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LOS HELECHOS Y LICOFITAS DEL PARQUE NACIONAL LAGO PUELO Guía de campo de las especies más comunes Texto y fotografías de Félix Vidoz

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LOS HELECHOS Y LICOFITAS DEL PARQUE NACIONAL LAGO PUELO Guía de campo de las especies más comunes Texto y fotografías de Félix Vidoz

INTRODUCCIÓN Las plantas vasculares sin semillas, entre las cuales se clasifican los helechos y las licofitas, fueron las primeras plantas verdes que formaron bosques y selvas sobre la superficie terrestre, y su origen se puede rastrear hasta el período Silúrico, hace 425 millones de años, muchísimo antes de que aparecieran las flores que tanto admiramos. Reinaron con el tamaño de árboles durante el período Carbonífero, entre 300 y 200 millones de años atrás. Este período geológico lleva ese nombre porque grandes extensiones boscosas fueron sepultadas, generando el carbón fósil, mineral o de piedra, combustible que impulsó la llamada Revolución Industrial, hace 150 años. Al pasar del medio acuático al terrestre, estas plantas verdes experimentaron profundos cambios evolutivos en su estructura interna: aparición de vasos de conducción por donde circulan el agua, minerales y demás nutrientes, raíces, epidermis con cutícula impermeabilizante para evitar la desecación y estomas para el intercambio gaseoso con la intemperie, “tronco” o tejidos de sostén, etc. Es indudable que antes de la aparición de los helechos y licofitas, no existía la sombra en nuestro planeta, como actualmente la conocemos (al margen de elementos del relieve, como grandes rocas, montañas o cañones de ríos, o atmosféricos, como nubes de vapor de agua o ceniza volcánica). Poco después de su origen, estas plantas primitivas se dividieron en dos líneas evolutivas, hace unos 400 millones de años: una dio lugar a los licopodios, isoetes y selaginellas actuales (denominadas licofitas), y otra a las demás plantas vasculares (equisetos – como el limpiaplata -, helechos, gimnospermas – como pinos y cipreses - y angiospermas – como coihues y manzanos -). Los helechos, equisetos, isoetes y licopodios que se incluyen en esta guía son organismos autótrofos, porque tienen clorofila y pueden elaborar sus propios alimentos orgánicos por medio de la fotosíntesis. CICLO BIOLÓGICO Los helechos, equisetos, licopodios e isoetes no tienen flores, semillas ni frutos: se reproducen por esporas. Las esporas son células reproductoras microscópicas, que no han sido generadas por una unión sexual (como un embrión humano o una semilla de poroto o manzana). Están cubiertas por esporopolenina (al igual que los granos de polen), una compleja sustancia orgánica muy resistente a los agentes químicos y enzimáticos, y en algunas especies sobreviven por largo tiempo en condiciones adversas. Al ser tan pequeñas, para producirlas se requiere poca energía y materiales, y son fácilmente dispersadas por el viento. Se pueden ver como un polvo amarillo hasta amarronado, colocando una hoja blanca en el envés de la fronde, debajo de los esporangios (en época de esporulación).

Espora vista al microscopio, aumentada unas 1000 veces (aprox.)

Otro tipo de esporas, aumentadas unas 500 veces (aprox.) En condiciones adecuadas de temperatura y humedad, una espora germina y genera una estructura verde, aplanada, parecida en general a un alga pequeña, que se llama protalo (o gametofito).

Protalo de Adiantum capilus-veneris, un culandrillo introducido en la provincia de Buenos Aires, desarrollado sobre el revoque de una pared de mampostería húmeda y sombría, con dos pequeñas frondes (hojitas) en crecimiento. En el protalo se forman los órganos sexuales: los anteridios, que producen las células sexuales masculinas o anterozoides, y los arquegonios, que forman el óvulo o célula sexual femenina.

Ciclo de vida de los helechos (Dibujo cortesía de M. Arana y C. Bianco). El esporofito es lo que conocemos como “helecho”. En medio acuoso o viscoso, los anterozoides, semejantes a espermatozoides, con el impulso de sus flagelos se dirigen al arquegonio y fecundan al óvulo; de esta unión, por división celular, se generará un embrión y luego una nueva planta del helecho (o esporofito) que nosotros reconocemos. La vida del protalo dura hasta que se realiza la fecundación. En forma parecida a las ranas o anfibios con su metamorfosis entre renacuajo y forma adulta, los helechos poseen dos formas de vida , que alternan entre sí: el protalo (o gametofito), al cual usualmente no vemos, que genera gametas que se unen formando el cigoto y luego el embrión del nuevo helecho (o esporofito), que se reproduce por esporas no generadas en una unión sexual. Ranas, sapos y helechos no se han independizado totalmente del medio acuoso, ya que dependen de él en un momento muy importante de sus ciclos de vida (renacuajos y protalos), lo cual nos recuerda su antiquísimo origen evolutivo, cuando las formas vivientes intentaban colonizar la tierra firme. Nos explica la dominancia actual en los continentes de formas más modernas: plantas con semillas (cuyos granos de polen no requieren de agua en el ambiente para que generar la fecundación) y vertebrados con huevo amniótico (reptiles y aves) y mamíferos, que se independizaron del medio acuático para reproducirse.

ESTADO DE CONSERVACIÓN Los helechos constituyen relictos con un potencial reproductivo generalmente inferior al de las plantas con semillas. Sus rizomas y raíces no tienen la capacidad de obtención de nutrientes de un árbol, por ejemplo. Para prosperar, la mayoría de los helechos requiere una situación ambiental estable; una alta diversidad de helechos nos está indicando que el sitio donde se desarrollan se encuentra en equilibrio natural, con escasa o nula intervención humana, por lo cual son buenos indicadores de calidad ambiental. Por su condición de “plantas raras”, muy atractivas para los amantes de la jardinería, debemos ser muy cuidadosos con ellas y no extraerlas del medio natural, donde encuentran las mejores condiciones para su supervivencia. En el caso de la especie que se comercializa en la región, conocida vulgarmente como “helecho” (Rumohra adiantiformis), se ha demostrado que la contínua extracción de las frondes debilita los rizomas, haciendo que las próximas generaciones disminuyan de tamaño, y si se continúa la extracción, las plantas mueren.

CONSIDERACIONES PARTICULARES DEL LAGO PUELO Las condiciones ambientales que rodean al lago Puelo, ubicado a 200 msnm, favorecen el crecimiento de numerosas especies de helechos. El cuerpo lacustre genera una protección térmica en sus orillas y cercanías, que se traduce en escasas heladas, y aún en inviernos rigurosos, las mismas son mucho más benignas que en el resto de la cordillera patagónica argentina. Por lo tanto, si bien esta guía es útil en toda nuestra región, es difícil encontrar en otros sitios la concentración de especies que se da en este lugar.

Hacia el límite con Chile, en los alrededores del paso Puelo, aumentan las precipitaciones, y en los pequeños valles reparados del viento, se concentra la mayor diversidad de helechos del Parque, y posiblemente de toda la región norpatagónica, favorecidos por la frescura y humedad de los arroyos, y la sombra perpetua del bosque en galería sobreviviente de los incendios forestales, que devastaron la zona hasta mediados del siglo XX.

La estabilidad ambiental que genera la sombra del bosque antiguo, favorece la lenta multiplicación de los helechos. Es posible que, si evitamos que los alrededores del paso Puelo se vuelvan a incendiar, con el paso de las décadas podamos disfrutar del sotobosque engalanado por más y más especies que hoy se refugian, con contados ejemplares, bajo el hogar que le brinda algún viejo coihue sobreviviente. TÉRMINOS UTILIZADOS PARA HABLAR DE HELECHOS La etapa de vida que reconocemos, el esporofito (a partir de ahora “el helecho”) está formado por diferentes estructuras y formas que poseen nombres especiales. En la descripción de cada especie se han remarcado en negrita los caracteres más conspicuos, que nos ayudarán a identificarla. Bipinnada: Las divisiones de una lámina pinnada, a su vez se vuelven a dividir (como si las espinas del espinazo de un pescado a su vez se dividieran), generando ejes terciarios. Y así sucesivamente (tripinnada, cuadripinnada). Cenosoro: agrupación de soros en forma lineal. Circino: Forma de crecimiento de los helechos, donde la fronde se desenrolla desde la base hacia el extremo. Coriáceo: Con consistencia parecida al cuero Crenado: de borde festoneado, con muescas o hendiduras y salientes redondeadas. Entera: Lámina que no se divide, como en Ophioglossum , o una hoja de palto o radal. Epífito: Que vive sobre otra planta (o soporte) sin tomar alimento de ella. Esporangio: Estructuras diferenciadas y ubicadas generalmente en el envés de las frondes, donde se generan las esporas. Estróbilo: Grupo de esporangios dispuestos sobre un eje, generalmente rígido (similar a una piña de pino). Fronde: Lámina foliar u “hoja” de los helechos, constituida por el pecíolo y la lámina. Puede poseer escamas o pelos útiles para su identificación. Hay helechos que poseen frondes fértiles (que generan esporas) diferentes a las

frondes estériles, como el popular “costilla de vaca” - Blechnum cordatum - que se ve en los pitrantos o bosques de pitra. Glabro: Sin pelos ni escamas Imbricado: Superpuestos como las tejuelas de un techo Indusio: Membrana que en algunas especies protege a los soros Lanceolado: Con la forma de la hoja de una lanza Pecíolo: Eje que une la lámina con el rizoma Pinna : Cada una de las láminas u hojuelas en que se divide una fronde compuesta, dividida o ramificada Pinnada: Lámina con un eje (raquis) que a lo largo del mismo se divide (como el espinazo de un pescado o las barbas de una pluma), generando ejes secundarios. Pínnula: Cada una de las laminillas u hojuelas en que se divide una fronde varias veces compuesta o ramificada Raquis: Eje primario de la fronde pinnada Rizoma: Tallo de desarrollo subterráneo o a nivel del sustrato sobre el que crece. Usualmente no se ve, salvo en los helechos tropicales, y en los ejemplares viejos de Blechnum magellanicum, una de las especies de “costilla de vaca” de la región; este “tronco” se denomina estípite. Generalmente poseen escamas o pelos útiles para su identificación. Es común que un manto de helechos que cubre un sitio esté formado por un solo rizoma, que se ha dividido y forma una red debajo de la superficie del suelo, constituyendo una sola planta. Sésil: Que carece de soporte o pecíolo Soro: agrupación de esporangios.

DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES Adiantum chilense Kaulf. var. chilense Nombre común: culandrillo, palito negro, doradilla, cudú-namún (Chile)

Descripción: Frondes de hasta 50 cm. Láminas de contorno triangular, bi- o tripinnadas, con las pínnulas redondeadas glabras, de color verde oscuro . Pecíolo glabro, de color negro , del mismo largo que la lámina. Hábitat y distribución: Común en todo el Parque, localizado en orillas de arroyos en diferentes tipos de bosque, o sitios húmedos dentro del mismo, al pié de grandes rocas, hasta los 900 msnm.

Soros ubicados en el envés de las pínnulas

Adiantum chilense Kaulf. var. subsulphureum (Hook.) Giudice Nombre común: culandrillo, palito negro, doradilla

Descripción: Frondes de hasta 30 cm. Láminas de contorno triangular, bi- o tripinnadas, con las pínnulas redondeadas de color verde claro, con “harina” amarilla en el envés . Pecíolo negro del mismo largo que la lámina. Hábitat y distribución: Más escaso que A. chilense var. chilense y no estrictamente asociado a sitios húmedos; se encuentran ejemplares aislados en grietas sombreadas de roquedales y bosque de ciprés, con elevado estrés hídrico estival (intemperie), en la zona oriental del Parque.

“Harina amarilla” en el envés de las pínnulas; se observan los soros inmaduros, en primavera, que le dan un aspecto crenado notable al borde

Asplenium dareoides Desv. Nombre común: Helechito perejil, filu-lahuén (Chile)

Descripción: Frondes por lo general de menos de 15 cm (aunque suelen llegar a 30 cm), epífitas sobre troncos caídos o grandes rocas , en ocasiones formando céspedes, que parecen musgos . Láminas de contorno triangular, bi- o tripinnadas. Hábitat y distribución: Común en todo el Parque, hasta los 850 msnm, preferentemente en sitios umbríos de diferentes tipos de bosque. No se asocia especialmente a cursos de agua. Ocasionalmente a la intemperie, donde resiste suaves heladas e insolación. Nota: Existen en el Parque otras dos especies del mismo género, A. monanthes y A. trilobum, con escasos ejemplares cerca del límite internacional.

Envés de la lámina donde se observan soros inmaduros, recubiertos por el indusio blanquecino

Lámina con soros maduros

Género Blechnum: Las especies pertenecientes a este género, poseen las frondes pinnadas , tipo serrucho, barbas de una pluma o espinazo de pescado Blechnum cordatum (Desv.) Hieron. Nombre común: Costilla de vaca, quil quil (Chile)

Descripción: Uno de los helechos más grandes de la región, con frondes de hasta 2,5 m . Sus pinnas son pecioluladas (poseen un pequeño pecíolo) y opacas , y no forman estípite o tronco en nuestra región (lo que las diferencia de Blechnum magellanicum). Hábitat y distribución: Especie muy común y hasta abundante, que se encuentra en todo el Parque, en diferentes ambientes con sustrato muy húmedo o encharcado: bosques de pitras (Myrceugenia exsucca), de coihue (Nothofagus dombeyi), mallines, orillas de arroyos y ríos, hasta los 1000 msnm.

Pinnas estériles con el pequeño pecíolo que las une al raquis

Pinnas fértiles; los soros inmaduros, en primavera, están totalmente cubiertos por el indusio

Escamas (no cerdas, como en Blechnum magellanicum) en la base del pecíolo

Blechnum magellanicum (Desv.) Mett. Nombre común: Costilla de vaca, helecho arborescente, katalapi (Chile)

Descripción: Es una de las especies gigantes, con frondes que pueden llegar a medir 2,5 m. A diferencia de Blechnum cordatum, sus pinnas son sésiles (no pecioluladas) y satinadas (no opacas), y las plantas viejas forman un tronco o estípite de hasta un metro de altura, por lo que a veces se le dice “helecho arborescente”. Hábitat y distribución: Es un helecho escaso, que prefiere los sectores más lluviosos y frescos del Parque, como alerzales (Fitzroya cupressoides) y bosques de lenga en el sector más occidental, hasta los 1100 msnm.

Detalle del estípite o tronco

Se observa la base sésil de las pinnas estériles

Pelos o cerdas (no escamas como en Blechnum cordatum) en la base del pecíolo de las frondes

Blechnum hastatum Kaulf. Nombre común: Arriquil quil, palmilla (Chile)

Fronde de Blechnum hastatum comparada con otras de Blechnum penna-marina, más pequeñas Descripción: Crece en forma de céspedes, pudiendo llegar a medir 50 cm de altura. Las pinnas de la base poseen aurículas característi cas. Frondes de contorno lanceolado, con el extremo aguzado , siendo las fértiles muy parecidas a las estériles, pero sus pinnas son más estrechas. Hábitat y distribución: Uno de los helechos más abundantes en todo el Parque, en el sotobosque de diferentes asociaciones arbóreas: bosque de coihues, mixto de coihue y ciprés (Austrocedrus chilensis), pitrantos, con especies valdivianas, etc., hasta los 750 msnm.

Pinnas basales con sus aurículas

Cenosoros en el envés de las pinnas; en ocasiones se encuentran cortados o interrumpidos

Pinnas fértiles con cenosoros interrumpidos

Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn Nombre común: Punque, pinque (Chile)

Descripción: Pequeño helecho cuyas frondes, de hasta 30 cm de altura, poseen el extremo menos aguzado que B. hastatum. Las frondes fértiles son diferentes y mucho más largas que las estériles . Sus pinnas poseen el borde entero. Muy parecida a B. microphyllum, aunque generalmente no comparten el mismo hábitat. Hábitat y distribución: Especie de amplia distribución en nuestro país, crece en forma de cojines o densos céspedes en sectores mallinosos o suelos muy húmedos con heladas fuertes, como los ñirantales (Nothofagus antarctica), entre 200 y 1000 msnm; también se encuentra en bosques de pitra, junto a Blechnum hastatum y Blechnum cordatum, y bordes de arroyos o cuerpos de agua.

Fronde de B. penna-marina superpuesta sobre B. hastatum

Se observan las frondes fértiles mucho más largas que las estériles

Cenosoros maduros en una fronde fértil, a mediados de otoño

Blechnum microphyllum (Goldm.) C.V. Morton Nombre común: Punque (Chile)

Descripción: Helecho muy parecido a B. penna-marina, pero de menor tamaño. Sus pinnas poseen el borde crenado . Hábitat y distribución: Común hasta abundante en el bosque de lengas (Nothofagus pumilio) y sus prados post-incendio, mallines y vegas altoandinas, entre 900 y 1600 msnm. Nota: Existen dos especies más del mismo género, B. mochaenum y B. arcuatum, muy escasas y restringidas a los sectores más húmedos en el límite con Chile.

Una fronde fértil, donde se observa una curvatura en las pinnas, a diferencia de las de B. penna-marina, que en general son rectas.

Se observa el borde crenado de las pinnas

Cheilanthes glauca (Cav.) Mett. Nombre común: Helecho de piedra, doradilla

Descripción: Pequeño helecho, de hasta 30 cm de altura, con frondes tripinnadas y de contorno pentagonal . Hábitat y distribución: Presente en todo el Parque, hasta los 1200 msnm. Prefiere las grietas entre las rocas expuestas, soleadas , y de allí su nombre común.

Envés de una fronde fértil, donde se observan los esporangios

Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Nombre común: Helecho de las grutas, helecho frágil

Descripción: Pequeño helecho de color verde claro y consistencia herbácea , de hasta 30 cm, con aspecto delicado y frágil. Es factible de confundir con alguna especie de Polystichum, pero Cystopteris posee el raquis de color verde claro, glabro a simple vista.. Hábitat y distribución: Es el helecho de más amplia distribución del Parque, ya que lo encontramos desde el nivel del lago hasta la zona de cumbres a 2000 msnm; es una especie cosmopolita, escasa en nuestra región. En las zonas boscosas se lo encuentra en grupos sobre rocas o troncos caídos; en la zona altoandina protegido en las grietas.

Se observa el color del raquis y los soros maduros en el envés de la fronde

Equisetum bogotense Kunth Nombre común: Limpiaplata, yerba del platero

Descripción: Crece formando céspedes generalmente en suelos húmedos o encharcados. Son notorios sus nudos y entrenudos , y los estróbilos (donde se forman las esporas) cuando encontramos un ejemplar fértil. Puede llegar a 50 cm de alto; especie abundante que se confunde con pastos. Hábitat y distribución: Lo encontramos en el sustrato húmedo de pitrantos, playas rocosas del lago, mallines y diferentes comunidades boscosas, hasta los 1000 msnm.

Se observan los entrenudos y estróbilos en el extremo

Género Hymenophyllum: Las especies del género Hymenophyllum se confunden y mezclan con musgos , por su pequeño tamaño y apariencia; en forma parecida, son higroscópicas, se desecan en verano, pasando desapercibidas, y se hidratan durante la época lluviosa, cuando sus frondes transparentes, en general varias veces pinnadas, alcanzan su máximo esplendor. Hymenophyllum dentatum Cav. Nombre común: Helecho película, shushu-lahuén (Chile)

Descripción: Esta especie posee fronde tripinnada de hasta 15 cm de altura; la lámina tiene contorno triangular. Soros cercanos a las axilas de las pínnulas. Hábitat y distribución: En general crece en forma de mantos sobre palos caídos de grandes cipreses, quemados hace décadas, en sectores umbríos; en los sectores más húmedos y lluviosos se hace epífita, cubriendo los troncos de los árboles hasta 3-4 m de altura. Es la especie de Hymenophyllum más abundante del Parque, y se distribuye en casi toda su extensión, hasta los 700 msnm, en diferentes comunidades boscosas umbrías, llegando a su límite oriental. En las orillas del lago se la suele encontrar en rocas expuestas, donde resiste las suaves heladas invernales y la insolación estival.

Se observan los soros, de forma globosa

Ejemplares deshidratados de H. dentatum soportando la sequía estival

Hymenophyllum pectinatum Cav. Nombre común: Helecho película (Chile)

Descripción: Parecida a H. dentatum, pero es bipinnada , con las pínnulas que crecen todas dirigidas hacia el extremo de la f ronde , dando un aspecto ordenado. Soros terminales (no axilares). Hábitat y distribución: Está restringida a los sitios más húmedos del Parque , en las orillas boscosas de los arroyos, o alerzales, siendo allí localmente común; crece en forma de mantos sobre rocas o troncos caídos, o epífita sobre los mismos.

Hymenophyllum tunbridgense (L.) J. Sm. Nombre común: Helecho película (Chile)

Descripción: Se confunde fácilmente con musgos; posee lámina bipinnada, que no pasa los 5 cm de altura . (Nótese la hoja seca de coihue, de aprox. 2 cm de largo). Hábitat y distribución: Crece cubriendo densamente, en forma epífita, barrancas arcillosas o frisos rocosos, en sectores húmedos y umbríos, tanto al borde de arroyos como en cárcavas generadas en antiguas sendas, bajo el dosel protector del bosque; también se lo halla en la base de árboles, hasta un metro de altura. Especie de amplia distribución mundial, posiblemente subobservada, ya que por su pequeño tamaño, pasa desapercibida.

Las láminas fértiles poseen escasos soros, erguidos sobre el plano de las mismas, en las axilas de las pínnulas. Nota: Existen en el Parque al menos 11 especies más del género Hymenophyllum, con poblaciones muy pequeñas, y muy difíciles de determinar en el terreno.

Hypolepis poeppigii (Kunze) Maxon Nombre común: pesebre, huilel-lahuén (Chile)

Descripción: Helecho grácil, de hasta 1,5 m de altura. La fronde es tripinnada, y se diferencia a la distancia de los otros grandes helechos de frondes compuestas (Lophosoria quadripinnata y Megalastrum spectabile) por su color verde pálido con pecíolo y raquis marrones, y porque la división de la lámina es menos densa. Hábitat y distribución: Raro, crece solitario cerca de los arroyos (o aún entre las rocas de sus orillas) en sitios extremadamente húmedos y lluviosos del sector más occidental del Parque.

Se observan los soros inmaduros, en el envés de la fronde, y la intensa pilosidad del raquis

Isoetes savatieri Franch. Nombre común: Isoetes

Descripción: Plantita subacuática , con hojas cortas similares a los juncos, de consistencia coriácea, de hasta 15 cm de alto. Pertenece a una línea evolutiva diferente a la de los verdaderos helechos, y a diferencia de estos, genera dos tipos de esporas: micro y macroesporas. Posee aire dentro de sus tejidos. Hábitat y distribución: Es muy común en las playas inundadas del lago Puelo, ya sea arcillosas, arenosas y aún con piedra bocha. Forma céspedes subacuáticos, y sólo es visible en las grandes bajantes.

Corte donde se observan los canales aeríferos y el esporangio en la base de una hoja

Lophosoria quadripinnata (J. E. Gmel.) C. Chr. Nombre común: Ampe, palmilla (Chile)

Descripción: El más grande de los helechos de la región, con frondes de hasta 4 m, generalmente cuadripinnadas. Se la identifica fácilmente, por su tamaño, y porque el envés de las frondes es de color blanquecino , dando una apariencia celeste, en el contraste con el verde. Hábitat y distribución: Es una especie rara, que se encuentra sólo en los sitios más húmedos y lluviosos del bosque basal. Posee amplia distribución en las selvas de Centro y Sudamérica, y es abundante en la selva valdiviana de Chile.

Tono blanquecino del envés de la fronde

Soros en el envés de una fronde fértil, indiferenciada de las estériles

Lycopodium paniculatum Desv. ex Poir. Nombre común: palmita, llanka-lahuén (Chile)

Descripción: Pertenece a una línea evolutiva diferente a la de los verdaderos helechos. Posee tallos rastreros visibles , con hojitas. Hojas como pequeñas escamas de hasta 5 mm de largo. Los esporangios se encuentran en estróbilos. Hábitat y distribución: Se encuentra en forma rastrera, muy ramificada, en bosques extremadamente húmedos y lluviosos, como alerzales

Estróbilos de Lycopodium paniculatum

Lycopodium magellanicum (P. Beauv.) Sw. Nombre común: Pimpinela (Chile)

Descripción: Pertene a una línea evolutiva diferente a la de los verdaderos helechos. Posee hojas escuamiformes de hasta 5 mm, y es de menor tamaño y menos ramificado que Lycopodium paniculatum, y no se halla en los mismos ambientes; sus tallos rastreros son subterráneos y sin hojitas . Los esporangios se encuentran en estróbilos. Hábitat y distribución: Se encuentra en el sotobosque del bosque de lengas, a partir de los 1050 msnm, en los prados que reemplazan al bosque incendiado, y en zonas altoandinas húmedas hasta los 1600 msnm.

Lycopodium magellanicum en prado post-incendio de lengas, donde se observan los estróbilos

Pequeño ejemplar en el prado altoandino

Megalastrum spectabile (Kaulf.) A.R..Smith & R. C. Moran Nombre común: Pesebre (Chile)

Descripción: Helecho que compite en tamaño y belleza con Lophosoria quadripinnata, pudiendo llegar sus frondes a 2 m de longitud. Se diferencia principalmente porque no posee el envés de la lámina blanquecino , y por las llamativas escamas de su pecíolo y raquis. Hábitat y distribución: Raro, crece en forma solitaria en las orillas de los arroyos más húmedos, en el sector occidental del Parque.

Pecíolo donde se observan las escamas

Soros inmaduros en el envés de una fronde fértil, indiferenciada de las estériles

Ophioglossum vulgatum L. Nombre común: Huentru-lahuén (Chile)

Descripción: Extraño helecho cuya fronde está dividida en una porción estéril, con forma de lámina entera, de 5 cm de altura, y una fértil, con un pedúnculo de hasta 10 cm que termina en una espiga, donde se ubican los esporangios. Hábitat y distribución: Raro, crece en zonas mallinosas, y también en sotobosques abiertos y húmedos del bosque de ciprés; se conoce una población estable en la zona de El Turbio. Nota: Existe otra especie, O. crotalophoroides, cuya presencia no ha sido fehacientemente comprobada.

Ejemplar de Ophioglossum, posiblemente de la especie crotalophoroides, en bosque de ciprés (Fotog. cortesía de Javier Puntieri)

Polystichum andinum Phil. Nombre común: Helecho andino

Descripción: Pequeño helecho, con frondes pinnadas y pinnas imbricadas , en matas compactas de hasta 15 cm de altura, de consistencia coriácea. En su ambiente sólo es posible hallar a Cystopteris fragilis, que posee frondes claramente bipinnadas, y un aspecto mucho más frágil o herbáceo, o a Blechnum mycrophyllum, que no posee pinnas imbricadas. Hábitat y distribución: Crece generalmente en el ambiente altoandino, por sobre el límite altitudinal del bosque, al pie de rocas o entre el pedregullo, en sitios que permanecen cubiertos de nieve muchos meses al año. Se lo puede hallar raramente en zonas rocosas abiertas del bosque quemado de lengas, a partir de los 1050 m.

Polystichum plicatum (Poepp. ex Kunze) Hicken Nombre común: Helecho de cordillera (Chile)

Descripción: Hermoso helecho que crece en forma abundante, formando manchones densos. Sus láminas son bipinnadas, y los soros , muy abundantes, se ubican en el tercio superior de la misma , oscureciendo ese extremo. Hábitat y distribución: Crece en suelos profundos y frescos entre los 750 y 1200 msnm, en el prado post-incendio o dentro del bosque, aunque se lo puede hallar en forma solitaria en sitios húmedos y umbríos desde el nivel del lago.

Detalle de la lámina bipinnada

Crecimiento circinado en un manchón de P. plicatum en primavera

Se observan los soros maduros y la escasa pilosidad del raquis

Polystichum chilense (H. Christ) Diels Nombre común: Pelomén-lahuén (Chile)

Descripción: Hermoso helecho, muy parecido a Polystichum plicatum. Sus frondes pueden medir desde 30 cm a más de un metro de largo; los ejemplares grandes poseen numerosas escamas pardas en el pecíolo. En general los soros están repartidos en toda la lámina , que es bipinnada y posee pínnulas más numerosas que P. plicatum. Hábitat y distribución: Es una especie escasa, que prefiere las orillas de los arroyos más húmedos del Parque, en sectores umbríos, o la base de cascadas donde los favorece la nube de spray que generan, hasta los 500 msnm.

Se observan los soros maduros, algunos cubiertos por el indusio, y la intensa pilosidad en el raquis. El extremo de las pínnulas posee un pequeño mucrón (espinilla), ausente en P. plicatum.

Polystichum multifidum (Mett.) T. Moore var. pearcei (Phil.) R. Rodr. Nombre común: No posee

Descripción: Especie muy parecida a las anteriores, pero sus láminas son tri- o cuadripinnadas , dando un aspecto más delicado Hábitat y distribución: Hermoso helecho, muy raro, que crece solitario en las orillas de arroyos en los sectores más húmedos y umbríos, o en la base de cascadas, al igual que P. chilense.

Se observan los soros en el envés de la lámina, que posee un color más claro que el anverso.

Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching Nombre común: Helecho; pereg; helecho hoja de cuero (España); helecho de siete semanas (Sudáfrica)

Descripción: El más común de los helechos de la región. Sus pecíolos son negruzcos , y se aclaran en el raquis de la lámina, que tiene contorno triangular y es tripinnada. Las frondes fértiles (“hojas florecidas”) son similares a las estériles; ambas pueden sobrepasar el metro de altura. Hábitat y distribución: Esta especie es muy abundante, especialmente a la sombra del bosque de ciprés o el bosque mixto con coihue, hasta los 800 msnm. La sobreexplotación ha disminuido considerablemente sus poblaciones naturales, fuera del Parque. Elemento infaltable en las florerías, posee amplia distribución natural (Sudamérica, Africa, Australia, Tasmania, Nueva Zelandia, Islas Galápagos); se cultiva en los climas subtropicales, por ser una especie resistente, y por la durabilidad de sus frondes una vez cortadas, siendo probablemente la especie más utilizada en el negocio de la floricultura mundial.

Soros maduros al comienzo del otoño, en una “hoja florecida”

Sticherus cryptocarpus (Hook.) Ching Nombre común: Yerba loza, cola de gallo, ampe (Chile)

Descripción: Helecho de consistencia coriácea , con forma de arbolito, ramificado, que puede llegar hasta 1,5 m de altura, con ramificaciones pinnadas . Hábitat y distribución: Es abundante en algunos sitios cercanos a cursos o cuerpos de agua, cenagosos e inundables, en zonas de alta precipitación, como orillas y mallines del río Turbio; ocasionalmente se lo encuentra en claros en el bosque, u orillas de lagunas dentro del mismo, hasta 750 msnm.

Synammia feuillei (Bertero) Copel. Nombre común: Calahuala, hierba del lagarto, pillavilcún (Chile)

Descripción: Helecho epífito , de lámina con divisiones profundas, de silueta inconfundible. Hábitat y distribución: Crece en sitios húmedos sobre diferentes tipos de árboles (inclusive especies no nativas) y también forma mantos ralos sobre grandes rocas, generalmente en zonas próximas al valle.

Soros maduros en el envés de una lámina fértil, que no se diferencia de otra estéril.

Otras especies citadas para el Parque Nacional Lago Puelo, no incluídas en esta guía (Cassá de Pazos et al, 2010; Vidoz et al, 1999): Asplenium monanthes L. Asplenium trilobum Cav. Blechnum arcuatum J. Rémy Blechnum mochaenum G. Kunkel Grammitis magellanica Desv. Hymenoglossum cruentum Cav. Hymenophyllum caudiculatum Mart. var. productum (C. Presl) C. Chr Hymenophyllum darwinii Hook. f. ex Bosch Hymenophyllum falklandicum Baker Hymenophyllum ferrugineum Colla Hymenophyllum fuciforme Sw. Hymenophyllum krauseanum Phil. Hymenophyllum peltatum (Poir.) Desv. Hymenophyllum quetrihuense Diem & J.S.Licht. Hymenophyllum secundum Hook. & Grev. Hymenophyllum seselifolium C. Presl Hymenophyllum tortuosum Hook. & Grev. Pteris semiadnata Phil. Serpyllopsis caespitosa (Gaudich.) C. Chr.

Agradecimientos: A Liliana Cassá de Pazos, por abrirme la puerta del fascinante mundo de los helechos, y por la revisión del texto. A Javier Puntieri, Marcelo Arana y Rita Morero, por la corrección del texto y acertadas sugerencias. Créditos: La fotografía de Ophioglossum sp. fue incorporada por cortesía de J. Puntieri. El dibujo del ciclo de vida de los helechos fue extraído de “Pteridófitas del centro de la Argentina” (2009) por cortesía de sus autores.

BIBLIOGRAFÍA: Arana, M. y C. Bianco. 2009. “Pteridófitas del centro de la Argentina”. 1° Ed. Universidad Nacional de Río Cuarto. Cassá de Pazos, L., F. Vidoz, G. Giúdice, J. Ramos Giacosa, M, L y E. de la Sota. 2010.” Diversidad de helechos y licofitas del Parque Nacional Lago Puelo (Chubut – Argentina)”. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica (In lit.). Diem, J. 1943. “Los helechos y las demás cryptógamas vasculares”. Flora del Parque Nacional Nahuel Huapi. Tomo I. Ferreyra. M.; C. Ezcurra y S. Clayton. 2006. “Flores de alta montaña de los Andes patagónicos. High Mountain Flora of the Patagonian Andes”. Editorial L.O.L.A. Buenos Aires. Argentina. Ferreyra, M. y F. Vidoz. 2007. ”Exploración de la flora, vegetación y fauna altoandinas en el Parque Nacional Lago Puelo”. Administración de Parques Nacionales. Informe interno. Rodríguez, R., D. Alarcón y J. Espejo. 2009. “Helechos nativos del Centro y Sur de Chile”. Guía de Campo. Ed. Corporación Chilena de la Madera, Concepción, Chile Sota, E. R. de la et al. 1998. “Pteridophyta”. En: M. N. Correa (dir.) Flora patagónica. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8: 282-369. Vidoz, F. F., L. Cassá de Pazos y E. de la Sota. 1999. “Paso Puelo, Chubut, Argentina: vía de ingreso de helechos valdivianos”. Parodiana 11: 43-48.