INTRODUCCION AL MEJORAMIENTO GENETICO

GUÍA DIDÁCTICA PARA CLASES TEÓRICAS

Curso 2019

Clase 2

Revolución biotecnológica

La biotecnología es el empleo de organismos vivos para la obtención de un bien o servicio útil para

el hombre. Así, la biotecnología tiene una larga historia, que se remonta a la fabricación del vino,

el pan, el queso y el yogurt.

La biotecnología moderna, en cambio, surge en la década de los ’80, y utiliza técnicas,

denominadas en su conjunto “ingeniería genética”, para modificar y transferir genes de un

organismo a otro.

La ingeniería genética también es hoy una herramienta fundamental para el mejoramiento de los

cultivos vegetales. Por ejemplo, es posible transferir un gen proveniente de una bacteria a una

planta, tal es el ejemplo del maíz Bt. En este caso, los bacilos del suelo fabrican una proteína que

mata a las larvas de un insecto que normalmente destruyen los cultivos de maíz. Al transferirle el

gen correspondiente, ahora el maíz fabrica esta proteína y por lo tanto resulta refractaria al

ataque del insecto.

La revolución biotecnológica se caracteriza por el alto impacto de los “cultivos biotecnológicos”

derivados de la obtención numerosas variedades transgénicas disponibles para su uso en diversas

producciones vegetales. También las aplicaciones biotecnológicas tienen impacto en la producción

animal, lo que por ejemplo da lugar a producciones muy especializadas “tambos terapéuticos”, con

la posibilidad de producir leche enriquecida con la hormona de crecimiento humano. En lo que se

refiere a cultivos intensivos los de mayor impacto en sentido decreciente son: soja, maíz, algodón y

colza.

Como ejemplo se muestra un esquema de pasos para la transferencia del gen Bt de la bacteria

Bacillus thuringiensis al maíz. Recordemos que con este evento se logró obtener variedades

tolerantes a Lepidópteros como Diatraea

ISAAA: International Service for the Acquisition of Agri-biotech Application (Servicio Internacional

Tener en cuenta que el último paso del esquema plantea la transferencia del gen Bt a variedades con buenas aptitudes agronómicas y comerciales obtenidas por mejora genética convencional.

para la obtención de aplicaciones agro – biotecnológicas) Reproducido por Argenbio (Consejo

Argentino para la Información y el Desarrollo de la Biotecnología)

El ISAAA es una organización sin fines de lucro con una red internacional de centros diseñados para

contribuir a la disminución de la hambruna y la pobreza compartiendo conocimientos y aplicaciones

biotecnológicas de los cultivos. Clive James es el Fundador y Presidente Emérito de ISAAA. Durante

los últimos los últimos 30 años se ha dedicado a la investigación agrícola y temas de desarrollo

enfocados a los cultivos biotecnológicos.

El ISAAA en cumplimiento de su objetivo cada año produce un informe sobre la situación mundial

de los cultivos transgénicos.

Los aspectos destacables del informe 2014 son:

-En 2017 se cultivaron 189,8 millones de hectáreas de cultivos transgénicos o genéticamente

modificados (GM) en todo el mundo, 5 millones más que en 2016.

- Son 24 los países que sembraron transgénicos, de los cuales 19 son países en desarrollo y 5 son

industrializados.

-Estados Unidos continúa liderando la producción de transgénicos con 75,1millones de hectáreas y

registrando también el mayor crecimiento.

-Entre los beneficios se destaca el aumento significativo de los ingresos de los productores de

escasos recursos. La seguridad alimentaria internacional depende de las interconexiones entre los

países que producen y generan excedentes de alimentos y piensos para animales y los países que

tienen una producción deficitaria. En particular, la soja y el maíz GM permitieron que los países en

desarrollo colmaran sus necesidades de piensos para producir proteínas de origen animal y de

pescado.

- El uso de cultivos GM en el período 1996-2013 incrementó la producción en 133 mil millones de

dólares, entre 1996 y 2012 disminuyó el uso de insecticidas considerablemente (unos 500 millones

kg menos de ingrediente activo).

En 2016 se registró una disminución de las emisiones de dióxido de carbono, lo que es equivalente

a retirar 16,75 millones de autos de las calles. Estos hallazgos son consistentes con el meta-análisis

realizado por los economistas alemanes Klumper y Qaim (2014), que concluyen que la tecnología,

en promedio, ha reducido el uso de insecticidas en un 37%, aumentado los rendimientos en un 22%

e incrementado los ingresos de los agricultores en un 68% durante los 20 años de adopción.

-Otro ejemplo en este sentido es el proyecto WEMA (Water Efficient Maize for Africa), que

planeadistribuir semillas de maíz tolerante a sequía a algunos países africanos en 2017. La

tecnología, en este caso, es la que se está usando actualmente en híbridos de maíz en Estados

Unidos.

-En 2014 el sistema regulatorio de Estados Unidos aprobó la siembra comercial de la papa Innate™,

que produce menos acrilamida (asociada a ciertos problemas de salud) a altas temperaturas y

resiste al pardeamiento y a las magulladuras o manchas oscuras, características que no son

aceptadas por el consumidor y en consecuencia son causa de descarte de una gran parte de la

producción.

-En Bangladesh, India e Indonesia se están ensayando papas resistentes al tizón tardío, una

enfermedad fúngica considerada devastadora y que causó la hambruna de 1845 en Irlanda, con más

de1 millón de muertos.

- En China, más de 7 millones de agricultores usaron la tecnología, y la adopción de algodón GM fue

del 93%, mientras que las variedades GM de papaya ocupan más del 50% del total del cultivo.

- En India la adopción de algodón GM alcanzó el 95% y Vietnam e Indonesia planean iniciar la

siembra de transgénicos en 2015, incluyendo maíz GM en Vietnam y caña de azúcar GM en

Indonesia.

-En América Latina, Brasil continúa segundo en la lista, atrás de Estados Unidos y con 50,2millones

de hectáreas. Le sigue Argentina, que cultivó 23,3 millones de hectáreas en 2017.

-Sudáfrica lidera la lista de países africanos que sembraron cultivos GM en 2014, Sudan aumentó la superficie de algodón Bt en un 50% y varios países, como Camerún, Egipto, Gana, Kenia, Malawi,

- Nigeria y Uganda, están realizando ensayos con arroz, trigo, sorgo, banana, mandioca y batata GM.

-Otro ejemplo en este sentido es el proyecto WEMA (Water Efficient Maize for Africa), que planea

distribuir semillas de maíz tolerante a sequía a algunos países africanos en 2017. La tecnología, en

este caso, es la que se está usando actualmente en híbridos de maíz en Estados Unidos.

-En Bangladesh, India e Indonesia se están ensayando papas resistentes al tizón tardío, una

enfermedad fúngica considerada devastadora y que causó la hambruna de 1845 en Irlanda, con más

de1 millón de muertos.

- En China, más de 7 millones de agricultores usan la tecnología, y la adopción de algodón GM supera

fue el 93%, mientras que las variedades GM de papaya ocuparon el 50% del total del cultivo.

-En India la adopción de algodón GM alcanzó el 95% y Vietnam e Indonesia planean iniciar la siembra

de transgénicos en 2015, incluyendo maíz GM en Vietnam y caña de azúcar GM en Indonesia.

-Sudáfrica lidera la lista de países africanos que sembraron cultivos GM, Sudan aumentó la superficie

de algodón Bt en un 50% y varios países, como Camerún, Egipto, Gana, Kenia, Malawi, Nigeria y

Uganda, están realizando ensayos con arroz, trigo, sorgo, banana, mandioca y batata GM.

Cronología de la aprobación de especies aprobadas

EL ANÁLISIS SOBRE EL IMPACTO ACTUAL Y FUTURO DE LAS APLICACIONES BIOTECNOLÓGICAS

SERÁ ABORDADO NUEVAMENTE EN LA ETAPA FINAL DEL CURSO especialmente considerando la

“Presentación de FAO (2014) sobre el estado de la alimentación y la agricultura” que señala sobre

las explotaciones familiares:

Son parte de la solución para lograr la seguridad alimentaria y el desarrollo rural sostenible

Constituyen un grupo muy dispar; los sistemas de innovación deben tener en cuenta esta

diversidad.

Los retos de la agricultura y el entorno institucional para la innovación agrícola son ahora mucho

más complejos que nunca; el mundo debe crear un sistema de innovación que abarque esta

complejidad.

Debe incrementarse la inversión pública en iniciativas de I+D y en servicios de extensión y

asesoramiento relacionados con la agricultura, centrándose al mismo tiempo en la intensificación

sostenible y en la reducción de las diferencias de rendimiento y productividad de la mano de obra.

Los agricultores familiares necesitan un entorno propicio para innovar, especialmente una buena

gobernanza, condiciones macroeconómicas estables, regímenes jurídicos y reglamentarios

transparentes, derechos de propiedad seguros, herramientas de gestión de riesgos e

infraestructura de mercado. Las organizaciones de productores eficaces e inclusivas pueden

respaldar las iniciativas de innovación de sus miembros.

Bibliografía

-www.isaaa.org/

-http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/49/executivesummary/default ... 01 feb

2015

-www.argenbio.org/

-http://www.argenbio.org/index.php?action=cultivos&opt=5. Actualizado a 2015

- Trigo E.J. 2011.Quince Años de Cultivos Genéticamente Modificados en la Agricultura Argentina.

Argenbio.

- FAO. 2014. El estado mundial de la agricultura y la alimentación: la innovación en la agricultura

familiar.

www.fao.org/publications/sofa/2014/es/

GENETICA DE POBLACIONES

Población mendeliana: conjunto de individuos que real o potencialmente son capaces de

reproducirse entre sí.

Los atributos de una población mendeliana son: las frecuencias génicas (proporción de los alelos

de un gen en una población) y acervo genético o pool génico (Σ total de los genes de las gametas

reproductoras de una población).

Así como en los individuos se heredan los genes en las poblaciones se heredan las frecuencias

alélicas Principio de Hardy – Weinberg (H y W):

Considerando un locus autosómico, cuando la población es grande, panmíctica (apareamientos al

azar) y están ausentes la selección, migración y mutación diferenciales, tanto las frecuencias

alélicas comogenotípicas se mantienen constantes de generación en generación.

Consecuencias:

-Las frecuencias alélicas de una generación dependen de las frecuencias alélicas de la generación

Anterior

-Las frecuencias genotípicas dependen únicamente de las frecuencias alélicas

Si una población está en equilibrio, a partir de las frecuencias alélicas es posible predecir las

frecuencias genotípicas de la generación siguiente mediante el desarrollo del cuadrado del

binomio

(p+q)2=p2+2pq+q2

Así, considerando las frecuencias alélicas p (A1) y q (A2) las frecuencias genotípicas serán:

p2=f(A1A1); 2pq=f(A1A2); q2= f(A2A2) o sea p2(A1A1); 2pq(A1A2); q2= (A2A2)

Dinámica de poblaciones

Cambios en las frecuencias génicas o alélicas = cambios en la estructura genética de las

poblaciones

Causas de cambio:

Procesos sistemáticos (predecibles en magnitud y dirección)

Proceso dispersivo (dirección impredecible) Deriva genética

Ocurre en poblaciones pequeñas. Es azaroso.

Mutación

u

A a

V

u = tasa de mutación; v = tasa de retromutación

Frec A: p + qv Δq = pu – qv

Frec a: q + pu

Si Δq = 0 pu - qv = 0 pu = qv (1 - q) u = qv u – qu = qv

u = qv + qu u = q (v + u)

Mutacion

Migración

Seleccion

Frecuencia q en el equilibrio mutacional: q = u / v + u

La tasa de mutación en eucariotas es aproximadamente 5 x 10 -5

Los cambios no son significativos en corto/mediano plazo, sí en la evolución (muy largo plazo)

No obstante, si a la mutación se suma la selección resulta una poderosa fuerza de cambio de las

frecuencias alélicas de las poblaciones en el corto plazo. Esto explica, por ej., la aparición de

resistencia debido al uso prolongado de un determinado plaguicida (ver fundamentación en clase 3)

Migración

Proceso por el cual una población recibe alelos (flujo génico) de otra población cercana que tiene una frecuencia génica distinta. Si los migrantes tienen una frecuencia génica ≠ a la población que los recibe, se conformará una nueva población con otra estructura genética es decir con frecuencias génicas ≠ de las de la población original.

Suponiendo las poblaciones P1 y P2 con ≠ frecuencia génica q1 y q2, que la P1 recibe un grupo de inmigrantes de P2 que representan una proporción m de la población combinada (Pc). Siendo P1 la población receptora de migrantes, P2 la población aportante de migrantes y m la tasa de migración. m = n° de migrantes de P2/n° individuos de P1 + n° migrantes de P2

Como consecuencia de la migración surge entonces una nueva población (Pc) llamada “población

combinada” con nuevas frecuencias alélicas qc y pc

La nueva frecuencia (qc) puede ser calculada como:

qc = mq2 + (1-m)q1 = mq2 + q1 – mq1 = q1 + m (q2-q1) qc= q1 + m (q2-q1)

Δq = qc − q1 si conocemos el valor de qc

Si no conocemos qc podemos calcular como Δq = q1 + m (q2-q1) – q1 Δ𝐪 = 𝐦 𝐪𝟐 – 𝐪𝟏

Entonces, la fórmula anterior propone claramente que la magnitud del cambio en las frecuencias

alélicas depende de:

- La tasa de migración (m), a >m> Δ q

- Las diferencias en las frecuencias alélicas, a > diferencia entre q1 y q2 > Δ q

Como ejemplos de migración en plantas se pueden mencionar: impurificación de variedades,

escape de un transgén y en animales: absorción de razas, inseminación artificial

Selección

Antes de analizar la selección natural como fuerza de cambio y comprender cómo actúa

necesitamos definir la aptitud

Aptitud (W): es la capacidad relativa o contribución diferencial del individuo al patrimonio genético

de la generación siguiente. O sea, más sencillamente, es la capacidad relativa del individuo de

contribuir con descendientes a la generación siguiente.

Sinónimos: eficacia biológica, fitness, valor adaptativo, valor selectivo

W (0 – 1) Letales recesivos: W=0 Fenotipo óptimo: W=1

Tiene 2 componentes: viabilidad y fertilidad

Así, diferencias entre individuos en viabilidad y/o fertilidad determinan diferencias en la magnitud

de la contribución de descendientes a la siguiente generación. En el ciclo de vida de los individuos

la selección actúa primero a través de la viabilidad y luego de la fertilidad.

Si las diferencias en aptitud están asociadas con la presencia/ausencia de algún alelo de un gen en

particular, ese alelo está sujeto a selección.

Deducimos entonces que cuando un gen (alelo) está bajo el efecto de la selección su frecuencia en

la descendencia no será la misma que en la generación de los progenitores. Si la selección natural

opera contra un alelo el individo portador contribuirá con < n° de gametas para fundar la siguiente

generación.

Si calculamos la relación entre n° de descendientes (G2) y el n° de progenitores (G1) y asumiendo

que la > relación G2 / G1 corresponde al genotipo óptimo (W=1) podemos calcular el valor de W

para el resto:

G1

G2 G2/G1 W

A1A1 50 60 1.2 1,2/1,2 = 1

A1A2 80 60 0.75 0,75/ 1,2 = 0,625

A2A2 20 10 0.5 0,5/1,2 = 0,417

Coeficiente de selección (s): es la reducción proporcional de la contribución genética a la

generación siguiente de un genotipo en comparación con el más favorecido por la selección

W = 1 – s

Para letales recesivos: W = 0 y s = 1

Dominancia completa:

Selección en contra del alelo recesivo:

Genotipos A1A1 A1A2 A2A2 Total

Frecuencia inicial p2 2pq q2 1

Valor selectivo 1 1 1-s

Frecuencia después de la selección

P2 2pq q2(1-s) 1 – sq2

Considerando que q2(1-s) = q2- sq2

La nueva frecuencia (q1) resultante del efecto de la selección será:

q1 = pq + q2(1-s)/ 1 – sq2 = pq + q2 - sq2 / 1 - sq2

Dado que p = 1-q q1 = (1-q) q + q2 - sq2/ 1 - sq2, simplificando: q - q2+ q2 - sq2/ 1 - sq2

q1 = q - sq2 / 1 - sq2

Si extraemos q como factor común: q1 = q (1 -sq) / 1 - sq2

(ambas fórmulas son válidas para el cálculo de q1)

Por otra parte sabemos que Δq =q1 – q

Reemplazando resulta Δq =q (1 - sq) / 1 - sq2 - q = q (1 - sq) - q (1 - sq2) / 1 - sq2

Desarrollando y eliminando Δq = q - sq2 - q - sq3/ 1 - sq2

Si consideramos (- sq2) un factor común, resulta:

Δq =- sq2 (1-q) / 1 - sq2

Así por ej.si p (A) = q(a) = 0,5 y s = 1

La nueva frecuencia q1 por efecto de la selección será:

q1 = q - sq2 / 1 - sq2 q1 = 0,5 - 0,25 / 1-025 = 0,333

La magnitud del cambio Δq será:

Δq =- sq2 (1-q) / 1 - sq2

Δq = 0,333 - 0,5 = - 0,1666 ≈ - 0,17

En el cuadro se muestran las fórmulas para calcular los cambios en las frecuencias alélicas por

efecto de la selección bajo distintas condiciones de dominancia

Fuente: Strickberger M. W. Genética.1978

La selección en contra del recesivo es ineficiente. Para una presión de selección máxima (s=1), a medida

que se reduce el valor de q se necesitan progresivamente más generaciones para lograr menores cambios

en q (Δ q)

En el siguiente cuadro se muestra la evolución del cambio en las frecuencias génicas y el nº

creciente de generaciones necesarias para lograr cambios por selección a medida que las

frecuencias iniciales (qo) son menores en magnitud. Así, con frecuencias altas de qo (hasta 0,75) se

necesita tan sólo 1 generación de selección a máxima intensidad (s=1). Por ej. para un cambio de

qo = 0,75 a qn = 0,50. A medida que las frecuencias qo son de menor magnitud se necesitan cada

vez más generaciones de selección de máxima intensidad (S=1) para lograr cambios cada vez

menores, por ej para bajar la frecuencia qo = 0,01 a qn = 0,001 se necesitan 900 generaciones.

Cambio de frecuencia N° de generaciones

Genica De q0 A qn S= 1

0.99 0.9

0.90 0.75 1

0.75 0.50

0.50 0.25 2

0.25 0.10 6

0.10 0.01 90

0.01 0.001 900

0.001 0.0001 9000

Esto explicita la ineficiencia de la selección en contra del alelo recesivo y la imposibilidad de su

eliminación de las poblaciones por efecto de la selección natural.

Considerando las diversas situaciones en que la selección natural actuar:

Selección en contra del alelo recesivo: es ineficiente debido a que en los heterocigotas los alelos

recesivos se encuentran protegidos de la selección natural.

Selección en contra del alelo dominante: es muy eficiente, el alelo dominante está

permanentemente expuesto al efecto de la selección natural por lo tanto puede ser eliminado en

1 generación

Selección en contra de cualquiera de las formas alélicas en ausencia de dominancia: dado que en

este caso cada genotipo se expresa en un fenotipo distinto es muy eficiente (la selección actúa

también sobre el heterocigota)

Selección en contra de los homocigotas: En las situaciones anteriores la selección se dirige en

contra de alguna de las formas alélicas. Cuando los heterocigotas presentan > eficacia biológica

que los homocigotas aparece el fenómeno de la superdominancia. Como consecuencia, las

frecuencias de las formas alélicas cambian, pero alcanzan valores dentro de un rango que las aleja

del riesgo de fijación o pérdida de una u otra llevando a la población a un equilibrio estable. Esto

conduce a la preservación de variabilidad en las poblaciones (mantenimiento de distintas formas

alélicas o polimorfismos). Como se verá más adelante el fenómeno de superdominancia se

relaciona con una situación del mejoramiento genético de gran aprovechamiento económico: la

heterosis o vigor híbrido.

Bibliografía

-FalconerD.S.. 2001. Introducción a la Genética Cuantitativa. Editorial Acribia.ISBN: 978-84-200-

0949-0.

Zaragoza, España. 468pp.

-Lacadena J.R. 1999. Genética General.ConceptosFundamentales. Madrid. Editorial Síntesis S.A.

ISBN:

84-7738-645-5. 623 pp.

-Strickberger, M.W.. 1978. Genética. Ediciones Omega S.A. ISBN: 84-282.0369-5. 937 pp.

-Strickberger, M.W..1993. Evolución. Ediciones Omega S.A. ISBN:84-282-0905-7. 573 pp.