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LA HOJA
Dra.Sara Maldonado
Diseño: Julieta Magnano
Partes de la hoja Parte proximal: Base: (vaina, ócrea,
estípulas) Parte distal: pecíolo o lámina
Láminas sésiles
Láminas compuestas: partes (raquis, peciólulos, folíolos, ). Hojas paripinnadas e imparipinnadas
Laminas bipinnadas
Modificaciones de la hojaRelacionadas con la acumulación de reserva: bulbos
No relacionadas con la acumulación de reserva: EspinasZarcillosFilodio
ModificacionesModificaciones de tallo: cumplen la función de la lámina foliar: filóclado de tallo: cumplen la función de la lámina foliar: filóclado
y cladodio y cladodio
Diferentes tipos de láminas de
Dicotiledóneas
Modificaciones independientes de a Modificaciones independientes de a acumulación de reservas de la hoja: acumulación de reservas de la hoja:
zarcillos foliareszarcillos foliares
Modificaciones independientes de a Modificaciones independientes de a acumulación de reservas de la hoja: acumulación de reservas de la hoja:
zarcillos foliareszarcillos foliares
Hoja compuesta de “arveja” : con estípulas, pecíolo y una lámina compuesta; en la lámina los folíolos terminales transformados en zarcillos. Hojas carnosas de Crassula
Bulbo de “cebolla”
al final del primer
año de vida:Base
de los nomofilos (vainas) reservantes
Modelos de venación: Avena (A-C); Ginkgo (D)
Venación de la hoja de “tabaco”
Venación foliar en
Dicotiledóneas
Una hoja de lámina simple (Dicotiledóneas)
Hacecillo pequeños de Dicotiledóneas
: A-B, “vid”; C-D,
“olmo”; E, “tabaco”
; F-H, “durazno”
Hacecillos pequeños
de “trigo”
(A) “maíz” (B-C)
Secciones transversales de hojas de Monocotiledóneas: A, lámina y B, vaina de
“lirio”; C, costilla media y D, pecíolo de “Cala”; F,
costila media y G vaina
de “achira”; H costilla
media parte de
la lámina de “maíz”
A-B: hoja de “pera” y C: hoja
de Taxodium
Hoja de “pera”
Hojas de
“laurel” y de
Lilium
Hojas de
“trigo”, “maíz” y “formio”
Desarrollo de la
hoja de “tabaco”
Hoja madura
de “tabaco”
Estructura de la
hoja de “tabaco”
C/T de hoja
de Pinus
resinosa
Detalle de la epidermis, de un canal resinífero y
del mesófilo de
la diapositiva anterior
Costilla media y pecíolo de hojas de Dicotiledóneas
Gutación en hoja de Fragaria
Hidatodo en hoja de “repollo”
Fotosíntesis
Diagrama de un cloroplasto mostrando la compartimentalizacion determinada por un sistema de endo-membranas: Fotosistema 1, ATP
sintasa,Citocromo b6f, fotosistema 2
Reacciones oscuras y luminosas se producen en
diferentes compartimientos.
Fotosistema I y II
Fotosistema II está localizado en la predominantemente en regiones de membranas apiladas.
Fotosistema 1 y ATP syntasas están casi exclusivamente localizadas en las regiones de la membrana expuesta al estroma
El complejo citocromo b6f está distribuido irregularmente en diferentes regiones de membrana
La separación de los fotosistemas necesita carriers para el transporte de electrones tales como plastoquinonas y plastocianinas
Rubisco:CO2+ Ribulosa
bifosfato---2 moléculas de fosfoglicerato
Estructura de la Rubisco: 8 subunidades grandes (verdes y azules) y 8 pequeñas (rojas, se ven solo 4). Rubisco es l
proteina que constituye
mas de la mitad de la proteina del estroma del
cloroplasto, es reconocida
como la mas abundante
en la biósfera
El ciclo de Calvin está dividido en tres fases: carboxilacion, reduccion
y regene-racion
Ciclo de Calvin: las diferentes fases y etapas
La síntesis de sacarosa y almidón son procesos competitivos que ocurren en diferentes compartimientos celulares
Síntesis de almidón y sacarosa: dos reacciones que compiten
El almidón es sintetizado en el cloroplasto La sacarosa es sintetizada en el citosol
Cuando la concentración de Pi citosólica es alta, la triosa fosfato del cloroplasto es exportada al citosol y la sacarosa es sintetizada
Cuando la concentración de Pi citosólica es baja, la triosa fosfato es retenida en el cloroplasto y se sintetiza almidón
El camino
C4
Plantas C4 CO2 entra al mesofilo y es convertido a HCO3
+ en el citosol
El ion bicarbonato reacciona con PEP para formar un ácido C4 (oxaloacetato) el cual es convertido a un segundo ácido C4 (malato o aspartato) y luego transportado a la célula de la vaina
El ácido C4 es descarboxilado y el CO2 liberado es fijado por Rubisco y convertido a carbohidrato en el ciclo de Calvin
El ácido C3 producido de la descarboxilacion es transportado a la célula de mesófilo para regenerar PEP
Estructura Kranz
TEM de células del mesófilo y de la vaina en una estructura C4
Variaciones en fotosíntesis C4
Ácido C4
transportado a las células de la vaina
Ácido C3
transportado de las células de la vaina
Descarboxilasa Ejemplos de especies estudiadas
Málico Piruvato NADP+ malic-acid descarboxylasa
Maíz, caña de azúcar, sorgo
Aspártico Alanina NAD+ malic-acid descarboxylasa
Mijo
Aspártico Alanina, piruvato o PEP
PEP carboxykinasa Panicum maximum
Variaciones en fotosíntesis C4
CAM (Crassulacean acid metabolism)
Plantas CAM
Plantas CAM A la noche abren los estomas permitiendo la
entrada de CO2 PEP carboxylasa incorpora el CO2 como HCO3
- en el oxalacético el cual es reducido a malato por la malato deshidrogenasa
El malato es almacenado en la vacuola toda la noche
En el día las plantas CAM cierran sus estomas previniendo la pérdida de agua
El malato almacenado es descarboxilado por la enzima malico NADP+ y el CO2 es convertido a carbohidrato vía el ciclo de Calvin
Inhibición de PEP carboxilasa
En plantas C4
La activación de la PEP carboxilasa con la luz y su inactivación en oscuridad es mediada por PEP carboxilasa kinasa
En plantas CAM
La activación de la PEP carboxilasa a la noche y la inactivación en el día son mediados por ritmos circadianos endógenos
Las plantas C3 pierden entre ¼ y ½ de su C fijado fotosintéticamente por fotorespiración
Fotorespiración libera CO2 sin la producción de ATP Plantas C4 y plantas CAM evitan esta pérdida por
modificaciones de la arquitectura foliar Plantas C4: Fijan CO2 en ácido C4 en células del mesófilo y
transportan este CO2 fijado a las células de la vaina donde es liberado y re-fijado por Rubisco. Eventos de fijación en distintas Eventos de fijación en distintas células, pero OJO¡ ver papers¡¡¡¡ -separación espacial-células, pero OJO¡ ver papers¡¡¡¡ -separación espacial-
Plantas CAM: CO2 es fijado a la noche por ácidos C4 que son conservados en vacuola y subsecuentemente descarboxilados en el citosol durante el día para proveer CO2 para rubisco. En En
la misma célula –separación temporal-la misma célula –separación temporal-
FOTO-RESPIRACION Rubisco carboxilasa es en realidad rubisco
carboxilasa-oxidasa ya que tiene una segunda actividad que interfiere con lo hecho en el Ciclo de Calvin
RuBP carboxilasa-oxidasa tambien inicia la oxidación de la ribulosa 1,5 bifosfato.
Este proceso se llama la foto-respiración CO2 es liberado sin la producción de ATP o
NADPH Porque no produce ni ATP ni NADPH, foto-
respiración deshace el trabajo de la fotosíntesis
FOTO-RESPIRACIÓN La actividad es mayor con la temperatura: en
climas tropicales donde la temperatura está sobre 28°C el problema es severo
Las plantas C3 : El CO2 se liga al mismo lugar en el sitio activo que la rubisco carboxilasa produce O2 , altas concentraciones de CO2 ocupan la enzima disponible para la reacción de fijación de CO2 La incrementada concentración de CO2 inhibe la fotorespiración.
CostosEn plantas C3:
Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH- Construir una hexosa requiere 6 moléculas de Ribulosa 1,5 difosfato, 6 de CO2 18 de ATP y 12 de NADPH.
En plantas C4 via la enzima málico NADP+:
Fijación de una molécula de CO2 requiere: 3 ATP + 2 NADPH para el ciclo de Calvin + 2 ATP. (5 ATP + 2 NADPH)
En plantas C4 via la PEP-carboxykinasa: 1 ATP adicional
Sin embargo en clima caliente en el cual la foto-respiración removería mas de la mitad del C fijado, la vía C4 sería más eficiente.
Por esta razón las plantas C3 son mas abundantes en regiones cálidas que en regiones frías.
Algunas de las actividades enzimáticas de la via C4 son reguladas por la luz
NADP +
PEP carboxilasa PPDK
Regulación de
la PEPcarboxilasa
en plantas C4
Regulación de piruvato-ortofosfato dikinasa, una enzima activa en fotosíntesis C4
Fin
A. Zea mays (Gramíneas Monocotiledóneas); B, Avena sativa (Gramíneas Monocotiledóneas); C, Gomphrena (Amaranthaceas-Dicotiledóneas)
La máquina metabólica
La clorofila a y b
Zona de abscision de
la hoja de Juglans
(A y C) y de Prunus
(B, D, E)
Abscisión Zona de abscisión: Capa de separación y capa
de protección. Capa de separación: Estructuralmente débil.
Tiene un mínimo de tejidos de sostén. Elementos de xilema cortos, a veces solo elementos conductores. Paredes celulares químicamente alteradas. Mucilaginización de paredes
Capa protectora: formación de una cicatriz y formación de la peridermis por debajo de la cicatriz
Cicatriz: Suberina, lignina, gomas, tílides