La madera de cinco especies de Zanthoxylum L. (Rutaceae) con distribución en México

43Madera y Bosques 18(1), 2012:43-56

ARTCULO DE INVESTIGACIN

1 Benemrita Universidad Autnoma de Puebla, Escuela de Biologa, Blvd. Valsequillo y Av. San Claudio.Edificio 76, Ciudad Universitaria, Col. Jardines de San Manuel, CP 72570, Puebla. Pue., Mxico.

2 Departamento de Botnica, Instituto de Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, DF, 04510,Mxico.

* Autor para correspondencia. c.e.: [email protected]

La madera de cinco especies de ZanthoxylumL. (rutaceae) con distribucin en Mxico

The wood of five species of Zanthoxylum L. (rutaceae) with distribution in Mexico

Fernanda Arenas Flores1, Agustina Rosa Andrs-Hernndez1*,Teresa Terrazas2 y Carlos Castaeda1

rESUMEN

En este trabajo se describen y comparan las caractersticas anatmicas de la madera de cincoespecies de Zanthoxylum. Los caracteres cualitativos y cuantitativos de la madera se analizaron atravs de anlisis multivariados, con la finalidad de conocer si existen caracteres que contribuyan adistinguirlas o agruparlas en las secciones reconocidas para el gnero. Las especies comparten loscaracteres diagnsticos del gnero: pared de elementos de vaso > 4 m, punteaduras alternas condimetro < 6 m, excepto por Z. hidalgense, fibras libriformes y parnquima marginal en bandas. Lascinco especies tienen porosidad semianular que las diferencia de otras especies de Zanthoxylum conporosidad anular y en la mayora porosidad difusa. Se registran por primera vez para el gnero, drusasen vasos y fibras septadas. Los resultados del anlisis de componentes principales y el fenogramamostraron que las cinco especies son entidades diferentes con una combinacin de caracteres nicay que los caracteres de la madera no sustentan las secciones. Zanthoxylum purpusii se caracterizapor la presencia de canales verticales traumticos y las fibras septadas; Z. arborescens,Z. purpusii y Z. liebmannianum se agrupan por el parnquima marginal en bandas y los radios bise-riados. Zanthoxylum hidalgense tiene los vasos ms anchos, las fibras ms largas y anchas y losradios mas altos y anchos, mientras que Z. arborescens y Z. liebmannianum tienen vasos msangostos y fibras ms cortas y angostas. El dimetro de los vasos y la longitud y dimetro de las fibrasparecen estar relacionadas con el tipo de vegetacin donde las especies estudiadas se distribuyen.

PALABRAS CLAVE: Anatoma, madera, Mxico, porosidad semianular, Rutaceae, Zanthoxylum.

ABSTrACT

Wood anatomy of five species of Zanthoxylum is described and compared. Qualitative andquantitative characters were analyzed through multivariate analyses to identify wood characters thatpermit to distinguish among species or to group them in the recognized sections within the genus. Thespecies shared the diagnostic wood character for Zanthoxylum as of vessel wall thickness < 4 m,intervessel pits < 6 m, except for Z. hidalgense, libriform fibers, and parenchyma in marginal bands.The semiring-porosity distinguished the studied species of other Zanthoxylum species. The occurrenceof druses in vessels and septate fibers are reported for the first time for the genus. The results of prin-cipal component analysis and the phenogram support the recognition of the five species studied basedcon a unique combination of wood characters; however, wood characteristics do not always supportinclusion in the current sections. Zanthoxylum purpusii is recognized by the vertical traumatic canals

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and septate fibers; Z. arborescens, Z.purpusii and Z. liebmannianum aregrouped by parenchyma in marginalbands and biseriate rays. Zanthoxylumhidalgense is the species with the widervessels, wider and longer fibers as wellas taller and wider rays while Z. arbores-cens and Z. liebmannianum show thenarrower vessels and shorter andnarrower fibers. Vessel diameter andlength and diameter of fibers appear tobe related to the vegetation type wherethe species studied are distributed.

KEy WORDS:Anatomy, Mexico, Rutaceae, Semiringporosity, wood, Zanthoxylum.

INTrODUCCIN

La familia Rutaceae es conocida comofuente de frutas ctricas y maderas sati-nadas, consiste en alrededor de 155gneros y 930 especies de rbolesaromticos y arbustos (Judd et al., 2008).El gnero Zanthoxylum pertenece a estafamilia y se ha clasificado dentro de lasubfamilia Rutoideae, tribu Zanthoxyleae(Stace et al., 1993), comprende aproxi-madamente 200 especies, distribuidas enlos trpicos de Amrica y Asia. Lamayora de las especies de Zanthoxylumson rboles maderables, comnmentepresentan espinas en el tallo de origenfloemtico o del corcho (Barber, 1982);sus flores son 3,4,5-meras, epgeas,pequeas (3 mm - 6 mm) y con periantosegmentado o ligeramente diferenciadoen ptalos y spalos, ptalos de colorblanco-crema o verde; los frutos son 1-5folicular con folculos libres o ligeramenteconnados lateralmente; las semillas sonrelativamente pequeas (3 mm-8 mm), deforma globosa, de color negro, brillosas ycon la cicatriz funicular visible (Reynel,1995).

Engler (1896) dividi al gnero endos subgneros Fagara y Zanthoxylum.Fagara, que se caracteriza por lapresencia de perianto completo (spalos

y ptalos presentes) y lo subdividi encuatro secciones (Macqueria, Pterota,Perijea y Tobinia). El subgneroZanthoxylum se caracteriza por lapresencia de perianto simple (slo contpalos). El mismo Engler (1931) reclasi-fic al subgnero Fagara con base encaracteres morfolgicos de la flor y lodividi en cuatro secciones que nocorresponden a su primera propuesta(Blackburnia, Macqueria con tres subsec-ciones, Paniculatae, Perijea, Pterota-Mayu y Tobinia). Reynel (1995) no reco-noce los subgneros de Engler y divide algnero Zanthoxylum en cinco secciones:Macqueria con una distribucin Neotro-pical y en el Viejo Mundo, y periantocompleto o incompleto con flores 4-5-meras, estigmas discoidales o globosos.Novo, incluye las especies del ViejoMundo con un perianto reducido operianto segmentado 3-5-meras persis-tente en el fruto. Pterota, con una distribu-cin Neotropical, se caracteriza por tenerperianto segmentado con flores 4-merasy estigmas globosos. Tobinia, tambin delNeotrpico, la distingue por la presenciade flores 3-4-meras. Zanthoxylum condistribucin en el Nuevo Mundo y Asia,presenta perianto segmentado indiferen-ciado o no, flores 3-meras, estigmagloboso y ovarios con glndulas.

En cuanto a la madera deZanthoxylum se han realizado descrip-ciones macroscpicas y microscpicas dealgunas especies de la seccinMacqueria que se distribuyen enSudamrica (Loureiro et al., 1981;Carrera y Prez, 1988; Mendes et al.,1999; Len, 2006), tienen porosidaddifusa, vasos con un grosor de pared de3.5 m a 6 m, fibras no septadas ycomnmente parnquima en bandas; sinembargo, tambin se presenta el parn-quima paratraqueal escaso y apotraquealmarginal. A la fecha poco se conoce de lamadera de las especies de Zanthoxylumque se distribuyen en Mxico (Bajaras-

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Morales et al., 1997). Reynel (1995)trabaj la anatoma de la madera de 61especies y con base en sus resultadosorganiza seis grupos. Uno de sus gruposse caracteriza por la presencia de poro-sidad difusa, dimetro de las punteadurasentre 4 m y 5 m, fibras de delgadas agruesas, parnquima apotraqueal mar-ginal en bandas o parnquima paratra-queal escaso, radios multiseriados yuniseriados, que corresponden a espe-cies de la seccin Blackburnia (sensuEngler) y a Z. flavum de la seccinMacqueria. En su trabajo, Reynel nointegra descripciones por especie y losgrupos propuestos no corresponden aninguno de los sistemas de clasificacininfragenricos.

OBJETIVO

Describir y comparar las caractersticasanatmicas de la madera de cinco espe-cies de Zanthoxylum que se distribuyenen Mxico, con el propsito de conocer siexisten caracteres anatmicos que contri-buyan a distinguirlas y agruparlas en lasdiferentes secciones sensu Reynel parael gnero.

METODOLOGA

El material de estudio corresponde amuestras de madera de cinco especiespertenecientes al gnero Zanthoxylum,las cuales fueron recolectadas en dife-rentes localidades en los estados dePuebla y Quertaro (Apndice). Lasmuestras se obtuvieron con un serrote,del tronco principal a una distancia 10 cma 25 cm del suelo. Todas las muestra sefijaron en formalina-cido actico glacial-alcohol etlico 95% por 24 h-48 h (Ruzin,1999) y se almacenaron en una solucinde glicerina-alcohol etlico 95%-agua(1:1:1) hasta iniciar la microtecnia. Cortestransversales, tangenciales y radiales

(20 m) se hicieron con un micrtomo dedeslizamiento (Leica SM 2000R). Paracada individuo, cortes sin aclarar y acla-rados (50% -v/v- solucin acuosa deClorox comercial) fueron teidos consafranina-verde rpido (Ruzin, 1999) ymontados en resina sinttica. Paraobtener el material disociado se obtu-vieron pequeas astillas de la muestrasde madera cercana al cmbium vasculary se colocaron en solucin de Jeffrey(Berlyn y Miksche, 1976). Una vez diso-ciada la madera se tieron en safraninaacuosa (1%) y montaron en resina sint-tica para obtener la longitud de loselementos de vaso y las fibras. La termi-nologa con base en las recomenda-ciones de la Asociacin Internacional deAnatomistas de la Madera (IAWACommittee, 1989). Se hicieron 25 medi-ciones para cada caracter por individuocon un microscopio Olympus BX51 yanalizador de imgenes (Image ProPlusversion 6.1, Media Cybernetics, 2006). Secalcul la relacin lf/lev, donde lf es lalongitud de la fibra y lev es la longitud delelemento de vaso. Los valores superioresa 2,6 indican extenso crecimiento intru-sivo de la fibra (Carlquist, 2001). En lasdescripciones se presentan los valores dela media y en parntesis los valoresmnimo y mximo.

Para estimar la semejanza anat-mica entre especies de Zanthoxylum seconstruy una matriz de datos con 22caracteres cuantitativos y cualitativos porcatorce Unidades Taxonmicas Opera-tivas (los 14 de individuos de las cincoespecies), la matriz se estandariz conunidades de desviacin estndar con elobjetivo de mantener el principio deponderacin entre los caracteres (Sneathy Sokal, 1973). Con esta matriz se creuna matriz de similitud mediante el coefi-ciente de correlacin de Pearson y segener un fenograma con el algoritmo deamalgamiento del promedio no ponde-rado de los pares de grupos UPGMA por


sus siglas en ingls unweighted pair-group average. A partir de la matrizestandarizada de los 22 caracteres, seobtuvo una matriz de correlacin con elcoeficiente de correlacin Pearson y secalcularon los eigenvectores y eigenva-lores, con la finalidad de conocer elporcentaje de contribucin de losprimeros tres componentes a la variabi-lidad total. Ambos anlisis se realizaroncon el programa NTSyS-PC versin 2.1(Rohlf, 1998).

rESULTADOS

A continuacin se presenta una descrip-cin general y por especie, en la tabla 1se sintetizan algunos de los caracterescuantitativos y cualitativos para las espe-cies, en las figuras 1-15 se ilustran lascaractersticas distintivas como poro-sidad, inclusiones y parnquima axial yradial.

Las maderas de Zanthoxylumpresentan porosidad semianular (figuras1-5), los vasos estan arreglados enhileras radiales y solitarios; las hilerasradiales van de 2-4. Predominan los de 2en Z. hidalgense en 63%, en Z. liebman-nianum en 74%, en Z. purpusii en 87% ypara Z. sp. en 73%, predominan lashileras radiales de 4 en Z. arborescens en86%. El resto de los porcentajes paracada especie corresponde a los vasossolitarios. El porcentaje menor devasos/mm2 es de 7-9 para Z. hidalgense yel mayor de 24-30 para Z. arborescens. Elpromedio del lumen de los vasos en lamadera temprana es de 33 (22-48) m yen la madera tarda de 19 (8-28) m paralas especies Z. arborescens y Z. liebma-nnianum; para Z. purpusii de 40 (25-56)m en la madera temprana y de 25 (13-35) m en la madera tarda; en Z. sp. de48 (31-70) m en la madera temprana yde 34 (23-50) m en la madera tarda; losvalores ms altos los presenta Z. hidal-

gense de 95 (61-124) m y 62 (28-88)para la madera temprana y tarda respec-tivamente. El grosor de la pared de losvasos es semejante entre las especies,as como entre la madera temprana ytarda con un promedio mnimo de 4 men Z. arborescens y mximo de 6 m enZ. hidalgense. La longitud de los vasos esvariable de 255 (127-400) m en Z. sp. a386 (215-641) m en Z. purpusii (Tabla 1).Las placas de perforacin son simples,las punteaduras intervasculares sonalternas (figuras 6 y 7) con dimetro de 3(2-5) m en Z. arborescens y Z. liebma-nnianum, de 4(2-5) m en Z. purpusii yZ. sp. y de 7(5-10) m en Z. hidalgense;las punteaduras vaso-radio son similaresa las intervasculares. Las especiespresentan fibras libriformes, Z. hidalgensepresenta valores mayores con 887 (285-1548) m en la longitud de fibras y de 14(7-22) m en el dimetro y Z. liebma-nnianum con los valores menores 585(312-999) m en la longitud de fibras y de8 (5-12) m en el dimetro de las fibras.Se muestras los valores de la media paralas especies en la tabla 1.

Zanthoxylum arborescens. Los vasossin contenidos, punteaduras con conte-nidos de color mbar de naturaleza fen-lica y algunas drusas (Fig. 15). Fibraslibriformes no septadas, Lf/lev = 2,29.Parnquima marginal en bandas de dosclulas de espesor y apotraqueal difuso;as como paratraqueal escaso (Fig. 8) yvasicntrico; cristales prismticos. Radiosheterogneos, 5-6 radios/mm, de 1-4series (Fig. 12), en su mayora biseriadosaltura de 273 (110-556) m y 11 (4-30)clulas en altura, anchura de 31 (8-60)m, las clulas erectas en los mrgenesde los radios; contenidos obscuros y cris-tales prismticos en algunas clulas.

Zanthoxylum hidalgense. Los vasos ypunteaduras sin contenidos de natura-leza fenlica o mineral. Fibras libri-formes no septadas, Lf/lev = 3,04.

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Tabl

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Figuras 1-7. Porosidad semianular y elementos de vasos en Zanthoxylum.1. vasos en hileras radiales (2-4) predominan los de 4, en la madera tarda,

Z. arborescens; 2. vasos en grupos escasos, predominan las hileras radiales de 2, Z. hidalgense; 3. vasos en arreglo dendrtico en madera tarda, Z. sp.;

4. vasos en hileras radiales, Z. liebmannianum y 5. canales traumticos, Z. purpusii.6. Punteaduras intervasculares alternas > 5 m, Z. hidalgense.7. Punteaduras intervasculares alternas < 5 m, Z.arborescens.

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Figuras 8-15. Parnquima axial y radial en Zanthoxylum. 8. Parnquima paratraquealescaso, Z. arborescens; 9. Parnquima marginal en bandas y paratraqueal escaso,

Z. purpusii; 10. Parnquima paratraqueal vasicntrico, Z. hidalgense; 11. Serie parenquimatosa con cristales prismticos, Z. sp.;

12. Radios uni, bi y triseriados, Z. arborescens; 13. Radios triseriados, Z. hidalgense; 14. Radios heterogneos con cristales prismticos, Z. liebmannianum;

15. Drusa en elemento de vaso, Z. arborescens.


Parnquima apotraqueal difuso y para-traqueal vasicntrico (Fig. 10). Radioshomogneos, 3-4 radios/mm, de 1-6series, en su mayora triseriados (Fig.13), con una altura de 329 (80-703) my 14 (3-31) clulas de altura, conanchura de 40 (10-69) m; contenidosde color obscuro y cristales prismticosen algunas clulas.

Zanthoxylum liebmannianum. Los vasossin contenidos y punteaduras ocasional-mente contenidos de color mbar ydrusas. Fibras libriformes no septadas,Lf/lev = 2,10. Parnquima marginal enbandas compuesto de una sola clula deespesor y apotraqueal difuso, as comoparatraqueal escaso; con cristales pris-mticos en algunas clulas. Radioshomogneos, 5-7 radios/mm, de 1-3series en su mayora biseriados, altura de137 (73-296) m, 7 (3-16) clulas dealtura, anchura de 16 (5-31) m, conte-nidos de color obscuro y cristales prism-ticos en algunas clulas (Fig. 14).

Zanthoxylum purpusii. Los vasos sincontenidos color mbar, pero con algunasdrusas. Fibras libriformes septadas, Lf/lev= 2,29. Parnquima marginal en bandasde 3 a 4 clulas de espesor y paratra-queal escaso (Fig. 9) con cristales pris-mticos; canales verticales traumticos(Fig. 5). Radios heterogneos, 4-5radios/mm, de 1-4 series, en su mayorabiseriados, altura de 280 (90-620) m, 10(2-24) clulas de altura, anchura de 30 (4-61) m, las clulas erectas en losmrgenes de los radios; contenidos decolor obscuro y cristales prismticos enalgunas clulas.

Zanthoxylum sp. Los vasos contendencia a arreglo dendrtico (Fig. 3),contenidos color mbar en algunosvasos. Fibras libriformes no septadas,Lf/lev = 3,24. Parnquima marginal enbandas de dos clulas de espesor yapotraqueal difuso, as como paratra-

queal vasicntrico; abundantes cristalesprismticos (Fig. 11). Radios heterog-neos, 5-6 radios/mm, de 1-3 series en sumayora biseriados (Fig. 11), altura de225 (66-547) m, 11 (2-29) clulas dealtura, anchura de 23 (11-34) m; lasclulas erectas en los mrgenes de losradios; cristales prismticos en algunasclulas.

Anlisis multivariados. El anlisis decomponentes principales revel que trescomponentes explican cerca de 95% dela varianza y los caracteres que tuvieronmayor peso fueron dimetro de vasos ygrosor de pared de vasos en maderatemprana y tarda, dimetro de puntea-duras intervasculares y dimetro de fibras(Tabla 2). Estos caracteres junto con loscaracteres cualitativos permitieron distin-guir a las cinco especies de Zanthoxylum(Fig. 16). En el fenograma se recuperandos grupos con base en la similitud de sumadera (Fig. 17). En el grupo A estn Z. hidalgense y Z. sp. a una distancia de0,24. En el grupo B grupo se recuperanlas especies Z. arborescens y Z. purpusii,estas especies se relacionan a unadistancia de 0,7, considerando a estasdos especies como las ms parecidasanatmicamente, entre estas especieslas distancias no son significativas, perola ubicacin entre ellas en el fenograma(Fig. 17) es separada y Z. liebmannianumse une a estas dos especies a unadistancia de 0,13.

DISCUSIN

La madera de las cinco especies deZanthoxylum comparten las caracters-ticas anatmicas, grosor de la pared delos vasos (4,11 m-5,65 m), puntea-duras alternas pequeas (< 5 m dedimetro), fibras libriformes y parnquimaen bandas. Estos caracteres ya se habanconsiderado como diagnsticos para lamadera del gnero (Loureiro et al., 1981;

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Figura 16. Arreglo espacial de las cinco especies de Zanthoxylum generado a travs delanlisis de Componentes Principales con base los caracteres de la tabla 2.

R1 = componente principal uno, R2 = componente principal dos, Z. a = Z. arborescens,Z. h = Z. hidalgense, Z. l = Z. liebmannianum, Z. p = Z. purpusii, Z. p = Z. sp.

Figura 17. Fenograma para 14 individuos de las cinco especies de Zanthoxylumestudiadas, generado con el coeficiente de correlacin y el mtodo de agrupamiento

UPGMA (por sus siglas en ingls).


Carrera y Prez, 1988; Mendes et al.,1999; Len, 2006). Cabe mencionar queZ. hidalgense presenta punteaduras de6,85 m, valor superior a la amplitudreportada para las otras especies delgnero previamente estudiadas. As,tambin otros autores registran para loselementos de vaso una longitud queflucta entre 46 m y 200 m (Loureiro etal., 1981; Carrera y Prez, 1988; Mendeset al., 1999; Len, 2006). Sin embargo,las cinco especies estudiadas presentanun valor de la media superior para estecaracter, (255-385) m (Tabla 1). Bajaras-Morales et al. (1997) encontraron estemismo rango en la longitud de los vasospara Z. kellermanii. Asimismo, la longitud

de las fibras es mayor para las especiesestudiadas en este trabajo.

El gnero se caracteriza por su poro-sidad difusa, ya que de 70 especiesdescritas slo cinco presentan porosidadanular o semianular (Loureiro et al., 1981;Carrera y Prez, 1988; Reynel, 1995;Bajaras-Morales et al., 1997; Mendes etal., 1999; InsideWood, 2004; Len, 2006),incrementndose a 10 con las especiesestudiadas en este trabajo. La densidad devasos solitarios en la madera temprana fuems abundante en Z. liebmannianum(6/mm2) que en las otras cuatro especiesestudiadas y la menor densidad de vasosen la madera tarda se encontr en

Tabla 2. Valores de los eigen-vectores para los tres primeros componentes de los caracteres de la madera de las cinco especies de Zanthoxylum.

Las variables con valores ms altos se indican cono asterisco.

e i n g v e c t o r e sCaracteres Componente 1 Componente 2 Componente 3

Vasos/mm2 en la madera tarda -0,926 -0,087 0,232Vasos/mm2 en la madera temprana -0,319 0,834 0,442Dimetro de vasos, madera temprana 0,966* 0,626 0,239Grosor pared de vasos, madera temprana 0,918* 0,247 -0,264Dimetro de vasos, madera tarda 0,988* 0,067 0,118rosor pared de vasos, madera tarda 0,915* 0,137 -0,347Longitud de elementos de vaso (m) -3,111 -0,903* 0,246Dimetro de punteaduras (m) 0,961* -0,055 0,254Dimetro de fibras (m) 0,995* -0,079 0,040Longitud de fibras (m) 0,718 -0,571 -0,379Radios/mm -0,870 0,401 -0,258Altura de radios (m) 0,685 -0,709 0,099Anchura de radios (m) 0,741 -0,585 0,285Nmero de clulas de altura en radios 0,925* -0,264 -0,068Nmero de clulas de anchura en radios 0,896 -0,223 0,329Tipo de radios -0,300 -0,628 -0,685*Drusas -0,440 -0,888 0,069Canales verticales traumticos -0,204 -0,683 0,094Parnquima apotraqueal difuso 0,440 0,888 -0,069Parnquima marginal en bandas -0,890 -0,052 -0,451Parnquima paratraqueal escaso -0,867 -0,301 0,386Parnquima paratraqueal vasicntrico 0,867 0,301 -0,386

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Z. hidalgense (8/mm2), considerndoseescasos en comparacin con especies deotras familias (Terrazas, 1994). Los radiosheterogneos son comunes en Zantho-xylum (Loureiro et al., 1981; Carrera yPrez, 1988; Reynel, 1995; Bajaras-Morales et al., 1997; Mendes et al., 1999;InsideWood, 2004; Len, 2006), aunquese presentan tambin homogneos comoen Z. hidalgense y en Z. liebmannianum,este tipo de radios nicamente se habanregistrado en otras tres especies delgnero (InsideWood, 2004). El gnero secaracteriza por presentar fibras noseptadas (Reynel, 1995; InsideWood,2004). En este trabajo, por primera vez, seregistran fibras septadas en Z. purpusii.Aguilar-Rodrguez y Terrazas (2001),sealan que las fibras no septadas puedenmantener protoplasto y ncleos vivos conla finalidad de almacenar material dereserva y ser usado en el momento dereiniciar la actividad cambial. Por otro ladotambin las fibras septadas se considerancomo un tipo de clulas de almacena-miento y los septos son indicadores delongevidad (Carlquist, 1988, 1997). Consi-deramos que ambos tipos de fibraspueden estar relacionadas con la poro-sidad semianular de dichas especies ypresencia de septos en las fibras de Z. purpusii podra ser considerada comouna novedad evolutiva.

Los cristales prismticos estnpresentes en todas las especies delgnero (Loureiro et al., 1981; Carrera yPrez, 1988; Reynel, 1995; Mendes et al.,1999; Len, 2006). Los cristales soncomunes en la madera de las angios-permas en clulas radiales, parnquimaaxial, a veces en fibras (Metcalfe y Chalk,1983; Carlquist, 1989; Franceschi yNakata, 2005); la presencia de drusas esrara en los vasos (Espinoza de Perna,1987) como ocurre con Z. arborescens yZ. purpusii. La presencia de estos conte-nidos est asociada con varias funcionesde la planta o con la edad del individuo,

as como con el clima y tipo de suelo(Aguilar-Rodrguez y Terrazas, 2001;Franceschi y Nakata, 2005). La presenciade drusas en estas dos especies sepuede atribuir al tipo de suelo, ya queambas especies se colectaron en lamisma zona edfica.

Con respecto al parnquima, el mscomn fue en bandas, presente en cuatrode las especies estudiadas. Sin embargo,se registraron otros tipos de parnquima,apotraqueal difuso, paratraqueal escaso yvasicntrico, siendo Z. arborescens laespecie con mayor diversidad al obser-varse todos los tipos de parnquima. Estose encuentra asociado a caracteresevolucionados en las angiospermas(Len y Espinoza de Perna, 1999).

El fenograma y el diagrama de dosdimensiones del anlisis de componentesprincipales mostraron que los individuosde cada especie se agrupan dentro de surespectiva especie con base en la combi-nacin de caracteres de su madera.Zanthoxylum purpusii, adems sedistingue por la presencia de canales trau-mticos y sus fibras septadas. Adems, elfenograma mostr mayor similitud en lamadera entre especies de diferentessecciones que entre secciones. Porejemplo, en Z. arborescens (SeccinMacqueria) y Z. purpusii (SeccinZanthoxylum) tienen radios heterogneos,parnquima paratraqueal escaso y drusasen los vasos. Aunque en el anlisis decomponentes principales no sea clara laseparacin de Z. arborescens (9) y Z.purpusii (12), en el fenograma (Fig. 17) sedemuestra la identidad especfica entreellas. Estas dos especies se agrupan conZ. liebmannianum (Seccin Pterota), lapresencia de parnquima marginal enbandas y radios biseriados. La especiems dismil de las dems fue Z. hidalgense(Seccin Macqueria), la cual no tieneparnquima marginal en bandas ypresenta valores altos para dimetro de


vasos en madera temprana y tarda (95,25m y 62,34 m), grosor de la pared devasos en madera temprana y tarda (5,85m y 5,64 m), dimetro de punteaduras(6,85 m), dimetro y longitud de fibras(14,13 m y 886,81 m), y altura y anchurade radios (329,03 m y 40,46 m). Losgrupos revelados en el fenograma tienenmuy pocos caracteres nicos que losdistinguen, por lo que el estudio de unmayor nmero de especies deZanthoxylum presentes en Mxico permi-tir confirmar la existencia de dos grupos.

Las especies de Zanthoxylumpresentes en Mxico se distribuyen endiferentes tipos de vegetacin y algunasde sus caractersticas anatmicasparecen ser adaptaciones a dichosambientes, como lo sugieren el dimetroy arreglo de los vasos, as como lalongitud y dimetro de las fibras.Zanthoxylum hidalgense se distribuye enel bosque templado y presenta los vasosde mayor dimetro con fibras ms largasy de mayor dimetro. Estos valores sonsimilares a Z. kellermanii, que se distri-buye en una selva alta perennifolia perotiene porosidad difusa; mientras que Z.arborescens y Z. liebmannianum, que sedistribuyen en el matorral xerfilo,presentan el menor dimetro de vasos yde longitud y dimetro de fibras y Z.purpusii, que se colect en bosque tropicalcaducifolio, presenta valores intermedios.Esta ltima especie, junto con la especieno determinada, tienen la mayor abun-dancia de parnquima marginal y vasosarreglados en grupos o patrn dendrtico.Carlquist (2001) sugiere que valores delLf/lev superiores a 2,6 indican especiali-zacin hacia ambiente xricos. Compa-rado con otras familias, Lf/lev es alto paralas cinco especies estudiadas. Sinembargo, una mayor especializacinhacia el crecimiento intrusivo se encontren Zanthoxylum hidalgense y en laespecie no identificada.

Se concluye que las cinco especiesde Zanthoxylum estudiadas que se distri-buyen en Mxico comparten los carac-teres de la madera ya sealados por otrosautores que las reconocen dentro delgnero. Sin embargo, se encontraroncaracteres como la presencia de drusasen algunos vasos y las fibras septadasque se registran por primera vez para elgnero, sugiriendo la necesidad de estu-diar un mayor nmero de especies. Laporosidad semianular y el dimetro de losvasos entre otros caracteres parecen seradaptaciones a los ambientes estacio-nales (templados o ridos) donde sedistribuyen las especies de Zanthoxylumen Mxico.

AGrADECIMIENTOS

A la doctora Sombra Patricia Rivas Aran-cibia, por los anlisis estadsticos(Escuela de Biologa, BUAP). A los revi-sores por sus comentarios, en especial aldoctor Raymundo Dvalos por su revisincrtica. Al laboratorio de fanergamas delInstituto de Biologa de la UNAM. Al finan-ciamiento PROMEP/1035/08/1641 parael desarrollo del proyecto y por la becaotorgada a la primera autora.

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APNDICE

Especies y secciones de Zanthoxylumestudiadas, as como su localizacingeogrfica

Z. arborescens Rose. Seccin Macqueria.Puebla: 350 m antes de entrar a Chila delas Flores, Acatln, 175727.1-975203.2, 1726 msnm, Arenas-Flores4, 5, 6, 7 (MEXU). Z. hidalgense Lundell,Seccin Macqueria. Quertaro: Mpio.Landa, camino hacia Agua Zarca a 6 kmdel entronque del Lobo, 211624.9-990629.3, 1850 msnm, Arenas-Flores15, 16, 17, 18, 19 (MEXU). Z. liebman-nianum (Engl.) P. Wilson, SeccinPterota. Puebla: junto a la estacin demicroondas carretera TecamachalcoTehuacn, 183445.7-973450.0, 1879msnm, Arenas-Flores 1, 2, 3 (MEXU). Z.purpusii Brandegee, Seccin Zantho-xylum. Puebla: 5 km, saliendo de Acatlnhacia Izcar de Matamoros, 181143.6-980830.1, 1750 msnm, Arenas-Flores8, 9, 10 (MEXU). Z. sp. Puebla: cerro delTenzo, antes de San Juan Atzompa,18446.3-97580.9,1909 msnm,Andrs-Hernndez 111, 112 (MEXU).

Manuscrito recibido el 11 de agosto de 2010.Aceptado el 1 de diciembre de 2011.

Este documento se debe citar como: Arenas Flores, F., A.R. Andrs-Hernndez, T. Terrazas y C. Castaeda. Lamadera de cinco especies de Zanthoxylum L. (Rutaceae) con distribucin en Mxico. Madera yBosques 18(1):43-56.

Documents

La madera de cinco especies de Zanthoxylum L. (Rutaceae) con distribución en México