� LAS PLANTAS C4

� LAS PLANTAS CAM

PLANTAS TIPO C4Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato de la fijación del CO2 es una molécula de 4 carbonos, lo que da el nombre a este grupo.

Se conocen 18 familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas: Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Compositeae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Gramineae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zigophyllaceae.

PLANTAS TIPO C4

• Son numerosas entre las gramíneas.

• Las más conocidas son los cereales originarios de países cálidos : maíz, sorgo, mijo y la caña de azúcar.

• Se caracterizan por su origen tropical (climas cálidos) y su amplia distribución en ambientes xerófitos.

• Se les denomina plantas con síndrome C4 porquepresentan:

- una morfología,

- una fisiología y

- una bioquímica que las diferencia de las

plantas C3.

PLANTAS C4DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS

• A nivel de la estructura de las hojas:

• en las C3: anatomía clásica, los cloroplastos se localizan en mesófilo;

• en las C4: anatomía tipo KRANZ, caracterizada por la presencia de 2 coronas de células esclerenquimáticas concéntricas que rodean a los haces vasculares: células del mesófilo (externas) y células de la vaina vascular (internas).

C3 C4

DIFERENCIAS MORFOLOGICAS

C3 C4

Anatomía típica de las plantas C4.

PLANTAS C4DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS

PLANTAS C4DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS

• A nivel celular :

• Las células de las coronas son distintas:

- Las células de la vaina vascular son cilíndricas, sin espacios de aire entre ellas;

- Las células del mesófilo tienen un abundante contacto una con otra, y con espacios de aire entre sí, pero mucho más pequeños que los que se encuentran en el mesófilo lagunoso en las hojas de las C3.

PLANTAS C4DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS

• A nivel de los cloroplastos: dimorfismo de los cloroplastos.

• - los cloroplastos de la capa del mesófilo tienen gran cantidad de discos tilacoideos apilados en granas, lo cual les permite llevar a cabo la FL de la fotosíntesis; - los cloroplastos de la corona perivascular carecen de grana y presentan escasos tilacoides,.

PLANTAS C4DIFERENCIAS FISIOLÓGICAS

• En las plantas C3, el proceso fotosintético completo se lleva a cabo en un mismo cloroplasto de una misma célula.

• En las plantas C4 las fases del procesos fotosintético se lleva a cabo en cloroplastos de células diferentes, los cloroplastos de las células del mesófilo → de la fase luminosa, los cloroplastos de la vaina perivascular → de la fase oscura.

PLANTAS C4DIFERENCIAS BIOQUÍMICAS

• Las plantas C4, previo al Ciclo de Calvin, se lleva a cabo una ruta bioquímica: Ciclo de Hatch y Slack; la molécula aceptora del CO2 es de 3 átomos de C dando lugar a un compuesto de 4 carbonos lo que da el nombre al grupo.

CICLOC4

Haz Vascular

Céls. de la Vaina

Cels. del Mesófilo

Anatomía de la hoja

PLANTAS C4DIFERENCIAS BIOQUÍMICAS

PLANTAS C4

CÉLULAS DEL MESOFILO

CÉLULAS DE LA VAINA

CO2 C1 + C3 C4

C4 C3+C1

C3 +Productos

CICLO DE

CALVIN

AMP + Ppi ATP

HAZ

VASCULAR

PLANTAS C4CÉLULAS DEL MESÓFILO CELULAS DE LA VAINA

CICLO DE

HATCHY

SLACK

MALATO

NADP+

NADPH+ H+

CO2

PIRUVATO Ciclo de

Calvin

PIRUVATO

FOSFOENOLPIRUVATO

OXALACETATO

MALATONADPH+ H+

fase lumínica

NADP+

CO2

ATP

AMP + PPi

Transporte

Transporte

FEPcarboxilasa

Malatodeshidrogenasa

Enzimamálica

RUBISCOPiruvato quinasa

Enzima Actividad (µµµµmolh-1mg-1

clorofila)

Mesófilo Vaina del haz

PEPcarboxilasa

2000 25

Rubisco 5-24 260-560

DISTRIBUCIÓN DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4DISTRIBUCIÓN DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4

Célula

del Mesófilo

Célula

de la Vaina

del Haz

PLANTAS C4

MALATOMALATOMALATOMALATO

ASPARTATOASPARTATOASPARTATOASPARTATO

El OA se reduce a malato por acción de la NADP+ malato deshidrogenasa o se convierte en aspartato por acción de la aspartato amino transferasa.

Según factores como: la especie, la edad de las hojas, etc.

PLANTAS C4

PLANTAS C4DIFERENCIAS BIOQUÍMICAS

• Esta separación de 2 fases de la fotosíntesis en sus compartimientos determina que en las plantas C4 la fotorrespiración sea prácticamente inexistente.

• Estas diferencias a nivel anatómico, fisiológico y bioquímico determinan:

• Que las plantas C4 presentan una mayor eficiencia fotosintética que las plantas C3.

PLANTAS C4• Por cada molécula de CO2 fijado en la ruta C4, una

molécula de PEP debe de ser regenerada a expensas de 2 enlaces de alta energía, de los grupos fosfato del ATP. Por lo cual las plantas C4 requieren 5 ATP para fijar una molécula de CO2, mientras que las plantas C3 requieren 3 ATP.

• Al aumentar la T, disminuye la afinidad de la RUBISCO por el CO2 y se alcanzará un punto alrededor de 28 a 30 oCdonde la ganancia en eficiencia a partir de la eliminación de la fotorrespiración en plantas C4 será superior como para compensar este gasto.

FOTOSÍNTESISMETABOLISMO

CAM

PLANTAS METABOLISMO ÁCIDO CRASULÁCEO (CAM)

• Son plantas que se desarrollan en zonas áridas.

• Tienen una alta economía del agua.

• Cierran sus estomas durante el día a fin de evitar la pérdida del agua, lo que ocasiona la no fijación del CO2

necesario para la fase oscura.

• Presentan una separación en el tiempo del mecanismo de fijación del CO2 con respecto a la fase luminosa.

• La fijación del CO2 se lleva a cabo durante las nocheanterior, durante la cual se abren los estomas ya que existe menos riesgo de pérdida de agua por transpiración.

PLANTAS CAM

Opuntia

PLANTAS METABOLISMO ÁCIDO CRASULÁCEO (CAM)

• No presentan diferencia anatómica a nivel del mesófilo pero sí presentan la bioquímica de las C4,pueden ser consideradas como intermediarios C3-C4.

• El CO2 es fijado por la PEP carboxilasa localizada en el citoplasma la cual da lugar al ácido málico.

• El ácido málico es almacenado en las vacuolas de las células vegetales provocando una disminuciónnocturna del valor de pH dentro de la vacuola de 6 a 4, este ↑↑↑↑ de la acidez es lo que le da el nombre de plantas tipo CAM.

PLANTAS CAM

CO2CO2CO2CO2CO2

LUZ OSCURIDAD

Carbohidratos Ruptura de Carbohidratos

PG

PEP (C3)

OA (C4)

MALATO

TriosaP Ciclo de

Calvin

MALATO CO2 + Piruvato

Ciclo de

Krebs

ESTOMACERRADO

CO2 (C1)ESTOMA ABIERTO

PLANTAS CAM

10 20 30 40 50

5.5

5.0

4.5

4.0

200

100

pH

[ ] /pesof resco

pH

MALATO

NOCHE NOCHE

PLANTAS METABOLISMO ÁCIDO CRASULÁCEO (CAM)

• Al día siguiente, con los estomas cerrados sale el ácido málico del interior de la vacuola hacia el citosol donde se descarboxila dando el CO2, es fijado en el Ciclo de Calvin.

• Al ser descarboxilado el ácido málico el pH de la vacuola ⇑⇑⇑⇑ durante el día.

• Al estar los estomas cerrados durante el día se evita la pérdida de agua por transpiración, así como la pérdida del CO2 hacia la atmósfera, lo que incrementa la concentración interna del CO2 permitiendo que la RUBISCO actúe como carboxilasa principalmente, y limitando la tasa de fotorrespiración.

OSCURIDAD (Noche)

CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

CO2CO2

CO2

CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

CO2CO2

CO2

LUZ (Día)

Asimilación delCO2 atmosféricoa través de losestomas:acidificaciónoscura

Descarboxilacióndel malato; almacenado yrefijación del CO2:acidificacióndiurna

Los estomas abiertospermiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Los estomas cerradosimpiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Célulasepidérmicas

Célulasepidérmicas

Célula del mesófilo Célula del mesófilo

Vacuola VacuolaPlastos Plastos

HCO3–

PEP Oxalacetato

PiPEP carboxilasa

Almidón

Triosa Fosfato

NADH

Malato

NAD*

ÁcidoMálico

ÁcidoMálico

Malato

Piruvato

Almidón

CO2

Ciclo deCalvin

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