MANUEL DE NUTRITIONPOUR L INTERVENTION HUMANITAIRE

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2004

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Mission

Organisation impartiale, neutre et indpendante, le Comit international de la Croix-Rouge (CICR) a la mission exclusivement humanitaire de protger la vie et la dignit des victimes de la guerre et de la violence interne, et de leur porter assistance. Il dirige et coordonne les activits internationales de secours du Mouvement dans les situations de conflit. Il sefforce galement de prvenir la souffrance par la promotion et le renforcement du droit et des principes humanitaires universels. Cr en 1863, le CICR est lorigine du Mouvement international de la Croix-Rouge et du Croissant-Rouge.

MANUEL DE NUTRITIONPOUR L INTERVENTION HUMANITAIRE

Ala in MOUREY

Comit international de la Croix-RougeDivision assistance19, avenue de la Paix1202 Genve, SuisseT +41 22 734 6001 F +41 22 733 2057E-mail : icrc.gva@icrc.org www.cicr.org

Janvier 2004

Manuel de nutrition

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REMERCIEMENTSCe manuel a t crit linstigation du docteur Rmi Russbach, alors mdecin-chef du CICR et chef de la Division mdicale. La rdaction du manuel a t principalement finance par la Geneva Foundation.

Lauteur tient remercier particulirement Madame Franoise Bory et Monsieur David Laverrire pour leur contribution linguistique ldition de ce manuel.

Il tient remercier en outre pour leur aide, leurs encouragements ou leurs conseils : Madame Hzia Abel-Walpole, Monsieur Andr Briend, Monsieur ric Burnier, Monsieur Antoine Cuendet, Madame Ariane Curdy, Madame Anne Demierre, Monsieur Bruce Eshaya-Chauvin, Monsieur Michael Golden, Madame Jenny MacMahon, Madame Miriam Mourey-Cap, Madame Madeleine Mourey, Madame Elizabeth Nyffenegger, Monsieur Luc Paunier, Monsieur Pierre Perrin, Monsieur Philippe Rey.

Schmas graphiques de lauteur.

Photos de couverture : Gettyimages/Grant Faint et Jens Lucking.

3

Table des matires abrge

(la table dtaille fi gure en tte de chaque chapitre)

PRFACE................................................................................................................ 4

LISTE DES ANNEXES ................................................................................................. 5

LISTE DES SCHMAS................................................................................................. 5

LISTE DES TABLEAUX ................................................................................................ 8

PREMIRE PARTIE: PRINCIPES DE NUTRITION HUMAINE................................. 10

CHAPITRE I : LA NUTRITION .............................................................................. 13

CHAPITRE II : INTRODUCTION AU BESOIN NUTRITIONNEL............................. 17

CHAPITRE III : LE BESOIN NUTRITIONNEL DE LTRE HUMAIN......................... 33

CHAPITRE IV : LES APPORTS DE RFRENCE OU APPORTS RECOMMANDS .....87

CHAPITRE V : LA NOURRITURE ......................................................................... 107

CHAPITRE VI : LE PROCESSUS ALIMENTAIRE.................................................... 153

DEUXIME PARTIE: LES CRISES NUTRITIONNELLES........................................ 222

CHAPITRE VII : APPROCHE CONCEPTUELLE DES CRISES ................................. 225

CHAPITRE VIII : LA PATHOLOGIE DES CRISES NUTRITIONNELLES.................... 253

TROISIME PARTIE: LINTERVENTION HUMANITAIRE..................................... 330

CHAPITRE IX : APPROCHE DE LINTERVENTION HUMANITAIRE...................... 333

CHAPITRE X : LES ENQUTES ET LA PLANIFICATION ..................................... 361

CHAPITRE XI : LA PROTECTION DES DROITS ................................................... 445

CHAPITRE XII : LA DISTRIBUTION GNRALE DE NOURRITURE....................... 455

CHAPITRE XIII : LA NUTRITION THRAPEUTIQUE............................................... 517

CHAPITRE XIV : LA DISTRIBUTION SLECTIVE DE SUPPLMENT DE NOURRITURE......................................................................... 571

CHAPITRE XV : LINFORMATION NUTRITIONNELLE........................................... 591

ANNEXES ............................................................................................................... 620

BIBLIOGRAPHIE ..................................................................................................... 693

INDEX..................................................................................................................... 701

Manuel de nutrition

4

Prface

Limage des conflits arms est fortement associe celle de la malnutrition rsultant de politiques dlibres daffamer des populations, de ngligences ou de lincapacit des parties au conflit faire face aux consquences humanitaires de la guerre.

Pendant des dcennies, les interventions nutritionnelles se sont focalises sur les rponses imm-diates la malnutrition. Distributions alimentaires et rhabilitation nutritionnelle ont t le reflet humanitaire des grandes crises, sur la base de lquation simple : crises = manque de nourriture = malnutrition. Il sagissait l dune vision simpliste des crises qui ne permet pas den comprendre les causes ni les mcanismes.

Le prsent ouvrage est en rupture avec cette approche restrictive. Lauteur aborde la nutrition selon deux axes de rflexion, puis dgage des modalits pratiques dintervention.

Le premier axe donne une vision approfondie de la nutrition, taye par un ensemble cohrent din-formations sur les concepts de besoin nutritionnel et dapport alimentaire qui vont au-del des habi-tuelles listes de vrifications sur ces sujets. La dimension sociale dans la relation nourriture-population fait, elle aussi, lobjet dune tude approfondie, ce qui vite de tomber dans le pige dune approche strictement quantitative. Cette premire partie donne louvrage son ancrage scientifique.

Le second axe propose une vision largie de la nutrition, en montrant de manire claire les inter-actions entre la nutrition et les autres secteurs qui lui sont lis, notamment le secteur conomique. Lintgration de la nutrition dans le cadre juridique du droit international humanitaire rappelle aux acteurs humanitaires que les stratgies dintervention face aux problmes nutritionnels ne sont pas simplement dordre technique, mais quils relvent aussi de la protection du droit des victimes de conflits arms avoir accs aux ressources alimentaires.

Prenant appui sur ces deux axes de rflexion, lauteur analyse limpact des conflits sous tous les angles : humain, politique, conomique, cologique, socioculturel et physiologique. Les vuln-rabilits sont tudies tous ces niveaux, ainsi que les intrications qui existent entre elles. Cette section constitue la pice matresse de louvrage, car elle permet de faire le lien avec la ncessit davoir une approche pluridisciplinaire dans les types de rponses proposs.

Cest en considrant cette vision globale que lon doit lire les chapitres sur les interventions nutritionnelles classiques que sont la distribution gnrale de nourriture et la rhabilitation nutritionnelle. Lauteur les aborde selon une logique de planification : ces interventions sont-elles ncessaires, et si oui comment ?

Poser la question de la ncessit de procder des distributions gnrales de nourriture force le lecteur en tudier la pertinence selon le contexte et les autres types dinterventions possibles, le renvoyant ainsi une analyse pluridisciplinaire.

Dans la description de la mise en uvre des distributions gnrales de nourriture et des pro-grammes de rhabilitation nutritionnelle, les modalits pratiques sont tayes par le support scientifique des premiers chapitres, ce qui assure la crdibilit des procdures proposes.

En nous faisant partager son expertise et son exprience sur le terrain, en russissant son pari de lier le domaine scientifique avec la pratique, lauteur donne aux interventions nutritionnelles un ancrage professionnel, qui doit devenir la norme dans le monde humanitaire.

Plus qu lire, un livre tudier par tous les acteurs humanitaires impliqus dans le domaine nutritionnel.

Pierre Perrin

5

Liste des annexes

Annexe 1 Cot nergtique des activits physiques...................................................... 620

Annexe 2 Classement des aliments contenant les quatre vitamines les plus importantes........................................................................................ 622

Annexe 3 Lutilisation des laits artifi ciels dans les actions de secours ............................ 623

Annexe 4.1 Tables du poids par rapport la taille ............................................................ 628

Annexe 4.2 Tables de la taille par rapport lge ............................................................. 637

Annexe 4.3 Table de la circonfrence de bras par rapport lge et la taille ................ 641

Annexe 4.4 Tables du poids par rapport lge et la taille des adolescents ................. 643

Annexe 5 Code de Conduite.......................................................................................... 651

Annexe 6 Politique nutritionnelle de la Croix-Rouge ..................................................... 658

Annexe 7 Exemple de liste dindicateurs pour lenqute nutritionnelle......................... 668

Annexe 8 La loi normale ................................................................................................. 669

Annexe 9 Mthode anthropomtrique du Quac-stick.................................................... 670

Annexe 10 Exemple de liste de vrifi cation pour une enqute initiale ............................ 673

Annexe 11 Structure schmatique dun CNT ................................................................... 676

Annexe 12 Amlioration de la qualit de leau dans un CNT .......................................... 677

Annexe 13 Matriel pour quiper un centre de nutrition thrapeutique ......................... 679

Annexe 14 Modle de registre de centre de nutrition ..................................................... 684

Annexe 15 Formule de vitamines et minraux pour la nutrition thrapeutique............... 685

Annexe 16 Formule de vitamines et minraux pour la nutrition supplmentaire............. 685

Annexe 17 Structures schmatiques dun centre de DSSN.............................................. 686

Annexe 18 Matriel pour quiper un centre de DSSN..................................................... 687

Annexe 19 Tableau de nombres alatoires....................................................................... 691

Annexe 20 Teneur en nergie et en protines des principaux aliments........................... 692

Liste des schmas

Les schmas sont numrots avec deux chiffres, le premier correspondant au chapitre o ils sont prsents et le second leur ordre dapparition dans le chapitre. Pour les annexes, ils sont iden-tifi s par la lettre A, suivie du numro de lannexe.

Schma 2.1. Formule gnrale des acides amins ............................................................... 25

Schma 4.1. Distribution des besoins individuels pour un nutriment donn dans une classe homogne dindividus .................................................................... 87

Schma 5.1. Coupe transversale schmatique de la structure des graines de crales..... 110

Schma 6.1. Le fl ux nutritionnel .......................................................................................... 153

Schma 6.2. Les cadres du processus alimentaire .............................................................. 154

Schma 6.3. Les activits du processus alimentaire............................................................ 158

Schma 6.4. Loffre et la demande (1) ................................................................................. 166

Manuel de nutrition

6

Schma 6.5. Loffre et la demande (2) ................................................................................. 167

Schma 6.6. Loffre et la demande (3) ................................................................................. 167

Schma 6.7. Systme alimentaire national.......................................................................... 171

Schma 6.8. Les termes de la performance........................................................................ 178

Schma 6.9. Performance conomique du mnage dans sa perspective globale ............. 186

Schma 6.10. Variables et facteurs de rendement intervenant dans la performance........... 187

Schma 6.11. Variation possible de la performance lorsque le mode dobtention des biens consommables est fi xe ................................................................... 188

Schma 6.12. Ressources et activits donnant lieu la production de biens, services et pouvoir dachat, pour satisfaire aux besoins conomiques essentiels ........... 199

Schma 6.13. Variables intervenant dans la performance conomique du mnage ............ 201

Schma 6.14 Les termes dcidant de lautosuffi sance conomique du mnage ................ 202

Schma 6.15. Le systme conomique des mnages .......................................................... 203

Schma 6.16. Systme alimentaire des mnages ................................................................. 204

Schma 6.17. Facteurs intgrants du comportement alimentaire ........................................ 209

Schma 6.18. Relations dinterdpendance entre le processus alimentaire et ltat nutritionnel ........................................................................................ 216

Schma 6.19. tat nutritionnel dans le systme alimentaire................................................. 219

Schma 6.20. Les facteurs immdiats qui modulent ltat nutritionnel ................................ 220

Schma 7.1. Modle du processus de crise........................................................................ 227

Schma 7.2. Concept des crises ......................................................................................... 228

Schma 7.3. Reprsentation de la crise par le modle de la balance ................................ 229

Schma 7.4. Dveloppement dune situation de crise ....................................................... 230

Schma 7.5. Relations de cause effet dans les crises nutritionnelles ............................... 245

Schma 8.1. Le processus de la famine .............................................................................. 261

Schma 8.2. Stades dutilisation des ressources conomiques au cours du processus de la famine .................................................................................................... 263

Schma 8.3. Hirarchie des causes des maladies nutritionnelles ....................................... 275

Schma 8.4. Retard de croissance conduisant au nanisme nutritionnel ............................. 290

Schma 8.5. Interaction entre la malnutrition et linfection ................................................ 300

Schma 8.6. volutions possibles de la malnutrition svre............................................... 302

Schma 9.1. La pyramide de la sant ................................................................................. 335

Schma 9.2. Dimensions verticales et horizontales de lintervention dans le domaine de la nutrition ................................................................................................. 340

Schma 9.3. Modes daction de lintervention humanitaire dans un processus de crise.... 343

Schma 10.1. Modle de lquilibre entre les besoins et les moyens .................................. 364

Schma 10.2. Dmarche de lenqute initiale ...................................................................... 366

Schma 10.3. Organigramme de lenqute initiale .............................................................. 377

Schma 10.4. Concept de triangulation................................................................................ 382

Schma 10.5. Exemple dchantillonnage alatoire simple.................................................. 394

Schma 10.6. Autre exemple dchantillonnage alatoire simple ........................................ 395

7

Schma 10.7. chantillonnage systmatique........................................................................ 396

Schma 10.8. chantillonnage en grappes simple ............................................................... 398

Schma 10.9. chantillonnage en grappes systmatique..................................................... 398

Schma 10.10. chantillonnage stratifi ................................................................................. 399

Schma 10.11. Modle simplifi de lconomie des mnages............................................... 408

Schma 10.12. Variables dcidant de lquilibre budgtaire.................................................. 408

Schma 10.13. Dfi nition de ladquation des ressources pour se nourrir............................. 409

Schma 10.14. Exemple de rpartition proportionnelle ......................................................... 428

Schma 10.15. volution du prix du mas, sur le march de X, au cours de lanne 2000..... 430

Schma 10.16. Vue en coupe dun village .............................................................................. 431

Schma 10.17. Calendrier saisonnier ...................................................................................... 433

Schma 10.18. Diagramme de fl ux reprsentant les modulateurs de ltat nutritionnel........ 433

Schma 10.19. Arbre dcisionnel............................................................................................ 434

Schma 10.20. Illustration dun cycle de planifi cation ............................................................ 437

Schma 11.1. Position de la protection des droits dans lintervention humanitaire ............. 446

Schma 12.1. Position de la distribution gnrale de nourriture dans lintervention humanitaire ............................................................................... 455

Schma 12.2. Exemple de carte de distribution ................................................................... 498

Schma 12.3. Exemple de place de distribution de nourriture............................................. 502

Schma 13.1. Position de la nutrition thrapeutique dans lintervention humanitaire ......... 518

Schma 13.2. Modle causal de la malnutrition ................................................................... 519

Schma 13.3 Tableau synoptique dun programme de nutrition thrapeutique pour le traitement de la malnutrition svre dans un CNT ........................... 520

Schma 14.1. Position de la distribution slective de supplment de nourriture dans lintervention humanitaire ...................................................................... 572

Schmas des annexes

Schma A.8.1. quation de la loi normale ............................................................................. 669

Schma A.8.2. Reprsentation graphique de la loi normale .................................................. 669

Schma A.9. Exemple de la toise QUAC............................................................................. 670

Schma A.11. Centre de nutrition thrapeutique.................................................................. 676

Schma A.17.1. Centre de DSSN o la ration est consomme sur place ................................ 686

Schma A.17.2. Centre de DSSN o la ration est emporte domicile. ................................. 686

Manuel de nutrition

8

Liste des Tableaux

Les tableaux sont numrots avec deux chiffres, le premier correspondant au chapitre o ils sont prsents et le second leur ordre dapparition dans le chapitre. Pour les annexes, ils sont identifi s par la lettre A, suivie du numro de lannexe et de leur numro dans lannexe sil y en a plusieurs.

Tableau 3.1. quations pour le calcul du mtabolisme de base, en fonction du poids (P), de lge et du sexe ...................................................................... 35

Tableau 3.2. Sources de protines quilibrant le bilan dazote chez ladulte ....................... 51

Tableau 5.1. Valeur nutritive des crales brutes ........................................................................... 109

Tableau 5.2. Comparaison de la valeur nutritive des crales compltes et raffi nes. ...... 111

Tableau 5.3. Valeur nutritive des plantes amylaces........................................................... 117

Tableau 5.4. Teneur en acide cyanhydrique du manioc...................................................... 119

Tableau 5.5. Valeur nutritive reprsentative de 100 g de lgumineuses sches ................ 122

Tableau 5.6. Amlioration de la valeur protidique des crales, lorsque compltes par des lgumineuses..................................................................................... 123

Tableau 5.7. Lgumineuses communes et rgions de consommation ............................... 127

Tableau 5.8. Valeur nutritive de la viande......................................................................................... 136

Tableau 5.9. Valeur nutritive des laits ................................................................................................ 139

Tableau 5.10. Facteurs de conversion du poids des aliments crus en aliments cuits et comparaison de la densit nergtique entre aliments crus et aliments cuits .....148

Tableau 5.11. Conversion de 1 kg daliment cru en volume cru et en volume cuit .............. 149

Tableau 6.1. La rponse culturelle aux besoins culturels .................................................... 156

Tableau 6.2. Organisation et dterminisme des activits du processus alimentaire .......... 159

Tableau 6.3. Comparaison du mode de vie des chasseurs-cueilleurs et des socits issues de la rvolution industrielle.................................................................. 163

Tableau 6.4. Composantes prsidant la production de ressources conomiques........... 180

Tableau 6.5. Exemples dintrants de rendement pour quelques activits productives ...... 183

Tableau 6.6. Patrimoine actif dont peut disposer un mnage (exemples).......................... 184

Tableau 8.1. Classifi cation des nutriments selon le type de rponse la carence ............. 274

Tableau 8.2. Classifi cation de Waterlow.............................................................................. 278

Tableau 8.3. Classifi cation selon lindice de Qutelet ........................................................ 279

Tableau 9.1. Paramtres diffrenciant lurgence du dveloppement ................................. 337

Tableau 10.1. Exemple de classifi cation de lutilisation des ressources pour couvrir les besoins et de leur rle en situation de crise ............................................. 371

Tableau 10.2. Accs la nourriture (par ordre dimportance), phnomnes, diffi cults rencontres et rponses donnes au cours dun processus de famine dans une rgion du Sud-Soudan entre 1992 et 1994 .................................... 372

Tableau 10.3. Tableau dchantillonnage en grappes systmatique ................................... 397

Tableau 10.4. Importance du problme de malnutrition selon son taux de prvalence ...... 423

Tableau 10.5. Grille des vulnrabilits relatives .................................................................... 426

Tableau 10.6 Grille danalyse des acteurs selon les enjeux pour eux dune DGN............... 427

9

Tableau 10.7. Ordre dimportance dfi ni par un classement par paires ............................... 429

Tableau 10.8. Grille danalyse FFOC..................................................................................... 430

Tableau 10.9. Cadre logique de la dfi nition des objectifs .................................................. 440

Tableau 12.1. Effets pervers et moyens possibles de les viter ............................................ 460

Tableau 12.2. Valeur calorique de rations journalires pour laide humanitaire ................... 473

Tableau 12.3. Aliments et ingrdients qui peuvent fi gurer dans la ration de DGN.............. 484

Tableau 12.4. Quantits daliments distribuer et valeurs nutritionnelles correspondantes ............................................................................................. 485

Tableau 12.5. Exemples de rations compltes de rfrence pour la planifi cation ............... 486

Tableau 12.6. Exemples de rations compltes minimales (1900 kcal (7940 kJ)) ................... 487

Tableau 13.1. Tableau synoptique dun CNT........................................................................ 528

Tableau 13.2. Formule de rhydratation en cas de malnutrition (Briend & Golden, 1997).........544

Tableau 13.3. Posologie de la rhydratation avec resomal................................................... 544

Tableau 13.4. Signes spcifi ques et signes superposs de la dshydratation et du choc septique lors de malnutrition svre ............................................ 546

Tableau 13.5. Formule F-75 pour lalimentation en phase de ranimation .......................... 548

Tableau 13.6. Recettes de formules avec resomal ................................................................ 550

Tableau 13.7. Recettes de formules sans resomal ................................................................ 550

Tableau 13.8. Apports journaliers de F-75 par kilo de poids en fonction de lge............... 551

Tableau 13.9. Posologie du mtronidazole pour le traitement des amibiases et giardiases ......555

Tableau 15.1. Exemples de rgimes alimentaires ................................................................. 617

Tableau 15.2. Analyse des rgimes du tableau 15.1 selon les types daliments devant fi gurer dans les rgimes alimentaires ................................................. 618

Tableaux des annexes :

Tableau A.1. Cot nergtique des activits physiques des hommes ................................ 620

Tableau A.2. Contenu vitaminique des aliments ................................................................. 622

Tableau A.4.1.1. Poids par rapport la taille des garons, de 49 137 cm (9 ans rvolus) ..... 628

Tableau A.4.1.2. Poids par rapport la taille des fi lles, de 49 137 cm (9 ans rvolus) ............. 633

Tableau A.4.2.1. Taille par rapport lge des garons, de 0 59 mois .................................. 637

Tableau A.4.2.2. Taille par rapport lge des fi lles, de 0 59 mois........................................ 639

Tableau A.4.3. Circonfrence de bras (cm), sexes combins ................................................. 641

Tableau A.4.4.1. Indice de poids pour la taille et pour lge des garons, de 10 18 ans ...... 643

Tableau A.4.4.2. Indice de poids pour la taille et pour lge des fi lles, de 10 18 ans............ 647

Tableau A.7. Indicateurs pour lenqute nutritionnelle ....................................................... 668

Tableau A.9.1. Donnes pour la construction de la toise QUAC(selon De Ville de Goyet, 1978) ..................................................................... 671

Tableau A.9.2. Donnes pour la construction de la toise QUAC, partir de lannexe 4.3 ..... 672

Tableau A. 19. Tableau de nombres alatoires....................................................................... 691

Tableau A. 20. Teneur en nergie et en protines des principaux aliments........................... 692

Manuel de nutrition

10

PREMIRE PARTIE

PRINCIPES DE NUTRITION HUMAINE

La premire partie de ce manuel traite de la science quest la nutrition. Elle peut paratre longue et dun intrt oprationnel limit pour le lecteur. Lexprience montre cependant la ncessit de disposer de bases conceptuelles et thoriques solides pour affronter les problmes nutritionnels du terrain. Il faut que chaque geste oprationnel ait un sens qui sinscrive dans la logique du pro-cessus alimentaire de la population auprs de laquelle on intervient. Pour atteindre cet objectif, lintervenant doit avoir le recul ncessaire et cet effet disposer dune certaine culture dans le domaine de la science nutritionnelle. Il faut aussi, selon lobjectif gnral de ce manuel, que les diffrents acteurs dune intervention humanitaire se comprennent. Il semble opportun de leur donner une rfrence commune sur la nutrition, qui permette dtablir le dialogue et viter les malentendus.

Comme toutes les sciences biologiques et sociales, la nutrition nest pas une science exacte. En outre, les connaissances dans certains de ses domaines sont lacunaires, et il est probable que lon ne pourra jamais rendre compte de faon satisfaisante de certains phnomnes, trop complexes, se prtant mal lexprimentation. La capacit prdictive de la nutrition est assez limite, en particulier parce que lenchanement des vnements autour desquels elle trouve son application est lui-mme des plus imprvisibles. Aussi est-il important de mesurer ltendue des limites que lon rencontrera, invitablement, en pratiquant la nutrition sur le plan humanitaire. Il faut que lintervenant ait les outils pour expliquer les diffrents niveaux dincertitude auxquels il sera immanquablement confront lorsquil devra proposer une intervention. De mme, les excutants dun programme doivent pouvoir se rfrer la thorie et trouver les rponses qui leur font dfaut lorsque leur action natteint pas les rsultats escompts. Enfi n, lacteur politique doit pouvoir consulter une base de rfrence pour comprendre lobjectif des interventions et ainsi pouvoir les soutenir.

11

PARTIE 1 CHAPITRE I TABLE DES MATIRES

Table des matires

CHAPITRE ILA NUTRITION

Dfi nition de la nutrition............................................................................................................14Le sujet ....................................................................................................................................14Lobjet......................................................................................................................................14La mthode.............................................................................................................................14Le champ dobservation........................................................................................................15La capacit de prdiction......................................................................................................15Lthique .................................................................................................................................15

CHAPITRE ILA NUTRITION

La nutrition est une discipline souvent mal dfi nie. Le problme vient sans doute du fait que la nutrition est un domaine contemporain, qui, encore aujourdhui, se construit et volue pour trouver son identit propre (Rivers, 1979 ; Waterlow, 1981 ; Pacey & Payne, 1985). La nutrition moderne est issue dapproches fort diffrentes.

Ltre humain sest trs tt rendu compte que la croissance et le dveloppement sont la carac-tristique principale de lenfance, et que ces processus dpendent intimement de lalimenta-tion. Ainsi, la nutrition a toujours t troitement lie la pdiatrie. Les traits de mdecine gyptienne recommandaient ds 1550 avant J.-C. des pratiques alimentaires lintention du jeune enfant en particulier.

Platon, dans La Rpublique, dit quune socit se construit autour de la faon dont elle pro-duit et consomme ses aliments. Cette affi rmation est relaye par Malinowski dans son appro-che fonctionnelle de lanthropologie qui lie le biologique au culturel (Malinowski, 1968).

Anim par cette curiosit scientifi que qui veut lucider, comprendre, trouver les lois rgissant les phnomnes, Lavoisier (1743-1794) a montr que la respiration nest rien dautre quune combustion organique assure par linspiration doxygne et impliquant lhydrogne et le carbone. Il a ouvert la voie de la chimie biologique et de ltude du mtabolisme et de la digestion.

Les intendances militaires, la rvolution industrielle et son patronat, lapparition de lEtat pro-vidence, ainsi que les crises de ces dernires dcennies et limportance des pathologies dex-cs, ont amen des rfl exions sur les besoins minima en lments nutritifs. Cette notion fait toujours lobjet de dbats importants.

Confronts au problme de nourrir une population mondiale croissant de faon inquitante, les spcialistes du dveloppement et de lagronomie se sont intresss la nutrition.

Aujourdhui, la nutrition est encore fragmente en diffrents domaines relevant de disciplines spcialises quil nest priori pas ais de concilier :

le domaine social et conomique, dont on reconnat de plus en plus limportance fondamen-tale. Sen, notamment, a contribu dune manire dcisive la comprhension du processus de la famine comme tant de nature essentiellement conomique et sociale (Sen, 1981) ;

le domaine de la pathologie dexcs, de dsquilibre et de carence, sur lequel se penche une foule de chercheurs pour affronter les gigantesques problmes de sant publique lis aux maladies nutritionnelles de carence, dabondance et de dsquilibre ;

le domaine de lcologie, parce que les modes de production de lalimentation humaine sont dvastateurs. Cela est vrai, tout dabord, dans les pays dvelopps, avec lutilisation de lner-gie fossile, lpuisement des sols et la pollution, cre aussi bien par les rsidus des intrants que par les sous-produits de lagriculture. Mais la proccupation cologiste est tout aussi importante dans les pays en dveloppement, cause de la surexploitation souvent dsesp-re des ressources ;

le domaine de lagronomie qui se remet mal de limmense controverse souleve par la politi-que de dveloppement agricole quon a appel la rvolution verte, mais dont tout le monde

Chapitre I

la nutrition

13

Manuel de nutrition

14

se rend compte quil est un facteur-cl pour approcher les crises alimentaires de plus en plus graves qui menacent la plante ;

le domaine des situations dites durgence, qui a sorti la malnutrition du dispensaire et de lhpital pour lui donner rang dpidmie, et pour lequel les concepts ne sont pas encore fer-mement tablis. Lapproche la plus courante se limite encore trop souvent apprcier ltat nutritionnel des enfants travers une approche pidmiologique tatillonne et des techniques controverses, et dans une stratgie visant au traitement de la malnutrition grave et mod-re.

En fait, tous ces domaines sont compatibles, parce quils sintressent fondamentalement la mme chose : lchange de matire et dnergie entre lorganisme humain et son environnement. Cet change est dict par le besoin de se nourrir (ou besoin nutritionnel), qui est un besoin biologique vital, et il est accompli par le processus alimentaire, qui est le processus par lequel ltre humain tente de satisfaire au besoin nutritionnel. Le besoin est un phnomne issu du dter-minisme biologique. Il concerne lorganisme et la physiologie de ses changes. Le processus, quant lui, implique une squence dactivits mises en uvre par ltre humain pour satisfaire au besoin. Cette squence commence par lobtention des aliments, qui est lamont du processus, et se termine par lexcrtion de dchets matriels et nergtiques, qui en est laval. La performance du processus se traduit par ltat de nutrition et de sant de lindividu. Si lchange de matire et dnergie entre lorganisme humain et son environnement est, lorigine, issu du dterminisme biologique, le processus donnant lieu lchange est, pour sa part, non seulement dtermin au niveau biologique par lorganisme, mais aussi au niveau culturel par le groupe dans lequel vit lorganisme. Et il doit donc satisfaire un systme de conditions ncessaires et suffi santes pour que lorganisme et le groupe survivent dans le rapport quils entretiennent tous deux avec le milieu naturel.

Vue sous cet angle trs large, la nutrition devient cette science, dont Rivers dit que les problmes auxquels elle sintresse vont du ribosome la moissonneuse-batteuse (Rivers 1979), et dont Waterlow pense que sa responsabilit est dactivement mettre ensemble, de joindre les sciences biologiques et sociales et den rduire la fragmentation (Waterlow, 1981).

Cest sous ce mme angle trs large que la nutrition humaine est aborde dans cet ouvrage, o elle est traite comme une science au sens propre. Sa carte didentit est la suivante :

DFINITION DE LA NUTRITION

Le sujetLa nutrition est la science de lchange de matire et dnergie entre lorganisme et son environ-nement.

LobjetLa nutrition sintresse au besoin nutritionnel, qui est la base de lchange, aux conditions que le besoin met, ainsi quau processus alimentaire par lequel saccomplit lchange ; cela non seulement dans la perspective biologique de lorganisme humain, mais aussi dans la perspective culturelle du groupe, puisque ltre humain est en gnral immerg dans le cadre culturel dun groupe donn.

La mthodeLa mthode de la nutrition consiste en une approche pluridisciplinaire, afi n que lchange puisse tre apprhend dans son ensemble : phnomnes dictant lchange, accomplissement de lchange et performance de lchange.

Chapitre I

la nutrition

Le champ dobservationLe champ dobservation couvre le comportement humain, biologique et social, depuis la recher-che des principes nutritifs composant lalimentation, jusqu leur digestion, leur absorption et leur utilisation, ainsi que lexcrtion de leurs sous-produits et de ce qui constitue les pertes obligatoires.

La capacit de prdictionLobservation de laccomplissement de lchange dans son environnement doit permettre de prdire les chances de succs de la survie de lorganisme et du groupe.

LthiqueNe du souci de comprendre et si possible de rsoudre les problmes qui peuvent survenir aux diffrentes tapes de lchange, la nutrition a pour objectif didentifi er les problmes qui menacent la sant dans son acception la plus large et de proposer des interventions pertinentes. Il y a derrire cette approche une valeur morale : il est universellement admis que la pauvret est accidentelle, que la malnutrition qui peut en dcouler est une souffrance, et quil faut protger et soigner ceux qui en sont les victimes.

15

Manuel de nutrition

Table des matires

CHAPITRE IIINTRODUCTION AU BESOIN NUTRITIONNEL

INTRODUCTION.................................................................................................................................................17

1. ORIGINE DU BESOIN NUTRITIONNEL................................................................................171.1. Les interactions des origines ..........................................................................................171.2. Le dterminisme thermodynamique ...........................................................................181.3. Lapparition de la cellule vivante...................................................................................181.4. Le phnomne de lassociation organise ...............................................................19

2. LES COMPOSANTES DU BESOIN NUTRITIONNEL ......................................................202.1. La dpendance vis--vis de lnergie..........................................................................20

2.1.1. Principes gnraux relatifs lnergie .............................................................202.1.2. Lnergie et la matire vivante.............................................................................222.1.3. Le fl ux dnergie dans la biosphre...................................................................22

2.2. La dpendance vis--vis de la matire .......................................................................242.2.1. Leau (H2O)....................................................................................................................242.2.2. Les acides amins ......................................................................................................242.2.3. Les bases .......................................................................................................................252.2.4. Les glucides..................................................................................................................252.2.5. Les lipides .....................................................................................................................252.2.6. Les vitamines ...............................................................................................................262.2.7. Les minraux ................................................................................................................26

2.3. La dpendance vis--vis des espces vivantes.......................................................262.3.1. Dpendance par rapport au fl ux de lnergie...............................................262.3.2. Dpendance par rapport aux matriaux .........................................................27

Le cycle du carbone et de loxygne ...................................................................................27Le cycle de lazote .................................................................................................................27

16

CHAPITRE IIINTRODUCTION AU BESOIN

NUTRITIONNEL

INTRODUCTIONLe besoin de se nourrir concerne tous les tres vivants sans exception. Chez tous, il est de mme nature et procde du mme type de mcanismes. En outre, la vie sest dveloppe de telle manire que des interdpendances nutritionnelles se sont cres entre les trois rgnes (vgtal, bactrien et animal) et lintrieur de ceux-ci. Pour comprendre la place quoccupe ltre humain dans le monde vivant en fonction de son besoin nutritionnel, et avant dtudier spcifi quement la nutrition humaine, il est ncessaire de se pencher sur ce qui est commun toute la biosphre.

1. ORIGINE DU BESOIN NUTRITIONNEL

1.1. LES INTERACTIONS DES ORIGINESLe besoin nutritionnel trouve son origine dans les ractions chimiques qui pouvaient satisfaire aux principes de la thermodynamique1 et qui se sont produites au cours du milliard dannes qui a suivi la formation de la terre. Les diffrentes sources dnergie alors existantes permirent linteraction et la combinaison des corps chimiques en prsence, tels que leau et la vapeur deau (H2O), le mthane (CH4) et lammoniac (NH3) pour donner naissance aux composs de base de la matire vivante. En simulant en laboratoire les conditions chimiques et nergtiques qui ont d exister lorigine de la terre, on est parvenu recrer pratiquement tous ces composs de base partir de ces trois gaz simples. Le processus dinteraction sest ensuite poursuivi avec la condensation des composs de base en longues chanes qui ont donn naissance aux grosses molcules (polymres) typiques du monde vivant, puis avec lassemblage des polymres en orga-nites qui, eux-mmes, formrent les cellules vivantes. Il a fallu un milliard dannes avant quap-paraissent les premiers unicellulaires (tres vivants forms dune seule cellule) qui composent le rgne bactrien. Il en faudra trois milliards de plus pour que les unicellulaires se dveloppent puis sassemblent en organismes pluricellulaires, avec la diffrenciation des organes, et donnent naissance aux rgnes vgtal et animal. Enfi n, les trois rgnes ont continu de se dvelopper au cours des quelque 800 millions dannes qui les sparaient de nous, en faonnant la terre et son atmosphre pour les amener peu prs ce quelles sont maintenant. Homo sapiens (ou plutt homo economicus, terme qui rend mieux sa manire dexploiter lenvironnement) nest apparu quil y a cent mille ans.

Au cours de cette volution, les principes de la thermodynamique sont rests un dnominateur commun aux ractions nergtiques des origines et au besoin nutritionnel.

1 Principes universels qui rgissent les changes dnergie.

Chapitre II

introduction au besoin nutritionnel

1.origine du besoin nutritionnel

1.1. les interactions des

origines

17

Manuel de nutrition

18

1.2. LE DTERMINISME THERMODYNAMIQUELe passage des gaz simples des origines aux animaux suprieurs sest fait par tapes successives dassociations dlments compatibles. Chaque niveau dassociation a amen une nouvelle structure, mais aussi une nouvelle forme dorganisation, car les interactions prennent des formes diffrentes et spcifi ques chaque niveau : les atomes ninteragissent pas comme les particules, ni les molcules comme les atomes, ni les polymres comme les molcules de base, pas plus que les socits dindividus comme les composantes de leur organisme. Ce sont nanmoins toujours les mmes forces qui prsident ces diffrentes formes dinteractions qui ont lieu quand les conditions requises pour des changes dnergie sont remplies. Cest--dire quand il y a une source dnergie et que cette nergie peut tre capte par un rcepteur pour satisfaire au principe de stabilit. Il en rsulte alors un fl ux dnergie. Les conditions dinteraction rpondent au principe de ce que lon appelle le dterminisme thermodynamique, auquel obit tout ce que lon observe dans lunivers.

Le dterminisme thermodynamique reprsente ce quil y a de commun entre les interactions nergtiques des origines et le besoin nutritionnel tel quil nous intresse ici. Ce besoin nutrition-nel est apparu en mme temps que la cellule vivante, premire forme de vie terrestre.

1.3. LAPPARITION DE LA CELLULE VIVANTEAu cours des stades successifs dassociations, il y a eu une tape cruciale, celle o les lments constitutifs ont form une structure qui est devenue une entit spcifi que : la cellule vivante. De fait, la cellule vivante enferme et organise spcifi quement, dans une structure matrielle dfi nie par une membrane semi-permable, les interactions nergtiques obissant au dterminisme thermodyna-mique. Cela amne plusieurs consquences, dont trois nous intressent en particulier :

1. Toutes les ractions thermodynamiques impliquent la prsence dune source dnergie et dun rcepteur dnergie. Un organisme ntant vivant que par les ractions thermodynami-ques qui caractrisent son existence, il doit disposer dune source qui permette dassouvir la soif dnergie de ses rcepteurs matriels. Cette source est dabord interne, mais elle spuise, car la structure de lorganisme est fi nie dans lespace. La source dnergie doit donc imprativement tre renouvele, et en permanence, sous peine de mort, partir de ce qui existe dans lenvironnement.

2. Entre les corps simples en prsence lorigine, qui changeaient entre eux de lnergie de faon chaotique, et les animaux chez qui les changes dnergie sont organiss dans lorga-nisme, il y a eu capture du fl ux nergtique dans des structures matrielles de plus en plus complexes. Ces dernires doivent se reproduire et pourvoir leur maintenance partir de matriaux puiss dans lenvironnement.

3. En mme temps que slaboraient les structures complexes et que la matire vivante se diversifi ait en organismes diffrents et voluait vers les animaux suprieurs, sest perdue la capacit de tout fabriquer partir des corps simples, comme le faisaient les premires cellu-les (et comme le font encore certains unicellulaires aujourdhui). Certaines espces ont donc dvelopp une dpendance vis--vis dtres vivants qui gardent cette capacit, et dont elles doivent absorber tout ou partie pour en extraire les composs quelles ne peuvent pas fabri-quer elles-mmes.

Ceci donne les trois composantes du besoin nutritionnel :

renouveler la source dnergie qui prside aux ractions ;

donner cette source dnergie un support et une enveloppe matriels pour en grer la dis-sipation ;

obtenir tout ou partie de ces lments matriels partir dautres espces vivantes, lorsque la capacit de les fabriquer est insuffi sante ou perdue.

19

Chapitre II

introduction au besoin nutritionnel

La dpendance vitale par rapport ces trois composantes est lessence mme du besoin nutri-tionnel.

Le besoin nutritionnel est une des consquences de lapparition de la cellule et de lorganisme vivant, et il faut le replacer dans son cadre conceptuel.

1.4. LE PHNOMNE DE LASSOCIATION ORGANISELe besoin nutritionnel est la consquence effective et directe de lenfermement dinteractions molculaires dans une structure spatiale prcise, qui est la cellule ou lorganisme vivant. Dune faon plus gnrale au niveau conceptuel il rsulte du phnomne de lassociation organise. Laxiomatique en est la suivante :

1. Lassociation est hberge dans une structure dfi nie o les lments de lassociation accom-plissent leurs activits.

2. Cette structure na de sens que par le fait que les activits y sont organises ; pour cela, elles doivent remplir quatre conditions :

sappuyer sur un support matriel qui leur donne prise ;

saccomplir selon une norme ;

tre soumises un systme de contrle qui assure le maintien et le respect de la norme ;

tre reproductibles, par la transmission aux remplaants des lments de la collectivit de tout ce qui est requis pour lexcution des activits selon les normes propres lorganisa-tion. Ces quatre conditions reprsentent lalgorithme du comportement organis.

3. Lassociation et le comportement organiss entranent des exigences prcises qui sont issues des quatre conditions nonces plus haut. Ces exigences sont les suivantes :

fournir le support matriel requis pour laccomplissement des activits ;

fournir la norme ;

fournir le systme de contrle ;

tre capable de reproduire lassociation.

4. Lassociation organise entrane donc des obligations qui sexpriment deux niveaux :

au niveau algorithmique de tout comportement organis, lobligation que les activits satisfassent aux quatre conditions mentionnes au point 2, qui constituent le dtermi-nisme des activits ;

au niveau spcifi que lassociation considre, lobligation quelle satisfasse aux exigen-ces nonces au point 3 pour exister une fois quelle sest forme. Ces exigences dfi nis-sent ses besoins, besoins qui reprsentent le dterminisme de lassociation.

5. Les conditions du comportement organis, ainsi que les besoins qui en dcoulent, constituent le dterminisme impos toute collectivit organise lorsquelle accomplit ses activits. Il faut aussi noter que le dterminisme spcifi que lassociation inclut les besoins des lments qui la composent, chaque nouveau niveau de besoins tant en relation avec le niveau prcdent. En gnral, on qualifi e le dterminisme global (algorithmique et spcifi que) dune association selon le niveau dorganisation considr : thermodynamique, lorsquil sagit de particules, datomes et de molcules ; biologique, lorsquil sagit dorganismes vivants ; culturel, lorsquil sagit dtres humains vivant en communaut. Limportance du dterminisme biologique et du dterminisme culturel sur laccomplissement du processus alimentaire qui satisfait au besoin nutritionnel est traite au chapitre VI.

Le besoin nutritionnel est directement issu du dterminisme li au fait que la cellule ou lorga-nisme vivant constituent des associations organises.

En effet, si lon considre lorganisme vivant comme une entit ayant un comportement organis, on constate que les activits qui y prennent place sappuient sur un matriau prcis, quelles

1.

origine du besoin nutritionnel

1.4.

le phnomne de lassociation organise

Manuel de nutrition

20

obissent aux lois de la thermodynamique et quelles sont contrles par lquilibre entre subs-trats et produits ou par un systme neuroendocrinien. On constate aussi que lorganisme produit les remplaants de ses lments en usant dun code gntique permettant de dupliquer tous les lments de faon quils fonctionnent comme les prcdents. On retrouve aussi pour lorganisme vivant les exigences lies :

au support matriel de la structure : les trois composantes du besoin nutritionnel ;

lexcution de la norme : les lois du mtabolisme ;

au contrle de lexcution : entre autres le systme neuroendocrinien ncessaire chez les ani-maux ;

la reproduction prcise des constituants : le code gntique, dont toute cellule vivante est dote.

Le comportement fi nal (interactions thermodynamiques et satisfaction aux conditions dexistence) procdera du dterminisme biologique de lorganisme considr.

En rsum, par lassociation dlments simples en lments plus complexes qui donnent naissance au vivant, on passe du dterminisme thermodynamique au dterminisme biologique. Le dterminisme biologique est caractris par lapparition de besoins, parmi lesquels fi gure le besoin nutritionnel selon ses trois composantes discutes ci-aprs.

2. LES COMPOSANTES DU BESOIN NUTRITIONNEL

2.1. LA DPENDANCE VIS--VIS DE LNERGIELe premier niveau de dpendance nutritionnelle concerne lapprovisionnement en nergie, puisque cest partir de linteraction des nergies en prsence lorigine de la terre que le monde vivant a pris forme. Sans trop dvelopper ici les notions de physique et de biochimie, il est important dtayer la comprhension des vnements nergtiques du vivant par le rappel de quelques principes de base.

2.1.1. Principes gnraux relatifs lnergie1. Lunivers est compos de matire et dnergie qui ont entre elles une relation dquivalence.

2. Lnergie peut prendre plusieurs formes : mcanique, lectrique, thermique et rayonnante. Elle peut se transformer dune forme en une autre avec conservation de la quantit dnergie implique, ce qui est exprim par le premier principe de la thermodynamique :

lnergie totale de lunivers demeure constante

3. La conversion dune forme dnergie en une autre se traduit toujours par une augmentation de lnergie thermique, en raison des frottements . Lnergie thermique est donc la forme ultime ou forme dgrade de lnergie. Par exemple, un moteur m par lnergie lectrique pour effectuer un travail mcanique chauffe obligatoirement ; lnergie lectrique ne peut pas tre totalement convertie en nergie mcanique cintique, une partie tant perdue sous forme thermique. De mme, lnergie chimique utilise pour la contraction musculaire se transforme non seulement en nergie mcanique, mais aussi en nergie thermique ; ceci explique que lexercice physique rchauffe lorganisme et que le frissonnement (contractions / dcontrac-tions rapides du muscle) est un mcanisme destin maintenir la temprature corporelle quand lenvironnement est trop froid. Ainsi, part la conversion en nergie thermique, toutes les autres conversions dnergie se font avec un rendement infrieur 100 %. Ceci est exprim par le deuxime principe de la thermodynamique :

lentropie de lunivers augmente

21

Chapitre II

introduction au besoin nutritionnel

Lentropie reprsente la forme ultime, dgrade et inutilisable de lnergie. On dit aussi que len-tropie reprsente le degr de dsordre ou de hasard de lunivers. Hasard ou dsordre signifi e ici : nergie dissipe de faon chaotique. Et, en effet, lnergie thermique se dissipe spontanment de faon chaotique. Par exemple, un corps chaud transmet spontanment sa chaleur son envi-ronnement plus froid jusqu ce que lquilibre thermique soit atteint entre les deux, ce qui dfi nit le principe de stabilit. En revanche, on nobservera jamais quun corps se refroidisse au profi t dun environnement qui deviendrait plus chaud que lui. Pour ce faire, comme dans le cas de lar-moire frigorifi que, il faut fournir une quantit dnergie suprieure celle qui est algbriquement requise pour atteindre une diffrence de chaleur donne, car une partie de lnergie utilise pour refroidir larmoire frigorifi que est inluctablement perdue sous forme dnergie thermique. Lexemple du corps chaud communiquant spontanment sa chaleur son environnement plus froid montre que, dans lunivers, lnergie scoule dans une direction prcise.

4. Pour que la conversion dnergie dune forme en une autre soit possible, il faut absolument un support matriel.

5. Les vnements nergtiques (ractions chimiques, travaux mcaniques, changes de cha-leur) sont de deux types :

ceux qui ne se produisent que grce un apport dnergie, comme pour le refroidisse-ment de larmoire frigorifi que ou pour la formation de glucose et doxygne gazeux, partir de gaz carbonique et deau ;

ceux qui se produisent spontanment et qui satisfont la loi de lentropie, comme le transfert de la chaleur dun corps chaud son environnement plus froid, ou la raction entre lhydrogne gazeux et loxygne gazeux, qui donne de leau avec libration de cha-leur. Pour quune raction spontane se produise entre deux corps, il faut que lun des corps ait un contenu nergtique plus lev que lautre et que les deux interagissent pour permettre le passage de lnergie du corps qui a le contenu plus lev vers celui au con-tenu moins lev, jusqu atteindre fi nalement un quilibre nergtique.

6. Lnergie est une entit qui se mesure. Les scientifi ques lui ont donn des units diffrentes selon quelle est lectrique, mcanique, rayonnante ou thermique, chaque unit ayant sa logique propre. Par exemple, en chimie et en biochimie (o lon mesure principalement les changes de chaleur des ractions), lunit utilise est la calorie (cal), qui est la quantit de chaleur ncessaire pour augmenter la temprature de 1 g deau de 14,5 C 15,5 C la pression dune atmosphre. Cette quantit est relativement petite, compare aux chaleurs de raction exprimes dans les conditions standard ; on utilise donc, en gnral, la kilocalorie (kcal) qui correspond 1 000 calories. En mcanique, lunit dnergie est le joule (J) qui cor-respond lnergie ncessaire pour dplacer une masse de 1 kg sur une distance de 1 m dans la direction de la force, avec une acclration de 1 m la seconde par seconde.

Quand lnergie passe dune forme une autre, la quantit dnergie est conserve. Il y a donc des facteurs de conversion entre les diffrentes units de mesure de lnergie. Par souci de ratio-nalisation, il a t dcid dadopter une seule unit, valable pour toutes les formes dnergie. Malheureusement, cette unit ne correspond plus quelque chose de tangible, si ce nest pour la forme dnergie pour laquelle elle a t dfi nie au dpart. Cette unit est le joule. Le facteur de conversion entre joule et calorie est :

1 calorie (cal) = 4,18 joules (J) ou 1 J = 0,239 cal

et par consquent :

1 kilocalorie (kcal) = 4,18 kilojoules (kJ).

Lintrt davoir diffrentes units pour les diffrentes formes dnergie est de savoir toujours exactement de quoi on parle ; la rationalisation nest donc pas toujours un atout. Dans cet ouvrage, on donnera les deux units, kcal et kJ, la premire ayant la prsance, la seconde tant indique entre parenthses.

2.

les composantes du besoin nutritionnel

2.1.

la dpendance vis--vis de lnergie

Manuel de nutrition

22

2.1.2. Lnergie et la matire vivanteAu-del des dbats philosophiques sur la question, il est maintenant scientifi quement tabli que les lois physiques qui rgissent tout ce qui se passe dans lunivers, rgissent de la mme manire les mcanismes biologiques. On observe que la vie, sous toutes ses formes, procde selon les deux types de ractions dcrits plus haut :

elle puise de lnergie dans son environnement pour fabriquer des corps chimiques haute-ment ractifs, dont le principal est ladnosine triphosphate2 (ATP) ;

lATP peut ensuite entrer en raction spontane avec son environnement chimique pour que saccomplissent les travaux qui permettent la vie de se drouler et de conserver ses carac-tristiques, grce linformation stocke dans le code gntique.

Au cours de ces processus, la vie utilise principalement deux formes dnergie : lnergie rayon-nante et lnergie chimique. Elle accomplit trois diffrentes formes de travaux : chimique, mcani-que et osmotique. La vie, ramene sa plus simple expression, consiste donc en transformations de formes dnergie en dautres, en conversions dnergie en travail et en production dnergie par un travail. Comme il a t dit plus haut (2.1.1, point 3), ces transformations, conversions et productions ne se font pas avec un rendement de 100 %, car, comme tous les phnomnes qui se produisent dans notre univers, elles saccompagnent de frottements qui augmentent lnergie thermique (chaleur) du systme dans lequel elles se produisent. Ces frottements reprsentent des pertes pour toute transformation dont lobjectif nest pas de produire de la chaleur. Par consquent, les vnements nergtiques du vivant se font dans une seule direction et sont irrversibles, moins de recevoir une quantit dnergie suprieure celle quils ont libre initialement. Ceci implique que lnergie naccomplit pas un cycle dans la biosphre, mais la traverse comme un fl ux, non seulement par le besoin permanent de compenser les pertes dues aux frottements, mais surtout par le fait quaprs passage dans lorganisme dune manire ou dune autre, lnergie est dissipe sous une forme biologiquement inutilisable. Dans la biosphre, elle passe du rayonnement (nergie utilisable) la chaleur (nergie inutilisable directement et qui correspond laugmentation de lentropie). Cela signifi e que les organismes vivants, qui ne sont rien dautre que des transformateurs dnergie, doivent constamment puiser dans leur environ-nement la forme dnergie quils pourront dissiper en travail et en chaleur. Cest l lessence du besoin nutritionnel nergtique.

2.1.3. Le fl ux dnergie dans la biosphreIl est important dexplorer un peu plus fond lcoulement de lnergie dans la biosphre pour bien saisir le besoin nutritionnel dans son ensemble. La notion de fl ux dnergie implique un point de dpart et un tat initial ; un ou des tats intermdiaires ; un point darrive et un tat fi nal.

La source premire dnergie vient du soleil sous forme dnergie rayonnante. Elle scoule en deux tapes intermdiaires au cours de son voyage dans la biosphre :

lors de la premire tape, lnergie rayonnante est transforme en nergie chimique par trans-fert sur une molcule transporteuse dnergie ;

lors de la deuxime tape, lnergie chimique de la molcule transporteuse est transfre des ractions qui fournissent un travail biologique et de la chaleur.

La chaleur est la forme fi nale de lnergie sa sortie du monde vivant.

Les organismes capables de photosynthse sont les seuls pouvoir accomplir la premire tape. On pense en particulier aux plantes vertes, qui la ralisent grce leur pigment caractristique, la chlorophylle. Mais il y a aussi le phytoplancton des ocans, qui contribue pour plus de la moiti toute la photosynthse terrestre. La raction de photosynthse transfre lnergie rayonnante ladnosine, selon les termes suivants :

2 Par souci de simplifi cation, on ne parlera que de lATP dans cet ouvrage.

23

Chapitre II

introduction au besoin nutritionnel

Eau (H2O) + NADP+3 + phosphate inorganique (Pi) + adnosine diphosphate (ADP) + nergie

rayonnante adnosine triphosphate (ATP) + oxygne (O2) + NADPH + H+

Lnergie chimique porte par lATP permet alors daccomplir la deuxime tape, cest--dire de raliser un travail, en particulier celui de la synthse du glucose :

Gaz carbonique (CO2) + NADPH + H+ + ATP glucose + NADP+ + ADP + Pi

Cette deuxime raction permet de fabriquer un compos rduit (riche en nergie chimique potentielle)4, grce lnergie chimique de lATP agissant sur des molcules oxydes (pauvres en nergie chimique potentielle).

Il est maintenant possible dcrire lquation globale de la photosynthse telle quelle est donne habituellement :

6CO2 + 6H2O C6H12O6 (glucose) + 6O2

Le glucose sert ensuite dintermdiaire pour fabriquer les autres composs carbons des plantes (glucides, lipides et protines), au cours de ractions qui, elles aussi, requirent de lnergie fournie par lATP. Pour les protines, il faut encore des molcules azotes, prises dans le sol en provenance indirecte de latmosphre.

Le rgne animal est incapable de photosynthse. Il a nanmoins besoin dATP pour accomplir le travail biologique. Les animaux lobtiennent en consommant des composs carbons rduits qui viennent tous directement ou indirectement des organismes capables de photosynthse. Ces composs sont oxyds au cours de la fermentation et de la respiration, et lnergie dgage par loxydation est rcupre sous forme dATP. Par exemple, loxydation complte du glucose fournira 38 molcules dATP.

Finalement, les trois rgnes survivent dans leur environnement grce lATP qui permet laccom-plissement du travail biologique. Ce dernier se rsume trois formes principales :

le travail chimique, essentiellement de synthse pour fabriquer les constituants de lorga-nisme ;

le travail osmotique, de transfert et de concentration de substances lintrieur de lorga-nisme ;

le travail mcanique, sous forme de forces de traction exerces par des fi bres contractiles, dont lexemple le plus spectaculaire mais loin dtre unique est la contraction du muscle des animaux suprieurs.

En rsum, on observe deux tapes dans le fl ux de lnergie dans la biosphre : celle qui transforme lnergie rayonnante en nergie chimique dans les composs carbons, et celle qui transforme lnergie chimique contenue dans les composs carbons en travail et en chaleur. LATP est une molcule qui joue un rle central dans ce fl ux. Dans un premier temps, rgnre au cours de la photosynthse, elle fait la liaison entre les deux tapes, en prsidant la formation des prcurseurs de tous les composs carbons utiliss ultrieurement dans la biosphre. Ensuite, rgnre par la fermentation et la respiration, elle prside aux ractions qui fournissent un travail biologique. LATP nest pas consomme mais recycle, au cours dune navette entre les transformations dont elle est lintermdiaire. Le travail biologique, ainsi que la dissipation de chaleur qui laccompagne invitablement, constituent ltape et ltat fi nal du fl ux de lnergie dans le monde biologique. Le travail biologique tant ncessaire de faon plus ou moins soutenue par les diffrents types

3 La NADP est une molcule changeuse dhydrogne, comme lATP est une molcule changeuse dnergie.4 Mcanisme chimique doxydation et de rduction. Loxydation consiste, pour un lment peu avide dlectrons (p. ex. : le carbone), partager un

ou plusieurs lectrons avec un lment plus avide de ceux-ci (p. ex. : loxygne) ; le carbone soxyde au profi t de loxygne, raction qui dgage de lnergie. La raction inverse consiste permettre au carbone de rcuprer ses lectrons (rduction du carbone), raction qui consomme de lnergie, et qui se produit au cours de la photosynthse, grce lnergie rayonnante du soleil.

2.1.

la dpendance vis--vis de lnergie

2.

les composantes du besoin nutritionnel

Manuel de nutrition

24

dorganismes pour survivre dans leur milieu, cest donc lui qui dtermine la cadence du cycle de ladnosine, et par l, les besoins dapprovisionnement en nergie.

2.2. LA DPENDANCE VIS--VIS DE LA MATIRELe fl ux dnergie travers lorganisme vivant implique des conversions dnergie dune forme en dautres formes. Il ne peut donc se faire quavec un intermdiaire matriel. Il implique en outre que ce fl ux soit hberg dans la structure matrielle quest lorganisme. Le fl ux dnergie et lexis-tence de lorganisme amnent un besoin matriel deux composantes :

1. Le besoin li au fl ux nergtique impliquant le recyclage de ladnosine au moyen de loxyda-tion dun intermdiaire matriel, au cours de la fermentation et de la respiration.

2. Le besoin li llaboration et au renouvellement de la structure matrielle, architecturale et fonctionnelle, qui hberge le fl ux dnergie. Cest--dire la cellule, lorganisme, ltre vivant pluricellulaire.

Il est inutile de sattarder ici sur la premire composante, trop variable selon les espces, et qui sera tudie spcifi quement pour ltre humain au chapitre suivant. En revanche, il vaut la peine de se pencher sur la deuxime composante, qui concerne la structure matrielle du vivant, car elle est peu de chose prs commune tous les organismes et explique leur interdpendance. La structure architecturale et fonctionnelle des tres vivants ne slabore pas partir de nimporte quel mat-riau. Considrant, en outre, luniversalit des mcanismes nergtiques de la biosphre, on peut sattendre retrouver chez tous les tres vivants des supports matriels identiques en fonction du rle prcis quils y jouent. Et en effet, malgr la trs grande diversit des espces vivantes, on trouve un groupe dlments, essentiellement molculaires, communs la composition matrielle de tous les organismes. La logique molculaire du vivant est dune extrme simplicit, nutilisant que trs peu de molcules diffrentes pour constituer une biomasse terrestre nanmoins respec-table. Nonobstant cette simplicit, ces molcules sont doues de proprits chimiques telles quelles peuvent jouer des rles trs divers et se combiner de multiples faons. On les retrouve dans toutes les cellules vivantes ; elles comprennent : leau, les acides amins, les bases puriques et pyrimidiques, les sucres, les lipides, les vitamines et coenzymes, et certains minraux.

2.2.1. Leau (H2O)Leau est le support et le milieu liquide de la vie. Cest aussi le compos le plus abondant de tout organisme vivant, puisquil compte pour 70 90 % de son poids. La molcule est hautement rac-tive, et ses produits dionisation (H3O

+ et OH-) dterminent en grande partie les caractristiques structurelles et les proprits biologiques de la plupart des composants cellulaires. Lionisation de leau favorise les changes de protons (H+) et joue donc un rle fondamental dans les ractions acide-base biologiques. De par sa polarit, la molcule est en outre un excellent solvant. Enfi n, leau fournit loxygne mis au cours de la photosynthse dont dpendent tous les tres dont le fl ux nergtique procde de la respiration.

2.2.2. Les acides aminsLes acides amins de base sont au nombre de 20. Tous ont un groupe acide (COOH) et un atome dazote (N) sur le premier carbone (carbone alpha) de leur chane carbone. Leur nom, acides amins , vient donc du groupe acide et de lamine (nom du groupe azote dans les molcules carbones) placs sur le carbone alpha de la chane. Ils diffrent tous par le reste de la chane (R). Leur formule gnrale est donne dans le schma 2.1.

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Chapitre II

introduction au besoin nutritionnel

Lune des caractristiques principales des acides amins est de pouvoir se lier entre eux (le groupe acide de lun avec le groupe amine de lautre la liaison peptidique), et de former ainsi des chanes de 2 quelque 2 000 acides amins. Ces chanes dacides amins sont les protines. Avec 20 acides amins de base, les combinaisons, sous forme de diffrentes protines, sont de lordre de cent milliards, ce qui explique aisment quil y ait sur terre plus dun million et demi dorganismes diffrents. Ainsi, les acides amins sont tout dabord les units de construction des protines, mais aussi des hormones et dautres molcules ayant un rle biologique important. Les pro-tines sont les molcules les plus abondantes dans les cellules vivantes, constituant environ

50 % de leur poids sec. Leur squence dacides amins est code gntiquement et ce sont les diffrentes squences et leur couplage des molcules autres que des acides amins et des mtaux comme le fer, le cuivre et le zinc qui leur donnent leurs multiples fonctions. Elles jouent un rle fondamental dans la cellule : structure, rgulation hormonale, toxines de dfense, protec-tion contre linfection et lhmorragie, travail mcanique, transport, rserve alimentaire, catalyse enzymatique.

2.2.3. Les basesLes bases puriques (2 molcules) et pyrimidiques (3 molcules) sont les cinq composantes partir desquelles sont forms les nuclotides. Il y a huit nuclotides. Quatre servent dunit de cons-truction lacide dsoxyribonuclique (A.D.N.), support du code gntique. Les quatre autres servent dunits de construction lacide ribonuclique (A.R.N.), qui traduit le code gntique en squences dacides amins pour la synthse des protines. LA.D.N. et lA.R.N. sont donc des chanes de nuclotides, comme les protines sont des chanes dacides amins. En outre, tout comme les acides amins, les bases sont aussi des prcurseurs dautres molcules biologique-ment importantes, comme certaines vitamines et ladnosine mentionne plus haut.

2.2.4. Les glucidesLes glucides, faussement appels aussi hydrates de carbone cause de leur formule gnrale (CH2O)n, sont pratiquement tous issus du mme prcurseur, le glucose (C6H12O6). Le glucose est le principal combustible de la plupart des organismes et lunit de construction de lamidon et de la cellulose des plantes. Lamidon reprsente la forme primordiale de stockage dnergie, tandis que la cellulose est par excellence le composant rigide extrieur de la paroi cellulaire et forme le tissu fi breux et ligneux. Les glucides sont aussi associs ou prcurseurs dans des molcules biologiquement trs importantes. Lanalogie se retrouve ici encore avec les acides amins et les nuclotides : units de construction simples et multiples fonctions.

2.2.5. Les lipidesLes lipides sont dfi nis comme tant des molcules insolubles dans leau. Il y a plusieurs familles de lipides, mais toutes partagent les proprits issues du fait quune partie importante de la mol-cule est en ralit un hydrocarbure. Les lipides ont eux aussi plusieurs fonctions : participation la structure de la membrane cellulaire, lments de stockage et de transport dnergie, couche de protection, marqueur de lidentit et activit biologique comme hormones ou vitamines.

H

NH2

COOH

CR

2.

les composantes du besoin nutritionnel

2.2. la dpendance

vis--vis de la matire

Schma 2.1. Formule gnrale des acides amins

Manuel de nutrition

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2.2.6. Les vitaminesLes vitamines et coenzymes sont de petites substances organiques (structure carbone) indis-pensables au fonctionnement des cellules vivantes par leur fonction qui est vitale de nombreux processus physiologiques, en particulier la catalyse enzymatique, indispensable pratiquement toutes les ractions chimiques de la cellule. On a reconnu leur importance du fait que nombre despces ne peuvent pas toutes les synthtiser elles-mmes et doivent, par consquent, se les procurer partir de leur environnement. Les vitamines et coenzymes ne sont ncessaires quen trs petites quantits et ne reprsentent quune infi me partie de la composition cellulaire, con-trairement aux protines, acides nucliques, hydrates de carbone et lipides qui, part leau, en forment lessentiel de la masse.

2.2.7. Les minrauxLes minraux sont, eux aussi, indispensables au fonctionnement de lorganisme, avec des fonc-tions trs diverses lies leurs proprits chimiques spcifi ques. Comme ils ne peuvent pas tre fabriqus, ils doivent absolument tre puiss, directement ou indirectement, dans lenvironne-ment minral qui dpend de la nature des sols et du ruissellement.

Pour exister, les tres vivants doivent se procurer toutes ces molcules. Cest l lessence du besoin nutritionnel matriel. Mis part leau et les minraux, elles sont toutes fabriques partir de prcurseurs simples, prsents dans les sols, les eaux et latmosphre. Cependant, de nombreu-ses espces sont devenues partiellement incapables de procder cette fabrication et doivent vivre directement ou indirectement aux dpens de celles qui le peuvent encore, en consommant tout ou partie dorganismes ou de leurs produits de dcomposition et dexcrtion. Ceci constitue le troisime niveau de dpendance nutritionnelle.

2.3. LA DPENDANCE VIS--VIS DES ESPCES VIVANTESLe troisime niveau de dpendance nutritionnelle sest dvelopp en mme temps que lvolution des espces. La spcialisation, la diffrenciation et ladaptation au milieu ont amen des spci-fi cits nutritionnelles impliquant non seulement des dpendances unilatrales (commensalisme), mais, surtout, des interdpendances de type symbiotique ayant des consquences colossales pour la survie du monde vivant en gnral. Linterdpendance des espces revt des formes trs diverses. Il est nanmoins possible de lordonner selon deux grandes lignes : la dpendance vis--vis dune source dnergie ou de combustible et la dpendance vis--vis de matriaux structuraux ou fonctionnels.

2.3.1. Dpendance par rapport au fl ux de lnergieLa premire tape du fl ux de lnergie dans le monde biologique est lapanage du monde de la photosynthse, qui, grce au rayonnement solaire, fabrique des composs carbons. Ceux-ci reprsentent la source premire dnergie des organismes incapables de photosynthse. Le monde de la photosynthse est donc la base de toute lnergie dont dispose le reste de la bios-phre. Il y a, en quelque sorte, un phnomne de parasitisme nergtique par tapes : le monde de la photosynthse est un parasite ou un prdateur du soleil et le monde de la fermentation et de la respiration est un parasite ou un prdateur du monde de la photosynthse. Une illustration de cette dpendance nergtique est fournie par la chane qui lie les carnivores aux herbivores, les herbivores aux plantes vertes, et les plantes vertes au soleil. Il y a, dans ce cas, un phnomne de dpendance directe de laval (les carnivores) vers lamont (le soleil). Les espces sont ainsi connectes par la nature de leur besoin nutritionnel nergtique dans une squence de niveaux (appels niveaux trophiques). Les plantes constituent le premier niveau trophique, les herbivores le deuxime, etc. Chaque niveau est consommateur du prcdent et producteur pour le suivant.

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Chapitre II

introduction au besoin nutritionnel

2.3.2. Dpendance par rapport aux matriauxComme on la dit plus haut, le fl ux dnergie dans un organisme enclenche un fl ux de matire. Celle-ci scoule dun type dorganisme dautres, pas toujours avec une dpendance aval-amont mais selon un rythme cyclique, cest--dire une interdpendance. Au cours des cycles, les organismes changent les lments nutritifs essentiels leur survie. Sans entrer dans le dtail des interdpendances nutritionnelles qui rgissent la biosphre et qui sont parfois fort com-plexes , on mentionnera ici les trois cycles impliquant pratiquement toute la biosphre : le cycle du carbone, celui de loxygne et celui de lazote. Ces trois lments se trouvent sous forme de corps simples ltat gazeux dans latmosphre, ils peuvent tre dissous dans leau ou combins des molcules solides. Ce nest donc pas un hasard sils circulent travers toute la biosphre. En outre, leurs caractristiques physico-chimiques en font des partenaires idaux pour fabriquer, dune part, des molcules trs diverses et, dautre part, des assemblages gigantesques de ces molcules entre elles.

Le cycle du carbone et de loxygneLes organismes capables de photosynthse combinent du gaz carbonique avec de leau pour fabriquer des composs carbons, avec relchement de loxygne. En revanche, les organismes incapables de photosynthse consomment des composs carbons et de loxygne et relchent du gaz carbonique et de leau au cours de la respiration et de la fermentation. Cela amne un cycle du carbone et de loxygne dans la biosphre.

Le cycle de lazoteLazote est un lment entrant dans la composition des protines, du code gntique et dautres molcules indispensables la vie. Il entre pour 80 % dans la composition de latmosphre, sous forme dazote molculaire (N2). Sous cette forme, il nest assimilable que par quelques orga-nismes prcis, tandis que les autres organismes doivent lobtenir sous forme combine comme lammoniaque, les nitrites et les nitrates ou encore partir de composs complexes comme les acides amins ou lure. Les changes se font sous une forme cyclique plus complexe que celle du carbone et de loxygne.

Le cycle de la matire est aussi important que le fl ux de lnergie : tous deux mettent en vidence linterdpendance des organismes vivants lchelle plantaire. Tous ces lments et composs matriels interagissent de multiples manires dans des changes entre les diffrents organismes, et ce quil faut retenir ici est le concept de leur interdpendance. En voluant ensemble, toutes les espces sont ncessaires les unes aux autres, et tout dsquilibre, global ou local, doit tre vit. Si lun des trois rgnes disparat, cen est fait des deux autres. De mme, des niveaux de dpen-dance moins lmentaires, si lune des espces disparat, tout un biotope et tout un cosystme peuvent tre modifi s ou dtruits. Cest l lessence de la dpendance vis--vis des espces.

Dans cette perspective, lobjet de la nutrition reste bel et bien lchange de matire entre un organisme et son environnement, ainsi que les quilibres ou dsquilibres qui lui sont lis. Dans ce sens, la nutrition est une branche de lcologie, et le mot alimentation doit tre pris dans une acception plus large que simple fourniture daliments. En particulier quand il sagit de la nutrition humaine, dont le processus implique des bouleversements aujourdhui gigantesques de lenvironnement, causs par le nombre dtres humains et leur conomie agricole et industrielle.

En rsum, le besoin nutritionnel repose sur quatre phnomnes :

les molcules ont entre elles un comportement dinteraction et de transformation, en fonction de leurs caractristiques nergtiques respectives et des sources dnergie disposition ;

ces transformations se font dans une direction prcise, qui est dicte par les principes de la thermodynamique, ce qui implique que la matire et lnergie scoulent en un fl ux ;

2.

les composantes du besoin nutritionnel

2.3. la dpendance vis--vis

des espces vivantes

Manuel de nutrition

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les organismes vivants donnent une rponse organise aux principes de la thermodynami-que cette rponse comprenant, dune part, le mtabolisme intermdiaire qui gre linte-raction de la matire et de lnergie, et, dautre part, la cellule vivante, qui est la structure matrielle hbergeant le mtabolisme. Cette structure matrielle, quelle soit uni- ou pluri-cellulaire, est une entit fi nie dans lespace. Elle prsente une frontire prcise entre elle et le milieu extrieur, cest--dire quelle contient une quantit fi nie de matire et dnergie, lesquelles passent dun tat initial vers un tat fi nal au cours des transformations imposes par les principes de la thermodynamique et gres par le mtabolisme. Par consquent, lor-ganisme doit interagir avec son environnement en y puisant de la matire et de lnergie dans ltat initial requis, selon la vitesse dpuisement du stock interne due aux ractions du mta-bolisme ;

lorganisme est une structure matrielle qui doit se constituer partir dlments prcis puiss dans lenvironnement biologique et minral.

Quun organisme vivant doive, selon ses caractristiques spcifi ques, puiser rgulirement dans lenvironnement de la matire et de lnergie dans un tat prcis et que son existence mme en dpend est lessence mme du besoin nutritionnel. Prendre de la matire et de lnergie lenvironnement, les transformer, puis les lui rendre sous forme de dchets, reprsente donc bien un change de matire et dnergie entre lorganisme et son environnement. Cest le sujet mme de la nutrition.

Manuel de nutrition

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Table des matires

CHAPITRE IIILE BESOIN NUTRITIONNEL DE LTRE HUMAIN

INTRODUCTION.................................................................................................................................................33

1. LA DPENDANCE VIS--VIS DE LNERGIE .....................................................................331.1. Analyse factorielle du besoin nergtique...............................................................34

1.1.1. La dpense nergtique basale ..........................................................................34ge ..........................................................................................................................................35Sexe .........................................................................................................................................35

1.1.2. La dpense nergtique lie la consommation alimentaire ...............361.1.3. La dpense nergtique du travail musculaire .............................................361.1.4. La dpense nergtique de thermogense...................................................361.1.5. Le besoin nergtique de synthse...................................................................37

La croissance...........................................................................................................................38La grossesse............................................................................................................................38Lallaitement ...........................................................................................................................38 La rparation ......................................................................................................................39

1.1.6. Le besoin de maintenance.....................................................................................391.2. Calcul du besoin nergtique journalier ...................................................................391.3. Limites de lapproche factorielle ..................................................................................40

Rsum du besoin en nergie....................................................................................41

2. LA DPENDANCE VIS--VIS DE LA MATIRE.................................................................422.1. Besoin li au fl ux nergtique........................................................................................42

2.1.1. La nature du combustible ......................................................................................42Source principale ...................................................................................................................42Source secondaire..................................................................................................................43Source mineure ......................................................................................................................43Source additionnelle ..............................................................................................................43

2.1.2. La production nergtique de la combustion...............................................432.1.3. Calcul du besoin en combustible .......................................................................442.1.4. Les rserves de combustible dans lorganisme ............................................45

Systme de mise en rserve .................................................................................................45Rserves disposition ...........................................................................................................45

2.1.5. Utilisation du combustible dans lorganisme.................................................46Utilisation par les organes.....................................................................................................46Utilisation du combustible en fonction du travail fourni....................................................46Utilisation du combustible selon lapport alimentaire .......................................................47

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PARTIE 1 CHAPITRE III TABLE DES MATIRES

2.2. Besoin li llaboration et au renouvellement de la structure matrielle...472.2.1. Leau et loxygne .....................................................................................................492.2.2. Les glucides..................................................................................................................492.2.3. Les acides amins ......................................................................................................49

La digestibilit des protines................................................................................................50Valeur des protines selon leur composition en acides amins .......................................50Chez ladulte...........................................................................................................................51Chez le jeune enfant .....