ever since Darwin). Paris: Editions du Seuil, 1997;280-8.

9. CELA-CONDE CJ. thique, diversit et universalisme:lhritage de Darwin. En: Changeux JP, ed. Unemme thique pour tous. Paris: Editions Odile Jacob,1997; 77-88.

10. TRIVERS R. Social Evolution. Menlo Park, California:The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc,1985.

11. HAUSER M. Moral Minds. How nature designed ouruniversal senses of right and wrong? New York:Ecco, 2006.

12. SLACHEVSKY A, PREZ C, SILVA J, ORELLANA G, PANAFETAML, ALEGRA P, PEA M. Cortex prefrontal y trastornosdel comportamiento: Modelos explicativos y mto-dos de evaluacin.Rev Chil Neuro-Psiquiatra 2005;43: 109-21.

13. GIEDD JN. Structural magnetic resonance imaging of theadolescent brain.Ann N Y Acad Sci2004; 1021: 77-85.14. GOGTAY N, GIEDD JN, LUSK L, HAYASHI M, GREENSTEIN D,

VAITUZIS AC ET AL. Dynamic mapping of humancortical development during childhood through ear-ly adulthood. Proc Natl Acad Sci U S A 2004; 101:8174-9.

15. BECKMAN M. Neuroscience. Crime, culpability, andthe adolescent brain. Science2004; 305: 596-9.

16. CASEY BJ, GALVAN A, HARE TA. Changes in cerebralfunctional organization during cognitive develop-ment. Curr Opin Neurobiol2005; 15: 239-44.

17. GARDNER M, STEINBERG L. Peer influence on risk

taking, risk preference, and risky decision making inadolescence and adulthood: an experimental study.Dev Psychol2005; 41: 625-35.

18. V INCENT M, KRONENBERGERW, WANG Y, LURITO J, LOWEM, DUNN DAANA. Media Violence Exposure andFrontal Lobe Activation Measured by FunctionalMagnetic Resonance Imaging in Aggressive andNonaggressive Adolescents. J Comput Assist Tomogr2005; 29: 287-92.

19. PIAGET J. The Moral Judgment of the Child. New York:Free Press 1977.

20. KOHLBERG L. Psicologa del desarrollo moral. Bilbao:Descle de Brouwer, 1992.

Rev Md Chile 2009; 137: 419-425


7/7

425

A RTCULO

DE R EVISIN

21. Florida Department of Juvenile Justice ExecutiveServices, Bureau of Data and Research:, JuvenileJustice Detention Programs - A Ten-Year Longitudi-nal Analysis, FY 88-89 through FY 97-98. Research

Digest1998; 41: 1-3.22. BECKMAN M. Neuroscience. Adolescence: akin to

mental retardation? Science2004; 305: 599.23. R ICHTER LM. Studying adolescence. Science 2006;

312: 1902-5.24. SAVER JL, DAMASIO AR. Preserved access and proces-

sing of social knowledge in a patient with acquiredsociopathy due to ventromedial frontal damage.Neuropsychologia 1991; 29: 1241-9.

25. MOLL J, DE OLIVEIRA-SOUZA R, ESLINGERPJ. Morals andthe human brain: a working model. Neuroreport2003; 14: 299-305.

26. MACMILLAN M. Phineas Gage: A case for all reasons.

In: Code C, Wallesch C, Roch Lecours A, eds. Classiccases in neuropsychology. Hove: Psychology Press,1996; 243-62.

27. ESLINGER PJ, DAMASIO AR, BENTON AL, VAN AM. Neu-ropsychologic detection of abnormal mental declinein older persons. JAMA 1985; 253: 670-4.

28. MILLER BL, CHANG L, MENA I, BOONE K, LESSER IM.Progressive right frontotemporal degeneration: clini-cal, neuropsychological and SPECT characteristics.Dementia 1993; 4: 204-13.

29. BURNS JM, SWERDLOW RH. Right orbitofrontal tumor with pedophilia symptom and constructionalapraxia sign.Arch Neurol2003; 60: 437-40.

30. R EGESTEIN QR, REICH P. Pedophilia occurring afteronset of cognitive impairment.J Nerv Ment Dis1978;166: 794-8.

31. GREENE J, HAIDT J. How (and where) does moral

judgment work? Trends Cogn Sci2002; 6: 517-23.32. MOLL J, DE OLIVEIRA-SOUZA R, BRAMATI IE, GRAFMAN J.

Functional networks in emotional moral and nonmo-ral social judgments.Neuroimage2002; 16: 696-703.

33. MOLL J, DE OLIVEIRA-SOUZA R, ESLINGER PJ, BRAMATI J,MOURO-MIRANDA J, ANDREINOLO PA, PESSOA L. Theneural correlates of moral sensitivity: a functionalmagnetic resonance imaging investigation of basicand moral emotions.J Neurosci2002; 22: 2730-6.

34. KOENIGS M, YOUNG L, ADOLPHS R, TRANEL D, CUSHMAN F,HAUSER M, DAMASIO A. Damage to the prefrontalcortex increases utilitarian moral judgements.Natu-re2007; 446: 908-11.

35. GREENE JD, NYSTROM LE, ENGELL AD, DARLEY JM, COHENJD. The neural bases of cognitive conflict and controlin moral judgment.Neuron 2004; 44: 389-400.

36. GREENE JD, SOMMERVILLE RB, NYSTROM LE, DARLEY JM,COHEN JD. An fMRI investigation of emotional engage-ment in moral judgment. Science 2001; 293: 2105-8.

37. MOLL J, DE OLIVEIRA-SOUZA R, MOLL FT, IGNCIO FA,BRAMATI I, CAPARELLI-DQUER EM ET AL. The moralaffiliations of disgust: a functional MRI study. CognBehav Neurol2005; 18: 68-78.

38. HEILBRONNER R. A status report on the practice offorensic neuropsychology. Clin Neuropsychol2004;18: 312-26.


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