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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
Co nta cto :Co nta cto : [email protected]
Tesis de Posgrado
Las glándulas pigidiales deLas glándulas pigidiales deAnisotarsus Cupripennis Germ.Anisotarsus Cupripennis Germ.
(Col.,carab) : Estudio morfológico,(Col.,carab) : Estudio morfológico,embriológico e histofisiológicoembriológico e histofisiológico
Núñez, Josué Antonio
1953
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis FedericoLeloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the correspondingcitation acknowledging the source.
Cita tipo APA:Núñez, Josué Antonio. (1953). Las glándulas pigidiales de Anisotarsus Cupripennis Germ.(Col.,carab) : Estudio morfológico, embriológico e histofisiológico. Facultad de Ciencias Exactasy Naturales. Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_0770_Nunez.pdf
Cita tipo Chicago:Núñez, Josué Antonio. "Las glándulas pigidiales de Anisotarsus Cupripennis Germ.(Col.,carab) :Estudio morfológico, embriológico e histofisiológico". Tesis de Doctor. Facultad de CienciasExactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1953.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_0770_Nunez.pdf
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LAS GLANDULASPIGIDIALES ÉÏEÏMÉQL'MSQ'EQÉPRIPENNIS Germ.
Josué A. Núñez
Resumen.Se ha estudiado morfologica, embriologica e histofiaiológicamenp
te 1a glándula pigidial de Anisotarsus cupripgggig y se han conseguido
los siguientes resultados. I l
La glándula consta de una gran cantidad de esfórulas secretoras (120
seudoacinos aprox.), conducto colector, reservorio (con dos tipos de epi
telio uno de ellos secretor de lipidos oleosos) con pared muscular, con
ducto eyaculador y válvula terminal.
La unidad secretora consta de una célula glandular con vesicyga intra
celular del tipo de Stein, una célula del canalñculo intracelular y célu
las epidérmicas. En cada seudoacino se han reunido un; gran número de es
tas unidades formando una esférula de 100 u de diámetro aprox.
El desarrollo de la glándula comienzaen la prepupa un dia antes de la
mudapupal con dos pares de invaginaciones de la membranaintersegmental
entre el 89 y 99 terguitos y termina al eclosionar el adulto; del par
del 89 segmento se originan el reservorio y el conducto eyaculador (con
paredes musculares) 3 del del 99 los seudoacinos y el conducto colector
de la nnmbranaintersegmental(sin paredes musculares.).
La diferenciación celular procede con dos etapas de producción de gló
gulos cromáticos siendo la primera solo una reorganización celular y lasegundauna destrucción del núcleo de la xnxinuín célula de la vesícula.
La aplicación de la reacción de van WISSELINGHpara el quitosano y el
tratamiento con acido nítrico concentrado para la epicuticula mepermitióverificar que toda la intima hasta el extremode los canaliculos intrace
lulares consta de epicuticula (sin quitina) y de exocuticula (con quitina) y que su deposición coincide con la de la cuticula del resto del cuer
po después del ennegrcimiento de los ojos de la pupa.
Se estudian las modificaciones del condriomadurante la actividad y sehace un estudio critico sobre la posible distribución del elemento de Gol
Éu 0€777mm Ï/Ü
gi y del campode la presustancia (según HUBER).
Se consideran las modificaciones de forma de la vesícula interna en
relación con 1a presión de secreción y el funcionamiento de la unidad
vesícula-c.colector-reservorio-válvula. Se proponeuna solución parael problema de la presión de secreción a través de la ¡embrana de la vesicula.
4
LAS GLANDULASPIGIDIALES DE AN;SOTARSUSQUPRIPENNISGthCol.,Carab.]
Estudio morfológico, embriológico e histofisiológico.
por
Josué Antonio Núñez
(Tesis presentada a 1a Facultad de Ciencias Exactas I Naturales
de la Universidad de Buenos Aires para optar al grado deDoctor en Ciencias Naturales.)
-.l955.
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MATER METODOS
Rl‘lmterial utilizado se origino de unos 50 ejemplares coleccionados
en Leones (Pcia. de córdoba) por el Sr. W.H.Partridge en: el año 1950
y de otras ejemplares que coleccionfi en Jose c. Paz (Pcia. de Buenos
Aires), mateniendopor crias sucesivas un “stock” en cautiverio.Las ventajas obtenidas por este métodofueron: individuos libres de
Laboulbeniales, que por reinfecciones llegan, en menosde dos meses a
matar los ejemplares salvajes cautivoa y conseguir material abundantede cualquier estadio durante todo el año.
El método seguido para la cria: fue una adaptación del de BURGESS
(1911) con las siguientes variaites: los reproductores se colocaron
en parejas (¿'y e) en cilindros de vidrio de 15 z 50 nm1110nos,en sus2/3, con tierra negra de jardin, cubiertos con tela metálica y se losmatuvo en estufa a 25-282 C trasladdndoselos diariamente, luego de ovi
poner, a cilindros nuevos con tierra y alimento (uno o dos granos de
avena pelada y media larva adulta de Tenebrio gglitor 1)).
Diariamentese controló la eviposición (facilmente visible, por la
tendencia de las hembras a oviponer en las paredes del cÍZdro) y la
humedadóptima (practicamente 100%,utilizándose tierra negra por oa
pacidad de almacenar agua sin formar lodo.). iLos cilindros con huevos se oonservaron en la estufa durante el desa
rrollo embrionario manteniendo la humedad.Al nacer las larvas se las
separó en cilindros individuales (en caso contrario se destruirian mu
tuamente) y de las ¡limentó con larvas de Tenebrio o granos de avena.
Durante el ultimo estadio la larva contruye en el fondo del cilin
dro una camara abovedada, con tierra amasada, contra una de las paredes
y a través de ésta se puede continuar la observación.
_.
Ï)La eliminación minuciosa del alimento no utilizado es do fundamental
importancia tanto para los adultos comopara las larvas, pues en la tie
rra negra siempre vive una cantidad de ácaros (gxroglzphidae) que se reu
nan en los restos de comidai y se multiplican rapidamente devorando a
¡as pupas.
. 6
Para evitar las fluctuaciones individuales en el tiempode desarro
lle, creo útil considerar, ademásde la edad, las variaciones morfológicas y fisiológicas aparentes, tales como:movimientode la larva -‘
prepupa, contracción del vaso dorsal 1,ennegrecimiento paulatino detarsos y mandíbulas y pigmento ocular.
Apartir de este material estudió este complejo glnduler (seudoacinos
reservorio) en vivisecciones y en preparados con colorantes vitales.Para estudios anatómicos fijé el material por inyección de formol
al 10%,para separar el tejido adiposo y conserVar la elasticidad de
los tesidos y colorél loe órganos con Glichemalumbre de Carazzi (LANGE
R0N2526) y con Garmin alumbra de Grenacher (LANGER0N1518)y Garmin clor
hidrico (LANGERON:517)aclarando posteriormente con salicilato de metilo o creosota.
Para rines histológicos he usado exclusivamente material conserVado
en fijadores acuosos. Los fijodores aouosos comoel Zenker (ROMEIS536)
y el Bouin (ROMEIS305) presentan grandes ventajas respecto de los alco
holicos como el Dubosqq-Brasil (ROMEIS508) y Cgrnoy (HOMEIS226) pues
no vacuolizan el protoplasma y conservan la vesícula interna (Binnenblas
se) en mejores condicion s.
Ademásde estos fijadores, en estudio de la vesícula interna, me
ha dado muy buenos resultados la fijación por Regaud (LANGERON;386).
Para la inervación empleepreferentemente la coloraoión supravitll
con azul de metileno en solución de Ringer‘3-n=#:=tán y fijación con
molibdato de amonio según 1a técnica de BETHE-DOGIEL(ROMEIS1956).
Los mejores resultados los obtuve con animales jÓVEDGSde l a lO días
de edad.
En cortes, he aplicado las siguientes tecnicas de coloración: Remato
xilina férrica de HEIDENHAIN(LANGERON:526) y de REGAUD(LANGERON:550)
con coloración de fondo por el Rojo congo; he usado preterentemente las
coloracibnes combinadas como el AZANsegún HEIDmNHAIN(ROMEISlh89)
que col ra los canaliculos y la vesícula interna de azul por el azul de
anilinn y los tricrómicos de MISBON(LANGERONzóol)y sus nodiricaoionesc
con Ponceaude xylidina y Fuosina ácida y ademásotras técnicas para
tejido conjuntivo como las de GALLEGO(LANGERON2608)y FOOT1938 al ver
de luz.
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En el entudio de los núcleos y sus nucleolos he usado especialmente
N 7la técnica de GIEMSApara cortes (HOMEISlhOl) según lo recomendado por
JACOBSONü WEBB (1952) y la técnica de UNNA-PAPPáNHEIMal verde de
metilo pironina (DARLINGTON& LA COUR:152); en ei estudio de la inti
ma las técnicas recomendadas por WIGGLESWURTHl93h:275 y 19h83205 para
1a diferenciación de epi- y endocutioula con la reacción del quitosnno
da van WISSELINGH(1895) y la destrucción de la quitina por el ácidonítrico concentradoy caliente.
Para el estudio del Condrioma he empleado material fijado en REGAUD
mordentado con bicromato según DIETRICH-PARAT(LANGERONzllOI)y colo
rado con Fucsina de ALTMANH(LANGERONzllOB)y con hematoxilina fórrioa
según la modificación de HIRSCHu. BRETSCHNEIDSR(ROMEIS989).
En el estudio del elemento de Golgi aplique, según lo recomendado
por WORLEY(l9h6),el mayor número de técnicas posibles entre ellas la
coloración vital por Azul de Metileno. Ademáslos siguientes metodos
óaIniCOS: el de KOPSCH-KOLATSCHEW-NASSONOW(ROMEIS 1009) con fijación
por CHAHPYy osmificación de B-h dias en ósmico el 25 y la modificación
de BAKERl9h5:195 con fijación por FLEMIINGy y el de MANN-KOPSCHle
gún la modificación de LUDFORD(GUYER¡165) aún cuando este último fi
jador vacuoliza enormementelas células glanduleres y especialmente la
vesícula interna por lo que es menosrecomendable.
Además he empleado las técnicas srgénticas de Da FANO(CHANGg518)
y de AOYAMA(BAKER19h5119h); la última no dió resultados satisfacto
rios probablemente debido a impurezas de la sal de Cadmioutilizada.
En Ja técnica de DAFANOlos mejores resultados se obtuvieron con los
mayores tiempos de fijación h impregnsción.
He usado también la técnica con Sudan negro de BAKER(l9h9) con muy
buenos resultados empleando el Sudnnachwarzde Grübler.
Comotécnicas auxiliares recomendadaspor diversos autores he spli
cado la coloración de AZARsegún HEIDENHAINsobre cortes fijados y tra
tados según el metodo de CIACCIO(LISON1956:205) para lipoidoe, usado
por HUBER(19h525) y sobre la misma serie de cortes he colorado con
GIEHSApara cortes según lo recomendado por WORLEY(l9hbzlo).
En la determinación del contenido lipoide de la pared de ls vesicu
la interna he empleado la tecnica de CIACCIO(LISQN19562205) con ácidoacético
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En el animal es posible identificarlo por sus reflejos nacaradoepero ¡hanxxndn se pone bien de manifiesto observando a-la luz ultravio
leta por la intensa fluorescencia verde-amarillenta que posee.El reservorio (ree.) Tiene forma arriñonada con el hilio vuelto
hacia la linea media y abajo. Por esta región penetran el conducto coiec
lector y el nervio (n.res.) y sale el conducto eyaculador. Su tamaño
fluctúa entre 2,8 mm.delargo y 1,1 mmde ancho en la parte media, en
replección y la mitad de estos valores en evacuación.
Observando con lupa binocular, aún con poco aumento, es lo primero
que llama la atención en la cavidad abdominal por sus paredes muscula
res oon una capa longitudinal (c.m.log.) y otra circular (c.m.circ.)
Es posible dividir externamente el reservorio en dos regiones di
ferentea: una anterior y otra posterior, cuyolimite ae localiza a laaltura do los orificios de los conductos colector y eyaculador (fig.3YL; o.c.col.; o.c.oy.). La región anterior ocupalas 3/h partes del reservorio y la posterior el l/h restante distinguible esta de la primera por una débil coloración anaranjada propia de su epitelio.
La cavidad esta dividida por un tabique perforado (tab.) en dos ló
culos, uno anterior (loc.ant.) donde desembocael conducto colector y
de donde sale el eyaculador y otro poetrior (loc.post.).Unnervio proveniente del último ganglio ventral (u.g.v.) se bifur
ca antes de alcanzar el reservorio; una de sus ramns penetra en este
(n.res.) e inerva las paredes musculares y la otra se prolonga hacia a,
tras, corre paralela al conducto eyaculador, da delgadas fibras paralas paredes de este y termina en la válvula pigidial (n.va1.).
El reservorio recibe algunas gruesas tráqueaa derivadas también del
VIII segmento.
El conducto eyaculador (c.ey.) Ea de mayor diámetro que el c. colec
tor y está generalmente comprimido. Tiene 0,19 x 0,06 mmde sección y
2 mmde longitud. Es de estructura diferente a la del conducto colec
tor y termina en el borde del pygidium a unas 0,2 mmdel último eSpirá
culo abdominalpor una vilvula (val.).
La válvula terminal (Va1.) (fig. 5.) Es un tubo acanalado dorealmens
te cuyas paredes gruesas,fuertemente esclerosadas, se adosan obturan
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. #6.
ÉISTOLÓGIA
Conducto eyaculador.‘ rLa estructura histológica de la válvula.dol conductoeyaculador es se-.
mcjante a la de la porción epidérmica próxima, con una epidermis de célululas planas y una cuticula de 10 u de espesor.
Amedida que se aleja del orificio de salida, la sección del conducto
se hace circular, la cuticula se adelgaza y ae pliego sensiblemente Jun,
to con la epidermis. NLa porción distal, no valvular (fig.7), es hietologicamente semejante
al lóculo anterior del reservorio. Desección circular, esti comprimido
por los órganos que le rodean. Está tapizado por una cutícula (intima,
'int.) de 2 u de espesor, profundamenteplegada, una epidermis de celulas
planas.y envuelto por dos capas de músculos: una interna de fibras cir
culares (c.m.circ.) y otra de fibras longitudinales (c.m.long.) externa.s(ng. 7.). , "
Cuandose distiende por presión de la secreción acumulada o durante
la expulsión de la secreción por movimientosperietálticos, la epidermis
está completamente comprimidacontra la pared muscular y sus pliegues a
penas son visibles. É TÉfnijÏw 4-Ï Ïüuw
Roservorig s l” I u _
'Las dos regiones difierenciables morfológicamente son histologicamento"muydiferentes por su epitelio. Deben:estudiarse por separado las siguien.
tes túnicas: una epitelial (ep.) con su intima (int.) o cutioula, una mua
.cular muydelgada, de fibras musculares (muac.) con núcleos'euperficialeeseparada por una laguna bemolinrdtica (lag.hem.) de otra doble capa de
potentes músculoscirculares (c.m.circo) y longitudinales (c.m.long.) de
núcleos centrales. íComenzandopor la túnica eoiteligl distinguiró los dos tipos que carac
terizan las regiones del reservorio: el epitelio de la anterior, de célu
las aplanedas y el de la posterior de células cilindricas secretoras, amy.bas cubiertas por una intima de epi- y endocutícula.
El epitelio del lóculo anterior (fig.8) consta de celulas aplanadas
47.
con un núcleo (n.) ovalada o disooideo. Sobre 61 se halla la cubierta ¡nt
iïgágglgrintimn (into) de 1,5 a 2 u de espesor en la que se distingue
una delgadisima capa superficial no col rable por el azul de anilina,masrefringente que el resto, correspondiente a la epicuticula (ver estudio de la intima.).
Cuandoel reservorio esta vacip este epitelio se pliega profundamen
te comose aprecia en el dibujo. Dichos pliegues son do dos tipos: unos
simples y ocasionales únicamentedel epitelio (plieg.II) y otros constan
tes, en númerode dos o tres, longitudinales y en los que intervienen,ademasdel epitelio, la delgada capa muscular subyacente (plieg.I).
Él último pliegue citado que podría llamar fundamental, lleva sobre si
tejido conjuntivo y al epitelio con los pliegues secundarios (plieg.II).El epitelio del lóculo posterior es indudabxementeel mas interesan
te por su estructura y su función.La difernhe coloración del reservorio en esta región es debida a es
te epitelio. Enmaterial fresco ¡altra tratado con SudanIII, suacélulasse coloran apreciablemente de anaranjado lo que ya es un indicio de su:
riqueza en lípidos. Ademasen el reservorio intacto en vivo, he hallado
constantemente una gota de una sustancia oleosa, de tamaño mas o menos
constante que sobrenada en el liquido contenido en el reservorio y "mo
Ja" las paredes del mismo.
Por inyección de Sudan III, esta gota toma una coloración anaranjado
rojiza. A1romperel reservorio esta gota se fragmenta en gotitas que fle
tan en la superficie del formal o alcohol 70%usados.
La presencia de estas gotas oleosas se relaciona con la existencia
de células lipogénioas en alguna parte de la glándula pigidial compleja.En los preparados obtenidos por la técnica corriente con inclusión
en parafina (utilizando solventes de lípidOS ) el protoplasms de estas
celulas aparece profusamente vacuolizado. (vae.).
Empleando la técnica de CHAMPYcon postosmicación según KOLACHEV-NASOf
NOVpara 1a demostración del elemento de Golgi, estas vacuolas se ennegre
cen por reducción del tstróxido de ósmio, lo que es un índice mis de la
presencia de lípidos en ellas,.Finalmente la acción del SudanIII sobre
4 .uluwa.
19
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1mmm.9. .
22.
se colora con azocarmin y el tubo externo con azul de anilina.
El epitelio (9p.), delgadisimo en los adultos, forma una vaina te
nue que insinúa sus núcleos, de forma eValada, en los surcos dañados por
el nlegamiento del tubo externo.Nohe observado fibras musculares ni terminaciones nerviosas en la
pared de este conducto.
La estructura del conducto ¡se complica en la porción media: y gig
;gl. Disminuyeel diámetro, los núcleos de la epidermis se hacen mas esféricos. En los discos (disc.), que embriologicamente constan de dos
hojas cuticulares soldadas, se evidencian masestas en toda la superficiehasta el borde interno.
El borde interno de los discos perforados es el_mas diferenciado.
En 41 aparecen estructuras laminarea (exp.1am.) delicadisimas, perpendiculares a la superficie y radiales respecto del conducto, con una afinidad tintorial diferente del resto del disco y que apannentan estrías
radiales ,observsdas en corte transversal. (fig. 1.1|.) Y en este sentido
fueron tomadas por DIERCKXen Anisodactzlus.
En un corte transversal de estas expansiones (expalam.) según la lí
nea AAfig. 15, se ve que representan solo delicados pliegues de la epicuticula.
En la porción dista; del conducto colector, próxima al seudoacino,la estructura descripta se ha complicadoen el mismosentido por la mul
tiplicación del númerode discos que en parte se sueldan presentando en
-conjunto una figura un tanto confusa (fig. 16).
La afinidad por los colorantes sigue siendo la mismay la epidermis
(ep.) no ha variado mayormente.
En esta parte es bien visible la presencia de 1a membrana(membr.)
que forma el tubo interno.
A1penetrar a1 seudoacino el conducto pierde toda su complicada estruc
tura ';queds reducido al tubo interno y termina en la pequeña cavidadcentral o cáliz del seudoacinoformandoun ribete (rib.) cuticular engrosado.
25.
Seudoacinos.
La porción secretora de la glándula pigidial está formadapor la reu
nión en seudoacinos (seud.) según la denominación de DIERCKX,de los e
lementos secretores del tipo de Stein.
Los seudoacinos son esféricas, de 98 a llo u de diámetro (fig.l7 ),
algo deprimidos por donde penetra el conducto colector y con una cart
dad central o pálig donde desembocanlos canaliculos de las células secre
toras que los forman.
DIERCKXobservó ya e identificó dos diferentes tipos celulares comp
ponentes, a saber: las células secretoras del tipo du Stein con canaliculo y vesícula intracelular y células epidérmicns que bordean la cavidad central.
En un corte radial de un seudoacino (fis. 17 ) es posible estudiarlos diversos elementos en óptimas condiciones.
En la descripción, distinguiré dos zonas : una cortical periférica y
otra medular o de los canaliculos rodeando al cáliz central.
La gone cortical de 30 a 52 u de espesor o ntiene exclusivamente 06
lulas nlandulares o do Stein ordenadas radialmente. son éstas, células
piramidnles de 10 a 12 u dc diámetro en su base y 5 a 6 u en su vértice.
El protoplasma homogéneo,de estructura variable según el fijador utili
zado, se presenta condensadoalrededor de la vesícula interna (ves.).
El núcleo, esférico, de escasa cromatina, con uno o dos nucleolos, está
ubicado equidistante de los extremos basal y apical, algo lateralizadopor la presencia de la vesícula interna.
Todasestas celulas poseen comocaracterística, una vesícula tubular.
de mayorlongitud que la célula secretorn y curveda en el extremo distal
en caysdo, cuando no se enrolla formando un rulo de una Vuelta. Su parte
axial se colora de azul por el AZAN.
Esta vesícula en preparados normales fijados con ZENKERo BOUINse
presenta comouna vejiga alargada de pare es elásticas y resistentes, de
2,5 a 3 u de diámetro, que en casos de encepcional replección del reser
vorio pueden dilatarse hasta ocupar casi el volumende la célula glanduplar.
La pared de la vesícula, limitada del protoplasma por una membranae
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¡1).{061u1q 70.1.montonáíjú’entoy lginilgtud’loahac.¿Midia;identificar:_.opsarúhdoïqata11admnto actos-delgadosdo a g
«1+. r; l; ¿,54 ‘ r'' ' ” 1.43.. -, ' ‘a.ní‘ï'ïis'n .1¡6",mredénïémoterim36v}???mn? 1 ... .
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iu' ¡je mayo;- no tiene .1.“
¡Gaitánïrialhuionndoa m.L¿(11.
lag. triáquo'nn‘.’ lofif'fcmlíonlq’n' latin"Cuando.“.1ng mayoroat‘ orion- ‘
26.
cula. En algunas técnicas de plata como 1a de RAMONy CAJALpara el ele
mentode Golgi, se cargan de plata reduntcidn en su luz.
Las ¿ggggggg,que penetran al alzlrznztn eeudoacino por el polo opues
to al del conducto colector, ee ramifican en le.zhna medular y originan
tragueolas inapreciables en preparados comunes,por su delgadez. La visualización de estos delgados conductos se consigue en eeudoacinon vivos
cuandoaquellas están llenas de aire (fig. 19, trl.) o a veces usando
métodos argénticoe comoel de DAFARO.Con esta última técnica las ha
leguido en casi toda eu extensión; penetran en la zona cortical y corren
radial y centrifugamente entre las células de Stein, contorneandolas alalcanzar 1a membranabasal y a veces retornnn breve trecho hacia el con!
tro del seudoacino. Esto podria significar que formanun reticulo de tri
queaa metomosadue Junto a la membranabasal (n.b.). Nohe empleado
técnicas de inyección comopara poder demostrar en forma fehaciente estehecho.
En ninguno de los preparados revisados he podido identificar núcleos
de una túnica propria que fuera observada por DIERCKXaún cuando he emplea
do 1a técnica de coloración al verde de metilo acético al 1%sobre eeup
doacinos Integros, recomendadapor 61.
27.
DESARROLLO DE LAS GLANDULAS
El origen epidérmico de las glándulas de Stein de los insectos ha
cid) demostrado por varios autores,(CASPER :h22), sobre todo en base
a eatudios realizados en glándulas epidérmioas del tipo simple. La evi
dencia del carácter epidermico de las glándulas complejas pigidialee
por el estudio de su desarrollo postembrionario no existia salvo algu
nas observaciones de CASPER:h97 en larvas de yïtigggg de h días de vida terrestre.
Las glándulas pigidiales de Aniggtaggus cuorioennie no existen en los
estados larules y su desarrollo comienzarecién con las modificuiones
que daran lugar a le pupa.
Despuésdel tercer estadio en l‘_cual la larva acumulareservas pa
ra la metamorfosis, 1a primera manifestación de que se aproxima el inetante critico de la mudaal estado pupal es la construcción de la cl
mara de parefles abovedadas de barro prensado en el fondo del tubo decria. La larva deja de comer, pasa al estado de propupa en.que pierde
los movimientos organizados de las patas por desprendimiento paulatino
de 1a cuticula larval y la hipodermis dei los urogonfos se retrae de
Jandolos transparentes.
La transparencia de los urogonros y los movimientos vermiformes de
la larva, son los sintomas mas evidentes del estado de prepupa.
En los primeros momentosde la prepupa, cuando los urogonfos aún
no se han transparentado, es posible localizar, en preparados totales
de ¡a hipcdermis de los segmentos octavo y noveno dos pares de engrase!
mientos. Los engrosamientos del primer par localizados en el tercio pos
terior del VIII segmento a amboslados de la linea media por debajo de
la membranaintersegmental (fig. 20 s dVIII) y los del segundo también
simétricos, en el borde anterior del IX segmentoprecisamente en la ba
se de los urogonfos. (fig. 20 a de)
Al mudar, estos engrosamientos o discos imaginales (Imaginalanlage 3
WEBERzllO ) comienzan a hundirse cada uno de ellos por separado. Los
del
28‘
del VIII segmento, que darán origen al reservorio y al conducto eyacu
lador, lo hacen hacia arriba y adelante por debajo del mismosegmento
(fig, 21 : esb. VIII ) g los que originarán los seudoacinoa y el confia
ducto colector, se invaginan hacia abajo y adelante en el IX segmen
to (fig. 21 a esb. IX ). La independencia de ambas partes durante el
desarrollo se pierde dentro de las gg hs. cuand> se invagina también
la porción de 1a membranaintersegmental (membr.inters.) que separa»
ba los pares de esbozos entre si.
Hasta este mounnto, el esbozo glandular ventral (esb.IX ) comuni
caba directamente con el espacio subcuticular, independirntemente del
esbozo del reservorio, pero a partir de este momentosolo podrá hacerlo a través del reservorio.
Afiartir del segundo día de desarrollo a 269 C se identifican:
el conducto egaculador que continúa insonsiblemente,por dilatación, con
e1_rggervorio (res.) y
el conductg colector cuyo extremo distal termina en una formación arri
ñonada que llamaré parte glandular (pars gl.)
Las transformaciones sucesivas de cada una de estas porciones de
la glándula compleja pigidial estribanen alargamiento dnznxngnzzindel
conducto colector (c.col.) que al mismotiempo se adelgaza y se ovilla
en las proximidades de la parte glandular alcanzando entre el ñeg elho dia 5 mmde longitud; alargamiento del conducto eyaculsdor (c.ey.)
y adelgazamiento de sus paredes; dilatación paulatina y adelgazamiento
de las paredes del reservorio que toma forma ovoide y se desplaza ha
cia adelante (fis. 22).Al cunbto dia de desarrollo la parto glandular de la inVaginación
comienza a lobularse rapidamente (fig.25 ) para dar origen a los seudoacinosesférica! definitivos.
Las transformaciones que sufren los diversos elementos a partir del
59 dia, salvo la división dicotómica de la parte glandular, solo sonobservables en cortes histológicos y será tratada al considerar estasmodificaciones.
pon. gl.
. \ A.
NP: a ' 'T‘“ Í' "> , u 3
¿y n , ; . . - m * 'Q ..>.n La... Q uk;h‘í.'\. “’v‘ " r r 7/ A 'z uH 1 .,. namas.“ Y r.r. 73 {1’ I Na : na" —< ¡w A ‘ ' ' . d fl i Q? í ’j. N L, . mmm; ¿_:,¿¿¿11¿.L..Ilzw;'v'ïií- ' ¡WWW
50,
MODIFICACIONES HISTOLOÓICAS DURANTE EL DESARROLLO
_si la morfológia del desarrollo postembbrionario de las glándulal'
H_complejaspigidiales ha sido solamente esbozado_b.supuesto por diven-I
IÉR Sos autores, las'modificandonoa histológicas que sufren estos aleman»
‘xïlifÍ’Js?En el dosarrollbÏpoatembrionarid dí
“55€:¡viene.diatinguir dos etapagÉ f} jï¿lï*gfïéüq
‘ ü 'r. . .
5...:daaenel (trabajo; '¡.¡k
urioá h "f .. ,1.’z't..¿':;‘.'
’ïïgfltos se ha olvidado por completo. Creo,por.ólló;que da de sumaimportnnp
"fiIcla referir con tódo detallo lo obserVable¿n cl,transcurso.de la di‘Ï'ferenciación.““ÏfiiïiafiïÏïïIZfijÏÏx3&iÏ*°It'-;”n. . _..\.”...’ .\v'
Gracias a;lá abundanciadé mdterialïa.hiïdispoáición he podido Io
-ïzï¿guir paso a paso las sucesiva; mpdificaiónoá y el origen de cada una ds‘. H . A. á, ,
"¿Ï ¡los élementos.constitutivos.“‘ffi;»“HE”“W“AF%\Nh
La fugacindad db dlgunóá estados del desarrollo así comolas va, 1? riaciones individuales han sido.nlgunaa da las dificultades encontrar
" ,,3. .7;' d" "'13,.13.áwgñyhfl :1,
las'glándulas.pigidialea conpfi .
"Ï{¿Éïiïï'ia primera dé ggecimientogy invaginación de los esbozos embriona1:
;¿Ï 1n'segpndá de diferenciación de lbs tejidos tornados,'Ln primera etapa comienza en la prepnpa con la aparición de los
'+qi;bares de engroSnmientoede.loa_aegmpntos VIII y‘Ix como-pluriostrati-H
‘:“Jrf1cacidn de la hipodernia..jfiááïïfiggfíÍÏÏI¿'VÏÍÏV" "'W'J..__.i . un” l -. - -1‘n
«uffïflsïïkstós dos pared de fbrmacionas embrionariaá se Originan por nihplo‘7»¡Ï'piolmferación_de las células hipodérmicaa (hiatioblastos, WEBER¡110 )
'É; en la'prepupa, dado que en la larva del tercer estadío no existen rasI‘M». n)7Qtro; de tales estructuras. Eíïfíwfiln 'IÏÏ 'Éïádwïi‘“
WElpar del VIII segñbnfo ¿a lenticuláf-(d.VIlI)Q"dG dos capas de
ÉÜcélulas cúpióas o cilíndricas derivadas de la.hiéodorm13'larval IrigJ I 20); Por debajq einmediatamnte adosada a“9119. se ngmpa una. peque
ïng“ fin cantidad de células mesenquimfiticas (comes-) mesodórhicas orientada!
paralelamente a la superficie de 1a'hipodermia (fig.20¿)Este esbozo embrionario dará origen a todas aquellas parte: del com
91910.!
5/, .plejo glendular que poseen una capa muscular, o son, el reservorio
y el conducto eyaculador.
El segundo esbozo, el del IX segmento , esti localizado en ln ba
se de los urogonfos y lo forman (d.IX) también una cantidad de célu
las epidérmicas fueiformee orientadas perpendicularmente a la superfi
cie de la hipodermis y que aVanznnhacia el interior.
Estes células son de protoplaema escaso; su conjunto forma un cono
cuyo vértiue se insinúa en la cavidad del cuerpo.En las células próximas a la superficie son abundantes las mito
sie siempre con el huso paralelo a aquella. No se observan gránuloa cromátioos en este estado del desarrollo.
Hacia un lado del primer esbozo están los restos del músculo longi
tudinal dorsal lateral externo (m.l.d.l.ext. VIII t SNODGRASSIZ58)
que ya se ha separado de eu inserción sobre la cuticule y cuyas célup
las parecen deslizarse y formar parte de la Vaina mioblástica de aquelesbozo.
Mezcladascon las células de este disco imaginal existen glóbulo
cromáticos y estados de transición entre la nucloolisis y el ¿lóbulocromáticodefinitivo.
Inmediatamentepor encima de estos esbozos (d.VIII y d.Ix ), ln outicula está separada de la hipodermis por el fluido de la muda(fl.mu.)
(moulting fluid, WIGGLESWORTH1950232 ) lo que no ocurre, en este mo
mento, en el resto del cuerpo.
En una pupa sorprendida en el momentode la muda encontramos esta!
diferencianiones en el estado que se ilustran en la fig. 21.
La invaglnación del octavo segmento (esb.VIII ) forma ya un belli
llo de células epidérmicae muyaltas con una túnica_miobldstica (o.
nne.0. El tipo celular es muysemejante al de la hipodermis vecina
diferenciándoae de aquella por contener todas las células una enormn
mcuola (vnedbasal. El protoplaama apical es homogéneoy mas bien don
so. El epitelio mide de 20 a 25 u de altura y sus núcleos son ovnlndos
de 9 x u. u. I
Mantiene amplia comunicación cen el espacio subcuticular a través
52.
de un conducto que esta también topizhdo por un epitelio semejante
pero más bajo. Esto conducto seri el eyaculldor.
Conrespecto a la túnica mioblfistioa (c.mas.) ésta solo enruolvoa 1a parto distal de la inraginaoión. El conducto oyaculador,por'cl nn
mento, no tiene tal envoltura. Laabundanoiade mioblastos, teniendoen cuenta la escasez de mitosis, las pocas horas transcurridnn , y ol
hecho de que ¡l músculolonéitudinal dorsal lateral externo (m.l.d.l.
ext.), intirmnsnte unido al ressrvorio,no existe en el adulto pasena que sus células son resistentes a la fagocitosis comparadascon las
de otros músculos próximos, me lleva a suponer que se han desdlforenp
ciedo y pasan a.1ntegrar 1a capa mioblástioa del resorVOrio y sus lpnexos.
La invaginaoión del noveno segmento (esb. IX ) está formada por
un epitelio pluriostratifioado de células alargadas desde rusiformnsa cómicascon su vértice dirigido.hscia la superficie. bon células de
escaso protoplnsma en cuya parte más dilatada está el núuleo de 6,5 z
5,9 u que les da la forma. Las mitosia se producen solamente coros de
la superficie y los gránulos eromátioos,por nucleolisia,son más abunpdantes en 1a parto basal. Aparentemente los núcleos se van desplnzunp
do hacia la base y de estn.msnora la célula pasa pnimsro_por la.formnfusiformo, cuando el núcleo ocupa una posición intormo ia y luego por1a forma cónica cuandoésto alcanza la base del epitelio.
Ya on este tempranoestado del desarrollo es posible diferenciar
estructuras canalioularos en ol protOplasmn(oan.) dal tercio suporficial del epitelio.
La altura total de este epitelio varia, segúnlas regiones, ¡antro59 s 65 u pudiendodistinguir, en au espesor, las siguientes partos:
un bordo estriado (b.ostr.),por encimade la superficie epitelial, de2,5 u:
una cgga nanallcular de 15 u de altura que contiene los esbozos dolos futuros canaliculos (can.)'¡y finalmente una capa de núcleos (no) que ocupan el resto del epitelio.
En las primeras gh ha de vida pupal sufren los esbozos do la gllnr
35. ‘
aulas escasas o poco notables modificaciones. Aumentande tamaño, ee
alejan progresivamente do la pared del VIII segmento y ee hunden enla cavidad del cuerpo.
Los tipos celulares, epiteliel en ambosesbozo. y meeobldetico
en el del octavo segmento,fi53_í3_EEEÏÏÏEÉHtïEJÉÏÏEÏiEEEEJpero e coneea dol rápido crecimiento el número'de mitoaia aumenta, especialmente
en ¡e membranaintersegmental,posteriormente invaginada, futuro conp
ducto colector. Comoes lógico suponer, el eje del huso en las mito
eis observadas en esta porción se orienta paralelamente a la superfi
cie lo que produce un crecimiento en longitud del conducto corrieron»
diente. Éste termina hacia adelante en fondo de saco enormementedi
la edo, donde el epitelio es del tipo ¿landular con esbozo. de lee capnalïculos (para 51.).
Las células del conducto son también cilindricas y forman un epi
telio pluriestratificado pero maebajo que el de la parte ¿lenduleroSus células ae caracterizan por unn vacuela adosada al núcleo (Veco)
en la parte basal y por el protoplnsmefibrilar (fib‘.) en el ápice.Las células de la parte glanduler son inconfundiblee,utilizando
tecnicas para tejido conjuntivo comolas de MASSON, por le presencia
de las diferenciaeiones protoplaemfitioas canelicularee colorablee porel azul de anilinn. Nose obserVanfiguras mitóticas en este estadodel desarrollo.
Ambosepitelioe poseen aún un borde estriado (b.eetr.) superficial
.y la cavidad, que comunicacon el espacio eubcuticular, está llene_de1fluido colorable por azul de anilina (fl.ez.).
Entre las ¿L I las LBha de desarrollo, ha continuado el alarga
miento del conducto colector; eu epitelio ee ahora simple y las diferenciaciones fibrilaree apicalee dni pretoplasma son más acentuadne.
Sue células hen perdido el borde estriado¡ Le vacuola‘yuxtanucleer
(vac.) siempre existe y ee mie aparente. Sue núcleos poseen un enorme
nucleolo lo que hace pensar en una intensa actividad de sintesis proteicas.
La etapa de crecimiento del conducto colector ha llegado a eu finy continúa con la de diferenciación.
<3¿Zs
:¡‘I "
lJÏH.H:Ï Pero no ocurro'lo mismocon ol‘epit911° Elandnlar° á°t°' d°ntr°
'ÏÏÏ d, las L8 hs.¡ sufro pna serio de transformaoionos fundamentales ¡'Iny
fïfi‘ÏsignifioatiVGaá'”Bruscamontecomionznna producirse, outro los núcleo. localizados;
<QIJQgn la superficll del epitelio, una serlo de mitoaia oh todo sentido,"o“? =Juntoa los eábozoa de los oanalïculoa en formación (635o fis- 2h-)°
simultaneamonto con ¿atan se produce también una abundante nuoloollnln:
.¿Zir i los glóbulos cromático: producidos (gl.crom.)'so acumulanon 1a
"i base y son expulsadoo hacia la ¿avidad del cuerpo. (WIGGLESWORTH1950:
.Ï hS-SO). Todos los pasos donde la plcnosia nuclear hasta ln.dostruo1 .
'35; ción total y formación del ¿lóbulo cromático so observan en este opi\
‘
.‘ï "‘ I. t. Év,tolio en crecimiento lo-quo significa, como lo dico WIGGLESWOHTHl9h2,
[2%,quola histogénosia y la histoliais progresan simultaneamente. i
¿”QE/í? En la fis. 2h'podemosobservar quo: estos estados están ostriotoí.- y:
'“5ï'manto_11m1tadoaa1 epitelio alandulirofiiï °°ndu°t°í°°l°°t°" °“y° 'pi'.p:f¿ 39110es vecino a éste, no presenta oaraoteríntioas 989631fll°3i Oflt'
'j4yjíroapeoto.Por la acumulaciónde los glóbulos cromáticoo'on vaouolas porird
wïxlu ricas I'Por la presencia de éstos SldbulOs en 1‘ hemnlinf“ inmedint‘Iyr 'Ï:y oopeciolmonte en el ouorpo adipoao (ogado) y los homositbs, intioro
15??quo los glóbulos aromáticos no son.deatru1don on las células del opitelio sino que son descargados fihia la cavidad del cuerpo y alli tngo-.
É citados por los hemooitos o destruidos on el tejido ndiposo.. l )
':"¿Ï-í. En el curoo_dolas últimas 2Lha. se há producidOll r°un15n d' 1°!. ;
Ï" .4
1
7:.¿osïesbozos ombrionnrios por InVaginnoión total do ln nombranninter
.”Á¡;,eegm9nta1'ontre los eoghontoa Hg y 99; El reservorio ha oomonzadoa
ÉÁ-dilatarse¡llgeramentqpuño las carnotorioticaa del epitelio y do laküivaina de mioblastoa continúan siendo las mismas; ¿“cf‘ggufi. Q.
,'" *La túnica mlobldstica, que hasta el momentosolo onvolvia ¡1 rosar
,f oorio, ha comonzaña desplazarse desde ol extremo anterior hasta ¡trio35h y cubre ya on forma irregular'pqrto del conducto oyaoulador.. Üéïpï
Í jpg; Entre e; fio z ho 41a de desarrollo no solamente el epitelio dal “l.' oonduotocolector, sino también parte del del reservorio han llegado
o ser simples y sus célula; están caracterizadas por una gran vaouoln
55‘
en 1a porte ¡muii una estructura fitrilar on el. Epica. Sonescasa.o nulas las mitosia en ambos. \
En el epitelio del reservorio podemosdistinguir dos paz-teni;
una anterior, con epitelio simple, semejante al del conducto colector
y y otra posterior, con epitelio pluriestratificndo, por detrás do ll"desembocaduradel conducto colector, que continúo. on el conducto oylmlr
lador.
Enesta última zona, entre el tercero y el cuarto dia, se obaom
también abundantes mitcsis acoplados con plcnoais y nucleolisis quo.aumentanpaulatinanente y los glóbulos cromáticos firmados se acumula
en las células hostales donde son digoridos. En esta zona. también lo.
observo una.contrate eliminación dc gotas de secreción hacia 1a cavi
dad del reservorio, las quopor su estructura y sus característicastintoriales ao asemejan a extruciones oitoplasmáticas. Éstas no lo pro-éducen mas el cuarto dia. dd desarrollo.
.La túnica mioblástica, luego do au expansión sobre el reservorio
'y el conducto eyaculador, se ha separado cn dos estratos, uno inter
no de fibras circulares y o‘tro externo doïfi‘oras longitudinales.La parte glmdular de la invaginac ión del IX cemento ha. acbropa
sado la etapa do reorganización nuclear y de olla solo restan cannotglóbulos aromáticos (gl.crom.) en desaparición. (113.25.)
Las diferenciacionca canalicularec en el protoplasma (cam) lo hn.
cenn maisrígidas 'y puedenser identificadas en cortos transversal“
y mantienen su integridad-aún cuando el protoplasma se vacuolice.I Los núcleos, ma'saromáticos que los del conducto colector, no cui-v
ponen en cuatro y cinco capas y solo los periféricos (11.7660)podrian.
tomarse , por su forma y posición, comode la célula de la vacío ula
linterna. Aún con las técnicas para. tejido conjuntivo de AZARy MASSONÏ
tan útiles parc identificar estas estructuras, es imposibleindividualiznr en este momento,la. vesícula tnterna. La membranabasal no o: visible en este estado.
A1cuarto dia del desarrollo comienzala. división do la parto 51mdular y con ella entramos en la segunda etapa o de giraronciagióg.
Enuna pupa de cinco a seis día! la división de la parte glmdullr
ha llegado a su “ruina y
I ' , 7133") a1;:Ï'-‘Y k ‘ l ‘ lr" ‘ r' ¿M ‘k'J-VLÜw a A7 2 j u , -"'4’ 4 ‘ ._ '1KJ': \/‘w.('k4,\ti 5%.. K, .4.._ (Amr/N W ‘ — ‘l 11"} \ Hd“
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57
ha llegado a su término originando las esférulas o seudoacinos do 60 ude diametro.
La rama traqueal que penetra en cada uno de ¡llos está en formación
(ng. 26 un).En el reservorio, por otra parte,e1 epitelio se ha plegado y ha ae
parecido el tabique separador de los lóoulos anterior y posterior.En el conducto colector comienzana diferenciarse los discos.
En los oeudoacinos los elementos celulares se pueden agrupar on
dos zonas: una zona cortical, de núcleos pobres en cromatina y una zona medular de núcleos cromáticos.
La zona cortical.
Posee dos estratos celulares: el uno e ter o, formadopor célu
las aproximadamentecúbicas (n.ves.), de núcleo esférico, visiblemen
te separadas del resto por una membranay a veces por una Vacuola lens
ticular, el otro interno, de células cilindricas c piramidales, de nnúcleo esférico o ligeramente avalado, cuyo protoplasma contiene parte de la vesícula interna en formación (vea.).
La zona medular.
Tambiénconsta de núcleos diveraoa por su forma y su orientación
y es atravezada por los canaliculoa. Los núcleos externos, orientados
radialmente, se adosan a la primer porción de los canaliculoe. Los donas núcleos son indeterminables en cuanto a sus relaciones.
Conlas técnicas corrientementeutilizadas resulta algo dificilhallar las relaciones de estos núcleos ccn.los diferentes componentesde la glándula de Stein, sobre todo teniendo en cuanta la delicadezade las estructuras. Solo después de reconocidos los cuatro diversos
tipos celulares en un preparado favorable, he conseguidointerpretarel progreso de la diferenciación en las etapas posteriores.
Segúntodas las observaciones el seudoaoino está construido sobre
1a base de unidades secretoras piramidalee de base pciiédrica, ordena
das radialmente alrededor de una cavidad central o cáliz de donde parte el canal colector.
Cadauna de las unidades sec etoras, consta primitivamante de cua,tro celulas, a saber:
Q1
58.
una célula periférica o gc la veggqgla igtgrnn 3 (c,vee.)
una célula del ganalïgulo (c.can.); una célula glaqgglar (0.81.);y célula; eniteliales.
La primera de ellas se destruye al terminar la diferenciación dela vesícula interna.
Ademásde estos cuatro elementos celulare- caraotcrieticoa halla
moeotras cédulas con núcleoa de escasa eromatina, siempre a lo largo
de trdqueas en formación.
lg).- Célula gerifórioa o de la veaigulg (c.vee.)Esta célula es la periférica del eeudoacino, está encerrada en la
célula glandular y en muchoacasos ee insinúa por fuera del limite ex
terno de aquel. Su núcleo es normalmenteesférico aún cuando la fijas
dión puede deformarle y darle forma poliédrica. Ea pobre en cromatina,
eu membranaesta separada del protoplaema de la celula glendular, en la
mayoria de los casos, por una vacuola (vac.), probablementeuna artifi
cio de técnica engendredo por la contracción del protOplaamadurantela fijación e inclusión.
En preparados normalee según la técnica.del AZARcon orange-G, eu
protoplaema ea más homogeneoy delectivo a la coloración por el oranr
ge G.
Es pirirorme ocn eu vértice dirigido hacia el centro del eeudoaci
"no, onoerrandoen ei la totalidag de la veeicula interna (vee.).Qïóáad .
En una pupa de esta edad, la coloración del condrioma.por Hematoxi
lina férrioa, ennegreee el protoplaemade esta celula y destaca la Veeicula interna que ee coneerfia incolore. Conesta técnica ee pueden
estudiar mejor las relaciones entre la vesícula interna y la cel ulaformativa.
ag).- Célula glandular (0.31.)Es la mayorde las celulas del elemento unitario del eeudoacinc.
Su diapoeición radial le da la forma eónica o priemdtica con baee de8 u de diámetro.
Tiene una altura de 18 a 20 u donde la.membrana basal (m.b.) hastael cancliculo..
59.
Su gran núcleo (n.g1.) esta ubicado en 1a mitad distal de la célula,desplazado hacia un lalo por la presencia.de la vesícula.
E1 protoplasma de esta célula ee denso despues de un fijador comoel
BOUIN, pero lo es muchomenos que el de la angina celula de la veeiocula.
La observaciónde cortes transversales a distintas alturas nos
permite también verificar la existencia de las dos membranas,la.de
1a celula de la vesícula y la de la célula glandular, una por dentrode la otra.
32).- gélula del canalículo. (c.can.)La célula del canaliculo es la que sigue en órden centripeto. En
piriforme y se prolonga por su vértice sobre el propio eanaliculo(can.).
Sus limites celulares, bastante mercadosy eu protopleama claro
permiten eepararla de las células glendularee entre las cuales seintercala.
Su núcleo es uno de loa mae característicos por su riqueza en oro
matina y por su forma diacoidal. Se adoaa por una de las caras al ca
naliculo, combandoaey adaptandose ligeramente al mismo (fis. 26, lacan.) . La relación de esta célula con el canaliculo es masfacil-In
te apreciada en un preparado para condrioma donde podemosobservar
que también el protoplaama de esta célula se ennegreee intensamente
por 1a hematoxilina férrica y envuelve al eanaliculo.hg).- Célula ggidérmicas (o.ep.)
Rodeandoal cáliz del aeudoacino se halla la cuarta y última se
rie de células/de núcleos cromófiloe, avalados en dirección radial, epidermicae , cuya función el ¡agregar la cuticula que tapiza toda la cavidad.
Su protoplasma ee claro y escaso y no tienen otra relación con lascélulas anteriormente citadas que eu vecindad.
El estado siguiente del desarrollo lo hallamos en una pupa de ¿giga siete dias (fig. 28.).
En este estado ha aumentadoligeramente el diámetro del eeudoaeino
1 ¿,Ln.“
1 n»¿..:'
I 41.
(de 60 u s 70 u ).
La célula do la vesícula (c.vos.), terminada su función construc
tiVa, se destruya; su nulleo se torna picnótico y por evoluciónda lugar s glóbulos cromáticos que no se oliminan.hacis la cavidad
del cuerpo. La destrucción de los núcleos y ls producción do glóbuplos cromáticos es simultánea en todos los seudoaoinos de un mismo.
animal.
La célula glandulsr, sn tanto, se hn distendido algo y su núcleoJ
esférico o ligeramente avalado, se ha desplazado contrirugnmonto y
se halla muypróximo a los glóbulos cromátioos (gl.crom.) producidos
comoresultado de la destrucción le la cólula de la vesicula.Fig.27.La vesícula, enmascaradapor acumulación de sustancia colornble
por azul de anilina(sust.az.) fig.27b y 28 ), es de limites algo conrusos.
La zona basal está condensada en una muyvisible nsnbrana basal
anhista (m.b.).
A¿Liga de la eclosión del adulto, en una pupa con ojos negros y
articulación mandibular onnsgreoiendo, han terminado ys las divcrsns
etapas de la diferenciación de la glándula pigidill (213.270); hn don
aparecido todo indicio de la célula do la vesícula y en el lugar dslos glóbulos cromático: queda solo una vacuols (vac.).
La vesícula es ahora perfectsmsnte visible y está limitada poruna msnbrans, algo elástica, probablemente restos de la.msmhranaco
lular; Su diámetro os solo de 1,7 u. Hacia el extremodistal de dilnta y termina en un saco de paredes irregulares.
En lo que respecta n las células epiteligles y de los cggglágulg(o.ep. y can.) han sufrido solo pequeñas modificaciones comoser:
sus núcleos se han acertado hacia ol contro del seudoacino y de ostóricos o diacoideos se han tornado rusoidsles. Los núcleos de las 061
las del oanaliculo(n.can.) se diferencian siempre ds los ds las Qpidérmdcas por su intima relación con aquellos.
El soudcscino, on conjunto, ha aumentadode tamañopor distonsió:
42.
de las células glandulcres.AlW le célulaglendulcrsehndistendidoenor
memntc y ha desaparecido en parte la vecuole distal alcanzando el susdoacino 100 u de diámetro.
El núcleo de la célula gltmdular (n.gl.) queda localizado en une.
posición medial: la vesícula interna ce hs ¡lei-¿gadoconsiderablemente
acompañandoo la célula, elcenzn el extremodistal y se curva alli en
cnyodo. Su diámetro es ahora de 1,5 u en todo. eu exteneión y con el
AZARse puede colorar selectivamnte por el componentede azul de enl
lina lo que no ocurría en los estados papeles.
Los núcleos correspondientes el canaliculo (n.cen.) y el epitelioImep.) se han concentrado en el extremo proximal.
La existencia de una mhz-ana basal es también manifiesta. Por
fuera de ella hay ademásuna membranadelgedísims colorahle por el
azul de anilina pero en elle no he podido hallar, c pesar de todos
los preparados revisados, ningún núcleo.
centnnuomoscon el 92gth colgcggr.A los 3-1;días de vida papal el epitelio del cornuoto colector ye.
es simple. El. alargamiento quede lugar e este simplificación, progresa desdeel ¡canario hacia le parte glendulary en el ¡im centido se suceden todos aquellos transformaciones que llevarán e la estructng definitivo. Las diferenciaciones protoplcsmátioasfibriloree(fibra se vuelven másnotables y colcrablee por el Ponoenude :ilidine. La cavidndidel conducto comienzaet llenarse del fluido coloreble
por azul de onilinn Klum.) e partir de eu desembocaduraen el reservorio.
En los dias posteriores (53 y 63 ) comienzale diferenciación ülos discos cuticulcrec. RJ.diinntro del conducto o'coiln entre 50 u, en
la desembocaduraen el reservorio y 17 e 20 u el alcanzar los eeuoeeinos. Comole diferenciación no es similtinen en todo. ls extensión
del conducto, se hallan diversas reses en distinti- tmmosdel lleney este en el caso de le fis. 29.
45.
Por comparaciónde estas fases con aquellas de ejemplares de distin
tas edades, es posible comprobarque coinciden con etapas sucesivasde 1a difonciación.
En la rig. 29 s, tenemosel epitelio tal cual se presenta um vezterminado el alargamiento. Dadacélula, de lo n de altura, tiene en
su protoplasmauns vacuols mtanuclear (vam) on la parte basal 3,una estructura fibrilar (fibr.), cclorable por Bermande xilidins,en la parte apical y un núcleo (11.)grunemvoideq el resto del
protoplaama homogéneo.La cavidad del conducto está bañada por el 11
quidocolorable por azul de anilins. (flan).En la fig. 29 b tenemosrepresentado un instante posterior. Los
núcleos se redondear:y cada una de las células epitelinles comienzaa emitir una prolongaciónlaminar (prJJ en su superficie libre; Lascélulas situadas en una mismasección yuztaponen sus láminas y con
la intervención de las laminas de varias células se completaun disse.
La fusión de las láminas de las distintas células se realiza pen
latinamente. Las membranasse deslizsn unas sobre otras, se sueldsn
pero conservan en el borde del conducto central unas esfómlsc (est.
fig. 50 ) a razón de un par por cada una de las uniones desaparecidas.
El conducto central, según podemosapreciar en la rige. 29 b y 29 e¿
está limitado por una membrana(memer my delicada que persiste enel adulto.
Amui“ que progresa ls diferenciación, el protoplaamsde las prelongaoiones laminares se torna gramilsr (tia. 29 s spr.gr.), se reabaerbe con el progreso de la deposición de la cutículs (fis. 31) y esteespacio es ocupadopor la sustancia eol«.rable por azul de milins (fl.sz.) qm, en una caps.muydelgada, suelda entre si las paredes de epicuticula ya depositadas.
La deposicbónde la quitina de le. cuticula se realiza similtanesmx
te en la glándula y el la superficie del cuerpo y está relacionan en
forma aún desconocida con las variaciones inn ls distribxmión de ls.sustancia colorable por azul de anilina (fl.az.).
44/. \l
En la superficie del cuerpo los porocanales se von llenos de este ooloide. Al mismotiempo en los seudoaoinos se produce la acumulación
de gránulos también colorables por azul de anilina (iust.az.) en lasproximidadesde la vesícula interna, aún cuandoesta no tiene oetruc.etura cutioular (según veremosal estudiar la intima.).
piferenciación del resergprio 1 conducto eyaculad r
Apartir de los 5 o h dias de vida pupal, el reservorio se dilata
enormemente y de 0,31 mmde longitud llega a los 0,7 mm, con En epi
telio simple y el tabique entre ambasporoiones¡ seoretora y acumula»
dore, ya formado.
El epitelio, ha comenzadoa plegarse y a los 5 dias, cuando la cu
ticula no se ha depositado aún, el reservorio tiene 0,89 mmde longitud. Su cavidad está completamente ocupada por el ooloide colorable
por azul de anilina (fl.az.l.Las células epitelialea de la parte posterior seeretora sofiáfiioas
en protoplasma que las de la parte anterior. Pocas horas mastardo,comienzala deposición de la outiouls (epioutioula, epic. fis. 52.)
y se identifican las siguientes capas en su pared:El epitelio (ep.) con su epieutioula (epic.) en formación;
1a delgada capa de tejido muscular. que formara la_gugcularig (muso.)
una capa de fibras musculares circulares (o.m.oiro.);
una capa de fibras musculares longitudingles (c.m.long.)¡
Ï pófi FHBBAB6 ¡Llsfl una Igiga de tejido oonjuntivo que no he podido
hallar en ol sdulto(oonj.).Al progresar la.diferenciación las capas de tejido muscular aumentan
en espesor y aparecen hemooitoe, aúncsrgados con vacuolas de coloide
azul (hem.az.) fig. 33 , en la laguna hemolinfática (lag.hem.) situada entre la muscularis y 1a capa.muecularcircular.
La diferenciación del conducto eyaculador y la válvula terminalprogresan paralelamente con 1a del reservorio.
En momentosde la eclosión del adulto (imngo), todas las estructu
ras correspondientes a la glándula pigidial ya se han diferenciado y
3'a'. "‘ r I r:z'--';'.T‘--,tgth¡atun¡gundam
produo; mdofixintióo‘“oí-untitled..-
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4 7¿MINA
En el estudio de la intima que tapiza la totalidad de las células
-y canaliculcs de la glándula pigidial, mehe circunscripto a diferenciarunicamente las dos capas fundamentales de la cuticula.de los insectos:
la eoicutiggla, no quitinosa y la ggdggutágglg cuyo componenteesenciales la quitina.
Coneste fin he utilizado las dos reacciones ¡na/soaracteristicas u
sadas por WIGGLESHORTHen estudio de la cuticula de figgggigg y ggggggig;
son ellas la reacción del quitosano de van WISSBLINGH(1895) con I y el
tratamiento de cortes por ácido nítrico concentrado.
El tratamiento por HOKsaturado o muy concentrado y en caliente a
lSQgpor 5-20 min. conserVa intactas la epicuticula y la endocuticula
y luego el reactivo de I en ácido sulfúrico al 1%colcra la endocuti
cula en violeta pues el álcali ha eliminado los ¡grupos acetilo origi
nando el polisacárido quitosano que cs el que da la reacción; la: epi
cutícula, que carece de quitina solo da una zannzián coloración amari
llenta. El trataminto muyprolongado por el álcali produce una fusión
progresiva de la epicuticula en gotas que luego se disuelven. Por la de
licadeza de las estructuras que mepropongo estudiar esto tratamiento
solo es posible realizarlo en preparados totales, debiendodescartar laposibilidad de aplicarlo a cortes por congelación o sobre portaobJeto.
El otro ¿métodoeu direr-ficiación utilizado ha sido el tratamiento de
cortes comunespor ácido nítrico concentrado. Por calentamiento paulati
no,la quitina sc hincha y luego se disuelve con abundante desprendimien
to de gases. Aúncuando las estructuras celulares desaparecen se pueden
reconocer las diversas partes del preparado cuandose ha localizado pro
viamente una zona determinada y se ha realizado el calantamiento sua
vemente para evitar deprendimiento brusco de los gases. Este ¿fiatamicn
to permite identificar la epicutícla que se conserVa.intacta.Utilizando estos dos procedimientos se puede verificar que realmente
la capa superior de toda la intima, delgada y refringente, está censtituida por cuticulina (KÜHNSLT1928) y carece en absoluto de quitina.
Las observaciones realizadas demuestran lo siguiente: toda la cavidad
de la glándula complejadesde 1a salida de los canaliculos intracelula
i'fi ' . .7 '.- a‘ r>' u -- - . ' (ll,
"' .. ' .,'_ 4 8
+ros de la; vesíoula'intorna- (Bimenplaáo) estáininternmpiúamenbe tu;
pizoda po'z‘la epicuticulo. Éso‘áes muydelgoda had a ‘el extremo de los
cabaliculos y‘se pierde por adelgazamienooIde-nupareu al penetrar en ila. versículointerna. En el ‘cOnchiétoooleotor,ea'la componente
[pal de.Iloa‘diacos. hemosvisto 'e‘n_audifornnoiqción, estos. discos
'se originan por 1a fusión de laa dos capas adyanentea de una misma cé
. ___luis. epitelial las que'r’eunidas con ¡los apéndices semejantes de “lu-g
J las situadas en una mismaseguido forman un disco". La adhesión de luv
" dos capas deopiou'tículo 05’55.sI so consigue por posterior deposicióndequitina(fig.31).a I '-
El tratamiento por e]. ¿{oidonítrico libora estos plingues quedando
solo adheridospor el“borde sobre ei orificio central del disco.La diátribucióo de la endocutioúla (quitina) ofrece añgmmnosx-9.351.!
.'_¿¿_:'I_.rIsticasdistintaogtsfiambién existo, en todo la egtensión de loa condun
"3 :‘Atos a partir de los canaiíoulos intraoeiúlares pero en estoa'no llega "
:_."haaïtaoi 'extromo sino que aparece a 6 tu do su deseïúbócüflurú en 91 “11‘
del seudoaoino.lLa ¿[apague'oapiza esta, cavidad ¿entral "ocáliz es inn-5' Acho ¿gruesa que laicle epicútiaul‘a.‘ i l. -* .__ ’
"Afin (ic-¿compararla deposición; 1.anutïoúia'en ol ¡curso do la d1-'
forenoiación ha utilizado lao mimáa‘ltdánieugaobromaterial fresco 7’...I fijado do'pupaa de diversa edad. Álteágaeratuvade 269 ¿1 desarrollo de
, las papasdura entre 8-¡9dias'y‘ias modificacionesaparentes elüriom’ias a partir del 361-dia son primero oaoureoimionto de ios ojos entreei 5_o_y‘5g día para; quedo: (¡completamentenegros al 6g día cuando comien
za a. oecurecer el‘ diontonandibulár para eiinagreceree-¿ste ol 7g cuando
comionzana_Oscurecerlas articuláoicnea'._,_ ¿"ii íAntag c10152 dfia hay rastros do dopooición do cuticuiá. daa.ahh
. mn, despaciodel tratamiento por HÓK,¡»olores tan lo. para; cuticular.
1 wpupal. .AJ.52 dia, oneaouando ¡e acentfiazel omogx'ocimionto du los ‘oJos
‘Ucomienza ia deposición oe ¡1.aanticulá y en: ésto caso solo de épicutic‘o
la)no.qúitinosa,i \ . l ., Hz. I_ I: l,La deposición 1; 'emiooutíoulo, qoitinosa, oe efectúa. anti-6'61. 63' yñ
A. 82 día de ‘flesarl'ollo‘..ï' l l _ >y La.deposición de quitioa ooi'no'ide 1: oommlaoión do' gran canti- #1".
¿dudo ooloidfeco'lorablepor ei. azgl do y ¡u deposiciónabunda:.-_ p... >'
49‘
te on la vesícula interna y ol conductocolector y reservorio.
' Esto coloido oo acumulaprimeramnte en lo cavidad de la glántulo(reservorio y conductos ) antes do ou deposición y a partir del 69,dia comenzamosa verlo acumularseon lo vesícula interna, “penita?
oe en las paz-odo-do lo: onmliouloo y ospeoialmnto on las mansionos laminaros de las células epitelioloo do]. conducto colector cuan
do su protoplaama oo retira do 10o disco- (1'13. 31). .
La similitud quo oo observa entro la distribución do la. quitinny su sintesis en la metamorfosiscon lu mdifloaoionos nutrida: por1a colornbilidad do los tejidos por ol azul do milina debo toner“
Ienc manta peso o que ¿eta solo o; una reacción do coloración y on
rece do valor donde el punto do visto. histoqufioioo.
50.
HISTOFISIOLQGLA DE L5 sscamgggy
En el estudio de las diversas fases de secreción de una célula glan»
dulnr dada, es necesario establecer primeramenteen que miento tal
célula esta en reposo, cuandocomienzala actividad secretora y cuando vuelve al reposo, para poder compararen'laa diversas fases lasmodificaciones que sufren los elementos reconocidos comointermedia
rios de todo prodeso secretor (DE ROBERTIS191.1):285) a saber: con
driomn (plastcscmas ), el elemento de Golgi y el núcleo.
En el caso de glándulas facilmente regulables en su actividad
comopor ejemplo el páncreas exoorino, este estudio 911011.realizarse
durante toda la vida del animal, pero en el caso de las glándulas
pigidialeawuya actividad dependeráen parte de la cantidad de secreción aeumlada en su reservorio, el problemadebe enoararse en otraform. La experiencia meha demostrado que es imposible conseguir
un adulto de más de dos mesos de edad con las oñlulas de la glándula
pigidiel en un estado de presunible reposo o aproximadoa el (según
su condrioma). Todos los animales, adn cuando fijados con diferentes
intervalos despues de una excitación que producia la evacuación totalo parcial del reservorio, presentaban las células glandularos en estados my diversos de actividad pero nunca en reposo. Debido a esta
inseguridad para obtener una serie completa y aceptable de fases su
cesivas de secreción, es que no decido s considerar comorealmente
validas aquellas fases registradas en adultos recién eclosionsdos,cuando sus glándulas han terminado de diferenciarse pero no han preducidosecrecióny estudiarlas sufridaspormitocondrias y nucleolo desde eso ¡»mento en dias sucesivos.
Por falta. de material, el elemento de Golgi ha sido considerado
solo en animales adultos dentro del primer año de su vida.
g) CONDRIQMA
El condriomafue descubierto y descripto por ALTW para la célula
hepática en "Die Elementarorganismen u. ihre Beziehnngen su. den Zelloni
con 'bioblastos", aún cuandoanteriormente habia sido observado por
. .. H \.; I. ¡r 7¿fanmmmsi,th msm;
22,91“¿917toda-¿gh'nt porfuit'welfiigadorb! Écstoifioma;3915.7mag “mA-¡1:6!fiqnsoubrlára'_on, tanto "0.1.1báluglúfi‘livu 605;.
Ï’Ímoen "¿term .171.4&d?'ÏF'_-É?=húmaronïláá'9lbaefvmon'ian¿ozlós'prmN-Ïï;
Ïg'invo's'tzgadoroá'.Ésa ¿gi-¿dé'"Ia; ¿nomina 'zhiltógondriad".l(de m9. gSalina;
’ almendras:s; ¿mai .ÏÏroflrfiïréoíé-adés"<3"mm" 54 q“ 595°““‘*"Revisiones. coápíetán "Qi'lnaníto o'éltqu-¿‘Pm‘ïïm“5137"”, ¿n 'nókyri'lsaz;
É'éÍ'goypgf'192L5gm 9311.23} ‘íiswsñlññlx. BIBB'ÁBDH'IQLL‘E2773:5013“?¡1951; '
Ie“?73h"31aactualidad ¿cuando in oflatgnciíí«¿mamá¿{191101103mem10íná€oréi 919mb). oqtodu lu oóluiaáïlg'JSus‘ïromu¿L1
J puede; varia: And, 1dhitmontou ¿“líynegúnglu oólpln'fyxolïníï-‘g.¡,¿':es.tado.'.’auoóretor. dilotribucidn‘ ¿tinciïprotop'lum celular “los.dl "ng-'53
.Éyi-iocnpmdï75003"'nnáf-pbuoiáh.deux-¡.1an. y un, “¿dación “una”' especiainieflnto'.cúmdotiene uh; boluiáadffiocrotorq- 'Ï‘E'Ï'Íj_ L .
v_É/¿Ï'Í-_I_8npuma-¡162d¡Lprotoioo-MbiaiéfiP371'.‘Ï‘IP°‘Ï"a. É¿'áifilo'a.¡'\.'fiáj'aido_¿¿onxprbb9da'plot-,19?'onfúdioq realización por; ocnju,‘.fÏtestqfleí-hamaun'a' Earn;íipinng' "bar,_lá. o": lÉ-¿BEHSLEÍ'.JfioikíRRI‘IÏU: quam; 'I¿namas-on: químicamente iaá nacendriú '
extrddú fiorÏ-‘jcentrirugacióá.direlficioi.l .ora¿paL|Ï'Ostud1.oál.';"¡.01I l nata.esencialmethdepro,"pidon'io. 1n_reacciónposi digoauón'lbofiípáplinaibiïioaépuypqus .11pidqn,(¡iqsimulan.""¿Againgd“ impidirIQLQ'u-finlizauónpo;-t 1-.{idofütaminá 7000€". omgmntóa¿el ¿emplojo'rvitamina;'j.Íïla',"'_,61utat_h10ru;¿auf ' "
=-_n¡i..umo a.) gasmamg, ¿“.f'amrqac om ¡1;¿{1mf1-15ma; ;-'q¿¿-.r¿_;.¿thservañui baja "yág't'ualmentogq¿gi-acia; injfiijotrmiqnéo Etejidoi,"a;han};¡5.ac16n sin! el 131650560910QíQcfiíónieo.i"SOgúq .Qáto; ÁQMOQ.S‘(PALAÍJEi955)_po‘ageá elogio
‘jtstruántura floqu námbrah'qorientadas.tramvára'dz'ïf‘I-Ï1 .
áppmnión‘lntnlos de. oompónnntoa¿espana¿ohh-,nmbrum-rmsg ¡om 19mm. ¿Aaa-mor-nu.-'ntro7o_íi.amR.
552 3'
La importancia del condrioma se deduce de su constante presencia en
todos los tipos celulares y de la ceneentración en 61 o en su superfi-Icie de algunos sistemas ensimátidos’como ser :dehidrogenasa suecinica
l..y citocromo oxidasa y según HORNING,de sn actividad en protoaooa en
la"digestión y sintesia de sustancias.lLa relación tan directa existente entre las mitocondias y su produc
to de secreción, comose ha observado en vegetales en el caso de la formación de plástidos (GUILLERMOND),no ha sido observada en animales ni
en Hongospero sus modificaciones en el curso de la actividad secretora,
"comolo ha demostrado el estudio realizado en Hígado (NOÉL)indican una
¿ relación de dependencia con acuella aún cuando en forma todavia deseo-nodida. El papel que pueda desempeñar la actividad de los plastosomns
en el ciclo secretor de una célula hÉIÏZVinado pon HIRSCH1959 y por
'HUBER19h9 para la celula pancreática j se na elaborado toda una teoria
vsobre los diversos pasos en los que intarvendtian núcleo, condriomay
'ielemento de Golgi en el proceso secretor¡> .Sonpor todo ello interesantes los_resultadoe a que se pueden llegar
por estudio de las modificaciones del condrioma (plastosomas) dunantediversos estados de secreción en celulas con vesícula intracelular como
las de la glandula pigidial. _ iLos animales estudiados han aida los siguientes:
lg) NQ17: adulto de menosde 2h.hs.-de edad; cutioula aún blanca y
¿ 'no endurecida. f
2g) ug 2h: idem de 5 dias de edad; desde el 29 dia este individuo
u ha debido producir secreción y por lo tanto sus glándulas‘han de presentar un estado normal_de actividad; todavía
no se ha-alimentado, l. ¡_ 1¡591 Hg 1h9 adulto de 8 dias de ednd¡ oscuro, ha comido y sus ¿litens
presentan los fetltjos toráïolados oaracperÏsticoe.Todosestos ejemplares fueron anestesiados con éter sulfúrico por
1-2 min., disecado su abdomenrapidamente y fijado en negaud seguido
de postcncmatación según Dietrich-Parat e inclusión en parafina. Se em
plearon comocolorantes la fucsina ácida de Altmanny_la hematoxilina
'ferrica según.1a modificación de Hirsch us dretschneider que reduce le.
ciempo total a_menosde 2hs. por mordentado y coloración en estufa a 565
Avi.'
¡fiin29
¿L,._¡_.
¿41'
y por su densidad es_un poco dificil medir la longitud de los filameníetos, pero en general podemosdecir que ha aumentadola proporción de mi
tooondrias.fraccionadas. Especialmente importante es la acumulaciónde
éstas sobre las paredes de ls vesícula (ves.) donde en general son mi;
gruesas y máscortas que en el réto del citoplasma.
En la porte basal también se observa una_msyor actividad; en 818“?nas células las mitocondrias de esta región son también filamentosas (
(mit.ril.) pero en otras, sin dudaen distinta actividad fisiológifa,
son abundantes aqui elementos sn masa (mase) y algunas veces en raqueta(raq.) ver fig.¡34 5., Enel resto de la célula las modificacionesno"
.son tan apreciables comoen esta región; por sur: parte la vesícula in
terna se ha dilatado y su pared se hs engrosado al entrar en actividad. La densidad del sondrioms es mayoren la zona distal y el ¡s pro
ximal donde se localizan también algunas vaouolas-(Vaoo). En la zona
media (med.) las mitoeondrias estan siempre orfïtadas longitudinal-Inte,; en cortes transversales se las v6 granulares.
El núcleo se adosa directamente contra la vesícula interna interpo
niendose entre el y 1a membranade la vesícula algunos condrioaomas.
La vesicula interna ademásde aumentar el espesor de su poned presenta:
algunas vacuolasg nunoa he hallado sustancia oolorable por la hematoxi
lina fárrica; siempre se presents clara y nitidamente delimitada por
su membrana.1Adulto de 8 dias «143.34 c-) ""1
Los seudoaoinos de un animal en estas condiciones presentan sus odluflas en homogeneidadfisiológica muynotable. Tedas contienen mitoconr_
driaa tanto en intensa actividad, vesiculosas (vso.) cuanto filamentosas (fila) muydelgadas y largas. La actividad selular,que se ha acentua
do comparadason el estado anterior “19346) , produceuna distinción
de la celula por vacuolizaoión intensa del protoplaama. Ésta vaouolizap.cien varia enormementeentre (as distintas células de un mismoseudoaci;no. Otra manifestación de la intensa actividad celular es la distensióny vaeuolisacion de la vesícula interna (vaso): la pared interna por done
tro de la mombrana_vesioularse fracciona radialmente. lLa localización de las divaráas formas de oondrioma siempre se conser
va, a saber: las mitocondrias tilamentosas más largas se localizan en
55la región proximal del protoplasmn_haeta la altura del núcleo. En esta
zona predominan las formas filamentcsas mezcladas con algunas esféricas
en las proximidades de la zona distal. Los tipos filiformes próximos
a las paredes de la vesícula son mas gruesos.
En la zona distal (bas.) los que predominan son los tipos en masa y
raqueta, cortos,mezclados algunas Veces con filamentos pero éstos siemppre gruesos. Dentro de esta serie fundamental hay variaciones individuales consistentes en diversa cantidad de formas Vacuolizadas que pueden
ocupar casi toda la célula siempre a partir del extremo distal. En las
células con protcplasma vacuolizado el condrioma se reune sobre la pasred de la vesícula interna y las vacuñas ocupan ol protOplaamaperiférico.
Dentro de la vesícula interna, en forma esporádica, se presentan enalgunas células sustancia colorable por la hematoxilina fórriea sobreel borde distacerado de la pared.
Las diversas fases de actividad.del condriomaen estas células coin
cidcxen lineas generales con las observaciones de NOEL1922en células
hepáticas.
Ademásde estas observaciones realizsdas para localizar una posible
serie de estados de secreción se han realizado prepanados de animalesviejos, material muyheterogéneo y se ha tratado de producir por exci
tación,ya directamente bajo la lupa con manipulaciones oontinuadas, yaelectricamente, la evacuacióndel reservorio a fin de instar: a las có
lulas a un; entrar en actividad. Se ha fijado material entre 15 sin. yh hs. despues de una excitación. En todos los preparados obtenidos, elaspecto del condrioma era compbetamentedistinto de lo hallado en los
animales jóvenes; lo mas notable es la ausencia de formas filamentosas.
En todos los casos he hallado solamente formas cortas fraccionadas, enmasa, esféricas y en raqueta. La distribución en el protoplasma de los
diversos estados coincide en lineas generales con lo descripto anteriormanta, es decir: las formas presumiblemente mas activas, en masa y ra
queta ocupan preferentemente eh extremo distal, mientras que las formas
cortas y gruesas, supuestos predecesores de aquellas, se encuentran enel resto del protoplasma. ‘
Enel orden cronológico de fijación posterior a una excitación eléc
trica teneflos los siguientes preparados: fig.135 a) y b) a los 50 min,
c) a l h., d) a las 2 hs. y f) a las h hs. Podemosapreciar que loa esatados mas revnlucfíarios se presentan entre 2 y h hs. después de la exe
citación, con una enorme vacuolización de las mitocondrias acompañada
por fusión parcial de las mismasy en el d) eliminación de sustancia
colorable por la hematoxilinaférrica (sust.bas.) a la vesícula interna pasando por el estado b) de difusión (dif.) paulatina en el extremo
proximal de ésta. El estado f) seria un segundo ciclo secretor a comen
zar después de completado el primero.
Ser. 11:7 (fig.135 ab). Todas las células presentan el condrioma
muyactivo especialmente ¡australia vacuolizado en 1a zona basal yfraccionado en la parte restante. Entre los diversos seudoacinos de un
mismoanimal se presentan las siguientes diferencias importantes: los
posteriores t próximos al reservorio tienen la vesícula completamentelibre de sustancia colorable por hematoxilina férrica o hay una ligera difusión en la parte apical (dif.); en los anteriores y especialmene
te en los ventrales, esta sustancia ha comenzadoa invadir la vesícula
primero por 1a parte apical de la mismay a continuación por el resto
y pasa a ovcupar el espacio central (1'15. 35 b).Ser. 12: ( a los LS min.). Todos los seudoacinos se presentan en
las mismas condiciones. Hay abundancia de mitocondrias esféricas enor
mes especialmente en la zona basal; hay también sustancia celorable porhematoxilina férrica en la vesícula. La colorabilidad de las minocon-'
drias en sus diferentes estados es distinta: las mascolarables por lahemntoxilina férrica son las esféricas y enormesbasales, las restan
tes son mas reactas n—%i4*—v‘ “‘"- y se diferencian con el alumbra
de hierro casi simultaneamente con el protOplasma.
Ser 15: (fig.:35 c) Hayvariabilidad ligera entre los diversos seua
doacinos pero en onjunto la gran mayoria contienen la sustancia colora
ble por hematoxilina férrica en la cavidad de la vesícula interna sobre
el borde de la paded (sust.bas.). Son abundantes diversos tipos de mito
condrias vero lo mas notable es la presencia de algunas celulas irregularmente distribuidas en los diversos seudoacinos con mitocondrias vesi
culosas enormewentedilatadas 3 que en algunos cases ae fusionan (vsc.ín
fue.) y dnn al protoplasma una unifiormidad de coloración por la hemato
xilina férrica muycaracterística.(fig. {35 c); la presencia de un núcleo normal y la ausencia en todos los casos de células necróticas me
' -! ’ 7' ' . ¡.. ' _
n. ""' x'r ".‘ ". ‘. .1 "5':3:L;-,'-.';-a_-_. M-qd‘f' . Zn. ,- "- " -' 1 u" ’.2"; _. I. . . - ._. .-. h, ú 1 l _ i, , _ _ _ “ud; . . .¿ ‘ 5 7 4.‘.‘_ ,. .. . . ._ ¿.r y.“ _. ¿ H _.
_ Ju . . .'N‘..-.A' ’_‘ . r‘ ‘. '. ...l. h -‘ ‘r _ ..4._,\
. - . .' Q ví." I. . ¡A:'_ 1'; 'v
aiiápide''Quponá_wr'r _. 'puedclu'hábqrxuúa"¿ósfmdcióig¡061143 finliau'fi'g
"¡audicionean infiglura de puedo"¡pl-0'01,“olfiïlaspectó tales?)“luigi: ¿finitoI'trmávq'fsdi-ïïsó,veno‘n’lu 661111.1'oenthleíln hito
:¿Ióornriannte'sicuio'pïu hifi-60111.10!"phishing mu‘hugdfit"'Qj'(_m..j)y rinamng.__.;;;;¿_1..¿¿,¿gwfisi amen. m__c¿m¡ ¿en «pl-p."
[ptoplaamn'homogóhnob'aíáoqéjun ¿mándqu M101191119;.(VaoíJu'q.I. {fis}
y-Ïmiónndo,30:ï'¿'(¿amé-Ji. ñpfifintaéékñjií.fis};35 °Ï¡(“ó-h" junio ‘Ï.Ï"Ï¿"'
jon prótop1ásigg.-Ï¿9.3.71;-jn.1m;¿mm «¡amis-2 9‘01:an1:.¿a ..;ufgtm01ï'zi¿b1é1;gbldl. 19’ susbh“.. Lól'taldq'ha han? IPNÍÉQNPWMFI-‘¿Á1".”'5“d°á91'15¡'."m"?
q.’ayujá 3.54- tvmp'naoptaafi a."kgs-fshui};.-qs«n.¿wanna-¿kowww:ninï'wems"y
301531,“ _1Ïn'.;01v1¿n’d'o_ontrilÍ;,u91'1¿;¿pom¿_¿qj.';¿¿_u¿..m;; ¡ss-¿giggajïfimá¿um magma"a Éáñblopohtá¿ibmima firmrármóni¿tu “vendi,hit-¡iqugignjlolqm; nlam“1m“;¿Mmmm " '*" '“ " ‘" '
.‘o;¿bién sm‘¿m w "¿inn-é aiii-í.
t "Z "1pm!r ypmÁténuni¿“un "io-ini!goió'“¿ÉÏ‘l7'pháñmíi¡si 10's. VÏ-Zlnntjérto'na.-¿(35 ..l comparhrflÁÉÓ-l:hnulfinfiqa: pá pé’tudiolll .hondmm
glánduiuiflb'iáidilahi;fiaá6""&91rque:bn-loj .¡dnltonfrï¿a¿agb"¿6.É'Éid1gqïp- ¿no '.Ï:_azota_¿.1blo.o'bnervá,rO-a-ifiedoigo_1mot1úhagi;m.go
¿“ú"¡xívïfiii-hiïóá ¿asu-mg.._gáo1mm:q...nu.1..mm"7 I. - si;¡{apoyaSan“¿i'm-«il '1obsóñduil: mimi ¿fé?¿“ieefizaciahïfi¡11.¿1-¿máx-15930561!El "¿94‘ -'°¿1'°4‘°ÏÏ¿¡pnmi'oa'a'Ïntomg'nido- ‘:;. ¡robaba-"má diádfin' ¿##4##"irÏdoriái.;.ïíé¿mi?) .Ï' J “"52”;
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¡'¿¿:?3L;x' _J.) Lilomogt'oíd'o; ic}.-..¿pá¿oaontoqmi;aa me; fasmmma; 1958;:"meams:-.ïgqmtoru_3%““WiFi-“4.. Piwtmóí''l¡"#9h9'i75-ljfïï“ x '' '""' í ' " 1%'
"ami“;¿916¿Mathias-i ¿9h? 1.9M319u9nssl"y"'¡ui
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s1Ïfíoááiájiéeoiésï- u: mi i950; 1953;.-ami:-‘un-í-íÏt';'-?_..m,- Géisirinerté 1-».th 'av-eméii-ïaïl
“'L ír‘ósoueiádáïBAKER)mi Si."7;” ¿Wai‘á‘í7'91faááénïhmflúw,uupouor'‘WÏMóna'Ï
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É-Ïlïolozrnnto'n'ún no nio¡Suecia¿nogaigmi verdadara existencia; 19 Áoviij'tf"
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._ ¿["dofor «1716dé ó-Sferoidqp';“hu-n pobre-si .orige‘ndq estos"7j doientós, 'qm desaparecen: durante. 1...1mifósii :(DAL‘I'OÑ19511:), W}
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¡iiguiént‘eh‘ fases {erimeról apazficiónldïo-nn‘á-s'orio duo".grdnuloi" (Ax)pro-:1,
‘ "Élduoidóspor loat'plaatoaomi confiables Veráe'lumn hyulï'ojoneutrgfl,, Sucio:que,Miriam caracterizada {leaplázusólucia ol “me, do
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"jiifjÏff'.tos. on'Ba (81mm de 0613.111' finalmente .q'(productora; ¡«>59ch
.h'Ï-Ï'é-¿ÍÏÏ_'tem1nndo).La hebendenoiá'dqfloqg'rámfloq ¿11.6.6los plastosomu la don'iú
"1.-1;:;'_j_Ï:-__nms€raflash]! yirradinoióln del; z'om';buái ¡Sanjuán .R'dntgen'; ¡nz-i
Ïl’lfé'ï-deatrú'yonón qátgl'ij'óm iga p1natoaomu‘jl1‘; producción de “afición,detiémhasta«mi» una“Mmmm dé iosplatosom ¿uneri-¿.7?
51mm los grama.“ 1.- .rosteriomente ¡BLUIFI'EÉ qmrirmólu observa-é?"de i-JÉIR‘SCHT_-19ll¡.0'_qóbré.io. nihhhro'átitúciólnu en lo. célula. Panamá"
tica.“ los:diverson¿1nveá.tigedorei,'bn Gm de'GolgiICProdu; . "n: intensa. gratos“ proteica; las gue dependadireotmentegugún lo.
4. . .
- .LP. . Tf- r
63
estudios de casmnsson y SCHULTZ191m y CASPERSSON1950, de 1a presen
cia de ribonucleótidoe. Adendade ha observado desde hace tiempo la
expulsión de sustancias nucleolarea,tanto de proteinas del grupo de
las histonae comode ribonucleótidos imprescindibles para la ainteaiade aquellas} Teniendo en cmnta. todos estos datos HUBER191;.5ha relacio
nado, en sua envidio: delinteatino del ratón, la difusión de sustanciasnucleolares con la producción de la sustancia de Golgi en el campode
“la preauatancia. Según este autor (HUBER1919) loa fenómenos de restituci’n en 1a célula pancreática ao realizan por la acción combinan de
a . las diferentes organelal celulares; el nucleolo elimina proteinas del 'tipo de las hietonaaylribonucleotidos hacia el protoplasma dondeae
producirá el desarrollo de los campo.de Golgi primarios en el de la
presuntancia (de Hirsch); ,1a formación de loa'grdnulos de Golgi en ea-Z
. ,ta presustancia estaria condicionada.a la producción de determinada!sustancias por los plaatoaomaa las que se moverian hacia el campode
l " Golgi y la sintesis del producto de secreción ae realizariai’inalmn
te en.91"intermnn"de loa sistemaa de Golgi formados.Éncuantoa la composicióndel elementode G01511, loa
L.estudios con enzimas proteolitican realizados por .‘I'ARAO191w endlaa
células hepáticas del ratón, quien consiguió después de este tratami-anto su colorat’fód con sulfato azul.de Nilo, especifico para lípidoa, así
magia capacidad de reducir el 080,4,ha hecho suponer a loa autores.que contiene un gran porcentaje de lípidos. Por otra. parte laa caracte
risticas tintorialee" con alguno: colorantes y la reacción positiva con
a1 reactivo de Millon permiten proveer un contenido proteico afin cuando no muchomayor que el del resto del protoplaama. Se ha indicado tam
bién una relación entre la vitamina c y el elemento de Golgi (BOURNE
19512262) y la segregación de'dsta duaante 1a actividad (HIRSCH);pero
en lo que respectaa la vitamina c, SOSA1951, con una modificación de‘ la técnica argántica utilizada para la demostraciónhistoquimica de lavitamina c, deduce que aún no ae pue ,e ¡acer una conclusión definitiva
sobre la/acmirulación de la vit.c en el elemento de Golgi. Recientemen
te SCH'NEIDERy col. 1953, han separado por ultracentrirugación de un
' homogeneizadode epididimo de rata una sustancia que forma una banda
amarillenta de mayordensidad que la de loa lipidoaolublea, que no con
64/.
tiene materias llpldosolublos y quo contiono olomshtos con las propio
dades al microscopio do fases y fondo oscuro y la concentración do
fosfatasa alcalina, indicadas por DJAEONy col.(l955) para ol olomon
to de Golgi do ¿stas células.Ademásdc esta dificultad debida a las intérprestscionos d. los
diversos inrostigadoros, está la do precisar cuales son las caractoristicas fundamentalesdel olemsntode Golgi, entro ollas su colorabl
lidad por los col rantos vitales (azul do motilono y rojo neutro ),
osmiorilia y argontofilla, fucslnofilia on determinadasfases y espocislmsnto la localización en cl protoplasma colulsr(WORLEI19L6).
Si este estudio os engorroso on células ys muy conocidas comoson
algunas de mamíferos, lc ser‘ aún mas y sujeto a posibles orroros inevitables on ol do células dosconocidas aún desde este punto do Vista
y on un grupo de invertebrados donde so ha considerado al olomonto do
Golgi como ntipico y fraccionado (BEANSa KING1955; hEAüs a WU1929;
BEAMS¿a GOIDSCZMTH 1950; HOSSELET 1929; HSU 19hs o. y b ; KING 1952 y
KLEINHOLTZ1955.).
Teniendo en cuenta lo dicho, ms ho limitado s aplicar las dlvorsastécnicos conocidas y los procedimientos citados por algunos autoras oo
mo específicos del elemento de Golgi on alguns do sus fases con ol ob
Jeto du poder localizar en el protoplasma contenidos que posean las
características do esta sustancia y que por su posición respecto de lapolaridad socretora celular puedan considerarse sustancia do Golgi. Loideal hubiese sido poderrbslizar ol estudio en células en estados ds
secreción sucesivos con diversas técnicas para poder compararlos con
lo observado en las modificaciones del oondriomapero ésto no ha sido
posible por falta de material.Cglorggidnvital
Horealizado aclaraciones vitales con Rojo neutro y azul do metilono
la 1:100000 en solución do Cle. al 1%. Amatesio primramente ol sni
mal con etor sulfúrico e inyooto luego el colcranté; a los 15 mln. do
comenzadala coloración, observo localizadas, especialmente en ¡a porolt
distal una serle do glóbulos y vsouolas que segregan colectivamente ol
Colorante o quo lo oxidan. Estas gotas, gránulos y sistemas presentan oJ
655
mismo aspecto RI que losobservadOSpor'WORLEYen Ngyang; (Helusc.) (
(WORLEY19h5:226,fig.1.) en condiciones'mucho más normales que las pro
sentes. En la fig. 37 a) he reproducido una de tales celulas; en ella
remos el núcleo (00810), la vesícula interna (ves,), el oanalIculo (can)las mitocondrias (mit.) con su forma alargada tipica (mit.ril.) en la
porción mediay en glóbulos (mas. vac.) en la parte distal, la.vacuola
proximal (vac.) y finalemente coloreadas con azul de netileno loa.glóbulos (51.6.) y vacuolaa (aiat.G.) mía abundantes y frecuentes en el
extremo distal y proximal que en el resto del protoplasma. En la fis.‘37 c) está representada una sección óptica transveraal de 1a célula
en la parte basal. Vemosallí que eatos glóbulos pueden-estar coloreadas. por azul de metileno en todo yu volumen (gr. y gl.G.) o estar constie'
tuidos por Vacuolas con coloración difusa pero con una-corteza intensa!
mente coloreada o ser Vacuolaa de corteza intensamente coloreada y car
vidad clara (sist.G.). La obserVacióndebe realizarse en los primeros
minutos de colocada la glándula bajo el cubreobjeto, pues poco después
aparecen, fenómenos de 1acuolización secundaria. Noegodoaloa animales
inyectados he conseguidouna coloración vital de sus células glandulap
res. Tambiénhe ensayado 1a colcración vital con rojo neutro con resul
tados comparables. Unaspecto semejante,en cuanto a la distribución de
esta: vacuolas,lo da PALMl952:256,fig.65. en las glándulas de Hargalua
¿gpregggción ósmica ‘Para tratar de identificar algún contenido citoplasmñtico que según
1a definición clásica de osmiofilia correSpodiera al elemento de Golgio sustancia de Golgi, realice las técnicas ósmioas de ¡autom (s.BAKER
19149195) y de mrscn-xommcmw-mssonov (Romms 1009) y de EANN-KOPSCH
según la modificación de LUDFORD(GUYER1165)(ver técnicas y métodos).
KOPSCH-KOLATSCHEV-NASSONOV
La oamificación a 55°C impregna muyirregularmente las diversas mues
tras de diversos animales y es necesario controlar bajo microscopio a
partir del 3er dia el progreso de 1a.impregnación (ROEEIS1010). Con '
este tratamiento,en material bien impregnado,aparecenen el protoplaana una serie de gránulos. .Comosu dispersión y distribudión coincidïa
con la_de laa mitocondrias observadas anteriormente con el método de
ESG
Regaud y como además en mucho: casos su forma alargada o esférica era
semejante a la de mitocondrias vacuolizadas, fue necesario realizaruna posible diferenciación con coloración: posterior por Fucsina deALTMANNsegún KULLKROMEIS1016). Para la diferenciación he seguido
la técnica recomendada por BOWEN(ROMEISlOlh) con permanganato de
potasio al 0.1% , pues el agua oxigenada daba resultados algo interiores. La diferenciación de los preparados durante distintos/gïgggzgsdió
los siguientes resultados:A los 10 min. los gránulos dispersos y de distinta forms comienzan
a decoloraree perdiendo el Os. reducido y se tornan grises. Aúnasi
hay una serie de gránulos localizados en los extremos distal y proximal do la célula que resisten! a la diferenciación (01.6.) fis.:38 .La coloración posterior con fucsina ácida de Altmannde estos prepara
dos permite colorear de rojo todos aquellos grónulos decoloredos. Sila decoloración se prolonga a 15 min. el tono de los gránulos se aclara
aún másy nos permite localizar mejor los otros gránulos más «mármo
éos. Éstos, que por su mayor afinidad por el Os. deben tener una compo
sición quimica algo distinta de aquellos, están lonalizadol en la superficie do unas vacuolas (vac.) muyfrecuentes en los extremos distal y
proximal de la cálula.(fig.:38 ). Comopodemosapreciar en el dibujo
de una de tales células, los glóbulos-de la parte basal (61.0.) rodean
a la vacuola que existe en ese extremo y en parte están adosados a la
membranabasal (m.b.); en este último caso son esféricos y huecos. A80
oiados con ellos hay una zona más fucainófiia que las mitocondrias (z.
fucs.). La otra zona con glóbulos es proximsll y vemosque eneste casotambién están asociados con vaouolaspgïistentes. Ademásde estas dos
zonas o Campbsde Golgi comopodria llamarlos, hay una.región tuxtann
claar (r.yuxt.) donde estos glóbulos son de un carácter semejante pués
resisten también la decoloración con el permanganato. En el interior de1a vesícula interna vemosuna Vacuola fucsinóftla (v.fucs.) sobre cuya
superficie aparecen algunos grdnnlos también fucsinófilos y refringenptes (gr. fuoa.).
Prolongandc la diferenciación a 20-25 min. llegamos a.decolorar todo
corpúsculo que no pertenezca a las vacuolas distales o a la zona tuxta—
nuclear. Veamosla fig. ¡39 que representa distintas células de uno deJ
.¡w
_67'lee' preparados decoloradoi por-20.25 mini. y ooloredóe "gún ¡11111;¡.pm- \
ee el núclee. (¡1.31))'>en roje por le rueeina,__le. Veeíeul‘a'interne_(veeooen tonos distintoh de'rejo segúnla sustancia “Wade. en eu pared, lee
gránulo'e'ennegrecidos; algunas ¡vaemlee' con sus ‘gránuloe ruoeindtlloe(v. y gr. fucs.) especialmente en le. vesícula. interna, comoen el nue
"anterior y elgunoe glóbulee oemiofileen (gr.oe.) también en le rest-Á fi
eulaglae mitoeondriae ¡a! nene también lee gránulo'e decoloradoe alpha"?!
' Crecen grifirojiáae ¡enel.protopleena3.,en7cuante o.leeÏ Veemlae'_('vee.) "2‘:
con gránuloa'yomioflloe en eu superficie 51.0.) aparecen elgo dletld-_.¿
i.»V-tas en las distintas célula: le. célula e")por eJemplo,'poeee dee gra-í
"' ¿{boade tecnolea en eui extremez'dletel yl'proximlll' ambas con grlánuloe e-’_
Juatancin fuertementeunioan en su superficie; en el resto del pro--;-,-_",.‘Untoplaem aparecen grénnlon' la ¿elula b)' tiene algunoe de este! grá
k #¿oeadqflÉ'acuolu ¿13’11;extmm distal “1 “m también?816-7;buloe ennegrecidoe (gr,og,_)¿entre dele. VOBÍOHLB.interna Junto een
‘_ ne noimla fuceinófila; en le célula ee "abundante.le. euseanoken le.»",“J-‘Ï-porcióndiátaly ligerámente en las vecinalesproximalee.
"l'zone.yuztenuclear»de todas. este: células cueoe'en absoluto de ¿lóbulonme la fase 'eecretorade lee'dlatintee eeudoacinóeea diferente, el
pïïii'lógioo_pensar que 1a.euetancle de 00131hngdopresentar-0 Gondilbinn
fi te aspectoen celulasen distinteeeendicionee'r 611°.'W “39m tnu’midi-"¿.mnttcomparandocélulas de un mimo eeudoaclno entres! con lee'de
h,ï'otro; eeudoaeinee._,'Enle. tlg. 39 todas m celulas representa!“ 00-»irrespondene ¡nene eemïoacile'y’vemo'eque me estados son comert
P n
a tables, en cambiolee eélulu “Preflentfldai On1°-rig‘ 40 “n de °t’°‘eeudoecino en"ellmimno'preparado“: presentan otro cuadro distinto en h .
K4distribución a; lee gránuloe osmiáriles, Vemosque en_6staa los srúnnn
I _ Lion en. las zonas:protoplaamáticn distal y 'preximel'een mía rare! y que.Veuendoexisten,.come en el ceso de e) een más bién esféricas yrla vaouo--*
la 'a le que ee adoeesna." pequeña._'En_eetaecelulas, por el centmio,laregiónyutenuelear (ny-ut.) ea le me aparentey conste.de'un'enemto pretopleemfitioo lntenemnente fucelnófilo een.grdnuloe eemiáfllon. En í.
hle fluctúa interna hay también als-¡maeveouolae muuzdfilae con grlnná
mperfieiales..'-"" l' Wpreparedee'deotíee animalesee posiblehallenetroI-ee'tadoe h
' 68
.1 .. (110.1)las vacuolas fucsinófilas"protoplssmáticcs e-intravesiculares (v.ruoo.0en los cuales varia 1a dietribución de los gránulos asi comosu canp
tidmd. En 1a_fig. 4:1 a y b,do un preparado según la misma técnica
nero escasamente impregnado, por coloración con KULLhallamos sin ezr
cepción en todos las células una enormecantidad de gránnlos fuceinó
filos (gr.fucs.) acumuladosen la vesícula interna y algunos tambiénen el cáliz; del seudoacino. Estos gránulos fucsinófiilos rodean a veo
ces {grandesvacuolas en el citoplasma, comopodemos apreciar en ¿lb '90
(v.fucs.). Aprimera vista,al obserVaruno de estos preparadosIse diferencian dos tipos de sustancia fucslnófila: una difusa que forme vacuo
las o rue rodea a gránulos más oscuros y otra más densa y refringente
que forma los grdnulos. (gr.fucs.);La observación do la 113.41 nos llevaría a considerar estos glóbu
los comocompuestos de una corteza externa oscura o nog'a y de un nfis
oleo o medula intensamente fucsinófilo; pero,teniendo en cuenta que ese
tos glóbulos no existen en el preparado sin colorar por fucsine,se in!fiero que son unicamente grdnulos de secreción cuya refringencia sumen!
ta con la coloración. Por ser refringentes al colorarse, ocurre lo pre
visto por CAÏPERSSOH1950 en el caso de objetos refrinsentes grandes
comparadoscon la longitud de onda de la luz; se produce un artificio
de óptica con forms de esferas oscuras, macizas o huecas según su tema
ño. Los gránulos más pequeños caerIan entre los objetos pequenos con
parados con la longitud de onda de la luz y por ello aparecen rojo intenso.
Glóbulos fucsinófil s semejantes a los protoplasmáticos pue en apa
recer también en el núcleo comolo he podido comprobar en un preparado
de una pupc de mandíbulas negras y en uno de un adulto. Son muy escasas
las células en estas condiciones en el adulto pero siempre , comoen
este caso, las hallado en un mismodeudoacinñ. En el adulto, el proto
plasma de estas celulas esteba.mny tacuolizado y gran cantidad-de ele
mentos de Golgi esféricas e impregnados ee hallaban agrupados alrededor
de la vesícula. La longitud de la célula era de 8h u y abundabanlos grá
nulos fucsinófilos dispersos en el protoplasma comoasí también logres.»dos hacia 1a vesícula. La cariolinra tenia un tono ligeramente rosado
en los núcleos que contenían gránulos v éstos eran semejantes a los proI.
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toplasmátiégn, '¿ée‘lrornloha observado una. enpecial‘concentraoión do eat,“
gránulca en .1a_s'é.vé¿11nïadegdel núcleo.¿Sal'en estos glóbulos tuéainó
¿nos del miele'oy ¡"on'idéntigo; a los del interior de 19. Vesícula!
. l. Su coloracgón y_-mi rán-ingenua ¿Si a'emejántée 9311331139-caso: pero
¿.116¿18niflpgrg aguda deghmentoa’inuoleároghacia6;.Jaz! _ter1'or’;P°r.rétn pag-17,9ofiéï-gránfloá ,h-gqn' m cobramos por ¿1€
3;. Vioiet'n origen" en: l-‘flk'“Vefigcúlaánifint'l'fifiïïlqué55m” jfiemedmbü-Ïinufi'
Ii-íl"l._puoio¿larehaqdlc¿ ¡unía 461 99.1.1591“.'_.dé; ¿“imbo'.',_p9m1g;ragq«¿n polera-r ..blesI
--'.’A'.t1n416delilh'nitár'fiioa'¿i 'ylas 41655“:whican ddhqliizfabilmad 9mm ¡insum
he 209111549nn'nroparadá' ¡”M9°“12:11.“"1°"¿"A¿oq ¿donna? __;m-K0PSQEI5koráquommmvj} con1;.Margende ¡nm
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reducción-dolido"ónun pgredgá;.L; tom. dq¿Los¿fluvial-inmeuïh'Á-ïdos..,¿°¿8i'mpci-ta. MQMIOMD'¡15103503mí °m“n°.ï l
- en ¡gener-al.Juntoun1.aregion}; intomnÁ'..Otro' gaf'al'ema'to. impresÏx’iados“¡son ¿01:61-1chsin logiftozáfináiotila médulaJugo
Í'¿mrgyezgiaa'5'ná!.nág.e_ína_"'¿"pimean¡gif Énéúoiiafllïcugádu de. una mtmig 301015:
¡321111161196‘próaeqtmianotro;feudalcomoMacu10¡. de Bate.’ Las ‘'Eoná;'o1m¿a 66m al"Toon-¿hada ..I°35_ún¿14Mafia; ¡lo:KógPscna ¿“mmm {1-15.42-2), me?"odnfimizapor}gúsïíoomjrpidnudo.con
a‘m an.- muimqiprommm'-ewv-m-enm www“sún Rolgaxúï'hmbfirí0131:1153?!{rodean¿OMPI-0mm.th ¿n'- .‘l En¿oda 1a”;Célulaspodémaír‘ürorenohrh ¿dnibqngntoácitop;u-"L
Mticon: en primer o],oámrión; (altu)adoaado'_3.1-; venian-14‘inf-01'_. ]n";W i conanualmente:¡orientadaPmláfiuí°nhs
' Enastunpoondicioneilïflmhay'ojonhnión20.11313mi“ 35d“ 1°! Plnu'm' son: :1;1forma.íÏ.no¿earúó.gábién. .n‘iq vesícula pero porfin“. 1°! P188
.'_.¡;. l I' ,;- 2
712
tosemas hay una enorme cantidad de glóbulos o esferas.hnecas que son gri
ses después de este tratamiento por Osohpero que se coloran igualmenpte con fucáina. Por su afinidad tintorial ocupenuna posición intermedia
entre éstas y el elemento de Golgi. En tercer lugar existen una seriede glóbulos osmiorilos en forma de enormesesferas nueces (el.dt), a
veces muyvacuolizadas, con corteza osmiofila (exter.) y médula camio
foba (inter.). Su aspecto recuerda las vacuolas observadas por colors,
ción vital con azul de metileno (fig.:37 ). Por su afinidad pon el
osmio serían tipicos elementos de Golgi; finalmente existen comosiempre gránulos fuceinófilos. .
Esta observación de una célula'joven nos permite reconocer un tercer elementodificil de identificar en preparados de material hetero
geneo comoel de insectos viejos: los glóbulos o esferas huecas semios
miofilas y colerables por la fucsina (algo semejante cita HOSSELET1927;
-1929 a y b.). Glóbuloa parecidos con localización proximal y distal he
observado en celulas de insectos viejos pero comoen estos estadostambién existen mitocondriss con forms vesiculosa podria confundirse
los con aquellas. Aquellos glóbulos,semejantes a éstos, tienen el misma
aspecto que los coloreados con hem.f6rrica o impregnados por THOMSEN
1951: fig.12 y 31 en células neurosecretoras de dipteros y ademáspue
den, comoaquellm colorarse con hem.férr.. En la fig.‘2 b) he dibuja-do elennntos de Gelgi de otras células del mismoseudoacinb para mos
trar les modificaciones de forma y tonos de ennegrecimiento que pueden
presentar «(es glóbulos.0:mi'07//0J.
Konica de mmm-.Kopscn _Ifi.otra técnica ósmica.empleada ha sido la de HANNsegún la modifi
cación de LUDFORD(GUYER2165). Con h dias de impregnaoidn a 55 oc ya
aparece. una serie de corpúsoulos en al protoplasma.y la.vesicula. La ediferenciación de estes preparados con permanganato según BOWENse
realiza muchomás facilmente que en los preparados según la técnios.de
KOLATSCHEVy se decoloran ¡sinntnninlnxl especialmente los gránulos
protoplasmáticos mientras los intravesiculares permanecenennegrecidosmas tiempo. Con agua oxigenada ocurre la inversa. La coloración de con
traste según KULLla realicé sin usar del azul de Tbluidina que colora
especialmente al protoplasma y es dificil de decolorar con aurancia.
72
El uso de esta técnica en-oe%l5=eúïüïee no es muyrecomendable por
la enormeracuolización que produce en el protoplasma. Los: resultados
obtenidos están representados en los dibujos de la fig. 4.3 y coinci
den en su aspecto con lo observado por HSUl9h8a y b en hipodermls y
glandulas Élivales de grosoehilg_mglanoeesteg¿
Lo malecaracterístico de estos preparados es ¡2-2presencia casi ¡ha
eWñfdfiÉé de innumerablesgotas osmiofilas en el interior de la vasi
cula especinlmente en su extremo proximal. Los gránules citoplasmáticoa
carecen de localización especial comparablecon las figuras halladas en
la técnica de KOKSCH-KOLATSCHEV.Según el aspecto presentado por los
gránulos los podemosagrupar en las fases siguientes:
a) Protoplasma cargado de unn gran cantidad de ¿{rdnulos muypeque
ños cuya densidad es mayor en las proximidades de lo. vesícula contra 1a
membrana(fis. 4.3 ). Puede haber también mayor cantidad en los extre
mosoroximsl y distal pero no en forma constante. En la fig. ¿3 a.) po
demosobservar la presencia de algunos glóbulos (gl.os.) también en el
extremo proximal de la vesícula interna. Los cuerpos impregnados en el
protoplasma pueden ser en parte vesiculaads (gl.os.) .
b) Comoetnea de transición en la eliminación de estos gránulos o su
segregación hacia la vesícula interna, abundanlas células que contie
non glóbulos en la porción proximal de aquella (fis. 43 a y 43 b). Es
pecialmente en el caso de la fig. 4.3 b) vemosgran cantidad de glóbu
los huecos en el protoplasma y algunos de éstos en el interior de la Ve
sícula. Estos glóbulos, tanto los protoplasmfiticos comolos vesiculares,constan de una corteza osmiófils que rodea a una médula ligeramente os
miofih u osmiofoba. En el interior de la vesícula se alojan preferente
mente en el espesor de gd pared, radialmente. En algunos casos comoel
de le. fig. 4.3 c) son abundantes en el espacio central y se encuentran
cuerpos semejantes en el cáliz: de la glándula lo que nos indicarle. una.
posible descarga hacia el exterior, aún cuandoen ningún caso ha hallado gránulos semejantes en el interior del canalIoulo.
c)Comoetapa final ¡frecuente en mis preparados, condidero aquella enque el protoplasma aparece completamente o casi completamente libre de
glóbulos osmiófilos mientras que la vesícula. está llena de tales 516bulos en casi toda su extensión.
M- Du...\____
74‘
Comosiempre, entre las células de cada seudoacine,hay diferencias
en la cantidad de inclusiones osmiófilas , pero dentro de determinado
margende variabilidad, mientras que las diferencias són máximasenstre células de seudoacinos distintos lo que hace pensar en una simul
taneidad secretora.
La distribución de los glóbulos en la vesícula interna y su localización masfrecuente en la porción proximal de podría explicar supo.
niendo que estos glóbulos se desplazan, en el curso de su eliminación,
a lo largo de ésta.El núcleo y la caraddyacente a la vesícula (zona yuxtanuclear) care
cenán de col rabilidsd selectiva por la russina comotambién de gránulos osmiófilos.
Es dificil considerar comoidénticos los glóbulos aparentemente se
mejantes contenidos en el protoplasma y en la vesícula interna a pe
sar do la similitud de su forma, puesto que si son glóbulos en vías de
transformarse en secreción deben haber sufrido alguna transformación
al difundir a través de la membranade la vesícula y este se demuestra
por su decoloración diferencial con el permanganatoy el agua oxigena
da. En la fig. ha d ) está representada una célula después de decolorad
por permanganato y colorada por fucsina ácida según KULL.
Técnica argón3¿gg.
He ensuyado dos de las técnicas argentinas recomendadaspara la lap
pregnación del elemento de Golgi: la de AOYAMAal al ClCd, recomendsp
da por BAKER19152101 y la de DAFANOal 0160 . Con la primera de ellas
con tiempos mínimosde fijación (L-b hs,) e impregnación por 15 hs.
solo alcanza a impregnarse el canalIculo intracelular. Contiempo más
ximo de impregnación (L8 hs.) se impregnan la vesícula interna y en al
gunos casos también gránulos de formasconfusas, más o menos dispersos
en el protoplasma. Pero los resultados son muyirregulares (en un mie
mo seudoacino a veces un casquete está sobreimpresnado mientras el res
to está completamenteclaro). Los gránulos puestos de manifiesto por
este método son muygroseros probablemente debido a impurezas de la
sal de Cadmioutilizada.
’75.
A causa de estos resultados los dibujos y las descripciones se refe
rirán exclusivamente a los preparados realizados según la técnica de
DA FANO.
Según lo ha.demostrado BAKER,en estas técnicas argénticas el tiene
po de fijación ha de ser el necesario para la sensibilización del elemento de Golgi y la prolongación de ésta en ninguna forma perjudica
los resultados. No puedo confirmar lo indicado por CHANG19513319, en
el caso de células nerviosas de abeja y cucaracha, en las que el tiemp
po de fijación es critico y un exceso pornudioa los resultados. En mi
caso, cuando la sensibilización de los elementos de Golgi es insuficiente no se impregnany por el contrario, 3 prolongandc la fijación e im!
pregnando por 6 y 8 hs. consigo los resultados mejores y mas constan!tes.
Se impregnan también las traqueolas, pero además son especialmente
visibles aqui glóbulos en el extremodistal del protoplasma y en algunas células tambiénla vesícula interna.
Con coloración posterior por fucsina ácida según KULLse coloran
también los núcleos y algunos glóbulos protoplasmáticos.
La rig. uh representa una de tales células. Vemosen olla una serie
de gránulos argentófilos (gr.arg.) localizados en la porción distal
mas escasos en el resto del protoplasma; también aparece impregnada
una traqueola. (tr1.). Algunosde los gránuloa aparecen huecos. La tuc
sinn colors además gotas muyabundantes en el protoplasma de algunas
células (ria. hu a) y en la cavidad central o cáliz del seudoacino (gl.fucs.). La zona yuxtannclear no posee caracteristicas especiales conrespecto al resto del protoplasma.
Tecnica de HUBER194515
De acuerdo a lo observado por HUBER19h525, sobre tejidos fijados con
la técnica do CIACOIO(LISON2205)Para lípidos estructurales enmascarap
dos se puede ver magnificamente el eliemento de Golgi aclarando por
AZIN(ROMEIS1h89). Según este autor elélemento de Golgi se colors eneste caso por el azul de anilina sobre el protoplasma anaranjado por
el Orange-G. De acuerdo con estas recomendaciones he colorado algunos
cortes de material fijado en CIACCIOcon ácido acético al 15; a pesar de
' u. 1 A . ' 1 '. :. ' _ -— . * -. ;_ '. I ,. .. > í .I ' "y1‘ ’í't‘l‘í . a -_ - un l. í-'.'..: ... -*_.>,,' . . E .¿ mm--«-——b—--—-_. _ ‘__ -*— "u .3.“ - l: n _-v ' ¡a i ¿.-.:_._ .» ’_ , n y- " . n .A', . t. 'f,‘ .u. --. I ' Y. . _ . v ‘ n
. 1- u", -' - ‘ ’ . . '. u . '..' .. .v .‘ y ‘ “fi
¿en¿lifezl‘eno‘iaeióxi dé: hapijdouzjaerréctgpues
nosÍpOrtes.Ïapnrooop'totalmenta¡miles Mantra; I."létrog.¡e'décélorsn mi
'óonmlet'o';en ¿queliiqglfav'brablecho oohaágfligoIp. ¿aguanto colors-yEÏJÏ'LïJg-sión;‘núele'dl'rojo, prófupllma rojosanuj'nngaglo,"fisimúé interna' azul
¿máiolanáóry‘¿ununohá’iom'fi fondounaquano'¿"elprotoplup-ïserio¿{gló'hqoghálaroácloá. cgrteá (suizo). ¡[Ratasn-Q‘
611619.;.con'¿ortosál‘,&fl n ¿hn-fluya. '61} .uil-brgtoplasnfi‘peILO¡fé"gxfirombugVI-dínmy'lnl'onmnldonde
denfusime ¿ui"corteza.qu1a"“snif” ¿maciza-nuca.dd.plemnt'qde poiá’diáirson-úárenfintíá9110530381!1919;Épárá1o; polisigtqmg'¿a 4.151; iq’ng. :15g)im“. a'spo'cialmantoAx
áüáí’iocnliáép‘ifi¿gi-"cima ¡Jul¡tomcaracterística}blfii ¡Cábafglóhfl‘o'g¿a 'delga’dnv'jVÍon -¡eri.¿ú'general, Flétafi“¿himnoen .1
v A. . - '_'w’ 7.“ .. >‘.' ,. .' '_ .‘Z. 2:: ¿r' .7. 17;»; -' '." 3.. -' " ".ñ' ‘v '.'- 7- '-‘ " 4. > :"-".Ï '»—'1. '- :. '2¿hn¿kamm .arï ¿_: ,M: ,1.“l r... I LJ, _¿ _ . n, 7’. .1,“ .9 _.._l -.. l.("i I h . ‘ Y. H _‘\ y, .;, ‘ . N x, u , l...“ _'_. . .
1g 59:1;dqpipar'áhoípíáhticqíó,u'iifi'ínoioriaéióh'por¿.GÍÉMSA.para:_c>q;'tee-_1(RONE-IslJimi.) tendiendo; on. ¿mah 3,0 qboorvdo por _'
¡10. Solar!lal'ígurqfllinfiql'910mm¡1006ng.)“un;dn--ÏÏ:cá1'n¿terIst_1.cu.zïkn(sitosfil‘pgepázfndon¡o observanjacuola mi la m;
v Nggca del. RoggeSudamf 12‘:."¿,¡.ï': ¡6*14;. '.-’- ff”;
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3’3fnau.’wcnn¿gamma ¿iii ¡Atadodoi anidanpleno”.Evans-ÍÏmtaJa'nfl'roápógto la ptru “gmailmica?
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.oárémémem, fini'oíjduicultal6.9Bata.“cnica ¿upon-119119.1.#153494de realizar ïqortea'palioongolapiónle suficientonpáto delgados
i'"91cmar“01limitódqdifirú'oidndoinqromp16;-” ' 'distribución“ 1p: gránuloq"iarí‘nqn diptintoa' "amadáácintáq’pqro'
2.11€”.ha? anulan nde}uminiúnórioudoááin'oflt guardada)! aim. .El.K
"ïï-‘¿Ï'5’18"46-.1” 39””“¿9 31941ull' ¿Quiwdomino dn'lu.oond1'c,10noá.,-"Ï"
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Í fáúe;_háy'_ïahxíá cthqntrációp; ¿5"¿rá-1111198¿93,¿WP?.- ’n ¡FV
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7' '"íéáieádoÍ-ák-Ïíóáïaiïtái1k- .195¿"iq¿¿>?5¿¿¿’¿Lai
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o_..I¡han.lpmc‘ión¿php _‘1_.1_'nlio¿anïjírfnrao't6r Las
m5 Daihaombaí'aodóar¿áz‘iq’ñápee‘i'vádoï:áálïitón ¿mil-Lola etnia”y "_ .1 es ew-deoíe .L‘, I“ ¡“ya _. “É. Y..l _.I ., . ..
_t6cn193_s,¿m9 quimera..ch99;;a; logro na,er mmm aq prof”“¿1’1’5's‘9ï‘91'ï’li’9‘11!"@1¿*,;‘ï'%él.-¿Ó9Ï°ma? limitar“ taonié'a->‘3\i"das_,y=g&e ïláïat'laQÁïtécnífitóoiázfa_elementg'ñé‘Ïá'á¿10618,11'23? d’iy'ernágí;faaefimiáfififáfi¿u‘jés'ñanthg'.1lo“.thundriandoy:
. '¡I .)
’79
fiesta en formaparcial.
d/ZONA YUQSTANUCLEABEn la serie de preparados realizarlo: sobre nteriil fijado según
REGAUDpara condrioma en sus estados de 214.hs, LLdias y 8 dias (Egg
17, 21; y 115.9)he colorado según la técnica recomendada por BRACHETen h
base al mm con verde de metilo-pironine. c (LA coun ¿eDARLINGTON
191;7:ll7,132.) para el reconocimiento de los ácidos riñonucleicon
Ademásde los nucleolcs se coloran gmm entidad de granulacionea fini
Simca/en el protoplasme. Rm,que se concentran en le. periferia de lavesícula interna. Hayvariaciom s de la cantidad de estos gránuloa proe
toplasmáticoa en las distintas células y células vecinas pueden tenor concentración máximay núnima. En las células muyVacuolizadu son
escasas. En el estado de h ¿las se obserVa, en alguns células una.
¡mig-crconcentración en la zona mtenuclear Bolorable por 1a fuceina,
pez-cestos son casos raros. La.yesicula interna carece en absoluto de c
actas granulaciones. Por ruta. de ribonucleaae. no he podido realizar
el preparado testf’fi a: por ello qua no puede asegurar que estos gránm'los sean realmente ribonucleoproteinas.
á) ¿promos DE LA VESÍCULAINTRACELM
2mun image recien eclosionndo, el diámetro de la vesícula inteI'na
solo alcanza a 2 u. Amedida.quela. ¿Jíïdula entre. en actividad ya en los
primeros dias de su vida imaginal,el aspecto de la vesícula se modifi
ca paulatinamente; la másvisible de estas modificaciones en el engro
samiento de la sauce-o.pared lipoproteica coloidal separada del protoplasma de 1a celula glandular por la membrana.
En el curso de la elaboración de la secreción y de su actividad le.
pared s'e engrosa y amnenta también ou diámetro, lo que se pm apre
cian en 1a {153341 b) cïornecpondiente a una célula en tales condicio
nes a los 11.dias de la eclosión. Con el aumento de la actividad no se
produce un aumento continuado dele apezeor de este. pared, sino que IO
vacuoliza y fracciona con intersticioecue alcsz la. membranaperiéfárica (rebarbae (reb.) ). Eh los adultos se hallan siempre diversas
fases de estas modificaciones de 1a parce. La aparente fed. lidad con que
se produce asi comola coincidencia, en los jóvenes, con diversas ota
pas de la actividad secretore mehace pensar que estan modificaciones
80.
son el resultado de diversos estados fisiológicos, en primer lugar dns
rante la difusión y probablementeal transformarse las sustancias difundidas en secreción. Señal do ello seria también la acumulaciónde
sustancia colorablc por hematoxilina fórrica sobre la pared de le vesicula en determinadoestado soorotor (fis. 35 d ) y la vaouolización
observable dentro de esta sustancia sl transformarse en secreción no
colorable y soluble que saldria por los canaliculos hacia el reservorio.
Ademásde estas modificacion s, resultado: de diferentes estados
fisiológicos de la célula secretora, se ven, másrara tez, otros nodificaciones que dependerian de la cantidad de secreción acumuladaen
el reservorio. Sobre animales coleccionados en los meses de Junio y
julio, que han permanecidoaletargados unos 2 mesos, realice, con otro
objeto, las siguientes pruebas: algunos individuos, sin irritación niotro tratamiento, fueron conservodos comose los coleccionsra; otros
idem despues demggiggágggen estufa a Zogc(la temperature ambiente os
cilaba entre lO y lfigc) por intervalos de 5, 2h hs. y 10 dias, lo quelos hace más irritables y propensos a expulsar las reservas de secre
ción y finalmente otros fueron excitados por un "shock" eléctrico de
un magnate e por manipulación bajo lupa y fiJados entre 50 min. y h.hs.
después de este tratamiento.
Las vesículas presentaban aspectos muydistintos can todos las tor
mas intermedias posibles entre una vesícula con pared normal, homogéneay otra dilatada y con fraccionamiento de la pared coloidal.
En la distribución de las distintas formas observo: que en todos
aquellos individuos que fueron excitados en una u otra forma o que se
aumentósu irritabilidad y las posibilidades de evacuar ol reservorio,solamente existen tipos de vesículas normales o semidilntadas; que eltipo de vesicula con dilatación maximasolo se encuentra en individuos
invernantes conservados a baja temperatura; que las dos formas extre
mas pueden encontrarse on un mismoanimal pero en este caso la dis
tribución es simétrica y que todos los soudoacinos de un mismolado
son idénticos entre si en cuanto al aspecto de la vesicula interna.
W’ V V 8 1 ,¿“fi >
Do ello podamosdeducir que este estado do 11 veéicula no depende
de condiciones fisiológicas dc secreción sino de 91315.:factor transmi
sible por el conducto colector comopueda ser la presión del liquido
contenido «:614 Debido a la dificultad (u conseguir animales con re
servcrfi.o en máximorentado dilatación y conan-verlos en esas condicic
re” 0"t0? ortndcs scn aunar s,¿m Bore".an ln posibiliac‘: diverso ¿atada fisiol'jico asi como
Fer-r‘zoc‘ificncirnesï ¿got-“nus artificios 6...:técnica se reali
aQ a”. rzí '; x emm? «3:1.n .'.=.".."_.'..'.‘._-.O;5agr'au'ïjb-cï:¿:1 inn -'.-1..:i¿n, nc 0x01
t-frf-f‘.’ «'2151‘1;‘..n¿,-"n ::'.‘."'.".,'Ï'.: 77:1. .‘3"L‘.3SÏ.'Ï, lr). V'.<.l'=r.;l:: TAW-AC."1.:; '50;.‘.’.D r1 la
. . - ' 0. i * ._"':"_;‘Ï.'f‘_ ,:3‘f';"g‘;“jrtc I_)x1:1ter__t,c g“: el rr) ¡37"7=Ï‘1"."Í“1. Lqumo flïl’vïó lm-xxtia
+'.:n htc r‘ ó] ver 3-1 cami-Lcfc ¡nn-3*: fi 21'; ¿»nitro ria 1‘; mir... alguien
tec 7"? Í|_::—':“J o: ¿13118.0 dc HLA. ‘ 7* su 1711:2113: cola-32:01: 1-3 prepará
w-«r "Arm. c.*.37..'?r'i;>;r-.:c “un ¿Gonict 0'..’.““iC-F.Z‘JC-.
--'.1_resultado fué nar-.7"Ï.\12;?lCBtI‘ïLtí'ïfC:tOCÍ'H; .Lnó.l‘ll.ci1:.os¿ronen‘snban
e]. roncwvor-íñ ‘z -‘a:icrdc cxlmemnícmentc dilatada j; el dor-John completa.
---¡ent.'3uranio '573:7". sus _).:1*-3c‘.-‘3:3salgas-mías. cosorvación d... las vesícu
Jer. saw-ara_¡-.-wñí..3ntosc le: 3-261;¿431.103de acá-3.raservorio por su garto
no'ïtró mm: las vc: tardas de las células _*.J..-mrï.ularosdo los soudaacin
nos corres ami-¡atea 27.1rascvvorío dilatwïc -¿;.:t--.'ba-;Hilmmdas en la
totali-fihd r1 las: cól‘clns (512.17 d'ofl’cnrtnlas ¿li-.1reservorio vacio
7'": "Ir-.‘r'v-zalon(fin. 4713), ¿par-sx. coluidnl lif.)0_)l"')t0l0:;‘.(ccl.l.p,)
ere. rr, atiturr. v r3]. "me 0521212.333quo- las Í‘Cd'd'j'bz; estaba v:.-.cuolinudo (vam!
b) 1:3 realizó en “LEIle de 10' mln.Esta. mor‘ificación ¿1:1 estado. a.) '11
Stan. arte ercer mento can-317.10 (5.-:.."...):31".1“.1'C‘antoracu“: 21110:
1) ln :"uncíón ¿.2 1:1 vilvrlla termina}. oa i.‘.¡‘.:í.ï..._.'.‘"Ls:s:1l¡.:ï.;. azul líquido
0.41 rosorvorio: 2): ¿31liquido contenido an oi vou'ervorm su 11111.1some
tido a :mr ¿vranifn :uo dqmnda (1.; la o].a.:fi;1cid.a.dde la; ¿Grau o ¿e su
tonicidml num-(1.11“ 7;) 1.a prmifin jaj. rusmcvorio se Lï'tmsmltc a travé:
6.91 linuídc co ¿caían en cl canslucto cclurrizm.‘ cuán; cm:*.¿,.Lic;_‘daestructu
ra on fuelle no tendría oízrz; :C'ínquo cmnmrwfi su 3...1‘1'15.y tranmzitir
tanta nmsión malortigïzzadnhasta las filtirms l'tfiificuciulïus on las vasi
cul'xs intracelulnres; h) 1-: c:.-:1:r".1ctï.'.rad.c la vesical-"1 interna con una
doble Daroñ: mnïoz-rma(m.vos.) y col "ido 11.)o-prctoicc (001.1.9.) porue
mite la rllí‘ueión de las sustancias ae;;1‘e.'j;1‘..v.syqostn aszzje de sustan
82
{7k}. .‘ÏI1 4‘ Í 4SK . ‘v -119.LL" {1101" ¿3.?_ v
Óv‘-\¡,..-‘,,.¡"Y o
83
cias no se efectúa através de poros especiales preexistentes comoindi
ca CASPER,ya que en este último caso no podria existir una presión de
secreción comoen realidad existe; 5) la difusión de sustancias segre
gadas a través de-la n mbranadebe efectuarse contra una determinada.
presión que aumentará con el grado de repleccidn del reservan o; 6) esta,
difusión de sustancias bado presión se puede explicar suponiando que lo
difusible a través de la membranaes una presecreción que se transfor
mnen la secreción definitiva solo dentro de la vesícula (algo semejan
te fué supuesto por SELISKAR;259 en EOMQLE) y que de alli se des
plaza hacia 9.1reservorio y en este. forma entre ambascaras de la Inm
brnna se mantiene un gradiente negativo do concentración desde el protoplasms a la cavidad de la Vesictils que permito la difusión de le. pro- .
sccreción hacia ésta contra la presión existente on 111.vesícula.- Esta
presecreción tendria algo que mor con 1a sustancia rcvolable con la
Ismntoxilina férricn (sustimso) (fin. 35 d) y su transformación ensecreción seria ls causa de la ausencia de elle. en los canaliculoa. La
actividad de la célula se mantondriamientras Ja presión existente en
la cavidad de la vesícula no nnulara el sentido .do ostÜÉescción '.
PRESECRECIOI'I---> SECRECICN(ng. 48 ); 7) la pared. coloidal lipo
proteic’sade le. vosïcula soria c1 sitio do formación.enzimática de la socreción a partir de la prosocreción existente y esta actividad seriaasimismo la causante de los Cambiostixotrópicos de este coloide por
' modificaciones de pH o vaniación de la presión (116331119h3:¿00,1;50¡130mm 19522130). i 1
iI.P_IDo_..__sEn un preparado realizado según listócnica de CIACCIO(LISO?!19563205)
con ac¿tico alñfiy coloración-con Suchn'III, se observa lc siguio-ateacomparados con los demás tejidos hay una concentración de lipinas en
los soudoacinoc'y en el epitelio liposénicc cio].reservorio; on las cé
lulas del seudcacino hay una concentración de éstas on la pared ccloi
dal de la vesícula interna; el núcleo ¡apareceincoloro y en el pretoplssmahay una gran cantidad de glóbulos distales y proximal“ algunos de
ellos huecos que se 'ooloran intensmíente en rojo. Estos glóbulos son sen
mejnntes a los que se ven grises en algunos meparaxios por KOPSCHv-KOIAT
SCHEVy .corresponderian a una parte del elemento de C-olgi. En cm nte a.i
84.
la zona yuxtannnlear no he obeervado coloración selectiva con esta teo
nica lo que indicuria que no hay una concentración do lipinas en esta
parte. Enel epitelio lipcgénico.del reservorio, observo en la partebasal, entre las grandes Vaouolaalipidices que en este caso aparecentransparentes, glóbulos con localización similar a algunos impregna.
ble por DA FARO,
El resto del protoplasma_de loe tejidos le oolora muydebilmente
con Rojo Sudan. l
FLUOREE; EI‘ÉCIA
Ke examinad_glándulae, disecadas en liquido de Ringor, baJ luz ul- ‘travicleta en busca de flucrescencla primaria.
En toda la extensión del conducto colector poseen los discos una in!
tensa fluorescencia verdoeo-amarillenta que se acentúa hacia el bordedel tubo dentral. Esta fluorescencia se debe a sustancias disuelta: en
la cutícula del conducto.y existe únicamente en loa discos desde losseudoacinoshasta el reservorio.
En el epitelio lipogénico existe asi mismosustancias con fluorescenrcia debilmenterojiza.y amarillenta.
BECANISMO DE FUNCIONAMIENT
Reuniendolos resultados obtenidos en el estudio morfológico, embrio
lógico e hietcfisiológico'de las glándulas pigidiales de A. omrigggB¿g_ pquo intentar ahora una consideración del papel de las mismas
en relación con la diferenciación del imagoy en la vida del adulto.
La invaginación y diferenciación se cumplendurante la vida pre- y
papal. Cuandoel image ecloaiona nue glándulas ya son actiVas. Durante
esta etapa hay solamente crecimiento y diferenciación de loa tejidos
formados. Nohay actividad aecretora. Comolas glándulas de Stein sonapoorinaa (WEBERzéñ)la actividad secretora persiste durante toda la
vida del animal pudiendo dogenerar todas las células de un eeudoacino
simultaneamente comose observa con frecuencia en animales viejos.
Conla eclosión del image comienza la actividad aecretora ya que ao
lo en animales recién eclosionados he podido hallar formas del oondrio
maexclusivamente filamentosaa que representan condiciones de inactivi
dad (NOÉL1922); en todos los animales sacrificados después de los prime.ron lO dias de edad he hallado todas las fome: de coMriom mas o nenes
85abundantes pero nunca exclusivamente los tipos filamentesos.
La secreción producida y eliminada por las glándulas secsetorss se
acumulaen el reservorio mientras elanimnl no ln elimine por contracción
de las paredes de aquel; le válvula terminal impide lgáibre salida de h1a secreción al exterior. A medida que se acumula la'Secreción en el
reservorio las paredes musculares de este se dilatsn y las células se
cretercs han de segregar desde ese momentoVenciendo una.preáión que
aumentn_conla dilatación de las paredes del reservorio. El tono de
los músculosde las paredes del reservorio es el responsable de estapresión del liquido contenido. En las vesículas de las células secre’
tores esta presiñn se manifiesta por una dilatación creciente de lasmismasen relación con el eumentc.de ls presión contra la que deben
segregar. vaciado el reservorio, naturalmente por irritación del animale artificialmente por extirpación de la válvula terminal, disminuyelspnesión e instantaneamente las vesículas recobran su estado normal con
sus paredes coloidales continuas. Comolos seudoacinos carecen de iner
Vseión el estimulo para la secreción vendrá por via humoral y este se
rá regulada por la presión existente en el reservorio.Las partes inerVadcs ¡>n: el reservorio con sus dos capas musculares,
el ebnducto eyaculader y el músculo eccionador de lu válvula terminal.Todaslas ramasprovienenw del último¿guie ventraly elefecto de su irritación es múltiple y consiste en la contracción de las
dos capas muscularesdel reservorio, el cierre del eefinter del orificiodel conductocolector y la apertura de la vilvula. El aumentode la pre-sión interna del líquido y la apertura de la válvula da lugar e una expulsión brusca de la secreción.
La presencia constante de una gota oleosn de lipidns en el reservoriocon seguridad segregados por el epitelio lipogóniee de la porción pos
terior del reservorio, nos hace pensar en una doble función de la glán
dula pigidial en conjunto; produciría ademásde la sustancia;ácida repug
nstoria este aceite que se expulsa Junto con la sec.eción y que podriaservir s1 animal para untarse el cuerpo. La producción de una sustancia
eleesn Junto con la secreción repugnateria ocurre también en las glándu
las pigidiales de gztiscus según ha sido citado por DIBRCKXy CASPER.
EEB
El estudio de la morfología de las glándulas epidórmicas del tipo
de STEINen insectos ha sido tratado por muclwoautores pero el de la
glándulas complejas comoconectas ¿e que .ne ocupo, solo han recibido
atención por DIEHKCXy CASI’ERy recientemente por COLuLLBLNI.; pero ese
tos estudios een preferentemente morfológicos o frugmontarios desde el
punto de vista de la histoí‘isiología.Es indudable que la aplicación de la mayor cantidad de métodos exil
tentes en un estudio de este tipo debe traer comoconsecuencia resulta
dóe novedosos e interesantes. En lo referente a la morfología. ha cen
pletado el estudio con el del conducto eyaculador, el reservorio y laválvula terminal que ningún enter cita en sus trabajos. La importancia
de todOs ellos en la glándula se reconoce solamente cuando se estudia
su funcionamiento. Horfologicezente ho hallado una nueve estructura de
1a vesícula interna comoelemento de difusión y cfmóóflesflzfüf‘ed desíntesis de secreción. Las descripciones realizadas por autores como
CASPER,SELHÏKARy otros, de la vesícula, le. presentaban comoposeyen
do una membranacribada de poros muypequenos a través do los cuales
pasa la secreción. Este punto de vista. no es sostenible en este up. de
glándulas con reservorio y váqula donde la secreción, casi con-tonto
mnte, debe realizarse contra una presión duda y solo es posible suponer una difusión de sustancies a través de una membranadializedora n
perforada (PALMl9h6a130). En ounnto al aspecto que presenta la pared
de la vesícula es seuajente al tipo externo de thiscug representadopor CNSPER19151h86,1‘ig.1¿0) y no consta de un borde en rhabdorlun o
vesícula radiada (GIISON,DIEHCKX)ni de un canal central con una gruesa
pared rígida, sino de una membranaperiférica con una gruesa pared oo
loidal lips-prpteica, cuyas transformacionestuotrópicas gel á loldependeránde las condiciones fisiológicas de la glándula (dlrormoias
ya observadas por DIERCKXs98 en agan}; entre animales colecciomdoe
en invierno y verano). Otras glándulas dpidermicas de los tergultoa de
animales adultos presentan realmente una estructura de pared rígida ¡love le glándula pigidial evidentemente nó.
He conseguido confirmar la presencia constante de una celula del can
'87
naliculo y por lo tanto la uniformidadde estructura con todas las
glándulas simples de este tipo.
He comprobadola estructura de discos existente en el conducto ee
iector los que fueran descriptos por LEIDIOy DIERCKX.El estudio del
desarrollo poetembrionario es el que ha aportado myoree novedades so
bre todo por loa escasos datos existentes al respecto. He comprobado
que estas glándulas complejas son de origen ectodermico l supuesto por
DIEROKXy observado en parte por GASPER)y nacen como invagineción
de los segmentos 82 y 92 durante el estado de prepupa.Le.“3101118intracelular se originaria segúnPALIW) y
OGLOBLIIW) en el protoplasnade la célula¿landularysegúnSELISKARMula, a partir e porinfluenciade gandee nucleolos libres en el protoplasna. Io he observado que en ¡Elan
glándulas ñigidiales existe una celula especial tormedorade la vesicula cuyo núcleo se destruye entre l y 2 dias antes de la eclosióndel adulto. Los restos de este núcleo quedan comoglóbulos cromáticos
en una vacuola distal y quizt sean cotos mismosglóbulos basóriloe losque SELIÉKARtomara por nucleolee que intervienen en la formación de
la vesícula. En interesante destacar aqui también la producción deglóbulos cromáticos en otro estado anterior del desarrolle en aumentos
de activa hietegóneaia, obserVación coincidente con la. de VJmGLESWOR‘m
enM35 durantelas unidas,runa la íntimarelación de la histolisis con el crecimiento y la direrenciaeión.
En cuanto a las modificaciones enfridas por loa componentescitoplan
míticos (condriona, elemento de Golgi) no ha hallado observaciones so
bre modificaciones fisiológicas en este tipo de células realizadas porautores anteriores y solo, eso: si, datos aislados sobre el aspecto de]condriom y del elemento de Gelgig por eso es interesante cenar-char um
modificación evidente del condriom con la. actividad secx'etorn, espeCialmente en animales Jóvenes, coincidente con el punto de vista. de lo
que se considera condriom active e en reposo (NOEL1922), a pesar deque su verdadero papel en le. secreción see aún deeoonocido.
El elemento de Golgi fue estudiado tratando de relacionar lns
88.
imágenes observadas con loa puntos de vista actuales reapecto de aus
modificaciones, su localización y su origen an la célula. He llegadoa la conclusión que existen en la célula una serie de grdnuloa cuya
resistencia a la docoloraclónpor pemanganatoen preparado. impmedol es diversa; los que ao docoloran primaro ae coloran también con
mcaina aún cumdo no con elemntoa del condriomay ello coincidido.
con lo. puntosde vista a womdó quien asegura queum parto delelomnto de Golgi ea rucainófila. Loa grdnuloa nda resistentes apare
cen comoglóbulos m grande- y generalmente relacionados a vacuolu
en los extremospreziml y distal de la cllula. Ademá-de esta. delregiones,existinia unatercera, munuclnr, de InstanteMinorilo con grdnnloa oamiófiloa que podria relacionarse, según el punto de
vista de HUBERl9h5a9) con cl campode la premtancia. Esta Memorilia difusa no esta en relación con basorilia debida a ¡cido- moloicoa
según ha podido conmmbulo por coloración con Violeta cristal. Exil
ten, por otra part” ¿ramales tucainóriloa concentrados en algunos núclooa con Mainorilia difusa en la cariolini'a y abuxúantegranuloafucainófiloa en el pretoplaama concentrados muchasveces en la vesicula interna.
Todaslaa observaciones hintoi'iaiológicu pemiten suponer que las
mdificacionos nutrida: por la sustancia caniórila de Golgi, las variaciones en cantidad y distribución de las gotas fucainófilu, la progencia de la región yuxtanuclear y laa variaciona del coloide lipo-protoilco de la vesícula interna estan relacionados en forma aut indetermina
da con la actividad de sintesis, difusión y transformaciónde la prem«tanci en secreción tenúnada.
La observación de glóbulos oanidriloa de Golgi en mimalel Jóvenes
y ¡a presencia dispersa en animaba viejos indicar-ia una relación con
la actividad aecretora de la célula. Conohan observado ROJASy DEao
BERTIS(1955), el elemento de Golgi ae fragmenta con la actividad tolu
la'r y los casos observadosgeneralth en insectos serian de este tipode elemento Ide Golgi fragmntado pudienio presentarse concentrado en acasos de ninim actividui.
8 9Rasmus
Se ha estudiado morfologica, embriologica, o histofiaiologioamente lo.
glándula pigidiol de .Anisotaraus cuoriogggg y ae he. llega) a los
siguientes resultados: l.La glándula consta de une gran cantidad de esférulas secretarias (120
seudoacinos aproximdmcnte), conducto colector, reservorio (con dos
¿tipos de epitelio: uno de llos eecretor de lípidos eloonce) con paredmuscular, conducto.eyuculador también mudar y válvnla terminal.
La unidad secretora constata de una célula glandulnr con vesícula in
tracelular del tipo de Stein, una.célula del conaliculo intracelular ycélulas epidermicas. En cade seudoacino ae han reunido un gran númerode estas unidades formando una eafórula de 1063 u de diámenro aprox.
El desarrollo de la glándula comienzaen la m: prepupa l die ar.
toe de la mudapupnl con dos paren de inraginacionea de le nombran: 1ntersegmental entre el 82 y 9g terguitos y termina al eclosionar el .
dulto;del par del 83 aegmnto se originan el reservorio y el conducto
eyaculador' (con paredes misoulares) y del del 9g los eeudoacinoa y el
conducto“colector de la membranaintoraegmsnul (sin paredes maculares.).
La diferenciación celular procede con dos etapas de producción de
glóbulos cromáticos siendo la prinera solo una reorganización celular
y la segunda una destrucción del núcleo de le cólule. de la vesiculeÁ
La aplicación de la recoion de Van WISSELIMHpara el quitoumo y
el tratamiento con ácido nítrico concentrado para la epicuticuln. nepermitió verificar que toda la intima una hasta el extremo de lo. canaliculoe intraceluleres consta de epicuticula (sin quitina.) y de execuv
ticvla (con quitina) y que nu deposición coincide con la de la entien
la del resto del cuerpo después del ennegreciento de los ojos de lepupap
Se estudien las modificaciones del condriome.durante la. actividad yase hace un estudio critico sobre le posible distribución del elemntode Golgi y del empo de le. presuatancia (según HU’BER.).
Se consideran las modificacion e de form de la Veeicula interna en
relación con la presión de secreción y el funcionamiento de la unidad
vesicul'aec.eoloctoréreservgfioavilwla. ajo.puppno una ¡gación parael problema¡ic-2'la presión dqmfición a 'fii‘ú’ópgi. h-mmbrm a.1avesícula..- _
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