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Las Hormonas Vegetales
.
Introducción.
¿Qué estudiante de ingeniería agronómica no se ha preguntado alguna
vez, sobre el porqué del crecimiento y desarrollo de una planta?, ¿qué
factores influyen en este proceso?, ¿que estimula a la planta a crecer?.
Nuestro grupo de trabajo, conformado por estudiantes de primer
semestre, no fue la excepción, y fue precisamente tratando de
encontrar solución a nuestras inquietudes que nos encontramos con el
tema de este proyecto: Las hormonas vegetales.
Bien es sabido que para crecer una planta necesita de muchos factores
tales como, el agua, la luz, , el aire y los minerales ya que estos
constituyen su fuente principal de energía, y son indispensables en su
crecimiento y desarrollo, y por ende en la creación de sus células, sus
tejidos y sus órganos. Pero ¿Qué procesos intervienen en la
transformación de esta materia prima?, en la actualidad se siguen
descubriendo detalles de este proceso sobre la veracidad de que éste es
el resultado de un gran número de factores internos y externos.
Como veremos más adelante Las hormonas vegetales son
absolutamente indispensables en la regulación del crecimiento vegetal,
y es por eso que la investigación sobre este asunto es tan trascendente
en nuestra formación como agrónomos.
El presente trabajo recopila una visión general de las hormonas
vegetales, haciendo énfasis en algunos de los diferentes grupos de
hormonas hasta ahora descubiertos; auxinas, citocininas, etileno, acido
abscísico, giberelinas, poliaminas, brasinoesteroides y ácido jasmónico.
1. Objetivos
1.1 Objetivo general.
Identificar la función de los diferentes grupos de hormonas vegetales
dentro de la regulación del crecimiento vegetal, analizando su
composición y su forma de acción en las diferentes partes de las
plantas.
1.2 Objetivos específicos.
- Dar a conocer aspectos básicos sobre Las hormonas vegetales y
entender su función en la regulación del crecimiento de las plantas.
- Presentar una breve reseña histórica sobre el descubrimiento y la
investigación de las hormonas vegetales y su evolución en el tiempo.
- Dar a conocer los diferentes grupos de hormonas descubiertos y su
manera de operar en la fisiología de las diferentes partes de la
planta.
- Comprender la importancia de las hormonas en el desarrollo
vegetal y su importancia en la agricultura y el medio ambiente.
2. Justificación.
Como futuros ingenieros agronómicos, la comprensión concienzuda
de los procesos de crecimiento y desarrollo de los organismos
vegetales es de gran importancia, pues solamente de esta manera
podremos entender la fisiología y comportamientos de las plantas,
así como los diferentes fenómenos que en ellas se presentan,
conocimientos que por demás serán indispensables al momento de
ejercer nuestra profesión en la asesoría de cultivos, implementación
de técnicas In vitro, investigación genética, etc.
Ahora bien, conociendo la función de las hormonas vegetales y sus
efectos, podremos sentar una posición crítica sobre los procesos que
incluyen la modificación genética y el trabajo con hormonas a las
que son sometidos millones de alimentos, y de esta manera poder
crear una conciencia por una producción más responsable, pensando
en el bienestar humano.
Es por esto que la realización de este trabajo se justifica al hallar no
solo un motivo técnico dentro de nuestro oficio, sino también dentro
de nuestros ideales como futuros profesionales, en donde las
prioridades van encaminadas al cuidado y preservación de las
especies y el bienestar de nuestra población.
3. Alcances y limitaciones.
3.1 Alcances.
Más allá de un trabajo de investigación basado en la bibliografía
consultada, este trabajo no trasciende a ningún tipo de experimento,
ni práctica en laboratorio que permita un mayor entendimiento de la
función de las hormonas. Esta investigación será socializada con los
demás compañeros de primer semestre de ingeniería agronómica de
la UDCA.
3.2 Limitaciones.
Este trabajo se limita a la recopilación, análisis y estudio de
bibliografía referente al proceso de crecimiento y desarrollo de los
organismos vegetales, y más específicamente la función de los
diferentes grupos de hormonas dentro de estos procesos y su efecto
en los órganos de la planta. La información presentada es muy
general y no entra a profundidad dentro del tema en cuestión.
4. Marco Teórico
4.1 Antecedentes históricos.
La palabra hormona procede del griego Hormaein, que significa
”excitar”. La primera observación experimental que indica la
existencia de las hormonas en vegetales fue realizada por Charles
Darwin y su hijo Francis, descrita en el libro “The Power of
Movement in Plants” (la capacidad del movimiento en plantas)
publicado en 1881, que además detalla alguno de los primeros
experimentos conocidos sobre sustancias reguladoras de
crecimiento. Estos Investigaron la curvatura fototrópica del
coleoptilo en plantas de avena y plántulas de alpiste, probando que
si se cubría la parte superior del coleoptido con un tubo de vidrio
recubierto con tinta china y se exponia a la luz lateral, no se
procedía en el coleoptido ninguna curvatura, en cambio si se situaba
sobre el ápice en un tubo de vidrio transparente, el coleoptido se
curvaba con normalidad. Los Darwin expusieron que en estos tipos
de experimentos indicaban presencia de comunicación entre el ápice
y el coleoptido, dando respuesta de crecimiento, y concluyeron que
cuando las plántulas son expuestas a la luz lateral, algún tipo de
influencia es transmitida de la parte superior para la inferior,
provocando así la inclinación de esta. (RAVEN. EVERT. EICHHORN.
1992)
Por otro lado el fisiólogo Holandés Frits W. Went en 1926, consiguió
aislar esta influencia de los ápices de los coleoptido, mediante
experimentos, utilizando el ápice de plántulas de avena puestas de
manera que las superficies de corte estuvieran en contacto con los
cubos de agar, demostró que el ápice del coleoptido ejerce su efecto
mediante una sustancia química, y no mediante un estimulo físico.
Denominando a esta sustancia química como “auxina” de la palabra
griega auxin que significa aumentar.
Utilizando coleoptidos de avena Went desarrollo el primer bioensayo
especifico para identificar la auxina natural. Dicho bioensayo
determino que la curvatura de los coleoptidos de Avena hacia el lado
contrario de donde está el bloque de agar que contiene la auxina, se
debe a la distribución asimétrica de auxina, que a su vez causa un
aumento asimétrico del tamaño celular del coleoptido, por tanto las
células que están en el lado del bloque de agar que contiene auxina
aumenta más que las células del lado opuesto. Permitiendo así
identificar la auxina natural que recibe el nombre de ácido
indolacetico (AIA). (RAVEN. 1992)
Como señala Peter Raven en su libro biología de las plantas, Poco
después del descubrimiento de da la auxina y del reconocimiento de
su papel en la regulación de la elongación celular. Se descubrió un
efecto inhibitorio de la auxina relacionado con el crecimiento de las
yemas laterales. Por ejemplo si extrae el meristemo apical de una
planta de frijol, las yemas laterales empiezan a crecer, pero si se le
aplicara auxina a la superficie cortada, no presentaría crecimiento
de las yemas.
Las investigaciones sobre fitohormonas hasta una época resiente se
han centralizado en la extracción y la interacción de las hormonas en
solventes orgánicos, es por esto que son reconocidos actualmente
cinco grupos de fitohormonas, las cuales son: poliaminas,
jasmonatos, ácidos salicílico, brasinoesteróides y dentro de estas
cinco categorías de hormonas vegetales incluyen: auxinas, muchas
giberelinas, varias citocininas, ácido abscísico, etileno.
Tras los primeros descubrimiento del acido abscísico, en las
hormonas estimuladoras de crecimiento, los fisiólogos vegetales
empezaron a especular con la existencia de hormonas reguladoras
de crecimiento con funciones inhibidoras. Finalmente en 1949 se
descubrió que las yemas en estado de latencia de la patatera y el
fresno contenían grandes cantidades de sustancia inhibidoras. Tales
sustancias bloqueaban la acción del AIA en coleoptidos de avena,
entonces cuando la latencia de las yemas finalizaba, la cantidad de
inhibidores descendía. Dichos inhibidores recibieron el nombre de
dorminas.
Durante la década de los setenta, varios investigadores descubrieron
sustancias capaces de acelerar la abscisión en hojas y en frutos, una
de ellas fue denominada abscisina, pero en los años de 1975 se pudo
identificar que la ormina con la abscisina corresponden al mismo
compuesto. y actualmente este compuesto recibe el nombre de acido
abscísico.
4.2 Concepto y generalidades.
Las hormonas vegetales desempeñan un papel decisivo en la
regulación del crecimiento y desarrollo de una planta común, el
término hormona se refiere a sustancias orgánicas que se producen
en un tejido determinado y que se transportan a otro tejido donde su
presencia provoca ciertas respuestas fisiológicas.
La auxina es una hormona que se produce en los meristemos
apicales y en los ápices de los coleoptidos, esta hormona viaja hacia
la base de la planta donde controla el alargamiento de la planta y
estimula la elongación celular, también intervienen en la
diferenciación del tejido vascular y estimulan la división de las
células del cambium vascular, la misma cantidad de auxina que
estimula el crecimiento del tallo inhibe el crecimiento de sistema
radicular superior. Las auxinas inducen a la formación de raíces
adventicias en los esquejes y retrasan la abscisión de las hojas , las
flores y los frutos. Se cree que su capacidad para provocar efectos
tan variados es el resultado de respuestas diferenciales de los
distintos tejidos que la reciben.
Las citocininas forman un segundo grupo de hormonas del
crecimiento, se descubrieron a consecuencia de la capacidad de
inducir a la división celular y la formación de yemas en los cultivos
de tejidos vegetales. Químicamente están relacionadas con algunos
componentes de los ácidos nucleicos, también pueden actuar en
coordinación con la auxina para provocar la división celular en los
cultivos de tejidos. En plantas intactas, las citocininas inducen el
crecimiento de las yemas laterales, oponiéndose a los efectos de la
auxina. Las citocininas impiden la senescencia de las hoja
estimulando la síntesis de proteínas.
El etileno es un gas producido por la combustión incompleta de los
hidrocarburos. También es un regulador natural del crecimiento
vegetal ya que produce todo un conjunto de respuestas fisiológicas,
como la maduración de frutos y la abscisión, otra hormona
inhibidora del crecimiento es el ácido abscísico que se encuentra en
las yemas en latencia y en los frutos. Varios estudios mostraron
efectos opuestos en las tres hormonas estimuladoras del
crecimiento.
Las giberalinas fueron aisladas de un hongo parasito que causa un
crecimiento anormal de las plántulas de arroz, luego se descubrió
que era una hormona natural del crecimiento de muchas plantas, el
efecto de la giberalinas se observa en plantas enanas, en donde
aplicando giberalinas restablece el crecimiento normal, estimulan la
germinación de las semillas de gramíneas. Las giberalinas provocan
la producción de muchas enzimas en la capa de aleurona del
endosperma, entre ellos la alfa-amilasa, que degrada el almidón
almacenado en el endosperma y libera azúcar. El azúcar nutre el
embrión e induce la germinación de la semilla.
4.3 Las Auxinas.
4.3.1 La auxina y la diferenciación celular.
Según los experimentos demostrados por Wend, las auxinas tiene
una clara influencia en la diferenciación del tejido vascular durante
el alargamiento del tallo, ya que si se corta y se separa una parte de
un tallo de coleus (coleo), de forma de que se retira parte del tejido,
entonces en su lugar se formaran nuevos tejidos vasculares que
conectan la parte superior del corte con la parte inferior.
Así mismo si se arrancan las hojas y yemas de la parte superior de la
herida, la formación de las nuevas células se retrasa, pero por el
contario si se le agregara AIA el peciolo de la hoja arrancada, se
sitúa inmediatamente por encima de extracción, entonces la
formación del tejido vascular se reanudara. Por tanto la auxina
desempeña un papel importante en la conexión de los ápices de la
hoja que se empiezan a desarrollar con los ápices de los tallos.
Efectos parecidos se observaron en callos, (un callo es una
acumulación de masa que se forma en las heridas, o en cultivos de
tejidos vegetales a partir de células aisladas). Si sobre un callo de
tejido vascular de lila, se injerta una yema, entonces se induce la
formación del tejido vascular en dicho callo. De igual manera si el
callo crece en un medio de cultivo que tenga auxina y azúcar,
teniendo en cuenta que el azúcar es necesario ya que el callo no
tiene células fotosintéticas, se forman tejidos vasculares. (RAVEN.
1992)
Por tanto la función reguladora del crecimiento, en cuanto a los
factores que regulan nunca actúan en solitario, en caso del floema y
xilema, sino que operan acompañados de otros factores internos
como los azucares u otros reguladores de crecimiento vegetal.
4.3.2 La auxina y el cambium vascular.
Las auxinas inciden considerablemente en plantas leñosas, debido a
que promueve el crecimiento del cambium. Se dice que cuando en
primavera empieza a crecer la zona meristemática de un brote, la
auxina que desciende de los ápices hace que las células cambiales se
dividan, formando floema secundario y xilema secundario. Teniendo
en cuenta que estos efectos en el cuerpo vegetal están modulados
por otras sustancias reguladoras del crecimiento.
Experimentos realizados con la aplicación de AIA y giberelinas en
plantas intactas, muestran que la interacción entre auxinas y el
ácido giberelico, determinan relativamente la producción del floema
y xilema secundarios. Por ejemplo, el AIA y la giberelina estimulan la
actividad del cambium cuando se aplica a una gran variedad de
plantas leñosas. Sin embargo, el AIA en ausencia del acido giberelico
solo estimulan el desarrollo del xilema. Con acido giberelio solo se
estimula el desarrollo del floema, pero el desarrollo de ambos
simultáneamente alcanza un máximo con la presencia de AIA y acido
giberelico. (RAVEN. 1992)
4.3.3 La auxina y el crecimiento de la raíz.
La auxina en cantidades pequeñas puede estimular el crecimiento de
las raíces, pero en grandes cantidades inhibe el crecimiento de las
raíces primarias. De modo que se conoce a la auxina como la que se
relaciona considerablemente con su efecto promotor de la
producción de raíces adventicias, experimentos realizados
demuestran que al sumergir esquejes en soluciones de auxina juega
un papel importante económicamente, sobre todo en plantas leñosas
que se propagan relativamente en grandes producciones. (RAVEN.
1992)
4.3.4 La auxina y el crecimiento de los frutos.
También es conocida a la auxina como la que promueve el
crecimiento de los frutos. Experimentos demuestran que tratando el
gineseo (parte femenina de la flor) con auxina, es posible obtener un
fruto partenocarpico (virgen) es decir un fruto producido sin
fecundacion, como los tomates, los pepinos y las berenjenas o uva
sin semillas. Teniendo en cuenta que generalmente si la flor no ha
sido polinizada y no ha habido fecundación el fruto no se desarrolla,
ya que en algunas plantas la fecundación de una sola ovocélula es
suficiente para el desarrollo del fruto, pero en especies como las
manzanas y melones las cuales tienen muchas semillas, se necesita
que la mayoría de sus ovocélulas maduren, para que la pared del
ovario madure y se vuelva carnoso. (RAVEN. 1992)
Entonces, aparentemente las semillas en desarrollo son una fuente
de auxina, por ejemplo si se extirpan las semillas de una fresa
durante el desarrollo del fruto, esta deja de crecer por completo.
4.3.5 La auxina y la abcisión.
La auxina retrasa el inicio de la abscisión de las hojas. Teniendo en
cuenta que la caída de hojas, frutos y flores es conocida como
abscisión, se produce en una zona que está localizada cerca a la base
del peciolo de las hojas.
En la mayoría de las plantas la abscisión de las hojas viene
precedida por la diferenciación de una capa particular de células,
capa de abscisión. Durante la senescencia de las hojas, las paredes
de las hojas en la capa de abscisión son digeridas lo que hace que se
buelvan debiles y suaves.
los niveles de auxina son altos en hojas jóvenes y disminuyen
progresivamente en las hojas maduras y son relativamente bajos en
las hojas senecentes. El papel de la auxina en la abscisión es
básicamente no permitir la formación de dicha capa de abscisión.
(RAVEN. 1992)
4.3.6 La auxina y el control de las malas hierbas.
Hoy en día las auxinas sintéticas se han utilizado ampliamente para
el control de las malas hierbas en los suelos agrícolas. Los
compuestos químicos 2-4D Y dicamba, son probablemente las
auxinas sintéticas de mayor uso, estas auxinas sintéticas son muy
efectivas porque no son metabolizadas por la planta tan rápidamente
como el AIA. en términos económicos actualmente esta es la utilidad
práctica mas importante de los factores reguladores de crecimiento.
4.3.7 ¿De que manera las auxinas controlan la elongación?
Debido a la presión de turgencia las células se dilatan, esto ocurre
cuando la pared celular se ablanda. Debido a esto se le conoce a la
auxina como la promotora del control de la elasticidad. En este
proceso la célula produce el fenómeno de turgencia que en el
momento en que la presión de turgencia disminuye a causa de la
expansión , la célula vegetal toma más agua y de este modo continua
engrosándose hasta que la pared opone suficiente resistencia.
(RAVEN. 1992)
4.4 Las citocininas
Raven señala que, el descubrimiento de las auxinas hizo que los
investigadores buscaran otras sustancias reguladoras del
crecimiento vegetal, ya que parecía imposible que dicho proceso
dependiera solamente de un tipo de hormona. Estas hormonas
reguladoras del crecimiento, reciben su nombre debido a la
sustancia que las fundamenta; la cinetina y a su papel en la
citocinesis o división celular. La cinetina es muy parecida a la purina
adenina, la cual fue la principal pista que conllevo a su
descubrimiento.
Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies
diferentes de plantas con semilla, especialmente en tejidos de
división activa como los de semillas, flores, frutos y raíces. También
se han encontrado en la savia por heridas en muchas especies, asi
como en algunas plantas vasculares como helechos.
Las aplicaciones de las citocininas no son tan extendidas como en el
caso de las auxinas, sin embargo, si son muy importantes en la
investigación del desarrollo vegetal. Son sustancias importantes en
el cultivo de tejidos. El tratamiento de yemas laterales con
citocininas provoca su crecimiento, modificando la dominancia
apical.
Aún no se tiene plena certeza sobre en que lugar de la planta se
producen las citocininas. Algunas evidencias indican que puede ser
en la raíz, un segundo lugar podría ser la zona inferior al ápice de
los brotes, donde las células sufren una rápida elongación, y un
tercer lugar podrían ser los frutos, por lo menos durante sus
primeras etapas de producción. (RAVEN. 1992)
4.4.1 Las citocininas y la división celular.
Estudios de la interacción de las citocininas han permitido
comprender su efecto en el crecimiento general de las plantas.
Experimentos han demostrado que el AIA (Acido Indolacético)
combinado con la cinetina, producen efectos extraordinarios sobre la
división celular, en otras palabras esta mezcla produce que las
células sean meristemáticas.
Esta misma combinación entre AIA y cinetina, en contacto con el ion
calcio, permiten que los cultivos crezcan mucho más rápido, debido
a que las altas concentraciones del ion calcio impiden que la pared
celular se expanda, y en tales condiciones la célula cambia su rumbo
y se divide. (RAVEN. 1992)
4.4.2 Las citocininas y la formación de órganos.
Si bien en altas cantidades de auxinas el tejido calloso se transforma,
casi siempre en raíces organizadas, en el caso de callos de médula
las concentraciones relativas de auxina y cinetina también
determinan la formación de raíces o de yemas, de esta manera si la
concentración de auxina es más elevada se forman yemas, pero si es
más elevada la concentración de cinetina se forman yemas. (RAVEN.
1992)
4.4.3 Las citocininas y la senescencia de la hoja.
En la mayoría de las plantas las hojas se vuelven amarillas cuando
son separadas de la planta, esto se debe a la perdida de clorofila.
Este efecto se puede evitar mediante citocininas.
Si se arrancan hojas y se ponen dentro de soluciones de agua con
citocininas o si esta solución es rociada sobre las hojas se evidencia
que las partes de las hojas rociadas quedan verdes mientras que las
otras amarillean. Esto se debe a que las citocininas permiten que el
ADN de las plantas siga vigente, por estimular la síntesis de enzimas
que permiten la creación de compuestos como la clorofila. (RAVEN.
1992)
4.4.4 ¿Cómo actúan las citocininas?
A partir del aislamiento de estas sustancias a partir de los ácidos
nucleicos, los investigadores infieren que estas podrían estar
relacionadas de alguna manera con estos ácidos. Algunos tipos de
ARN de transferencia incorporan a su molécula la citocinina natural
i6 Ade. Sin embargo se desconoce si el hecho de tener este lugar en
el ARN tenga algo que ver con su actividad divisora de las células.
4.5 El Etileno
El etileno aunque es un gas en las condiciones de temperatura y
presión fisiológica, se disuelve algo en el citoplasma y se considera
una hormona vegetal porque es un producto natural del metabolismo
y porque interactúa con otras hormonas vegetales a muy bajas
concentraciones. Los efectos del etileno se observan de manera muy
evidente durante los períodos críticos del ciclo vital de la planta,
maduración del fruto, abscisión de frutos y senescencia. El etileno es
un gas que liberan los tejidos y no es necesario ningún proceso de
extracción. La biosíntesis del etileno empieza con el aminoácido
metionina, que reacciona con ATP para formar un compuesto
llamado s-adenosilmetionina, abreviadamente SAM, luego se
desdobla en dos moléculas diferentes, una de las cuales tiene un
anillo de tres átomos de carbono. Esta sustancia, denominada ácido
i-aminociclopropano 1-carboxilico, se convierte en etileno y amonio
gracias a la acción de las enzimas del tono plasto. (RAVEN. 1992)
4.5.1 El etileno y la maduración de los frutos.
La maduración de los frutos implica un cierto número de cambios
por ejemplo en los frutos carnosos, la clorofila se degrada y se
pueden formar otros pigmentos que cambien su coloración.
Simultáneamente la parte carnosa se ablanda, este cambio es el
resultado de la pectina que es componente principal de la lámina
media de la pared celular.
Cuando se detiene la maduración del fruto lo que ocurre es que la
cantidad de oxigeno es mínima, la respiración celular es mínima y se
desprende muy poco etileno, que es un factor acelerador del
climaterio. Después del climaterio empieza la senescencia y el fruto
se vuelve vulnerable a ataques de hongos y otros microrganismos.
Durante mucho tiempo se creyó que el calor era el responsable de la
maduración de los frutos pero diversos experimentos demostraron
que en realidad los responsables eran los productos resultantes de la
combustión incompleta del queroseno. De los gases que producen la
combustión, el más activo es el etileno. Una concentración de etileno
en el aire tan pequeña como es una parte por millón acelera el
comienzo del climaterio. Aunque la producción del etileno se inicia
antes que el climaterio, aun cuando las máximas cantidades
coinciden con el climaterio. (RAVEN. 1992)
El efecto del etileno sobre la maduración de los frutos tiene mucha
importancia en agricultura. El etileno se utiliza en algunos tomates
para su maduración justo antes de salir al mercado, también se
utiliza para la maduración de nueces y uvas.
4.5.2 El etileno y la abscisión.
El etileno estimula la abscisión de las hojas, las flores y los frutos
entendiendo que la abscisión es la perdida de los órganos de la
planta. Presumiblemente, en las hojas el etileno activa enzimas en
las hojas, que provocan la disolución de la pared celular asociada a
la abscisión. El etileno se utiliza industrialmente para facilitar la
separación de los frutos en cultivos de cerezas, moras, uvas y
arándanos, haciendo posible la recolección mecánica. En ciruelos y
melocotones también se utiliza en los raleos de frutos (RAVEN.
1992)
4.5.3 El etileno y la expresión del sexo.
Parece que el etileno desempeña un papel importante en la
determinación del sexo de las flores en las plantas monoicas (plantas
que tienen flores masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).
En las cucuribitaceas (familia de plantas trepadoras anuales con
frutos grandes) los niveles altos de giberalinas se asocian a la
masculinización, pero un tratamiento con etileno cambia la
expresión sexual a favor de la feminización de la flor. En el pepino se
encontró que las yemas florales femeninas contenían más etileno que
las yemas florales masculinas. (RAVEN. 1992)
4.5.4 El etileno y la auxina.
A determinadas concentraciones, la auxina provoca una explosión de
producción de etileno en ciertas partes de algunas plantas. Se cree
que algunos de los efectos que habían sido atribuidos a las auxinas
en frutos y flores deben atribuirse a su acción en la producción de
etileno.
La forma y el tamaño de la célula están en parte, reguladores por la
interacción de la auxina con el etileno, ambas hormonas regulan la
expansión celular por vías opuestas. Es importante señalar que la
forma y el tamaño final de las células , que están influenciados por el
etileno, no sólo son el resultado de las interacciones de esta
hormona con la auxina, sino también con el acido giberelico y las
citocininas. (RAVEN. 1992)
4.6 El acido Abscísico.
Raven nos dice que, el acido abscisico (ABA) se obtiene
principalmente de las partes inferiores de los frutos, de la base del
ovario, se determina que las cantidades más elevadas de acido
abscísico se dan durante la caída de los frutos. Por otra parte
mediante la aplicación de dicho acido a las yemas vegetativas, los
primordios foliares se transforman en catafilos y la yema pasa a ser
invernante.
Se considera que la auxina es un alto antagonista del acido
abscisico, la auxina actúa interrelacionado con la membrana
plasmática y acelerando la producción de enzimas especificas, por
consiguiente se determina a la auxina como un enemigo de dicho
acido. Así mismo si se rocía una hoja con disolución de acido
abscisico, las zonas que se mojan se vuelven amarillentas
rápidamente, aunque el resto de la hoja permanezca verde,
demostrando un efecto claramente opuesto al de las citoquinina.
El crecimiento y la reproducción dependen de agua y minerales,
cuando una planta carece de agua suficiente, las células de la raíz
producen mas acido abscisico, que el xilema lleva con rapidez a las
hojas, entonces el acido abscisico hace parte de una respuesta al
estrés que hace que los estromas se cierren para que la planta tenga
perdidas mínimas de agua.
Por otra parte el acido abscisico no tiene ninguna utilidad práctica,
debido quizá a los limitados conocimientos que se tienen de la
fisiología y la bioquímica, pero se dice que en el futuro pueden ser
muy importantes en las prácticas agrícolas, particularmente en
regiones desiertas, ya que las plantas que se adaptan o son
tolerantes a estas regiones extremas, aparentemente pueden estar
relacionadas directamente con la capacidad para producir acido
abscisico. (RAVEN. 1992)
4.7 Las Giberelinas.
Las giberelinas tienen efectos sorprendentes sobre el alargamiento
del tallo en plantas intactas. La respuesta más general de las plantas
superiores es un incremento notable de los brotes, a menudo los
tallos se vuelven largos y delgados y las hojas palidecen. Las
giberalinas estimulan tanto la división celular como la elongación
celular y afectan tanto a las hojas como a los tallos. (RAVEN. 1992)
4.7.1 Las giberelinas y los mutantes enanos.
Los resultados más manifestantes se observan cuando se aplican
giberalinas a plantas con enanismo debido a un solo gen mutante,
cuando sufren un tratamiento con giberalinas es imposible
distinguirlas de las plantas normales. Raven señala que, los estudios
realizados sobre estos mutantes ha llevado a una conclusión. Aunque
las plantas de maíz contienen nueve compuestos diferentes que
satisfacen la definición operativa de la giberelina provocando una
respuesta de crecimiento y solo el compuesto final de la ruta
metabólica puede causar efectos directos. Las ocho giberalinas
restantes necesitan ser metabolizadas antes de producir algún
efecto.
4.7.2 Las giberelinas y las semillas.
Las semillas de la mayoría de las plantas precisan de un periodo de
latencia antes de poder germinar . En determinadas plantas,
normalmente la latencia sólo puede interrumpirse por la acción del
frio o de la luz. Concretamente, las giberalinas estimulan la
elongación celular, posibilitando que la raíz rompa la cubierta
seminal o la pared del fruto. Este efecto tiene al menos una
aplicación de la semilla y de esta manera asegura la uniformidad en
la producción de la malta de cebada usada en la fabricación de la
cerveza. (RAVEN. 1992)
4.7.3 Las giberelinas y la juventud.
Los estudios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus
estudios adultos, y esto a menudo se refleja en las formas juveniles y
adultas de las hojas. La judía es un claro ejemplo de la heterofilia:
Las hojas juveniles son simples mientras que las adultas son
compuestas, la forma de las hojas es diferente así como su
comportamiento. Las ramas juveniles enraízan rápidamente, las
ramas adultas no. Las ramas adultas florecen, las ramas juveniles no.
si se corta el meristemo apical de una rama adulta, las yemas
axilares se desarrollan y forman nuevas ramas adultas. Sin embargo
si aplicamos giberalinas a una de estas yemas, se desarrolla una
rama tipificamente juvenil. (RAVEN. 1992)
4.7.4 Las giberelinas y la floración.
Algunas plantas, como las coles o repollos, zanahorias y el beleño
bienal, forman rosetas antes de florecer. la aplicación de giberalinas
a estas plantas permite que espiguen y florezcan sin necesidad de
frio o exposición a día largo. la elongación se lleva a cabo mediante
un incremento tanto del número de divisiones celulares en
determinadas zonas como del alargamiento de las células que se han
dividido. Por tanto las giberalinas pueden utilizarse para producir
semillas tempranas en plantas en plantas bienales. (RAVEN. 1992)
4.7.5 Las giberelinas y el desarrollo del polen y de los frutos.
En algunas plantas, entre las que figuran los lirios, las lobelias, las
petunias y los guisantes, se ha demostrado que las giberalinas
estimulan la germinación del polen y el crecimiento del tubo
polínico. Al igual que las auxinas, las giberalinas pueden ocasionar el
desarrollo de frutos partenocarpicos, como por ejemplo en
manzanas, grosellas, pepinos y berenjenas. En algunos frutos como
la mandarina, la almendra y el melocotón, las giberalinas favorecen
la partenocarpia, mientras que las auxinas se muestran inefectivas.
Sin embargo, la aplicación más importante de las giberalinas se
encuentra en la producción de uva de mesa. (RAVEN. 1992)
4.7.6 ¿Cómo actúan las giberelinas?
Al realizar un estudio sobre cada uno de los pasos de la germinación
y las faces iniciales del crecimiento del embrión de la semilla de
cebada, demuestran el papel clave que las en giberalinas
desempeñan en este proceso.
En las semillas de cebada y de otras gramíneas, inmediatamente
debajo de la cubierta seminal, hay una capa de células
endospermáticas especializadas llamadas capa de aleurona. Las
células de la capa aleurona son ricas en proteínas. Cuando las
semillas empiezan a germinar, proceso que se inicia con la
ambibicación de agua, el embrión libera giberalinas. En respuesta a
dichas hormonas, las células de la capa de aleurona sintetizan
enzimas hidrolíticos. Las enzimas digiéranlas reservas alimenticias
que estás almacenados en el endosperma rico en almidón. Estas
reservas se liberan en forma de azucares y aminoácidos. El escutelo
los absorbe y los transporta a las regiones del embrión que está
creciendo. De este modo, el embrión obtiene las sustancias que
necesita para crecer justo en el momento que las requiere. (RAVEN.
1992)
4.8 Poliaminas
Las poliaminas son compuestos nitrogenados de naturaleza alifática
y bajo peso molécular que están ampliamente distribuidas en todos
los organismos vivos. Son esenciales en el crecimiento y desarrollo
de diversos organismos, sin embargo durante muchos años se ha
discutido la función reguladora de estas sustancias en plantas ya que
para que actúen deben ser aplicadas en concentraciones mucho mas
elevadas que las fitohormonas. Esto es debido a la función dual;
estructural y reguladora que tienen las poliaminas, a diferencia de
las demás hormonas que solo son reguladoras.
Las polieminas mayoristas en plantas son la diamina Put, la triamina
Spd y la tetraamina Spm. El tratamiento con poliaminas exógenas, la
cuantificación de los niveles endógenos de estas sustancias, y
actividades enzimáticas, conjuntamente con la aplicación de
inhibidores específicos y los estudios con plantas transgénicas,
demuestran que las poliamidas regulan muchos aspectos del
crecimiento de las platas, tales como la división celular,
morfogénesis, senescencia y maduración de frutos, respuesta a
estrés ambiental y generación de metabolitos secundarios. Por el
momento se desconoce el mecanismo de acción de estos
compuestos.
Se ha comprobado que su adición al medio del cultivo estimula
activamente la división celular logrando un efecto muy similar al
logrado con las auxinas. Por otro lado experimentos realizados con
remolacha determinaron que la presencia de poliaminas es
directamente proporcional al incremento en la síntesis de ADN.
En la transición de la fase G2 y la mitosis se comprobó la influencia
de poliaminas en la producción de la ciclina, la cual es un complejo
multiprotéico de la cual depende dicha transición. (RAVEN. 1992)
4.9 Los Brasinoesteroides
Este compuesto también posee actividad hormonal. Es un producto natural que fue extraído por primera vez del polen de colza. La brasinolida es una hormona del crecimiento de la planta y se sabe que ayuda a regular la elongación de las células y su división, también favorecen el crecimiento de los tubos polínicos, la germinación, el desenrollamiento de las hojas, el crecimiento del tallo y la diferenciación del xilema, al tiempo que inhiben el crecimiento de las raíces y retardan la abscisión de las hojas.
Por otro lado, los brasinoesteroides también tienen efectos en los procesos de propagación in vitro o la técnica conocida como micro propagación. Esta última es un
método alternativo para la multiplicación masiva de especies vegetales. Se realiza por medio del cultivo de células vegetales, tejidos o aislamiento de órganos de una planta madre en un medio nutritivo artificial bajo condiciones estériles. Los métodos usados para la micro propagación de especies se basa en dos procesos, principalmente la organogénesis, que consiste en la formación de nuevos brotes a partir de diferentes tejidos, y la embriogénesis somática que consiste en la formación de embriones a partir de células no sexuales, como la de los tallos, hojas, raíces, etc. Actualmente los brasinoesteroides están siendo investigados cada vez más durante el proceso de micro propagación, ya que se ha reportado que estimula la formación de nuevos brotes, la regeneración de plántulas a partir de embriones somáticos y recientemente se ha determinado que promueve la formación de los embriones somáticos. (RAVEN.
1992)
4.10 Acido jasmónico.
El acido jasmónico son fitohormonas lipídicas, derivadas oxigenados de los ácidos grasos, que actúan como moléculas señalizadoras de la respuesta de las plantas a numerosas situaciones de estrés y participan en diversos procesos de desarrollo. Actúan frente a situaciones de estrés como las heridas, la exposición a ozono, sequia y el ataque por patógenos o plagas. Entre los procesos de desarrollo en los que participan los jasmonatos están el crecimiento de la raíz, la tuberización, la maduración de frutos, senecencia, desarrollo del polen.
La ruta de biosíntesis de los jasmonatos ha sido estudiada sobre las enzimas implicadas en cada paso y de la localización subcelular de los mismos. Sin embargo, a pesar de la importancia de los jasmonatos como moléculas señalizadoras, el conocimiento actual de los mecanismos moleculares de trasmisión de señales medidas por estos es muy limitado. Al igual que cualquier otra hormona, los jasmonatos no participan de forma aislada en la activación de los procesos que regulan, sino que lo hacen interaccionando con otras moléculas señalizadoras por ejemplo:
El acido jasmonico y el etileno cooperan o antagonizan en la regulación de diferentes respuestas a estrés, incluyendo la defensa frente a patógenos, heridas o exposición a ozono y desarrollo exagerado de la curvatura apical del hipocotíleo, la respuestas más adecuadas a cada uno de estos estímulos está determinada en parte por la
interacción, positiva o negativa, que se establece entre estas dos rutas de señalización. (LORENZO. 2005)
CONCLUSIONES.
- La importancia de las hormonas vegetales como lo hemos visto es
de una importancia vital en su desarrollo y crecimiento, al ser
regulradoras de estos procesos. Su utilización es de utilidad para
los ingenieros agrónomos en tanto permiten modificar procesos
senescentes vegetales, retraso de crecimiento, de floración o
como respuesta a diferentes tipos de estrés.
- El grupo de hormonas especialmente asociadas directamente con
el crecimiento de los órganos de las plantas son las auxinas, las
citocininas, y las giberelinas. La primera es producto de los
meristemas apicales de los brotes y en los apices de los
coleoptilos, controlando el alargamiento del brote y del coleoptilo,
estimulando la elongación celular, asi mismo mantiene la
dominancia apical, evitando las yemas laterales, induce la
formación de raíces adventicias y retrasa la abscisión de las
hojas, flores y frutos.
- Las citocininas conforman el segundo grupo de hormonas de
crecimiento de la planta y fueron descubiertas por su efecto de
inducir la división celular y de generar yemas laterales. Estan
asociadas a los acidos nucleicos. Impiden la senescencia de las
hojas.
- Las giberelinas son hormonas que aceleran el crecimiento de los
tallos, y sorprendentemente fueron descubiertas al tratar plantas
de arroz que presentaban un crecimiento no habitual. Estan
relacionadas con la germinación de semillas.
- Existe otro grupo de hormonas relacionadas sobre todo con la
inhibición del crecimiento en algunos órganos de las plantas,
dentro de este grupo encontramos el Etileno y el acido abscísico
- El etileno es un gas que se da por la combustión incompleta de los
hidrocarburos. Es regulador del crecimiento vegetal, madura los
frutos y acelera la abscisión. Igualmente el acido abscísico es
conocido como un inhibidor de crecimiento que se encuentra en
las yemas en latencia y en los frutos.
- Otras hormonas relacionadas sobre todo con respuesta a estrés
de la planta por factores bióticos o a bióticos, son las poliaminas,
los brasinoesteroides, y el ácido jasmónico.
BIBLIOGRAFÍA.
- Raven P., Evert R., Eichhorn S. 1992, Biologia de las plantas.
Editorial Reveté S.A. Barcelona, España.
- Lorenzo O., Solano R. 2005, Señalizacion de Ácido Jasmónico e
interacciones con otras hormonas. Salamanca, España.