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Morfología Los protozoos como parásitos del hombre Nutrición Reproducción Enquistamiento Estructura antigénica Visualización, cultivo e identificación Protozoos de interés médico Otros protozoos de interés médico
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LOS PROTOZOOS
1. Morfología
2. Los protozoos como parásitos del hombre
3. Nutrición
4. Reproducción
5. Enquistamiento
6. Estructura antigénica
7. Visualización, cultivo e identificación
8. Protozoos de interés médico
9. Otros protozoos de interés médico
1
Los protozoos
Los protozoos son microorganismos unicelulares, eucariotas, caracterizados
por carecer de pared celular, ser móviles en alguna de sus fases evolutivas y
presentar nutrición heterótrofa.
Adaptados originariamente a un hábitat acuático, muchos protozoos son de
vida libre; pero otros son simbiontes obligados de los animales, incluyendo al
hombre. La adaptación a su hospedador condiciona importantes modificaciones
morfológicas y del tipo de nutrición de los diversos protozoos en relación a sus
homólogos de vida libre. Algunos requieren necesariamente varios
hospedadores para completar su ciclo vital pudiendo presentar en cada uno de
ellos una morfología, metabolismo y tipo de reproducción diferentes.
Su tamaño es variable oscilando entre los 3 y 100 µm. Poseen las estructura
propias de las células eucariotas. Carecen de pared celular, aunque algunos
protozoos de vida libre forman un exoesqueleto1 y, los de vida parasitaria,
cuando se transmiten a través del medio libre, se rodean transitoriamente de
una cubierta quística de resistencia. Los flagelos y cilios poseen la estructura
característica de los de las células eucariotas.
Su nutrición es heterótrofa. Utilizan la glucosa a través de la glucólisis
anaerobia y diversas vías del metabolismo aerobio entre ellas el ciclo de Krebs.
Se reproducen asexualmente, por división simple o múltiple, que en algunos
grupos alterna con fases de reproducción sexual. El huésped en el que tiene
lugar la reproducción sexual se denomina definitivo, y aquel en que se produce
la reproducción asexual, intermediario.
Los protozoos se han clasificado basándose fundamentalmente en su
morfología y en particular en los órganos de locomoción. Los parásitos del
hombre pertenecen a los siguientes grupos: amebas (Sacordina), ciliados
(Ciliophora), flagelados (Mastigophora), apicomplexa (Apicomplexa) y
microsporidios (Microsporidia).
1 Como los foraminíferos y radiolarios
2
Los protozoos pueden visualizarse fácilmente mediante el microscopio óptico,
bien sea en fresco o tras tinciones específicas y presentan en general
suficientes diferencias morfológicas como para poder ser identificados a nivel
de género o especie.
Muchos protozoos de interés médico se pueden cultivar en medios artificiales o
en líneas celulares, pero esta técnica es poco utilizada con fines diagnósticos
en medicina.
1. Morfología
Los protozoos son microorganismos unicelulares, eucariotas, carentes de
pared y móviles.
Desde el punto de vista ultraestructural presentan los elementos característicos
de las células eucariotas. Poseen un citoplasma limitado por una membrana
celular que interviene en el transporte de nutrientes y en la osmorregulación,
dada la ausencia de pared rígida osmoprotectora. En el citoplasma puede
observarse el núcleo celular propio de las células eucariotas, así como túbulos,
filamentos, retículo endoplásmico, aparato de Golgi, ribosomas, mitocondrias2 y
material de reserva nutritivo, formado por glucógeno o proteínas, que presentan
formas particulares (cuerpos cromatoides). Asimismo poseen cilios o flagelos
como órganos de locomoción, característicos de las células eucariotas, bien
diferenciados en su ultraestructura de los de las células procariotas. Algunas
células protozoarias poseen una estructura global de gran complejidad que les
asemeja realmente a “pequeños animales”.
Los protozoos poseen un tamaño entre 3 y 100 µm por lo que pueden
observarse al microscopio óptico, en fresco o tras diversas tinciones. Su
tamaño y morfología, es muy variable de un grupo a otro y aún dentro de una
misma especie varía en los diferentes estadios de su ciclo vital.
De hecho todos los protozoos que se transmiten entre sus hospedadores a
través del medio ambiente, adquieren una forma resistencia denominada
2 Algunos protozoos parásitos del tubo digestivo, en el que existe una atmósfera anaerobia
carecen de ellas (Giardia o Entamoeba)
3
quiste, morfológicamente diferente de las formas parasitarias vegetativas,
activas, denominadas trofozoitos.
Las diferencias morfológicas y sobre todo los órganos de locomoción así como
la reproducción sexual han constituido elementos decisivos para su
clasificación.
Es muy importante señalar que la clasificación de seres unicelulares sin
reproducción sexual, basada únicamente en la morfología, puede conducir a
errores, asignando a una única especie microorganismos que pertenecen a
especies diferentes o al revés. Este hecho tiene gran importancia en el estudio
de la patogenicidad y la epidemiología de algunos protozoos como las amebas
y las leishmanias.
Los grupos de protozoos en los que existen parásitos humanos son: sacordina
(amebas), ciliados, flagelados, apicomplexa y microsporidios.
Dentro de los sarcodina sólo en los amébidos se encuentran parásitos del
hombre. Se caracterizan por presentar un tamaño entre 10 y 30 µm y una
morfología irregularmente esferoidal, abollanada, ameboide, como
consecuencia de la emisión de pseudópodos mediante los que se mueven y
fagocitan; poseen un núcleo cuya morfología característica permite, junto al
tamaño de la célula y los diversos elementos e inclusiones citoplasmáticas,
identificar las diferentes especies de amebas.
Forman quisten esféricos, de tamaño algo menor que la forma vegetativa, con
pared refringente y núcleos con morfología característica (Figura 1).
Los ciliados presentan una forma ovalada, con cilios en su superficie. Poseen
un citoplasma o “boca” celular para la ingestión de partículas sólidas y
característicamente presentan dos núcleos, un macronúcleo y un micronúcleo.
En este grupo existen numerosísimas especies de vida libre y parásitas pero
sólo una patógena para el hombre3 (Figura 2).
En los flagelados la morfología y tamaño celular varia según el lugar de
parasitación pudiendo ser esféricos, piriformes o fusiformes, pero todos se
3 Balantidium coli
4
caracterizan por presentar flagelos como elementos de locomoción. Los
flagelos suelen presentar en su base de implantación un corpúsculo visible
denominado cinetoplasto, que es una mitocondria y la estructura flagelar puede
completarse formando una membrana ondulante (Figura 3). Los flagelados que
son parásitos intracelulares pierden el flagelo al alcanzar esa localización y
poseen menor tamaño que los extracelulares.
Los apicomplexa son un grupo heterogéneo de protozoos todos los cuales son
parásitos de localización intracelular y por tanto de tamaño pequeño 3-10 µm.
Carecen de órganos de locomoción y se definen por la posesión de una
estructura apical adaptada a la penetración intracelular que no es visualizable
mediante el microscopio óptico, pero cuya complejidad estructural puede
observarse por microscopía electrónica. Presentan una fase de reproducción
asexual y otra sexual, por lo que pueden estar como trofozoitos, como gametos
o como zigoto y en cada uno de estos estadios presentan una morfología
particular (Figura 4).
Los microsporidios son pequeños parásitos intracelulares. Se les considera
organismos eucariotas primitivos, puesto que carecen de mitocondrias,
peroxisomas, aparato de Golgi y otros orgánulos típicos de los eucariotas. Se
caracterizan por la estructura de sus esporas, que poseen un complejo
mecanismo de extrusión celular (túbulo polar) utilizado para inyectar material
infeccioso (ergastoplasma) en las células huésped (Figura 5). Hasta ahora se
han descrito cinco géneros de microsporidios en los humanos y sólo uno de
ellos, Enterocytozoon, es exclusivo del hombre. Los demás tienen una amplia
gama de huéspedes entre los animales invertebrados y vertebrados.
2. Los protozoos como parásitos del hombre
De los protozoos simbiontes con el hombre, las amebas, los ciliados y algunos
flagelados se localizan, según la especie, en la superficie de la mucosa del
tubo digestivo, o en la de la vagina y uretra. Estos protozoos simbiontes en las
cavidades abiertas y siempre de localización extracelular, requieren un solo tipo
5
de huésped4, siendo por tanto monoxenos y se transmiten de persona a
persona a través del medio o por contacto directo.
No presentan modificaciones morfológicas significativas en su estadio
vegetativo, trofozoico, aunque todos ellos forman quistes para su transmisión
excepto el flagelado tricomonas, que es el único protozoo que parasita la
vagina y uretra y se transmite por contacto sexual directo (Figura 6).
Otros protozoos parasitan los órganos y tejidos profundos del hombre
incluyendo la sangre –como algunos flagelados y los apicomplexa–
desarrollando ciclos vitales complejos, generalmente en dos hospedadores de
los que el parásito es estrictamente dependiente, siendo por tanto
heteróxenos5.
La transmisión entre los hospedadores se hace 1) a través de artrópodos que
son a la vez hospedador y vector6 o 2) a través del medio libre, en este último
caso también se desarrollan formas quísticas de resistencia.
Como ejemplo de ciclos de parásitos hemohísticos heteroxenos puede citarse
el de un flagelado, el tripanosoma, causante de la enfermedad del sueño, que
se desarrolla en dos hospedadores: hombre ➜ mosca ➜ hombre, o de un
apicomplexa como los plasmodios causantes del paludismo humano: hombre
➜ mosquito ➜ hombre, y el del toxoplasma que se desarrolla según el
siguiente patrón: gato ➜ ratón ➜ gato.
El grado de especificidad de cada huésped y la rigidez del ciclo vital varía
según el parásito, así en el caso de Plasmodium vivax (paludismo) se requiere
que el huésped vertebrado sea estrictamente el hombre y el mosquito la
hembra del género Anopheles (Figura 7). Por el contrario en el caso de
Toxoplasma gondii (toxoplasmosis), el huésped definitivo además del gato
4 Requieren un solo tipo de huésped que es suficiente para su propagación, pero pueden tener
más de uno; así Giardia intestinalis es parásito de la especie humana que es suficiente para su propagación, pero puede propagarse también entre castores, perros, gatos, etc. 5 La localización intracelular o extracelular en cada hospedador depende de la especie de
parásito. Véase descripción más adelante 6 Por que los artrópodos, en el caso del paludismo, por ejemplo, no se limitan a transportar el
plasmodio de hombre a hombre, sino que el parásito desarrolla en el mosquito la fase de reproducción sexual de su ciclo vital
6
pueden ser otros félidos como el tigre, el gondi etc. y pueden ser huéspedes
intermediarios, además del ratón, numerosas especies de mamíferos
–incluyendo al hombre entre ellas– y de aves (Figura 8); pero además este
protozoo puede comportarse como monoxeno y mantenerse en el ciclo: gato ➜
gato.
Los ciclos naturales obligados de los parásitos comportan que si falta o se
erradica un hospedador específico esencial se bloquea el ciclo y se elimina el
parásito de la naturaleza.
3. Nutrición
La nutrición pueden realizarla por fagocitosis, como en los ciliados y rizópodos
o por absorción7 a través de la membrana celular como en los flagelados y
apicomplexa.
La fagocitosis, ya sea de microorganismos enteros o partículas, se efectúa o
bien a través de orificios permanentes llamados citostomas (boca celular)
frecuentes en los ciliados o mediante la formación de pseudópodos. La
digestión se lleva a cabo en las vacuolas fagocitarias mientras que el material
no digerible es eliminado por una abertura temporal o permanente. En la
nutrición absortiva, los nutrientes pasan a través de la membrana celular por
difusión o transporte activo.
Las rutas metabólicas de los protozoos son muy variables, según el estadio del
ciclo vital y la disposición de sustratos nutrientes. La variabilidad morfológica
puede tener su paralelo en la variabilidad metabólica. Los estudios metabólicos
sólo se han realizado en profundidad en algunos grupos de protozoos. En
algunos hábitats carentes de oxígeno como el tubo digestivo, el metabolismo
de los protozoos es anaerobio. En la sangre algunos flagelados desarrollan la
glucólisis, complementada por un metabolismo aerobio (ciclo de Krebs
modificado), de muy bajo rendimiento, dado el ilimitado aporte de glucosa y
oxígeno existente en la sangre.
7 En parasitología suelen utilizarse los términos de nutrición holozoica (fagocitosis) y nutrición
saprozoica (absorción)
7
El ciclo de Krebs, en la mayoría de protozoos posee un bajo rendimiento en
relación al de las células de los animales y la cadena respiratoria también
presenta diferencias. Muchos protozoos requieren aporte exógeno de algunos
lípidos que no pueden sintetizar y de purinas; no así de pirimidinas. Por otra
parte el metabolismo de DNA y su función son los característicos de las células
eucariotas.
En la mayoría de los protozoos parásitos humanos se ha conseguido su cultivo
in vitro, bien sea en medios artificiales enriquecidos o en cultivos celulares.
4. Reproducción
La reproducción es de tipo asexual en todos los protozoos. En la apicomplexa
(esporozoos) alternan en su ciclo vital fases de reproducción asexual y sexual8.
La reproducción asexual más frecuente se efectúa por división binaria del
trofozoito vegetativo, por lo que la célula se divide en dos mediante un proceso
de mitosis, que presenta las características típicas de este proceso, pero en
algunos grupos pueden existir pequeñas diferencias respecto a la mitosis de
las células animales (Figura 9).
La división múltiple o esquizogónica es otro tipo de reproducción asexual que
tiene lugar en amebas y apicomplexa. En este tipo de división, el núcleo y
otros orgánulos esenciales de la célula trofozoica se dividen repetidamente
antes de la división citoplasmática. Los núcleos hijos se colocan en la periferia
de la célula madre. Cuando se fragmenta la célula madre, llamada en esta fase
esquizonte y se forman las membranas de las células hijas dentro de la célula
madre. Cuando se fragmenta la célula madre, las células hijas, llamadas
merozitos quedan libres, siendo capaces de iniciar una nueva esquizogonia
(Figura 10).
8 Se ha señalado la posibilidad de un ciclo sexual en flagelados. En algunos ciliados tras varios
centenares de divisiones asexuales se requiere, probablemente, una fase de reproducción sexual para la viabilidad celular; sin embargo, no se sabe con seguridad si en Balantidium coli, el único ciliado patógeno para el hombre, la fase de reproducción sexuada que se observa en los cultivos in vitro se produce también naturalmente in vivo
8
La reproducción sexual se inicia con la formación de gametos, macrogametos y
microgametos, por diferenciación de las células trofozoicas. Su unión da lugar a
la formación del zigoto y se sigue de meiosis.
La fusión celular puede ser total, dando lugar a un zigoto (singamia), como
sucede en los apicomplexa o parcial, transfiriéndose tan solo el núcleo de una
célula a otra por conjugación, como sucede en algunos ciliados. El zigoto se
multiplica por división múltiple dando lugar a numeras células denominadas
esporozoitos.
En los protozoos con varios huéspedes –heteroxenos– se denomina definitivo
aquel en el que tiene lugar la reproducción sexual, llamándose intermediarios a
los demás.
5. Enquistamiento
Algunos protozoos pueden segregar una cubierta resistente para formar un
quiste. En la pared de algunos quistes se ha detectado celulosa y en otros
quitina. Los quistes se forman en los protozoos de vida libre para superar fases
de desecación del medio o en los parásitos para sobrevivir durante la
transferencia de un huésped a otro a través del medio. Entre estos últimos se
hallan las amebas, los ciliados y algunos flagelados, como la Giardia, que son
liberados con las heces desde el tubo digestivo. A pesar de la inactividad
relativa del quiste, el núcleo puede dividirse produciéndose una rápida
multiplicación tras la exquistación.
En los apicomplexa (esporozoos) el zigoto resultante de la fusión de los
gametos forman una estructura quística denominada ooquiste donde desarrolla
un proceso de división múltiple denominado esporogonia. Cuando el parásito
se transmite a través del medio libre en este estadio, como en el caso del
toxoplasma, el quiste es muy resistente.
6. Estructura antigénica
Los numerosos componentes estructurales de los protozoos, como células
eucariotas, hacen que su complejidad antigénica sea extraordinaria.
9
La mayoría de los estudios se han dirigido al conocimiento de los antígenos de
superficie por su mayor interés potencial en la relación a la patogenia, el
diagnóstico, y la vacunación.
Los antígenos de superficie pueden ser distintos según en el estadio del ciclo
evolutivo, pero aún dentro de un mismo estadio pueden existir variaciones
antigénicas, en ocasiones como parte de una estrategia muy compleja para
evadir la respuesta inmunológica del huésped. Este fenómeno ha sido muy
estudiado en los tripanosomas.
7. Visualización, cultivo e identificación
Los protozoos pueden observarse al microscopio óptico. Algunos como las
amebas, ciliados y flagelados, parásitos de cavidades abiertas, debido a su
notable tamaño, pueden observarse en las heces o secreción vaginal en fresco,
sin tinciones o simplemente añadiendo una gotita de eosina o lugol,
observándose fácilmente las formas trofozoicas y quísticas, que pueden ser
identificadas.
En ocasiones para observar con precisión la morfología es necesario practicar
tinciones permanentes específicas como la hematoxilina férrica que permite la
observación detallada de algunas estructuras y facilita su identificación.
Los protozoos hemotisulares se investigan en la sangre, en los aspirados de
médula ósea o en otros tejidos parasitados. Debido a su menor tamaño han de
observarse siempre mediante tinciones como la de Giemsa u otras empleadas
en Hematología o Histología.
Aunque se ha conseguido cultivar diversos protozoos de interés en patología
en medio artificiales esta técnica no se utiliza de modo rutinario para el
diagnóstico, el cual se basa fundamentalmente en la observación microscópica.
La inoculación de animales de experimentación o líneas celulares, se utilizan
escasamente con fines de diagnóstico o propagación de las cepas.
La identificación de los protozoos puede hacerse basándose en sus diferencias
morfológicas ya que las células protozoarias son suficientemente complejas
10
como para mostrar diferencias estructurales que permiten su identificación a
nivel de género e incluso de especies. Hay que señalar, sin embargo, que
muchos de los aspectos morfológicos utilizados para la diferenciación de los
protozoos a nivel de especie se han mostrado insuficientes para este fin, y para
su mejor identificación se están combinando los aspectos estructurales
(morfológicos) con otros correspondientes a determinaciones metabólicas,
enzimáticas, o genéticas, por técnicas de biología molecular.
8. Protozoos de interés médico
Los protozoos patógenos para el hombre dan lugar a enfermedades muy
variadas, y repetidas veces en este capítulo se han clasificado como
localizados en cavidades abiertas (tubo digestivo, vagina y uretra) o en
diversos órganos como la dermis, el hígado, el bazo, los linfáticos, el SNC, la
sangre u otros.
Un aspecto importante a tener en cuenta en las protozoosis es su distribución
geográfica.
Algunos protozoos hemohísticos como leishmania, toxoplasma y otros
coccidios, después de la primoinfección permanecen latentes en el organismo;
con motivo de la extensión de la epidemia del SIDA se ha podido ver en estos
pacientes inmunodeprimidos, como esos protozoos se reactivan presentando
un curso clínico y una evolución inusualmente grave.
El examen directo de las heces o exudado vaginal, de la sangre o médula ósea
es el método más utilizado para el diagnóstico de estas enfermedades.
Los cultivos se utilizan excepcionalmente, las pruebas serológicas poseen gran
importancia en el diagnóstico de los parásitos sistémicos. Están en evaluación
técnicas de detección de antígeno y genéticas.
Existen diversos medicamentos antiparasitarios de eficacia variable y en
general poco tóxicos.
11
Hasta la actualidad no se han desarrollado vacunas antiprotozooarias, aunque
en la actualidad se está efectuando un gran esfuerzo para poner a punto una
vacuna antipalúdica.
Amebas (Sacordina)
Existen numerosas amebas de vida libre y otras parásitas del hombre entre las
cuales la única con capacidad patógena es Entamoeba histolytica, que se halla
en el tubo digestivo en la forma vegetativa y es eliminada con las heces en su
forma quística, infecciosa.
La ingestión de quistes se sigue de exquistación en el intestino delgado de los
trofozoitos formados por división esquizogónica. Alcanzan el intestino grueso y
penetran en la mucosa donde se multiplican produciendo úlceras amplias,
sangrantes que se acompañan de exudación mucosa. Las amebas pueden
alcanzar por vía portal el hígado donde pueden producir grandes abscesos. El
pronóstico de la amebiasis es grave.
Las enteritis con este cuadro clínico, diarrea escasa con sangre y moco, se
denomina disenteriforme (disentería). La disentería se da característicamente
en la shigelosis y la amebosis.
E. hartmanii es una ameba no patógena morfológicamente indistinguible de E.
histolytica, probablemente existen cepas patógenas y otras no patógenas
indistinguibles morfológicamente. Para su diferenciación se han buscado
diversos marcadores de patogenicidad.
E. histolytica, aunque de amplia distribución geográfica, es más frecuente en
países de clima tropical y con condiciones higiénicas defectuosas. Es más
frecuente en sujetos con relaciones sexuales oro-anales y en este sentido se
considera una enfermedad de transmisión sexual.
Ciliados (Ciliophora)
Entre los ciliados sólo una especie, Balantidium coli, es patógena para el
hombre. Es un protozoo de gran tamaño y morfología piriforme, característica
(Figura 11), cuyo reservorio natural es el cerdo. La infección humana, por la
ingestión de quistes eliminados con las heces del cerdo, causa una enteritis
12
semejante a la amebiana. Esta protozoosis es excepcional en nuestro medio,
dándose preferentemente en climas tropicales.
Flagelados (Mastigophora)
Los flagelados son protozoos caracterizados por la presencia de flagelos en
algún estadio de su ciclo vital.
Desde el punto de vista de la patología humana existen dos grupos de
flagelados, unos parásitos de las mucosas, como Giardia lamblia que ocupa el
tubo digestivo del hombre causando enteritis y Trichomonas vaginalis que
parasita la vagina causando vaginitis y otros como los flagelados
pertenecientes a los géneros Leishmania y Trypanosoma que parasitan
órganos profundos.
Giardia lamblia. Causa enteritis benigna por parasitación de los primeros
tramos del intestino delgado. Se elimina con las heces en forma de quistes muy
resistentes9, que al ser ingeridos cierran el ciclo de transmisión feco-oral. La
giardiosis es muy frecuente en niños, en guarderías y colegios, siendo de
distribución universal aunque más prevalente en climas cálidos y templados.
Trichomonas vaginalis. Causa vaginitis y cervicitis exudativa con molestias y
prurito intensos. Puede colonizar la uretra del varón, la mayoría de las veces de
modo asintomático o causando uretritis. Su transmisión se hace por contacto
directo10 no produciéndose formas quísticas. La infección por tricomonas es
muy frecuente y de distribución universal.
Otros flagelados pertenecientes a los géneros Leishmania y Trypanosoma
parasitan órganos profundos, requieren dos huéspedes, un vertebrado y un
artrópodo que actúa como vector, por lo que no requieren formas de resistencia
para su transmisión, presentando ciclos de vida no excesivamente complejos,
siendo de distribución geográfica heterogénea.
9 Los quistes de giardia pueden resistir la cloración habitual de las aguas de consumo, por lo
que pueden producirse brotes epidémicos vehiculados por el agua de la red urbana si esta se contamina accidentalmente 10
Es una de las enfermedades de transmisión sexual (ETS)
13
De los flagelados hemotisulares sólo Leishmania11 es autóctona de nuestro
país. Su reservorio natural más importante son los cánidos. Se transmite del
reservorio al hombre por mosquitos flebotomos, en cuya faringe libres, se
multiplican extracelularmente, en forma flagelada12. Cuando son transmitidas a
un hombre, según la especie y el estado inmunológico del hombre causan
únicamente afectación cutánea en el lugar de la inoculación (Botón de Oriente)
o se distribuyen por el organismo afectando al hígado, bazo y médula ósea,
multiplicándose en los macrófagos del sistema retículo endotelial de estos
órganos produciendo una enfermedad sistémica, grave, denominada Kala-azar.
En todo caso en el huésped vertebrado las leishmanias son de localización
intracelular en los macrófafos y por tanto amastigotas. En el Kala-azar pueden
visualizarse fácilmente en los aspirados de médula ósea y cultivarse en medios
artificiales como el N.N.N. en forma flagelada (Figura 12).
Lo tripanosomas africanos patógenos para el hombre pertenecen a dos
subespecies de la especie Trypanosoma brucei: T. brucei subsp. gambienese y
T. brucei subsp. rhodesiense. Causan la enfermedad del sueño. El primero
tiene al hombre como reservorio y el segundo a diversos herbívoros desde los
que puede ser transmitido también al hombre. El artrópodo vector son las
moscas pertenecientes al género Glossina (moscas Tsetse).
Trypanosoma cruzi causa la tripanosomosis americana o enfermedad de
Chagas13. Tiene su reservorio en diversos animales vertebrados y es
transmitido por chinches gigantes, triatómidos y también pueden transmitirse a
las personas por estos artrópodos.
Las tripanosomosis humanas se caracterizan por una primera fase de lesión
cutánea en el lugar de la picadura, seguida de un proceso febril,
correspondiente a la fase parasitémica, con adenomegalias y afectación de
diversos órganos con gravedad variable y finalmente paso a la cronicidad. En la
11
En el viejo mundo existen además las especies L. major y L. tropica que causan infecciones cutáneas (botón de oriente). En el nuevo mundo L. mexicana y L. brasiliensis causan también graves infecciones mucocutáneas 12
Forma de promastigote 13
Se dice que Darwin pudo adquirir esta enfermedad, que le afectó crónicamente toda su vida, en su viaje en el Beale a su paso por la costa de Sudamérica
14
fase tardía según el microorganismo puede haber afectación del SNC (T. b.
gambiense y T. b. rhodesiense14 Enfermedad del sueño) o del miocardio (T.
cruzi: E. de Chagas).
Apicomplexa
Todos los apicomplexa son protozoos parásitos intracelulares obligados que
poseen un sistema apical especializado para la penetración a las células.
Todos presentan fases de reproducción asexual esquizogónica y sexual que
forma los esporozoitos destinados a invadir un nuevo huésped. El número de
huéspedes y mecanismos de transmisión varia según el esporozoo estudiado.
Hasta hace pocos años los únicos esporozoos de interés médico eran
Toxoplasma gondii, causante de la toxoplasmosis, enfermedad de distribución
universal, y las especies del género Plasmodium causantes del paludismo.
En la actualidad otros coccidios pueden causar infección oportunista en
pacientes inmunodeprimidos como los criptosporidios (Cryptosporidium muris,
C. parvum), isosporas (Isospora belli, I. hominis) y Sarcocystis.
Toxoplasma gondii tiene en los félidos su huésped definitivo, en los que se
desarrolla un ciclo característico (Figura 13). La eliminación de ooquistes
permite la infección de otros félidos en los que se repite el ciclo o de muy
diversos vertebrados, incluyendo al hombre. En ellos los esporozoitos
atraviesan la mucosa digestiva alcanzando diversos tejidos (linfáticos
mesentéricos, hígado, corazón, cerebro, retina y pulmón) en las células de los
cuales se multiplican y enquistan.
El hombre se infecta a través de estos dos mecanismos, ingesta de ooquistes o
alimentación con carne de bóvidos con quistes. La primoinfección da lugar a un
cuadro de fiebre, afectación del estado general discreto, y poliadenopatías con
evolución espontánea a la curación sin secuelas. Puede infectar al feto
produciendo enfermedad congénita. La reactivación en pacientes
14
Las infecciones por T. b. rhodesiense raramente evolucionan lentamente a la cronicidad y causan encefalitis (sueño) sino que evolucionan de forma subaguda y el paciente en general muere antes de la fase encefalítica
15
inmunodeprimidos causa afectación del SNC pudiendo ser prominente la
coriorretinitis.
Plasmodium
Los plasmodios son coccidios que parasitan células hepáticas y hematíes
humanos en forma asexuada, produciendo una grave enfermedad, el
paludismo o malaria. Existen cuatro especies patógenas para el hombre P.
vivax, P. ovale, P. malariae y P. falciparum. El cuadro clínico se caracteriza por
fiebre, escalofríos, afectación del estado general, hepatoesplenomegalia y
anemia. La fiebre se produce al liberarse los plasmodios de los hematíes para
pasar a infectar a otros hematíes, lo que sucede regularmente cada 48 horas
en las infecciones por P. ovale y P. vivax (fiebres tercianas), en P. malariae
sucede cada 72 horas (fibres cuartanas). Este ciclo es irregular en P.
falciparum. Los plasmodios de la sangre algunos de los cuales ya se han
diferenciado a gametos son ingeridos por mosquitos anofelinos (hembras) en
cuyo tubo digestivo los gametos dan lugar a un ciclo de reproducción sexuada
(huésped definitivo), siendo los esporozoitos resultantes de la división sexual
inoculados por picadura a las personas sanas, alcanzando en primer lugar a las
células hepáticas en las que reproducen asexualmente y pasando después a la
sangre para parasitar los hematíes cerrando el ciclo vital del parásito (Figura
14).
Las especies P. vivax y P. ovale persisten en las células hepáticas tras pasar a
la sangre lo que puede dar lugar a recidivas.
Estos parásitos poseen una distribución geográfica amplia pero definida
condicionada por la existencia del vector. Pueden visualizarse en la sangre en
su localización intraeritrocitaria mediante la tinción de Giemsa, en los diferentes
estadios de la esquizogenia, su cultivo es posible pro no se efectúa
regularmente en microbiología clínica con fines diagnósticos.
Otros coccidios parásitos del hombre Cryptosporidium parvum o Isospora belli
se localizan en el tubo digestivo produciendo infecciones clínicamente
benignas, pero que en pacientes inmunodeprimidos pueden ser graves.
16
Sarcocystis
El conocimiento del género Sarcocystis por parte de los médicos sólo tiene
importancia para saber que puede encontrarse en las muestras de heces. Se
pueden aislar en cerdos y vacas. Los ooquistes de Sarcocystis se rompen
antes de ser eliminados con las heces, y en las muestras fecales sólo se
observan esporoquistes.
Microsporidios
Hasta ahora se han descrito cinco géneros de microsporidios en los humanos:
Encephalitozoon, Pleistophora, Nosema, Microsporidium y Enterocytozoon.
El contagio de los microsporidios se inicia con la ingestión de esporas
procedentes de la orina y las heces de animales o humanos infectados.
Después de ser ingeridas, las esporas pasan al duodeno, donde el
esporoplasma con su material nuclear es inyectado en una célula adyacente
del intestino delgado. Una vez dentro de la célula se multiplican dentro de una
vacuola o libres en el citoplasma. La multiplicación intracelular incluye una fase
repetida de fusiones binarias (merogonia) y otra que culmina con la formación
de esporas (esporogonia).
Los parásitos se diseminan de célula a célula causando la muerte celular e
inflamación local. Aunque algunas especies son muy selectivas sobre las
células que pueden infectar, los microsporidios en conjunto son capaces de
infectar cualquier órgano del cuerpo y se han descrito infecciones diseminadas
en pacientes con inmunosupresión grave. Después de la esporogomia, las
esporas maduras que contienen el ergastoplasma infeccioso pueden ser
excretadas hacia el medio ambiente, lo que completa el ciclo vital.
Enterocytozoon bienusi ha sido descrito como causa de diarrea crónica en
pacientes con sida. Mycrosporidium y Nosema han producido casos aislados
de queratitis y otros cuadros clínicos más generalizados con fiebre, vómitos,
diarrea y malabsorción. Los individuos con sida u otros defectos de la
inmunidad celular están especialmente predispuestos a la infección por
microsporidios.
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9. Otros protozoos de interés médico
Aunque Pneumocystis carinii se ha considerado un protozoo actualmente se
considera un hongo. Se localiza en el pulmón de diversos roedores y a través
de quistes puede alcanzar al hombre produciendo en pacientes
inmunodeprimidos una infección pulmonar oportunista muy grave.
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Figura 1. Amebas, ciliados y flagelados que parasitan cavidades abiertas
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Figura 2. Balantidium coli
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Figura 3. Trofozoitos y quistes de los flagelados parasitos humanos de
localización intestinal, bucal y urogenital
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Figura 4. Plasmodium falciparum (Apicomplexa). Presenta fases de
reproducción sexual y asexual. Podemos observarlo bajo las formas de
trofozoito, esquizonte o gameto
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Figura 5. Enterozytozoon bieneusi (ciclo biológico)
1.- Ingestión accidental de esporas por contaminación fecal del ambiente
2.- Son resistentes al pH gástrico
3.- Invasión del enterocito inoculando ergastoplasma a partir del túbulo polar
4.- Multiplicación asexual o esporogónica con formación final de esporas
A) Las esporas pueden infectar otros enterocitos
B) Las esporas pueden liberarse en heces
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Figura 6. Trichomonas vaginalis. Trofozoito
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Figura 7. Ciclo vital del parásito del paludismo
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Figura 8. Epidemiología de Toxoplasma gondii
A) Ingestión de quistes que se encuentran en el ambiente
B) Quistes tisulares en la carne que ingerimos
C) Infección vía transplacentaria
1.- Gato – Huésped definitivo
2.- Hombre y diferentes animales – huéspedes intermediarios
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Figura 9. Trofozoito en división mitótica
A) Trofozoito
B) División del aparato de Golgi
C) Prominencias nucleares con membrana cónica
D) Membranas de la célula hija
E) División nuclear
F) Separación de las células hijas
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Figura 10. División múltiple o esquizogónica
A), B) y C) División nuclear y mitocóndrica
D) Membranas que aparecen en el citoplasma
E y F) Formación de la membrana de cada merozoito
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Figura 11. Balantidium coli. Quiste. Se observan el macronúcleo y el micronúcleo
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Figura 12. Leishmania spp. Forma amastigota (intracelular, sin flagelo) y forma
promastigota (flagelada)
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Figura 13. Ciclo biológico de Toxoplasma gondii en los félidos
A) Fase asexual de la reproducción (esquizogónica)
B) Fase sexual de la reproducción. Formación de gametos y ooquistes
(3) Esporozoitos que salen de los ooquistes ingeridos y penetran en el
enterocito madurando a trofozoitos (4) y después a esquizontes (5). Los
esquizontes liberan merozoitos (6) que pueden penetrar de nuevo en el
enterocito repitiendo el ciclo o bien formar gametos macho y hembra (7 y 8). La
fusión de éstos producirá el zigoto (9) y finalmente el ooquiste (10)
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Figura 14. Plasmodium spp. Ciclo vital.
A) Huésped vertebrado
B) Huésped invertebrado
1.- Esporozoitos infectantes; 2, 3 y 4.- Reproducción asexual; 5.- Merozoitos;
6.- Trofozoito; 7, 8 y 9.- Esquizonte exoeritrocítico; 10 y 11.- Formación de
gametos; 12, 13, 14 y 15.- Reproducción sexual; 16.- Esporozoitos
