LAS POBLACIONES DE AVES ACUATICAS EN LAS LAGUNAS ANDALUZAS: COMPOSICION Y DIVERSIDAD

DURANTE UN CICLO ANUAL Juan A. AMAF

INTRODUCCION

En muchos de los estudiosYealizados durante las últimas décadas sobre estructura de comunidades de aves terrestres se han intentado poner de manifiesto los patrones que determinan la riqueza de especies. Básicamente, en estos estudios se ha tratado de documentar la importancia que tienen la complejidad estnictural de la vegetación, elevación, latitud, predecibilidad de los recursos, etc., sobre la diversidad de las comunidades (ver STILEC, 1978).

Muchos ecosistemas se encuentran sometidos a perturbaciones periódicas por efecto de la estacionalidad, las cuales pueden tener una gran importancia para explicar la regulación de la diversidad de sus comunidades (THOMAS y FOIN, 1982). A pesar de esto, sólo recientemente se ha comenzado a prestar atención a los efectos de la estacionalidad sobre la estructura de las comunida- des de aves (p. ej., KARR, 1976; STILES, 1978; ROTENBERRY et al., 1979; HERRERA, 1981; BELL, 1982).

Los ecosistemas acuáticos, a causa de su relativa simplicidad estructural y de la facilidad con que en los mismos se pueden medir los efectos de la estacionalidad, representan un buen medio para documentar las respuestas de las aves a las fluctuaciones ambientales. Sin embargo, son muy pocos los estudios en los que se ha intentado poner de manifiesto el papel desempeñado por la estacionalidad en la organización de las comunidades de aves acuáticas ( B R A ~ A I T E y STRUART, 1975; DOWIHWAITE, 1977; AMAT, 1981a; WHYiE, 1981). Aqui trataré de exponer algunas de las respuestas de las aves de las lagunas andaluzas (sur de España) a la variabilidad generada por los diferentes estados por los que estos medios acuáticos pasan a lo largo del año (desecación, inundación).

La información sobre las aves de estas lagunas queda por lo general limitada al invierno, o a periodos más o menos largos, pero sólo para determinadas especies (ver referencias en AMAT, 1981 b). Unicamente en los recientes trabajos de AN'rmW et al. (1980), SANCHEZ (1982) y TORRES et al. (1983) se presentan datos sobre la composición de la avifauna en las lagunas de Medina, Dulce de Campillos y Zhñar, respectivamente, durante un ciclo anual.

DESCRIPCION DE LAS LAGUNAS

Este estudio se desarrolló durante octubre 1979-septiembre 1980 en 31 lagunas situadas en las provincias de Málaga, Córdoba, Sevilla y Cádiz. En la

Estación Biologica de Donana. Unidad de Ecologia y Etologia. 41013 Sevilla. Espaila.

TABLA I

Caracteristicas fisicds de las lagunas . Abreviaciones: PR=pmfundidad (m); SU=superkie (ha); AM=anchura mhxima (m); LM=longitud máxima (m) .

Physical characferisrics of ihe lagoons . Abbreviarions: PR=deprh (m); SU=swface (ha): AM=mn- ximum widih (m): LM=mximum lenprh (m) .

LoguM (provincia) PR SU AM LM

Conde (Grdoba) . . . . . . . . . Zbñar (Córdoba) . . . . . . . . . . Rincón (Córdoba) . . . . . . . . . Amarga (Córdoba) . . . . . . . . Ralosa (Málaga) . . . . . . . . . . Fuente de Piedra (Málaga) . . . . ~

Redonda (Málaga) . . . . . . . . . Dulce de Campillor Wglaga) .

. . . . . . . . . . Gosque (Sevilla) Chica de Calderón (Sevilla) . . Ballestera (Sevilla) ......... Zarraeatin (Sevilla) . . . . . . . . Arjona (Sevilla) ........... Bujadillo (Sevilla) ......... Taraje (Sevilla) . . . . . . . . . . . Pil6n (Sevilla) ............ Cigarrera (Sevilla) ......... Galiana (Sevilla) .......... Peña (Sevilla) . . . . . . . . . . . . Tollos (Sevilla/Cádiz) ....... Hondilla (Cádiz) . . . . . . . . . . Salada de Zomlla (CBdiz) . . . Dulce de Zorrilla (Cádit) . . . . Medina (Cadiz) . . . . . . . . . . . Comisario (Cádu) . . . . . . . . . Taraje (Cadu) . . . . . . . . . . . . Montellano (Cádiz) . . . . . . . . Jeli (Cádiz) . . . . . . . . . . . . . . Salada (Cádu) . . . . . . . . . . . . Chiui (Cádiz) . . . . . . . . . . . . Juncosa (Cádiz) ...........

Tabla I se expone la relación de lagunas. así como sus principales caractens- ticas físicas . En la mayona de ellas la profundidad es menor de 2 m . La superf~cie del 68% de las lagunas es menor de 25 ha., otro 16% están comprendidas entre 25-50 ha., y el 16% restante superan las 50 ha .

A causa de las condiciones climáticas de Andalucía y de la poca profundidad de las lagunas. muchas de ellas se desecan en verano . La superficie cubierta por el agua en las lagunas durante cada uno de los meses de estudio fue estimada visualmente . Para ello se consideraron las siguientes categonas discretas: 0. 114. 112. 314 y 414. dependiendo. respectivamente. de que la laguna estuviese seca. o tuviese 114. la mitad. 314 o toda su superficie cubierta por el agua .

La mayona de las lagunas permanecieron completamente inundadas desde octubre hasta abril (Fig . 1) . En mayo. al comenzar a aumentar la temperatura.

AVES ACUATICAS EN U S LAGUNAS A N D A L U W

FE. I . 4 m b i o s mensuales del estado hidrologico de las lagunas. Los simbolos indican el porcentaje de lagunas que 1) estaban wmpletamente inundadas (circulos negros); 2) presentaban el 75% (cuadrados). 50% (trkingulos), y 25% (asterims) de sus superficies cubiertas por el agua, y 3)

estaban complefamente secas (circulos blancos). Monthly chmges o/ rhe hydrological condirion of rhe lagoons. Symbols indicaie the percenfoge of Iagwns which I ) were complerely flooded (jilled circles). 2) presenred 75% (squares), 50% (rriangles), and 25% (asrerisks) ofiheir su$aces covered hy water, and.3) were complerely dry (open

circlesl .

empe7.6 a descender el agua en muchas de ellas, y ya a partir de junio el numero de lagunas sin agua incrementó considerablemente, de forma que a final de verano iinicamente el 25% permanecían wmpletamente inundadas, mientras que más del 50x estaban secas. El hecho de que la proporción de lagunas con 114 a 314 de su superficie cubierta por el agua fluctúe irregularmente (Fig. 1) da idea de la rapidez con que ocurre la desecación en algunas de ellas. Sólo la laguna de Los Tollos permaneció sin agua durante todo el ciclo anual estudiado. Como consecuencia de las menores precipitaciones, los niveles de agua en las lagunas fueron más bajos que en los años inmediatamente precedentes a este estudio.

MATERIAL Y METOWS

Censos de aves

Una vez al mes se censaron las aves acuáticas de cada laguna según los procedimientos habituales para este grupo de aves (ATKMSON-WILLES, 1963; S ~ U S T E R , 1975). Por consiguiente, excepto para las especies menos abundan- tes, las cifras obtenidas no representan números exactos, sino órdenes de magnitud.

Para evitar los errores debidos a la actividad alimenticia de las aves (buceos), en aquellas lagunas en que había una gran cantidad de aves buceadoras se efectuaron varios censos a lo largo del día, considerándose para cada especie el máximo número registrado. En las lagunas en que las aves pasaban una gran parte de las horas diurnas sesteando entre la vegetación emergente también se hicieron varios wnteos en horas diferentes, siguiéndose el mismo criterio que en el caso anterior para establecer el número de individuos de cada especie.

Aspectos descriptivos de la comunidad de aves acuáticas

A fin de describir la comunidad de aves acuáticas que utilizan las lagunas he wnsiderado tanto el número de especies como su abundancia atendiendo a la identidad taxonómica de las mismas. Los niveles taxonómicos utilizados han sido los de orden o familia.

La diversidad especifica se calculó según la expresión B = l/Zp: (LEVINS, 1968), en donde p, es la proporción con que la especie i contribuye a la abundancia total. He considerado la diversidad total de aves en estas lagunas (diversidad gamma) y la diversidad dentro de cada laguna (diversidad alfa) ( W H ~ A K E R , 1972).

La dominancia la he calculado mediante el índice d= &),, (MAY, 1975), en donde b), representa la proporción de la especie que con más individuos contribuye a la abundancia total.

Esiruczwa trcifica de la comunidnd de aves acuáticas

Tanto el número de especies de aves como su abundancia se separaron en distintas categotias dependiendo de su dieta con la finalidad de obtener una imagen de la estructura trófica de la comunidad. Las categorías consideradas fueron: granívoros, herbívoros, planctívoros, insectWoros/piscívoros y omnivo- ros. Dentro de la categona insectivoros/piscivoros también se incluyeron a las especies que se alimentaban de otros invertebrados (p. ej., molusws). Las aves que se alimentaban a base de otras aves o de mamíferos (principalmente Cirnrs spp.) fueron muy escasas y no se tuvieron en cuenta.

La composición de la dieta de las diferentes especies la obtuve a partir de observaciones directas en las lagunas o de referencias bibliográficas ( G L ~ et al., 1975, 1977; CRAMP y SIMMONS, 1977, 1980).

Composición cualitativa de Li comunidad de aves acurjticas

Riqueza especifica.-Durante el ciclo anual estudiado el número de especies osciló entre 29 (enero) y 38 (abril), habiéndose registrado en total 62 (Tabla 11).

AVES ACUATlCAS EN LAS LAGUNAS ANDALUZAS 65

La contribución de cada grupo de aves no permaneció constante de un mes a otro. Los somormujos, flamencos y rálidos contribuyeron con un numero similar de especies cada mes. Sin embargo, ciconiformes, limicolos y Iáridos presentaron un mayor número de especies en los meses de verano, mostrando los patos el patrón opuesto (Fig. 2). Los gmpos de aves que con más especies por mes contribuyeron al total fueron los patos (>(=9,3) y los limicolos (X=8,5).

100-

U) W - O W a z 5 0 - AGUILUCHOS W O

FLAMENCOS

O N D E F M A M J J A S 1979 1980

FIG. 2.-Importancia relativa de los principales grupos de aves acuaticas respecto al número total de especies registradas cada mes.

Quolifafive composifion qf fhe wofeí bird communip. «Limico/osu=waders, rlaridos~~=lorids, nrálidos»=ralids, naguiluchos»=horriers, ~po~os»=dwks, ncicon~mes»=ciconii/orms, ffpamen-

cnsu=.flomin~os, ond ~romorn~r~osu=grebes.

Para ver de qué forma influye la fluctuación ambiental en el número de especies presentes relacioné dicho número con el de lagunas que cada mes estaban completamente inundadas, poniéndose de manifiesto que no existe relación entre ambas variables (r,= -0,46, p>0,05). Pienso que este resultado se debe a que he combinado especies con diferentes requerimientos ecológicos.

Así, al relacionar el numero de lagunas completamente inundadas con el de especies de ciconiformes se obtiene un resultado negativo y significativo (r,=-0.74, p<0,01), el cual puede deberse a que estas aves requieren aguas poco profundas para cazar (WHITFIELD y CYRUS, 1978; KUSHLAN, I981), y también a que sea en los meses de verano cuando exista una mayor abundancia de alimento para las mismas (MONTES, 1980).

El número de especies de patos y de lagunas completamente inundadas presenta una relación positiva (r,=0,76, p<0,01), indicando que cuando mayor es la disponibilidad de lagunas inundadas mayor es su riqueza especifica (ver AWT, 1981a).

La relación entre el número de lagunas completamente inundadas cada mes y el de especies de limicolos es negativa (r.=-0.58, p<0.05). Ya que los limícolos requieren de zonas w n agua poco profunda, e incluso algunas especies utilizan lugares que únicamente presentan el suelo húmedo (RECHER, 1966; WHITFIELD y C'RUS, 1978). este resultado es lógiw, porque es en los meses de verano cuando menor es el nivel del agua y mayor la disponibilidad de lagunas w n amplias playas en las que un mayor número de especies puede encontrar su alimento.

El número de lagunas completamente inundadas y el de especies de láridos también se relacionan negativamente (r,=-0.80, p<0.01), lo cual puede deberse a que sea en verano cuando se presente una mayor abundancia de alimento para varias especies de este grupo (MONTES, 1980).

Permanencia de las especies en las lagunas.-Durante el ciclo anual estudiado la permanencia de las especies en las lagunas no fue constante, ya que mientras algunas sólo se registraron un mes, otras fueron observadas durante los 12 meses. Otras especies emplean las lagunas durante sus migraciones otoñal y primaveral, o bien como mna de reproducción o invemada.

En la Fig. 3 he representado el tiempo de permanencia de las especies de los dos principales grupos de aves. En comparación con el Parque Nacional de Doñana (AMAT, 1981a), en estas lagunas hay-un número mayor de especies de

1-2 3-4 5-6 7-8 9-10 11-12 Número de meses

RG. 3.-Tiempo de permanencia (meses) de patos y limiwlos en las lagunas durante d ciclo anual. Pemnence time (monrhs) of ducks ond waders in (he iogoons during rhe yearly cycle.

AVES ACUATICAS EN LAS LAGUNAS ANDALUZAS 67

patos de permanencia constante, lo que podría ser atribuible a que muchas de ellas son más estables desde el punto de vista hidrológico que las zonas húmedas de Doñana. Otras especies de patos son invemantes en las lagunas, mientras que otras como las Cercetas Carretona y Pardilla las utilizan, respectivamente, sobre todo en primavera y otoño.

Mientras que la mayoria de las especies de patos permanece en las lagunas más de 7 meses, las de limicolos se observan por lo general menos de 7, lo que sugiere que este gmpo las utiliza principalmente como lugar de paso durante sus migraciones.

Composición cuantitaliva de la comunidad de aves acuáficas

El numero de aves registradas osciló entre 7.700 (septiembre) y 16.500 (febrero) (Tabla 11, Fig. 4). A continuación analizaré las fluctuaciones nu- méricas de los principales gnipos de aves acuáticas.

Somormujos.-Estas especies no fueron muy abundantes, registrando la mínima abundancia en diciembre, para aumentar progresivamente desde entonces hasta alcanzar el máximo en julio.

Ciconiformes.-Los máximos números se registraron en noviembre y diciem- bre a causa de que en algunas de las lagunas se formaron dormideros de Garcillas Bueyeras. La abundancia numérica de ciconiformes fue aumentan- do desde enero hasta los meses de verano.

Flamencos.-Los flamencos exhibieron unas considerables fluctuaciones. Durante 6 meses su abundancia fue menor de 10 individuos, pero durante 4 presentaron más de 1.000, llegando a ser en marzo la especie más abundante con más de 5.000 aves. Este tipo de fluctuaciones numéricas sugiere que esta especie utilizó las lagunas durante sus desplazamientos por la región. En años anteriores con abundantes precipitaciones se han observado hasta 20.000 individuos en la laguna de Fuente de Piedra (MORILLO, 1973), y más de 1.000 en la de Medina en verano (AMAT y SORIGUER, en prensa a), es decir, cuando en las mismas fechas de 1980 prácticamente no se observó ningún individuo.

Patos.-El tipo de fluctuaciones numéricas que presentan los patos en estas lagunas es similar al que se observa en Doñana (AMAT, 198 la). En ambas áreas el máximo se registra en invierno y el mínimo en verano. Sin embargo, existen algunas diferencias, ya que la proporción de patos buceadores es mayor en las lagunas que en Doñana. Por otra parte, durante abril y mayo de 1980 tanto el Pato Colorado como el Porrón Común se presentaron en las lagunas en números más elevados que en primaveras precedentes (AMAT, inédito). Esto podría estar en relación w n las menores precipitaciones durante el ciclo anual estudiado, y con la mayor estabilidad hidrológica de las lagunas, lo cual permitiría a los patos buceadores utilizarlas como biotopos alternativos cuando los ecosistemas acuáticos de Doñana presentan bajos niveles de agua ( W T y GARCIA, 1979; GARClA et al., 1980; AMAT y FERRER, en prensa).

ARDWLA 31. 1984

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B 43 8.5 U 22 c .? u 2 3 g $ - 0 3 V s 8.3 Ei 3 '¶ 4. C * - S U Y

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- o ~ ~ s e : ~ s g : s s s g ~ o = s : ~ s o e - q e - =. - $ 4 5 p = o z " O " " " a 0 - ~ - - - - - 5 m 0

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. . . . - - t i i G P i i a g z - e e $ i o i - ^ a ñ a ñ

AVES ACVATlCAS E N LAS LAGUNAS ANDALUZAS 69

&pcr OCT NOY DIC mi? FEB. MAR ABR MAY JUN JUL ~ o o SU

49.Ar6%bcbcCluo ........... ' O (0) O (0) O (0) O (01 O (0) O (0) O (0) O (0) O (O) O (01 0 (0) 4 (1) 7Hn.V nrhilmi.

Y ) . Z s r a p i t o R e a l . . . . . . . . . . . . . O (0) O (0) O (0) O (0) O (0) 9 (11 O (O) o (O) 1 (1) O (0) O (0) O (0) NE~¡!L% m p m

s l . ~ g u ~ c o l i ~ ~ ........... o (o) o (O) o (o) 2 (1) 16 (1) 20 (11 45 (4) 0 (01 22 (5) TS (4) 332 (4) 86 (21 Limas rima0

52. A&$¡ cornwi . . . . . . . . 1 (1) 33 (1) a (3) 3 (2) 32 (11) 10 (5) l (0 O (0) O (0) O (01 O (O) O (O) Gdi i~p . p o i i ~ p ,

53. c i a ~ u c l a . . . . . . . . . . . . . . . O (O) o (o) O (o) O (DI O (0) 7 (3) 244 (11) 56 (8) 76 (61 IM (61 % (4) 158 (4) Hvnnniopvr h U n n l w

AV^^^ ................. O (o) m (1) 4 (1) O (O1 22 (2) 46 (61 105 (3) U (6) 3 (1) O (0) O (0) 0 (0) R<<"r>~i,o,,", ~ ~ , , O

55. GarioieE- ............ I (1) O (0) O (0) O (01 O (O) O (01 O (0) O (0) O (0) O (0) 0 (0) 0 (0) Lrvu mi"",,"

56. cauioia ~ t i&ra . . . . . . . . . . . 64 (7) 421 (9) 77 (4) 4% (6) 1.769 (10) 9s7 (8) 15 (4 11 (J) 17 (4) 37 (41 13 (2) 60 (11 In rv r ,ida,&,,

n.G~viou%mbria .......... 33 (3) 94 (4) 23 (5) BO (4) 202 (4) U (31 1 (0 0 (0) 0 (01 O (0) O (0) 211) (1) Lrvulvrrw

ss.Gavioiar2wmc. .......... O (0) O (01 O (0) 3 (1) 1 (11 O (0) O (0) O (01 2 (21 3 (1) I I (I) Lrvu .gm,o,",

59. Fuman] Comh. . . . . . . . . . . O (O) O (0) O (O) O (O) O (O) 0 (0) 0 (O) 3 ((1 O (0) O (0) 0 (0) 0 (01 Chlydoniv n i w

Chlydoniar hyhrdo

! M. F U ~ ~ X I canbfsnuo.. . . . . . . o (0) O (0) o (0) O (0) O (0) 3 (2) 62 (41 189 (9) 75 (7) 41 16) 34 (2) 33 (4)

61. Par- Piuincgrn.. . . . . . . . . O (0) O (0) O (0) O (0) O (0) O (0) 5 (1) Y) (4) 264 (2) 78 (1) O (0) O (0) & Cd«rhdi@" nirarvo

62. Charranoio.. . . . . . . . . . . . . O (0) O (O) O (O) O (0) O (0) O (0) O (O) O (O) I (1) O (0) 2 (1) 2 (1) Slrrnn o r b j I r ~ r

AVES ACUATICAS EN LAS LAGUNAS ANDALUZAS

O N D E F M A M J J A S 1979 1980

FIG. 4.-Fluctuaciones num6ricas mensuales de los principales gmpos de aves acuáticas. Monrhly numericalflucruarions oJ rhe main worer bird groups. See Figure 2 Jorjurrher deinilr.

Fachas.-De las cinco especies de Rálidos observadas, la Focha Común fue del orden de 35-220 veces más abundante que las restantes. Por este motivo he preferido representar en la Fig. 4 las fluctuaciones numéricas para esta especie en vez de hacerlo a nivel de familia. La abundancia de Fochas presento un pico en febrero y otro en julio. El primero de ellos puede ser atribuible a individuos migrantes, en tanto que el otro estaría en relación con las fluctuaciones hidrológicas de otras zonas húmedas de Andalucía, las cuales al desecarse obligarian a las Fochas a desplazarse hasta las lagunas. La abundancia de patos y la de Focha Común están inversamente relacionadas (Fig. 4, r,=-0.73, p<0,01). Hay algunas especies de patos que se alimentan en asociación con las

Fochas, e incluso las parasitan cuando éstas suben el alimento a superficie @REZ MELLADO, 1975; FERRER, 1982; AMAT y SORIGUER. en prensa b); la evolución numérica de dichas especies y la de Fochas también están inversamen- te relacionadas (r,= -0,56, p<0,05). Sin embargo, no pienso que las relaciones interespen'ficas desempeñen un papel importante en la utilización de las lagunas por este gmpo de aves, sino que ésta obedecería a distintos tipos de respuesta a la fluctuación ambiental. Por otra parte, aunque las Fochas defienden territorios interespecificamente frente a muchas especies de aves, ésta tampoco sena la causa de la relación inversa más arriba señalada. NUDDS (1981) y POYSA (1983) han demostrado que la densidad de Fochas en una determinada zona húmeda no afecta a la cantidad de patos presentes.

Limicolos.-Como he indicado anteriormente, los limicolos emplean estas lagunas principalmente como lugar de paso durante sus migraciones. Esto queda claramente puesto de manifiesto al examinar las fluctuaciones numéricas. Durante el ciclo anual la abundancia de estas aves presentó tres picos (noviembre, abril y agosto), los cuales coinciden con periodos de migración de diversas especies.

Lriridos.-Entre los láridos hay unas especies que utilizan las lagunas fundamentalmente como lugar de invemada, y otras como zona de reproduc- ción. Entre las primeras destaca por su abundancia la Gaviota Reidora. Entre los reproductores el más abundante es la Pagaza Piconegra, que durante 1980 presentó una abundancia mucho menor de la normal (ver VARGAS el al., 1977), probablemente en relación con los bajos niveles de agua.

Resumiendo, desde el punto de vista cuantitativo la comunidad de aves acuáticas está compuesta principalmente por fochas y patos, aunque en algunos momentos los flamencos presentan una abundancia considerable. La abundan- cia de los otros grupos de aves es menor.

Dominancia y diversidad

Las especies dominantes fueron el Flamenco durante un mes y la Focha Común durante el resto del año. Los valores del índice de dominancia estuvieron comprendidos entre el 30 y el 85% (Fig. 5).

La diversidad especifica entre lagunas (diversidad gamma) presentó los mayores valores en invierno y los menores en verano (Fig. 5), y lógicamente estuvo inversamente relacionada con la dominancia (r,= -0,97, p<0,01).

Muchos autores han puesto de manifiesto como la mayor diversidad de aves se relaciona con la mayor complejidad ambiental, tanto en ecosistemas terrestres (MA~ARTHUR y MACARTHUR, 1961; WILSON, 1974; ROTENBERRY et al., 1979), como acuáticos (BEZZEL y REICHHOLF, 1974; SILLEN y SOLBRECK, 1977; AMAT, 1981a; ROCHE, 1982). Como cabia esperar, los menores valores de diversidad se presentan en verano porque en esta estación se desecan varias lagunas, y esto determina que la complejidad ambiental sea menor. La relación

AVES ACUATICAS EN LAS LAGUNAS ANDALUZAS

a Dominancia (d)

oDiversidad (D}

D

0 J , , , , , , , , , , , , O N O E F M A M J J A S

FIG. 5.-Fiuctuaciones mensuales de diversidad y dominancia. Monthly Jiuc~lions oJdiversiIy nnd dominonce.

entre el número de lagunas completamente inundadas y los valores de diversi- dad especíiica el mes correspondiente es significativa (r,=0,69, p<0,05).

Probablemente a causa de que los índices de diversidad son muy sensibles a las especies más raras (TRAMER, 1969; PEET, 1973, las fluctuaciones del índice de diversidad podrían estar afectadas por la abundancia de las especies más numerosas. Por este motivo, calculé la diversidad de los gmpos que presentan un mayor número de especies (Fig. 6). En el caso de los patos su-diversidad está afectada por el numero de lagunas completamente inundadas (r,=0,89, pi0,OI) (ver AMAT, 1981a). Para los limícolos los mayores valores de diversidad se presentan principalmente durante los periodos de migración, sin que estuviesen afectados por el número de lagunas completamente inundadas (r8=-0J2, pz0,05). Los Iáridos mantienen en estas lagunas una baja diversidad a lo largo del año; su diversidad está afectada negativamente por el número de lagunas completamente inundadas (r,=-0,84, p<0,01).

d t o . B a r . . 8 8 . '

O N D E F M A M J J A S

FIG. 6.-Fluctuaciones mensuales de diversidad de patos. Iimiwlos y Iándos MonthlyJ7uctwriiom of the diversity of ducks, wders nnd Inri&.

La diversidad de aves dentro de cada una de las lagunas (diversidad alfa) también está influida por el tiempo de permanencia del agua en las mismas. El coeficiente de variación de la diversidad alfa para cada laguna y el número de

O 60 120 COEFICIENTE DE VARlAClON

FIG. 7.-Relaci6n mtn el &cicn(c de variacion de la divmidad alfa de av? amiticas en cada laguna y el numero de mKes que cada laguna estuvo complecamcntc inundada.

Reloriomhrp berween the coefiienr o/ voriotion o/ rhe olphadiwrsily o/ xoter bir& a1 eoch lagwn Md rhe nwnber of monrhs each lapon was complerel.vjloadPd.

AVES ACUATtCAS EN LAS LAGUNAS ANDALUZAS 75

meses que la laguna correspondiente permaneció completamente inundada están inversamente relacionados (Fig. 7, r,= -0,38, pi0,05). Esto significa que en las lagunas donde más tiempo permanece el agua las fluctuaciones en diversidad se encontranan amortiguadas por la menor variación ambiental (cf: KARR, 1976). Pienso que la relación que se muestra en la Fig. 7 podría ser más acusada si algunas lagunas no estuviesen perturbadas por el hombre (principal- mente cazadores), ya que esto determina que su diversidad sea algunos meses muy baja.

Estructura tróica de la comunidad de aves acuáticas

A lo largo del ciclo anual estudiado la comunidad de aves acuáticas estuvo dominada por herbívoros, si bien su importancia relativa varió dependiendo de los meses (Fig. 8), presentando los máximos valores en verano, y los minimos en primavera. Este resultado sugiere que en las lagunas la producción de plantas subacuáticas debe ser bastante elevada a fin de soportar unas considerables densidades de aves. Tras los herbivoros, las aves granivoras constituyen la segunda categoría en importancia; la menor proporción de estas aves se registró en mayo y la mayor en septiembre.

O N D E F M A M J J A S 1979 1980

Granívoros m InsectíwroslPisc~voros

O Herbfvoros m Omnlvoros

Filtradores de plancton

Fio. 8.-Estmctura lrófica de la comunidad de aves acuaticas durante el ciclo anual. Trophic srrucrure o/ water b i d communiiy durhg rhe yearly cycle.

Los filtradores de plancton únicamente tuvieron importancia en invierno y primavera, los omnivoros en invierno, mientras que los insectívoros/piscívoros presentaron la mayor abundancia relativa en primavera. Estos resultados estarían en relación con la disponibilidad de los tipos de alimento que estas aves consumen (MONTES, 1980; A. Furest, com. pers.).

REICHHOLF (1976) puso de manifiesto una dominancia de aves herbívoras durante el invierno y de piscívoras durante el verano en un lago yugoslavo. Este autor relacionó dichos cambios con la estacionalidad de la producción primaria y con las migraciones en profundidad de los peces en respuesta a los cambios estacionales de temperatura. En las lagunas andaluzas el cambio en la estructura trófica de la comunidad de aves acuáticas entre diferentes estaciones no es tan acusado como el señalado por REICHHOLF (1976). Probablemente, esto está en relación con los menores efectos de la temperatura sobre la productividad de las lagunas andaluzas en comparación con la de los lagos de otras latitudes.

Al considerar globalmente la comunidad, se aprecia d m o los cambios mensuales en su composición y diversidad están muy influidos por la estaciona- lidad. La fluctuación ambiental en forma de ciclos de abundancia y escasez de agua permitiría el rejuvenecimiento de los ecosistemas, que de esta forma aumentarían su productividad, permitiéndose así la entrada y retirada de las especies de la comunidad de aves acuáticas w n relativa facilidad (cJ. NUDDS, 1983). Esto se ve favorecido por el hecho de que los organismos que sirven de alimento a las aves en este tipo de ecosistemas acuáticos muestran una notable capacidad de crecimiento y colonización (MONTES, 1980; COMIN er al., 1983).

Considerados por separado, la mayoría de los grupos de aves acuáticas también están muy afectados por la estacionalidad. En el caso de los limícolos, su diversidad no estuvo relacionada con los cambios en los niveles de agua. Probablemente, las lagunas representen para este gmpo de aves un área marginal, ya que en zonas próximas existe una mayor abundancia y diversidad de especies (obs. pers.). Esto sugiere que en las lagunas los recursos tróficos para los limicolos actuanan como un factor limitante, de forma que la competencia, tanto intra- como interespecífica, podna ser responsable de sus fluctuaciones numéricas y de diversidad (ver p. ej., RECHER, 1966; MYERS, 1980; ZWARTS, 1980). Al menos, donde los recursos mantienen niveles estables, la competencia entre estas aves parece poco importante (DUFFY e! al., 1981).

El hecho de que durante el año estudiado las precipitaciones no fuesen muy elevadas pudo determinar que algunas especies hiciesen una mayor utilización de las lagunas que en años en que llueve normalmente (p. ej., patos buceadores). En este sentido, las lagunas actuarían para dichas especies como biotopos alternativos. Situaciones similares han sido previamente puestas de manifiesto para algunas aves acdticas (BRAITHWAITE y STEWART, 1975; NUDDS, 1983;

AMAT y FERRER, en prensa). Sin embargo, esto Úitimo no es aplicable a todos los gmpos de aves, ya que las especies que utilizan las lagunas más someras se vieron negativamente afectadas por los bajos niveles de agua (p. ej., Flamenco, Pagaza Piconegra).

Aunque este estudio ha servido para poner de manifiesto algunas de las respuestas de las aves acuáticas de las lagunas a la estacionalidad, el hecho de que estos ecosistemas presenten una gran variabilidad interanual en sus niveles de agua sugiere la necesidad de un estudio a largo plazo, para así poder documentar lo mejor posible las respuestas de las aves acuáticas a la estacionali- dad ante diferentes situaciones ambientales.

AGRADECIMIENTOS

Durante la realización de este trabajo he contado con la ayuda de Ana Fnrest, Carlos M. Herrera y Ramón C. Soriguer. Ana me animó lo suliciente para que me decidiese a finalizar la redaoción del manumito. Quedo también agradecido a quienes desde el anonimato opinaron sobre este articulo. El trabajo de campo pudo efectuane mediante una beca concedida por la Fundación Juan Manh.

RESUMEN

Durante un ciclo anual se hicieron censos de aves acuáticas en 31 lagunas andaluzas, registrandose un total de 62 especies. El nUmcro de npccies de ticoniformes. l~micolos y laridos presentes cada mes esta inversamente relacionado con el de lagunas inundadas. mostrando los patos ¡a tendencia oouesta. La abundancia de individuos vano entre 7.700-16.500. Los resultados sugieren que las lagunas actuarían como refugios temporales para ciertas especies cuando en olras wnas húmedas de la región se presentan condiciones adversas. Los niveles de agua afectaron a la diversidad eamma de la comunidad considerada dobalrnente. asi como a la diversidad de wtos Y laridos. no a la de Iimicolos Stmilarmente. la-diversidad alfa estuvo afectada por los niveles de agua, de forma que las variaciones en dners~dad dentro de cada laguna fueron menos pronunciadas en las lagunas mas estables que en las más inestables. La comunidad de aves acuáticas está dominada por individuos herbivoror.

SUMMARY

Water birdpopulations on the Andalusian lagwnt (southern Spainl: composition ami diversiry during a yearly cycle

Over a yearly cycle wunts wem made of the water birds pnsent on 31 Andalusian lagoons (Table 1). some of which dry up during summer (fig. 1). Sixty-Mo species were recorded (Table 11). The higher the water levels, the greater the number of duck species. On the wntrary. the number of ciconürorm, wader and larid species was negatively aííected by bigh water levels (fig. 2). The abundante of individuals varied between 7,700 (Sep.) and 16,500 (Feb.) (fig. 4). Results suggest that the lagoons could provide temporary refuge for some spaies when advem conditions are found in other wetlands of ihe ngions. Water levels affected the gamma diversity of the wmmunity considered as a whole (fig. 5). as well as the diversity of ducks and lands, bu1 no1 the waders' diversity (fig. 6). Alphadiversity was similarly affeted by water levels, ¡.e. the variations in diversity within each lagoon were Iess pronounced in the more stable lagoons than in the more unstable ones (fig. 7). This water bird community was dominated by herbivorous individuals (fig. 8).

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