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LAUEREA SPECIALISTICA IN PRODUZIONI ANIMALI IN AMBIENTE MEDITERRANEO
MODELLI MATEMATICI E STATISTICI[3 – La curva di lattazione]
Prof. Giuseppe Pulina
Università di Sassari
Nelle specie di ruminanti allevate per la produzione del latte, l’evoluzione temporale della quantità di latte prodotta giornalmente nel corso della lattazione è costituita da una componente regolare e continua, nota come curva di lattazione, a cui si sovrappone una quota di variabilità casuale, risultato dell’azione di molteplici fattori di perturbazione largamente imprevedibili
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1000
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2000
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0 5 10 15 20 25 30 35
settimane
pro
du
zio
ne g
iorn
ali
era
(g
)
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 50 100 150 200Distanza dal parto (giorni)
Pro
duzi
one
di l
atte
(kg
/d)
atipica
Standard
In alcuni animali (20-50% delle pecore e nelle capre da latte) la curva di lattazione assume un andamento “atipico” in cui è presente la sola fase discendente della produzione di latte.
1
1,5
2
2,5
3
0 50 100 150 200Giorni di lattazione
Pro
duzi
one
di l
atte
(kg
/d)
I tratti caratteristici di una curva di lattazione standard
Picco di lattazione
a
b
a/b= persistenza
Curva di lattazione di capre Frisia (Macciotta et al., 2005)
I modelli empirici della curva di lattazione
L’approccio classico utilizzato per lo studio della evoluzione temporale della produzione del latte è sostanzialmente finalizzato alla estrazione e alla descrizione in termini matematici della curva di lattazione, cioè della componente regolare, deterministica e, almeno in linea teorica, prevedibile del fenomeno. Tale scopo viene realizzato attraverso l’adattamento di funzioni continue e regolari del tempo del tipo y = f(t) ai dati sperimentali, di solito rappresentati dai valori della produzione giornaliera di latte (e della sua composizione come il contenuto lipidico o quello proteico
La funzione più comunemente utilizzata è l’equazione gamma-modificata originariamente proposta da Wood (1966)
y(t) = a tb e-ct
1
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0 50 100 150 200Giorni di lattazione
Pro
duzi
one
di l
atte
(kg
/d)
c
btm
bb
m
b
c
ay
exp
cbp ln)1(
Razza a b c Autore
Derivata di Siria 1.388 0.1632 -0.005 Giaccone et al (1995)
East African e Galla 0.345 0.149 -0.082 Ruvuna et al., 1995
Meticci razze europee x popolazioni locali del Messico
3.756 0.6407 -0.0109 Montaldo et al., 1997
Murciano-Granadina 2.287 0.1295 -0.029 Hernandez et al., 2002
Red Sokoto 0.586 0.316 -0.023 Akpa et al., 2001
Sarda 1.007 0.182 -0.007 Macciotta (2005), dati non pubblicati
Small East African 0.333 0.227 -0.0052 Wahome et al., 1995
Verata 1.29 0.2073 -0.0052 Rota et al., 1995
Valori dei parametri a, b e c ottenuti mediante l’adattamento del modello di Wood alle curve di lattazione di alcune razze caprine.
Curve di (Sarda) a b c
Latte (g/d) 934 0,181 -0,041
Grasso (%) 7,51 -0,186 0,028
SAT (%) 5,19 -0,035 0,013
Curve di (Comisana) a b c
Latte (g/d)(a) 1146 0,197 -0,011
Grasso (%)(b) 6,75 -0,045 0,013
SAT (%)(b) 4,39 -0,045 0,053
Parametri delle curve di lattazione delle razze ovine da latte Sarda e Comisana (Pulina et al., 2005)
g/L
tempo
grasso
proteine
Curve di evoluzione del contenuto in grasso e proteine descritte secondo Wood
y(t) = at (-b) ect
n.b. i parametri b e c hanno segno invertito
Modello Equazione Autore
Cappio-Borlino et al. (1995) y(t) = atbe(-ct) Fernandez et al. (2002); Todaro et al., 1999
Cobby e Le Du (1978) y(t) = a-bt-ae-ct Fernandez et al. (2002)
Dhanoa (1981) y(t)= atbce-ct Fernandez et al. (2002)
Grossman e Koops (1988) y(t)=
2
1i
{aibi[1-tan2(bi(t-ci))]} Gipson e Grossman (1989)
Morant e Gnanasakthy (1990) y(t) = a e(b(1+t’/2)t’) + cn2 -1.01/t Williams (1993)
Wimink (1987) y(t) = a + be-kt + ct Macciotta et al. (2004)
Wood (1967) y(t) = atbe-ct Akpa et al., 2001, Andonov et al. (1999);
Fernandez et al. (2002); Fonseca e Silva et
al., 2005; Giaccone et al., 1998; Macciotta et
al (2003); Mc Manus et al. (2003); Montaldo
et al. (1997); Rota et al. (1993); Ruvuna et al.
(1995)
Modelli matematici empirici utilizzati per la descrizione delle curve di lattazione di capre (Macciotta et al., 2005)
Il modello di wood può essere trasformato nella forma logaritmica
ln (y) = ln (a) + b ln (t) + ct
che rappresenta una equazione di regressione multipla utilizzabile per il fitting sui dati sperimentali
I modelli meccanici della curva di lattazione
I modelli meccanici della curva di lattazione si basano sulla teoria della popolazione cellulare.
L’andamento della curva di lattazione è il risultato di processi di sintesi e di captazione dal flusso ematico dei componenti del latte operati dalle cellule secretrici della ghiandola mammaria ai quali si sovrappongono processi di rimodellamento cellulare (Mepham, 1987).
A partire dalle fasi finali della gravidanza e durante l’inizio della lattazione, il processo di attivazione delle cellule secretici predomina su quello di regressione cellulare, che risulta invece predominante in fase avanzata di lattazione fino all’asciutta (Hurley, 1989).
PL = N X k
PL = Produzione di latte
N = Numero di cellule secretrici
k = Efficienza di sintesi di ciascuna cellula
La curva di lattazione e la produzione giornaliera di latte sono determinate dalla relazione:
0
500
1000
1500
2000
2500
0 50 100 150 200
Days in milking (DIM)
Dai
ly m
ilk y
ield
(g)
Curva di lattazione
perturbazione temporanea
perturbazione permanente
Numero di cellule secretrici - N (Cappio-Borlino et al., 1996)
differenziazione involuzione
Cellule inattive
Cellule attive
dN/dt = r1Ni - r2Na Na (t) = Ae-r1t + Be-r2t
Nelle vacche il turnover cellulare durante la lattazione è del 50% (Capuco et al., 2001)
Cellule senescenti
r1 = tasso di differenziazione
r2 = tasso di apoptosi
Un modello compartimentale semplice della curva di lattazione (Cappio-Borlino et al., 1999)
Indichiamo con q1 = q1(t) il numero di cellule non attive
con q2 = q2(t) il numero di cellule attive allo stesso tempo t
22112
111
qkqkdt
dq
qkdt
dq
Dove: K1 = tasso di attivazione K2 = tasso di disattivazione
tktk ekk
QkQe
kk
Qktq 21
12
112
12
112 )(
La soluzione generale del sistema di equazioni differenziali è la funzione
Q1=cellule non attive a t=0Q2= cellule attive a t = 0
0
500
1000
1500
2000
2500
0 5 10 15 20 25 30 35
settimane
pro
du
zio
ne
gio
rnal
iera
(g
)
Se consideriamo il caso in cui le cellule si attivano con unsingolo impulso, si ha:
222 qk
dt
dq
tkeQtq 222 )(
Il cui integrale generale è il seguente
0
500
1000
1500
2000
2500
0 5 10 15 20 25 30 35
settimane
pro
du
zio
ne
gio
rnal
iera
(g
)
ce llu le ina ttive
a ttivazione
ce llu le a ttive
tasso d i a ttivaz ionetasso d i d isa ttivazione
d isa ttivazione
Nonostante il modello si sia dimostrato particolarmente adatto per
descrivere con accuratezza una vasta gamma di curve di lattazione delle
specie bovina, caprina ed ovina, la sua capacità esplicativa è molto limitata
in raffronto al fenomeno della lattazione che invece è altamente complesso.
Diagramma Stella del modello Bicompartimentale della curva di lattazione
I valori da inserire nel modello [lattazione di pecore di razza Sarda] sono
(grammi di latte prodotto al giorno).
Cellule inattive = 6911
Tasso di attivazione = .0671
Attivazione = cellule inattive * tasso di attivazione
Cellule attive = 1500
Tasso di disattivazione = .1633
Disattivazione = cellule attive * tasso di disattivazione
Modello della mammella (Dimauro et al., 2006)
Cellule inattive (Ni)
Cellule attive (N)
dL/dt = (r1Ni - r2Na)*k
Cellule senescenti (Na)
r1 = tasso di differenziazione
r2 = tasso di apoptosi
k = ritmo di secrezione cellulare
Latte (L)
)1( Dtf ekk
parto
Curva di lattazione: evoluzione del numero di cellule(N)[ + differenziazione – involuzione]
N = numero di cellule
parto
Curva di lattazione : efficienza di sintesi cellulare (K)
K = efficienza cellule
parto
Curva di lattazione
N = numero di cellule
K = efficienza cellule
Latte = N x K
(Capuco et al., 2001)
parto
Curva di lattazione
0
500
1000
1500
2000
2500
0 50 100 150 200
Days in milking (DIM)
Dai
ly m
ilk y
ield
(g)
Le perturbazioni della curva di lattazione possono essere:
Temporanea attribuibile a KPermanente, attribuibile a N