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La evolución biológica
Prof Titular Dra Stella Maris Martínez. Cátedra de Biología
Todos los seres vivos, de las bacterias al hombre, pertenecen a una gran familia
que se ha desarrollado a través de un proceso de cambio y diversificación en
el transcurso de la historia de la Tierra.
La evolución biológica es el proceso de cambio y di versificación en el
tiempo de los seres vivientes que afecta todos los aspectos de su vida:
morfológicos, fisiológicos, de conducta y ecológico s.
La evolución es un proceso universalmente verificado que no arroja dudas
razonables.
Es un hecho científico aceptado por todos los biólogos.
Teoría de la Evolución: es la descripción comprensiva, explicativa y con poder
predictivo del origen de las especies por transformación del mundo viviente.
Una teoría científica es una proposición fundamental con muy amplio poder
explicativo, muy cuidadosamente formulada y reiteradamente comprobada. Debe
diferenciarse el significado de teoría en el lengua je científico de teoría en el
lenguaje cotidiano en el que se hace referencia a a lgo especulativo .
LA TEORÍA DE DARWIN
El naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) introdujo en su
obra “El origen de las especies” dos ideas fundamentales: la
evolución biológica y su mecanismo básico, la selección natural
La selección natural obra sobre variaciones individ uales puramente
casuales para permitir que se perpetúen los individ uos mejor adaptados.
Opera a través de la reproducción diferencial que e s la diferente capacidad
de los individuos para dejar descendencia.
El aporte crucial de Charles Darwin se centra en dos aspectos:
� Entre individuos con reproducción sexual no o hay dos individuos
iguales y las variaciones individuales son al azar
• El concepto de selección natural para explicar el proceso evolutivo
La selección natural opera a través de la reproducción diferencial. Reproducción diferencial: diferente capacidad de los individuos para dejar
descendencia.
Factores que interactúan en la evolución por selecc ión natural:
Variabilidad diferente reproducción acumulación
+ ambiente + tiempo de EVOLUCION
individual adaptación diferencial diferencias
CRISIS DEL DARWINISMO
¿Cuáles son las causas de las variaciones individua les?
¿Cuáles son los mecanismos de su transmisión?
De acuerdo a los Principios enunciados por Mendel (1822-1855) , cada
carácter está regido por dos unidades independientes e inalterables: una
procedente del padre y la otra de la madre. Posteriormente se empezó a llamar
genes a dichas unidades y Genética a la ciencia que estudia la herencia. Nuevos
conceptos fundamentales eran definidos:
Genotipo : La constitución genética de un organismo respecto de una
característica; conjunto de genes que determinan las características hereditarias
de un organismo.
Fenotipo : Conjunto de caracteres desarrollados por el individuo.
EL NEODARWINISMO O TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN
1. Genética y origen de las especies: (Th. Dobzhansky, 1937)
Nada tiene sentido en Biología si no es bajo el prisma de la evolución.
Theodosious Dobzhansky
Significó la síntesis entre los datos de la Genétic a conocidos por entonces
y la teoría de la selección natural de Darwin.
La Genética de poblaciones tiene en cuenta dos nive les en el proceso de
selección :
� el plano individual o de los fenotipos cada uno de los cuales sufre
directamente la acción del medio
� el plano poblacional de los genes que se denomina pool de genes , que
pasa de generación en generación y registra los cambios evolutivos .
Pool de genes o acervo genético: suma total de genes y de sus diversos
alelos en una población de organismos de la misma especie.
El efecto de la selección natural se ejerce si nuevos alelos o combinaciones
genéticas aumentan o disminuyen la eficacia biológica del individuo.
El melanismo Industrial: Un ejemplo de la ventaja d e la variabilidad genética
Las dos variantes de la mariposa Biston betularia
La mariposa Biston betularia presenta una variante blanca y una oscura. En
Inglaterra, hasta la Revolución Industrial, la blan ca fue más común porque
se disimulaba contra el fondo claro de los líquenes que cubrían los árboles
donde se posa y no era visible para los pájaros. D urante la Revolución
Industrial, a fines del siglo XIX, la polución del aire destruyó los líquenes
dejando los troncos desnudos. Ahora la forma melán ica se mimetizaba
mejor contra los árboles y la blanca fue reemplazad a en gran medida por la
melánica. En la actualidad, la calidad del aire ha mejorado y existen zonas
donde los árboles han sido nuevamente cubiertos por los líquenes. Por eso
la frecuencia de la forma blanca de Biston betulari a está aumentando.
La especie pudo responder a los cambios ambientales porque disponía de
riqueza genética, de variabilidad para el carácter coloración. El fenómeno
de adaptación de esta mariposa se conoce como melan ismo industrial y es
un ejemplo la ventaja resultante de mantener variab ilidad genética.
La variabilidad fenotípica es la diferencia que existe entre los individuos de una misma
especie como consecuencia de poseer genotipo diferente y/o enfrentar ambientes
diferentes
La eficacia biológica se define para cada individuo como su contribución de
descendientes a la siguiente generación. Los componentes principales de la
eficacia biológica son la viabilidad y la fertilidad .
Los genes que confieren mayor adaptación aumentan la eficacia biológica de los
individuos. Aumentarán su frecuencia en la población hasta convertirse en genes
exclusivos, fijados en homocigosis. Si esta sustitución de genes abarca un
número importante de loci, la población acabará siendo muy distinta de la inicial y
se originará una nueva especie.
Especiación : Proceso evolutivo que lleva a la aparición de una nueva especie.
2) Sistemática y origen de las especies :
Ernst Mayr aclaró el concepto de especie para los organismos con reproducción
sexual.
Especie : Conjunto de poblaciones naturales que se cruzan entre sí real o
potencialmente y que han quedado reproductivamente aisladas de otras
poblaciones.
Aislamiento reproductivo significa que, en condiciones naturales, los
miembros de especies diferentes no se cruzan entre sí.
Mayr postuló uno de los mecanismos de especiación conocido como
especiación alopátrica o geográfica. Este proceso comienza con la separación
geográfica entre poblaciones.
3. Tiempo y modo de la evolución : (George Gaylord Simpson.)
Verificó que la evolución biológica puede consistir en la acumulación de pequeñas
variaciones en el seno de las poblaciones.
Estudio registros fósiles del caballo y comprobó la aparición de pequeños
cambios que invaden la población y conducen a la diferenciación gradual de la
misma ocurriendo primero microevolución. De persistir la tendencia evolutiva se
produce la diferenciación de nuevas especies o especiación .
Este proceso de cambio al prolongarse durante millones de años da origen a
descendientes que se clasifican como pertenecientes a diferentes géneros,
familias, etc. Este gran proceso evolutivo se denomina macroevolución.
Microevolución : Son los cambios evolutivos que conducen a la formación de
nuevas razas geográficas (o subespecies) a menudo como resultado de
alteraciones de un solo gen o de un pequeño número de ellos.
Macroevolución : Son cambios evolutivos en muchos genes o en casi todo el
genoma seguidos por la aparición de nuevas especies (especiación ) y que
permiten su clasificación en categorías taxonómicas progresivamente
mayores incluyendo géneros, familias, etc.
Las modificaciones de frecuencia de ambas formas de Biston vetularia es
un ejemplo de microevolución.
Patrones evolutivos de las especies
El proceso de origen de nuevas especie sigue dos patrones fundamentales
diferentes que pueden alternarse.
Anagénesis o evolución filética : los grandes cambios evolutivos ocurren
linealmente dentro de una línea evolutiva de modo que una nueva especie
sustituye a la precedente.
Anagénesis : especie A especie B especie C
Cladogénesis o radiación adaptativa : es el proceso evolutivo por el cual una
especie da origen a dos o más especies. La evolución cladogenética es la
responsable de la extraordinaria diversidad del mundo viviente.
Cladogénesis:
especie D
especie C
especie B
especie A
El neodarwinismo afirma que la evolución puede visualizarse como un
proceso de dos pasos:
Primero, la aparición de variación genética, heredable, que surge en forma
aleatoria por mutación y -en los organismos con reproducción sexual- por
recombinación.
Segundo, la selección de aquellas variantes genéticas que pasen más
efectivamente a la siguiente generación. El mecanismo del cambio es
siempre la selección natural.
Con el tiempo, se produce la modificación lenta y p rogresiva de la
composición genética de las poblaciones.
No existe diferencia cualitativa entre la microevolución (sustitución de genes
dentro de una misma población que origina nuevas razas o variedades) y la
especiación o macroevolución (que origina nuevas especies). La diferencia
entre ambos procesos es sólo cuantitativa. La microevolución es, hasta cierto
grado, reversible.
ARBOL FILOGENÉTICO UNIVERSAL
TEORIA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO
En la década del 70 los paleontólogos N. Eldredge y S. Gould afirman:
• El cambio gradual no conduce a la especiación
• El neodarwinismo no puede explicar la estasis evolu tiva
• Las poblaciones poseen mecanismos de homeostasis genética
Estasis evolutiva: ausencia de evolución comprobada en algunas especies
durante miles y aun millones de años.
La macroevolución se produce por una drástica y brusca alteración de los
mecanismos de homeostasis genética. La homeostasis genética se quiebra
después de largos períodos de estabilidad en un punto o nodo y comienza un
proceso evolutivo rápido de unos pocos miles de años. A continuación la nueva
especie recobra la estabilidad.
La teoría del equilibrio puntuado establece que las especies pasan largos
períodos de estabilidad hasta que sobreviene un pun to o nodo que inicia
una etapa de crisis en la que se producen cambios d rásticos que conducen
a la extinción o a la especiación. El motivo de la crisis suele ser una
profunda modificación del ambiente.
LA EVOLUCIÓN HUMANA
Hay grandeza en esta concepción de la vida,... que mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez más bellas y maravillosas
Charles Darwin
Como toda especie viviente, el ser humano es el producto de un prolongado proceso
evolutivo. Su conocimiento nos ayudará, tal vez, a comprender las necesidades
humanas y a ponderar cuáles son las condiciones ambientales a las que estaríamos
mejor adaptados a fin de conservar nuestra salud.
Datos recientes aportados por el estudio de fósiles , indican que hace unos
4.000.000 de años ya existían seres que se habían s eparado del resto de los
primates y cuya evolución condujo a la aparición de Homo sapiens, nuestra
especie, hace alrededor de 130.000 años.
Todos los seres humanos actuales pertenecen a la especie Homo sapiens .
Asimismo, son primates , uno de los géneros comprendidos en la clase
mamífera .
El origen de los primates es antiguo, contemporáneo a los dinosaurios en el
período terciario, hace 200 millones de años.
Los primitivos primates del período terciario eran pequeños seres insectívoros
(que comen insectos), arborícolas (que viven en los árboles), de vida nocturna,
alertas, activos, y ágiles entre las ramas.
Los primates actuales comprenden varios grupos:
� prosimios (tarsios y lémures)
� monos del Nuevo Mundo (o monos de cola larga o monos
americanos)
� monos del Viejo Mundo (o monos sin cola)
� un supergrupo llamado Hominoideo que abarca:
• Póngidos o monos antropoides (gibónes,
orangutanes, gorilas y chimpancés)
• Hominoides u homínidos .
Dentro de la categoría de homínidos están comprendi dos los hombres
actuales y todos sus ancestros ya extinguidos.
El orden de los primates presenta el cerebro de may or tamaño con
relación al tamaño del cuerpo (tamaño relativo) ent re todos los
mamíferos. Dentro de los primates hay una escala as cendente en el
tamaño relativo del cerebro que va desde los prosim ios hasta los monos
antropoides, pasando por los monos del Nuevo y del Viejo Mundo, y que
culmina en el cerebro de Homo sapiens que es tres veces superior al de
los monos antropoides modernos (chimpancé: 450 cm 3).
El arma predadora de los primates es la mano que ad quirió un pulgar
oponible para asir las presas. La extremidad de los dedos se ensanchó,
almohadilló y ganó sensibilidad. Las garras fueron reemplazadas por uñas
planas. Esta adaptación, común a todos los primates, permitió ampliar la
capacidad exploratoria en su activa vida nocturna.
El registro fósil de los primates es poco abundante y el del hombre no es
una excepción. Sin embargo es posible ordenar las líneas evolutivas que
partiendo del linaje básico de los primates culmina n con las especies
actuales.
Radiación adaptativa de los primates
Chimpancé. Orangután.
Gibón. Gor ilas
orangután gorila chimpancé humanos
- 6millones
- 8 millones
-12 a 16 millones de años
Hominización: Proceso evolutivo que a partir de anc estros comunes con el
chimpancé culminó con la aparición del Homo sapiens hace 100.000 años.
¿Cómo eran nuestros antiguos antepasados?
Pertenecían a un género ya extinguido llamado Australopithecus o australopitecos
("mono del sur") y vivieron en Africa hace millones de años.
Uno de los especímenes más famosos correponden a una hembra, Lucy, de alrededor de
3 millones de años de antigüedad.
El niño de Taung, fósil del primer homínido descubierto. Se lo clasificó como
perteneciente a un niño australopiteco de 3 años de edad.
Los australopitecos poseían una capacidad craneana pequeña, comparable a la del
chimpancé actual. Sin embargo ya habían adquirido la capacidad de andar erguidos: la
bipedestación o bipedia .
Podrían haberse visto así:
Pruebas de la bipedia o bipedestación: restos de huesos de la y del miembro inferior
pelvis de características muy semejantes a las del hombre actual así como las
impactantes huellas fósiles de una caminata que ocurrió en Africa hace más de 3
millones de años.
Estas pisadas revelan que el pie de los australopit ecos era ya humano.
Pie humano y pie de un chimpancé
Si bien existieron varias especies de australopitecos, todas tuvieron en común
la marcha bípeda, un cráneo pequeño con una capacid ad de entre 400 y
500 cm3 ligeramente superior al de un chimpancé y una perceptible
reducción del tamaño de los dientes respecto de los monos actuales.
Habían abandonado la foresta y vivieron en la pradera. Es probable que hayan
utilizado algún tipo de herramienta aunque hasta ahora no se han hallado evidencias.
Los últimos australopitecos se extinguieron hace alrededor de 2 millones de años.
Aun más viejos:
Muy recientemente se han hallado en Africa nuevos r estos fósiles que indican la
existencia de otros géneros más antiguos que el Aus tralopithecus y que podrían
haber sido antecesores humanos tales como el Ardipithecus ramidus y el Orrorin
tugenensis de 6 millones de año de antigüedad.
Fragmentos óseos de Orrorin tugenensis.
Hallado en Tugen Hill, Kenia en 2000.
Se le atribuye 6 millones de años.
El genero Homo
Bipedestación, liberación de las manos y construcción de herramientas habrían
constituido la clave para que adquiriera valor selectivo el mayor desarrollo cerebral y
las funciones intelectuales superiores característi cos del género Homo.
Homo habilis
El estudio de fósiles indica que durante un tiempo los australopitecos convivieron en
distintos puntos de Africa con otro homínido de mayor capacidad craneana que
pertenecía a un nuevo género, Homo . Como cerca de sus restos se encontraron las
primeras herramientas de piedra, se lo llamó Homo habilis .
Recontrucción del cráneo de un Homo habilis. El volumen cerebral
alcanza los 700 cm3
Las herramientas de piedra que se atribuyen a Homo habilis son las más
antiguas encontradas hasta ahora, tienen alrededor de 2.4 millones de años.
Homo erectus Se han hallado restos óseos de una especie que apareció hace alrededor de 1.500.000
años: Homo erectus. Su capacidad craneana era aun mayor a la de australopitecos y
Homo habilis así como su habilidad como constructor de herramientas. Vivía como
cazador-recolector. Sus herramientas eran utensilios para destasar las piezas de caza.
Las herramientas de Homo erectus fueron más elabo radas
Sabemos que usó el fuego, aunque no si podía encenderlo, y que, en ocasiones, vivío en
cavernas. Fue el primer homínido que salió de Africa hace 1 millón de años y pasó a
Europa y Asia. Se han hallado sus restos en los tres continentes.
Reconstrucción del cráneo de un Homo erectus encontrado
en China: el famoso Hombre de Pekin
Homo sapiens
Hace alrededor de 150.000 años apareció Homo sapiens, nuestra propia especie.
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens arcaico, de entre 300.000 a
400.000 años, se han encontrado en Africa, Europa y Asia. Todos los
individuos de la especie Homo sapiens, incluidas su s variantes arcaicas,
tienen un volumen cerebral superior a 1350 cm 3.
El registro fósil del Homo sapiens anatómicamente m oderno indica hasta
el momento una aparición tardía, hace sólo 130.000. El cómo y el dónde del
origen de Homo sapiens están en discusión.
-1.7 ma -1 ma 0 I A II A A ???? ???? ???? A: puntos de salida de Africa. ma: millones de años ????: extinción I: Modelo del origen múltiple o de la continuidad regi onal : Homo erectus abandonó
Africa hace 1 millón de años. En diferentes lugares del mundo, distintas poblaciones
de Homo erectus evolucionaron, pasando por estadios intermedios de Homo sapiens
arcaico, hacia Homo sapiens. El Hombre de neandertal sería una forma arcaica del
homo sapiens europeo.
II: Modelo del origen único en Africa, llamado del Jardín del Edén : Hace 1 millón
de años Homo erectus salió de Africa y pobló Asia y Europa. Estas poblaciones
evolucionaron hasta distintos estadíos y se extinguieron. Una única población de
Homo erectus africano evolucionó hasta Homo sapiens y hace 100.000 años salió de
Africa y pobló el mundo.
El rápido aumento del cerebro es una tendencia evol utiva del género
Homo.
Herramientas como esta fueron
empleadas en los últimos 200.000 años tanto por
el Homo sapiens como por el hombre de Neandertal
Excepto Homo sapiens, todos los homínidos se han ex tinguido incluido el
misterioso y avanzado Homo neanderthalensis.
Cráneo de H. sapiens (1400-1500 cm3) Cráneo de H. Neanderthalensis (1500
cm3)
Basados en la gran capacidad craneana del Hombre de Neandertal, superior aun a la del
hombre actual, en la evidencia de sus cultos y ritos funerarios, algunos investigadores lo
han incluído dentro de la especie Homo sapiens. En esta clasificación la especie Homo
sapiens comprendería dos variedades: Homo sapiens neanderthalensis (extinguida) y
Homo sapiens sapiens. De ser así, todos los seres humanos somos Homo sapiens
sapiens.
Sin embargo, estudios que comparan el ADN mitocondrial de fósiles de neandertales con
el de poblaciones humanas actuales, indican que serían demasiado diferentes del
hombre actual como para ser considerados Homo sapiens.
Homo neanderthalensis Homo s apiens
H erectus europeo H erectus en Africa
homínidos af ricanos
Este posible árbol genealógico de Homo sapiens y Ho mo neanderthalesis los
muestra como especies hermanas pero diferentes.
De cualquier modo, se sigue discutiendo, basados en distintos tipos de evidencias, la
posibilidad de que algo de su patrimonio genético perdure en nosotros.
0 -150000 a Homo sapiens - 1 a 2 ma Homo erectus - 2 a 3 ma Homo habilis Australopithecus - 4 a 6 ma
La evolución humana no sería una secuencia lineal. De este “frondoso” árbol
evolutivo de los homínidos sólo resta en la actualidad una pequeña ramita, Homo
sapiens
ma: millones de años. a:años
Las flechas rematadas en signos de interrogación indican líneas evolutivas ya extingui-
das, algunas conocidas y otras cuya existencia se discute. La secuencia planteada, ni
lineal ni exacta, tampoco pretende ser la única pos ible. El hallazgo de nuevos
fósiles así como otras investigaciones, podrían int roducir variantes
insospechadas.
Toda la humanidad pertenece a una única especie: Ho mo sapiens u Homo sapiens
sapiens. Los demás géneros, especies y variedades s e han extinguido.
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