* Seminrio apresentado pelo aluno RITA DE ALBERNAZ GONALVES DA SILVA na disciplina BIOQUIMICA DO TECIDO ANIMAL, no Programa de Ps-Graduao em Cincias Veterinrias da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, no primeiro semestre de 2010. Professor responsvel pela disciplina: Flix H. D.Gonzlez.

MARCADORES DO ESTRESSE CALRICO*

Introduo

O estresse calrico uma constante em sistemas de produo. Animais voltados produo

intensiva, por uma srie de fatores, que sero descritos neste trabalho, so mais suscetveis a

variaes ambientais do que aqueles criados em ambiente extensivo.

Define-se por estresse calrico a fora exercida pelos componentes do ambiente trmico

sobre um organismo, causando nele uma reao fisiolgica proporcional intensidade da fora

aplicada e capacidade do organismo em compensar os desvios causados por essa fora (Silva,

2000 apud Columbiano, 2007). Compensar esses desvios faz parte dos mecanismos de

homeostase do organismo dos animais ditos homeotermos. Quando no existe essa

compensao, ou quando as trocas de calor entre ambiente e animal so ineficientes,

estabelecem-se os episdios de estresse.

Sero abordados neste trabalho os mecanismos fisiolgicos e bioqumicos do estresse

calrico nas diferentes espcies de produo animal.

Homeotermia e mecanismos de gerao e perda de calor

Os principais animais de produo de carne, leite, l, pele e ovos so homeotrmicos. Os

animais homeotrmicos mantm a temperatura corporal dentro de certos limites relativamente

estreitos, mesmo que a temperatura ambiente flutue e que sua atividade varie intensamente. Para

os animais homeotrmicos manterem a temperatura corporal relativamente constante, eles

necessitam, atravs de variaes fisiolgicas, comportamentais e metablicas, produzir calor ou

perder calor para o meio (Bridi, 2010)

De acordo com Columbiano (2007) a termorregulao uma habilidade que permite que a

temperatura seja usada como um sinal de controle dos processos fisiolgicos, j que, e um dado

momento o organismo est armazenando ou perdendo energia, a no ser que permanea numa

condio de trabalho invarivel, num ambiente absolutamente inalterado. Sob tais condies, o

organismo entra em estado de equilbrio trmico com o ambiente. Porm, a existncia do

equilbrio trmico no uma condio necessria nem suficiente para que haja equilbrio de

temperatura. Isto porque a temperatura em qualquer local do organismo ser estvel apenas se

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existir um equilbrio na transferncia de calor de e para esse calor (Kadzere et al.,2002, apud

Columbiano, 2007).

A zona de conforto trmico pode ser considerada como a faixa de temperatura ambiente na

qual o esforo termorregulatrio mnimo. Nesta faixa de temperatura no h sensao de frio

ou calor, e o desempenho do animal otimizado (Ferreira et al., 2000). A zona de

termoneutralidade limitada em ambos os extremos pela Temperatura Crtica Inferior (TCI)

e Temperatura Crtica Superior (TCS), sendo esta zona de conforto trmico dependente de

diversos fatores, sendo alguns ligados ao animal - como peso, idade, estado fisiolgico,

tamanho do grupo, nvel de alimentao e gentica - e outros ligados ao ambiente - como a

temperatura, velocidade do vento, umidade relativa do ar, tipo de piso. Quando a

temperatura ambiente encontra-se abaixo da temperatura de conforto, o animal precisa

produzir calor corporal para manter-se em equilbrio trmico, e quando a temperatura

ambiente encontra-se acima da zona de conforto trmico, h necessidade de perder calor

para o ambiente. Em ambos os casos haver maior demanda de energia para manuteno

trmica, ou energia de mantena, diminuindo o aporte energtico para as funes

produtivas. Abaixo da TCI, o animal no consegue aporte de energia trmica suficiente para

compensar as perdas, e acima de TCS, o organismo incapaz de impedir a elevao de sua

temperatura interna, ocorrendo hipotermia ou hipertermia respectivamente (Bridi, 2010).

Figura 2. Representao esquemtica da zona de conforto trmico e regies extremas.

Fonte: Medeiros e Vieira (1997).

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A regulao de temperatura dos homeotermos feita pelo sistema nervoso autnomo

(simptico e parassimptico), controlado pelo hipotlamo e por respostas comportamentais,

controladas pelo sistema motor (Bligh, 1973, apud Ribeiro, 1996). De acordo com Borges et

al.(2003), citando Macari et al., 1994, as aves, como todos os animais homeotermos dispem de

um centro termorregulador, localizado no hipotlamo, capaz de controlar a temperatura corporal

atravs de mecanismos fisiolgicos e respostas comportamentais, mediante a produo e

liberao de calor, determinando assim a manuteno da temperatura corporal normal. Na

Tabela 1 esto descritos os valores de temperatura retal normal para diferentes espcies

domsticas.

A quantidade total de calor de um animal depende de seu metabolismo, das reaes pelas

quais a energia transformada em calor e da temperatura ambiental a qual o animal est

submetido. A temperatura corporal determinada pelo balano entre a quantidade de calor

metablico produzido e a quantidade de calor perdido para o ambiente, e a reteno de calor no

corpo pode ser medida como a diferena entre o calor perdido, determinado atravs de

calorimetria direta, e calor produzido, determinado pela troca de gases e pela excreo urinria

de nitrognio (Blaxter, 1989 apud Ribeiro, 1996).

Um animal produz calor mesmo estando em repouso, devido aos processos metablicos de a

atividade de rgos e msculos involuntrios. Certas atividades fazem com que esse organismo

gere maior quantidade de calor, como por exemplo, em casos de alimentao ou exerccio.

Segundo Magalhes et al.(2001), a quantidade de calor produzida ou termognese diretamente

proporcional taxa de metabolismo corporal (40-60% da energia proveniente da hidrlise do

ATP perdido sob a forma de calor), sendo essa taxa de metabolismo corporal dependente de

alguns fatores tais como: taxa de metabolismo basal de todas as clulas corporais (para cada

aumento da temperatura no valor de 1F ou 0.6C, esta taxa aumenta aproximadamente 10%); a

taxa de metabolismo adicional decorrente da atividade muscular; a taxa de metabolismo

adicional secundrio ao efeito da tiroxina (e em menor grau por outros hormnios como o

hormnio do crescimento ou a testosterona) a nvel celular: Taxa de metabolismo adicional

causada pelo efeito da adrenalina, noradrenalina e pela estimulao simptica a nvel celular e

pela taxa de metabolismo adicional por um aumento intrnseco da atividade qumica nas

prprias clulas. A zona de conforto trmico das diferentes espcies varia conforme a idade e o estado

fisiolgico dos animais. Por exemplo, um pinto de um dia necessita de fonte de calor externa,

pois seu sistema termorregulador no hipotlamo ainda no est completamente desenvolvido,

sendo estipulada para esta fase temperaturas ambientais entre 30 e 32C. Em contrapartida,

frangos de corte em idade prxima ao abate necessitam de temperaturas mais baixas, devido a

sua intensa produo de calor e as suas dificuldades para perder esse calor produzido pelo

metabolismo intenso e pela ingesto de dietas hipercalricas. A Figura 2 demonstra a variao

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entre a zona de conforto trmico entre ruminantes e monogstricos. De acordo com Medeiros e

Vieira (1997), os animais poligstricos mantm em ambiente temperado, mais custa da

evaporao do calor, do que da produo, com pequenos custos metablicos. Nas regies

tropicais, esses ruminantes acionam tanto os dispositivos de controle da produo de calor,

como os de sua dissipao corporal. A habilidade de poder combinar a regulao e a

evaporao, ao mesmo tempo, acaba por conferir aos ruminantes uma ampla faixa de

termoneutralidade ao redor de 20C. O que no sucede igualmente aos monogstricos, de acordo

com o esquema de Webster. No esquema do referido autor, observa-se que os monogstricos

ficam restritos estreita faixa de neutralidade em torno de 20C, enquanto que os poligstricos

dispem de amplos espaos de termoneutralidade, desde de 10 at 28C, de acordo com seus

recursos fisiolgicos (Medeiros e Vieira, 1997).

Figura 2. Sistema de Webster, adaptado de Medeiros e Vieira (1997).

Os mecanismos de troca de calor entre animal e ambiente so realizados a partir de

mecanismos sensveis que influenciam a temperatura ambiental - e latentes que no

interferem na temperatura do ambiente. So considerados como mecanismo de perda sensvel:

radiao, conduo e conveco; e insensveis ou latentes as perdas que ocorrem atravs de

evaporao da gua do corpo (Ribeiro, 1996). Os mecanismos de conduo, conveco e

radiao dependem da existncia de gradiente de temperatura entre o animal e o ambiente

(Ferreira, 2000).

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A radiao consiste na emisso de calor, de superfcies mais quentes para outras mais frias,

atravs de ondas eletromagnticas. A conduo ocorre pela transferncia trmica por contato

entre molculas adjacentes, onde uma molcula quente colide com uma fria, transferindo parte

da sua energia cintica para a segunda (Ribeiro, 1996). necessrio o contato direto entre as

molculas dos corpos ou superfcie nela envolvida. Esse fluxo passa das molculas de alta

energia para aquelas de baixa energia, ou seja, de uma zona de alta temperatura para outra de

baixa temperatura. O animal ganha ou perde calor por conduo atravs de contato direto com

substncias frias ou quentes, incluindo o ar, a gua e materiais slidos. (Ferreira, 2000).

Na conveco, o calor removido atravs do movimento do ar mais frio sobre uma

superfcie corporal de maior temperatura (Ribeiro, 1996). A ventilao efetiva favorece esse

mecanismo de perda de calor.

A evaporao a troca de calor atravs da mudana do estado da gua de lquido para

gasoso, sendo este processo carreador de calor para fora do corpo animal. A perda de gua por

evaporao depende da presso de vapor dgua. medida que aumenta a umidade relativa do

ar, a perda de calor por evaporao diminui. Com isso, quando h acrscimos na temperatura

ambiente, deve ocorrer um aumento da perda de calor por vasodilatao perifrica, um aumento

na frequncia respiratria e algumas respostas comportamentais, com o intuito de potencializar

as trocas de calor com o ambiente. Diminuio do tnus muscular e de sua atividade voluntria,

reduo na secreo dos hormnios tireoidianos e menor ingesta de alimento so mecanismos

de defesa dos animais frente ao estresse pelo calor (Ferreira, 2000).

A pele e as extremidades so as regies de maior variao de amplitude trmica. O tecido

celular adiposo tem funo isolante natural (baixa conduo de calor), e separa a pele (regio

mais sensvel s variaes trmicas externas) da regio corporal central (temperatura mais

estvel). O fluxo sanguneo cutneo estabelece ligao entre a pele e a regio corporal central. A

modulao do tnus arterial depende preponderantemente do sistema nervoso simptico. Dessa

forma, o maior ou menor aporte sanguneo media o fluxo de calor interno para a pele, a partir da

qual o calor pode ser posteriormente dissipado para o meio ambiente. A conduo de calor ao

passar de um estado de vasoconstrio total para vasodilatao total aumenta cerca de oito vezes

(Magalhes et al., 2001). Os principais mecanismos de perda de calor atravs da evaporao so

realizados atravs da respirao e da sudorese, variando sua eficincia conforme a espcie.

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Tabela 1. Temperatura retal normal mdia de diferentes espcies domsticas.

Fonte: Adaptado de Medeiros e Vieira (1997).

Respostas fisiolgicas e hormonais em decorrncia do estresse calrico

Respostas fisiolgicas

As alteraes fisiolgicas e comportamentais dos animais frente a modificaes de

temperatura esto intensamente relacionadas com respostas provocadas pelo sistema nervoso

autnomo. O principal termorregulador do organismo o hipotlamo, e por uma srie de

mecanismo, ocorre ativao hormonal e do sistema nervoso autnomo, com o intuito de

preservar a integridade do organismo, mantendo a homeostasia. Em situaes em que o

organismo necessita de calor, por exemplo, o hipotlamo estimular a atividade da hipfise, que

por sua vez, secretar o hormnio tireotrfico (TSH), estimulando a tireide a secretar tiroxina

(T4). A tiroxina estimula o metabolismo celular, atravs da formao de triiodotironia (T3), sua

forma ativa, estimulando o metabolismo basal a produzir calor. Na Tabela 2, esto descritas as

duas situaes frio e calor, e as respostas do hipotlamo nos dois casos.

Para manter a termoneutralidade, os animais utilizam diversos mecanismos comportamentais

e fisiolgicos. Para combater os efeitos do estresse de frio, se abrigam de correntes de vento, se

aglomeram e aumentam o nvel de atividade fsica. Os principais mecanismos fisiolgicos so o

aumento da ingesto de alimentos, diminuio da circulao perifrica, ptiloereo, glicognese

por meio de tremor muscular, queima de tecido adiposo e, em ltimo caso, utilizao das

prprias protenas num processo catablico. Por outro lado, em casos de estresse de calor se

prostram, se abrigam da radiao solar sob coberturas que proporcionem sombras, procuram

lminas de gua ou terrenos midos onde se espojam, diminuem a ingesto de alimentos,

aumentam a ingesto de gua, bem como; aumentam os batimentos cardacos, a circulao

perifrica e a taxa de respirao e de sudorese (Rodrigues et al., 2000 apud Barros et al., 2010).

Espcie Temperatura retal (C) Bovino de corte 38,4 Bovino de leite 38,5 Bubalino 38,0 Equino 37,7 Ovino 39,0 Caprino 39,0 Suno 39,2 Coelho 39,5 Ave 41,0

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Fonte: Adaptado de Magalhes et al. (2001).

Quando um animal homeotermo exposto ao estresse pelo calor, a resposta inicial a

vasodilatao, que aumenta o fluxo sanguneo na pele e nos membros. A resultante elevao da

temperatura na pele e a projeo da temperatura central em direo aos membros aumentam o

gradiente trmico entre a pele e o ambiente, promovendo uma maior perda de calor por

irradiao e conveco. Se apenas a vasodilatao for insuficiente para manter a temperatura

normal, aumenta-se o resfriamento por evaporao, pela sudorese, pelo ofego, ou por ambos.

Esse resfriamento evaporativo o nico processo de perda de calor disponvel quando a

temperatura ambiente excede a temperatura da pele

Quando em situaes de estresse por calor, o animal realiza alteraes na postura corporal, aumentando sua superfcie de exposio, de modo que tal reao possibilite maior dissipao de

calor para o ambiente. Com a elevao da temperatura, ultrapassando os limites crticos

superiores de temperatura, o animal demanda de mecanismos internos de termorregulao,

como aumento do ritmo respiratrio. Em climas quentes, a ausncia de pelagem favorece a

absoro da radiao solar, e apesar de os sunos possurem glndulas sudorparas, estas so

funcionais, no respondendo exposio dos animais ao calor. Todavia, a evaporao atravs da

pele depende de respostas comportamentais, como envolver-se em lama ou gua, o que

promove maior dissipao de calor pelo processo evaporativo. Outra importante resposta

comportamental utilizada por sunos expostos ao calor seria a diminuio no consumo de

alimentos, com o objetivo de diminuir o calor produzido pelas reaes metablicas do processo

de digesto, que dever ser dissipado para o ambiente. Em ruminantes, ocorre uma maior produo de calor oriundo da digesto de alimentos

contendo forragens quando comparados com animais recebendo alimentos ricos em concentrado

(Guimares et al., 2001 apud Columbiano, 2007). Animais sob estresse calrico reduzem a

Tabela 2. Respostas hipotalmicas secundrias a alteraes trmicas.

Vias eferentes Resposta

Frio

Vias simpticas perifricas Vasoconstrio Secreo de hormnios neuroendcrinos Aumento da taxa metablica basal Estimulao da medula suprarrenal Liberao de catecolaminas Estimulao do centro motor primrio hipotalmico Tremores

Catecolaminas circulantes Liplise (gordura marrom e branca)

Calor

Glndulas sudorparas Perda de calor por evaporao/ofegao Estimulao das vias parassimpticas e inibio das vias perifricas

Vasodilatao

Inibio dos centros simpticos centrais Diminuio da taxa de metabolismo basal

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ingesto de matria seca voluntria em cerca de 25% na tentativa de minimizar a produo de

calor.

O aumento da frequncia respiratria e na ofegao so mecanismos fisiolgicos importantes

para a dissipao de calor nessa espcie. No entanto, estes mecanismos de calor demandam

energia, resultando no aumento de mantena diria de bovinos de leite de 7 para 25%, o que

tambm resultar em produo de calor (Kadzere et al., 2002, apud Columbiano, 2007). Para

produo de leite, a zona termoneutra est entre 5 e 21C para vacas de raa holandesa, sendo

que para raas zebunas, o limite superior de 29C . Em aves expostas ao calor, as respostas fisiolgicas compensatrias, incluem a vasodilatao

perifrica, resultando em aumento na perda de calor no evaporativo. Assim, na tentativa de

aumentar a dissipao do calor, a ave consegue aumentar a rea superficial, mantendo as asas

afastadas do corpo, eriando as penas e intensificando a circulao perifrica. A perda de calor

no evaporativo pode tambm ocorrer com o aumento da produo de urina, se esta perda de

gua for compensada pelo maior consumo de gua fria (Borges et al., 2003). Elevaes na

temperatura ambiental estimulam as aves a consumir maior quantidade de gua. Em condies

ambientais superiores a 25C, o incremento no consumo de gua aumenta cerca de 6% a cada

1C a mais na temperatura.

Uma segunda resposta fisiolgica ao estresse por calor o aumento na taxa respiratria,

resultando em perdas excessivas de dixido de carbono (CO2). Assim, a presso parcial de CO2

(pCO2) diminui, levando queda na concentrao de cido carbnico (H2CO3) e hidrognio

(H+). Em resposta, os rins aumentam a excreo de HCO3- e reduzem a excreo de H+ na

tentativa de manter o equilbrio cido-base. De acordo com Souza et al.,(2002), em condies de

estresse calrico, as aves podem aumentar a taxa respiratria em at dez vezes o seu ritmo

normal, fazendo com que o nvel de dixido de carbono expirado seja muito elevado,

provocando a alcalose respiratria e, como conseqncia, alterao do equilbrio cido-bsico.

Com isso, a maioria das atividades do metabolismo intermedirio fica comprometida e,

enquanto no houver o retorno do equilbrio homeosttico, o desempenho prejudicado.

O distrbio cido-base primrio indicado pela determinao do pH do sangue e dos

componentes respiratrio (pCO2) e metablico (HCO3). Os valores normais de pH do sangue

encontram-se entre os limites de pH (7,35 e 7,45) e os extremos compatveis com a vida so

dados pelos extremos, ou seja, pH de 6,8 e 7,8 (Vieira et al., 1979, apud Borges et al, 2003).

A manuteno do equilbrio cido-base de importncia fundamental nos processos

fisiolgicos e bioqumicos do organismo animal, considerando-se que as enzimas celulares, as

trocas eletrolticas e a manuteno do estado estrutural das protenas do organismo so

diretamente afetadas por pequenas variaes no pH sanguneo. Os sistemas tampo so os

responsveis pela manuteno desse pH dentro de valores compatveis com a sobrevivncia,

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sendo os principais tampes o tampo bicarbonato/cido carbnico (HCO3/H2CO3), responsvel

por 75% da capacidade tamponante do plasma sangneo (Macari et al., 2004).

O sistema sangneo particularmente sensvel s mudanas de temperatura e se constitui

em um importante indicador das respostas fisiolgicas a agentes estressores. Alteraes

quantitativas e morfolgicas nas clulas sangneas so associadas ao estresse calrico,

traduzidas por variaes nos valores do hematcrito, nmero de leuccitos circulantes, contedo

de eritrcitos e teor de hemoglobina no eritrcito. No estresse por calor, ocorre aumento no

hematcrito, podendo ser justificado por um acrscimo no nmero de hemcias. A relao

heterfilo/linfcito alterada como conseqncia do aumento de heterfilo e reduo de

linfcito, sendo que a relao heterfilo/linfcito tem sido proposta como um ndice sensvel de

estresse crnico em frangos de corte. Outra resposta o aumento da concentrao de glicose em

resposta direta maior secreo de adrenalina, noradrenalina e glicocorticoides (Borges, 1997;

Borges, 2001 apud Borges et al., 2003).

Equilbrio eletroltico e estresse calrico

O sdio (Na+), o potssio (K+) e o cloro (Cl-) so ons fundamentais na manuteno da

presso osmtica e equilbrio cido-base dos lquidos corporais. Assim, os efeitos do balano

inico da dieta no desempenho de frangos de corte podem estar relacionados com as variaes

no balano cido-base (Mongin, 1981 apud Borges, 2003).

O K+ o principal ction do fludo intracelular, enquanto que o Na+ e o Cl- so os principais

ons do fludo extracelular. Em condies timas, os contedos de gua e eletrlitos so

mantidos dentro de limites estreitos. Mas a perda de eletrlitos (Na+ou K+), sem alterao no

contedo de gua do corpo, reduz a osmolalidade destes fludos. O K+ est envolvido em muitos

processos metablicos, incluindo o antagonismo arginina-lisina, conduo nervosa, excitao,

contrao muscular, sntese de protenas teciduais, manuteno da homeostasia intracelular,

reaes enzimticas, balano osmtico e equilbrio cido-base.

A alcalose respiratria em mamferos provoca a reduo da competio entre H+ e K+ para

excreo urinria e, portanto, aumenta a perda de K+na urina. O excesso de ons K+ compete

com os nions tampes do lquido tubular renal, impedindo a remoo do H+, sendo este

reabsorvido, podendo levar a uma acidose.

Os nveis de Na+, K+ e Cl- do plasma so afetados pelo estresse calrico. A concentrao de

K+ e Na+ diminui medida que a temperatura aumenta, enquanto que o Cl- aumenta, o que

provoca uma reduo na excreo de H+ e na reabsoro de HCO3 pelos rins. Isto poderia

contribuir com uma acidificao do sangue, e esta parece ser uma resposta apropriada

alcalose. Os nveis sricos de K+ tambm so influenciados pelo calor, sendo a excreo

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influenciada por fatores hormonais (aldosterona, hormnio antidiurtico - ADH e

deoxicorticosterona), pelo equilbrio cido-base e pelo balano de ctions. A diminuio dos

nveis plasmticos de K+ durante episdios de estresse por calor atribuda a um aumento na

excreo deste on durante o estresse crnico e um aumento do K+ intracelular comumente

encontrado durante o estresse agudo (Borges et al., 2003).

Resposta hormonal frente ao estresse calrico

Guahyba (2000) descreve que quando os animais so submetidos a condies adversas, so

desencadeados mecanismos de estmulo hormonal com o intuito de preparar e disponibilizar os

recursos necessrios ao organismo para enfrentar essas demandas emergenciais compensatrias,

mantendo a homeostase. Dessa forma, o estresse pode ser definido como uma reao do

organismo a qualquer alterao do ambiente, numa tentativa de manter a homeostase e, no caso

de estresse trmico, realizar a termorregulao (Fuquay, 1981; Machado Filho e Htzel, 2000,

citados por Donin et al., 2007). Qualquer estmulo ambiental sobre um indivduo que

sobrecarregue os seus sistemas de controle e reduza a sua adaptao ou tenha potencial para isto

resulta em estresse.

A glndula adrenal tem um papel-chave nas reaes hormonais ao estresse, uma vez que est

envolvida no eixo hipotalmico-hipofisrio-adrenal (HPA) e no sistema simpato-adreno-

medular (Mstl e Palme, 2002, apud Donin et al., 2007). O mecanismo da produo de

corticosteroides desencadeado pela estimulao do hipotlamo pelo fator de liberao de

corticotropina que, atuando sobre a hipfise, promover a secreo do hormnio

adrenocorticotrpico (ACTH), que por sua vez, estimular a adrenal a produzir corticosteroides.

Outros hormnios tambm esto envolvidos nesse processo, tais como: a aldosterona, a

vasopressina, o hormnio de crescimento (GRH) e o glucagon (Guahyba, 2000). A secreo de

ACTH pela adeno-hipfise estimulada por um hormnio hipotalmico, CRH, sendo os

aumentos do primeiro considerados como um sinal clssico de estresse, e concentraes

plasmticas de ACTH ou cortisol freqentemente so utilizadas em conjuntos experimentais

para avaliar o estresse geral infligido a um animal por qualquer estmulo fsico ou emocional

(Breuner e Orchinik, 2002; Frandson et al., 2005, apud Donin et al., 2007), conforme o esquema

descrito na Figura 3.

O efeito dos glicocorticides sobre seus diversos tecidos-alvo constituem uma resposta

apropriada para contrabalancear estmulos estressantes, visto que aumentam a taxa de

gliconeognese (formao de glicose a partir de compostos no glicdicos) pelo fgado e

aumentam a taxa de mobilizao de cidos graxos do tecido lipdico. Aliado a isto, a sntese

protica reduzida na musculatura esqueltica e a degradao protica aumentada, o que

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significa mais aminocidos disponveis para a gliconeognese pelo fgado (Frandson et al.,

2005).

Figura 3. Regulao da secreo de cortisol pelo eixo hipotalmico-hipofisrio (Donin, 2007).

Os hormnios produzidos pela hipfise so agentes qumicos no processo de

termorregulao. A partir desses agentes, podem ser iniciadas as respostas fisiolgicas e

tambm alteradas as taxas de ocorrncia a determinadas reaes. Os hormnios so carreados

pelo sangue para todo o corpo, o que facilita a termorregulao. Sabe-se que a temperatura

ambiente, por meio de seu efeito sobre o sistema neuroendcrino, influencia o comportamento

animal e os hormnios da tireide, tiroxina (T4) e triiodotironina (T3), exercem importante

papel na adaptao do animal s mudanas ambientais. Entretanto, o T3 o mais ligado com a

termognese. (Ferreira, 2000). Resultados de pesquisas demonstram que o ambiente quente

diminui a atividade da tireide e as temperaturas frias aumentam a sua atividade, em vrias

espcies. Alguns estudos com monogstricos tm mostrado que a motilidade do trato

gastrointestinal reduzida pelo hipotiroidismo e aumentada pela administrao de hormnios da

tireide. Tal fato evidencia que a mudana na atividade da tireide, por causa da exposio do

animal s diferentes temperaturas ambientais, pode estar associada mudana da motilidade

intestinal, o que influencia a taxa de passagem da digesta e resulta em alterao na

digestibilidade dos nutrientes da rao.

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Marcadores do estresse calrico

O estresse calrico pode ser medido atravs de marcadores ambientais, fisiolgicos, clnicos

e produtivos. Nos indicadores ambientais, as alteraes do binmio temperatura e umidade so

fundamentais na determinao dos ndices de conforto trmico. Armstrong (1994) sugeriu um

ndice de conforto trmico desenvolvido por Kelly & Bond (1971), em que se utiliza a

temperatura ambiente e a umidade relativa do ar, dados disponveis nas estaes climatolgicas.

Sua expresso : ITU = TBs 0,55 (1-RH) (TBs-58), em que ITU o ndice de Temperatura e

Umidade (adimensional); TBs, a temperatura do ar (graus Fahrenheit); e RH, a umidade relativa

do ar expressa em valores decimais. Armstrong (1994) classificou o estresse trmico de acordo

com a variao de ITU em ameno ou brando (72 a 78), moderado (79 a 88) e severo (89 a 98).

ITU abaixo de 72 caracterizaria um ambiente sem estresse por calor (Azevedo et al., 2005).Em

relao aos parmetros fisiolgicos, so avaliadas todas as reaes dos animais frente a

situaes de estresse, principalmente nas respostas mediadas atravs do sistema nervoso

autnomo. Os indicadores clnicos so aqueles obtidos atravs de exames laboratoriais de

sangue e secrees orgnicas. As variaes comportamentais so aquelas observadas

visualmente nos animais sob condies trmicas estressantes, e de que forma estes tentam

debelar essas situaes. Finalmente, os aspectos produtivos ou zootcnicos demonstram os

prejuzos causados por essas condies estressantes. Alguns desses marcadores esto descritos

na Tabela 3.

Tabela 3. Marcadores do estresse calrico.

Ambientais Fisiolgicos Clnicos Comportamentais Produtivos Temperatura ambiental

Temperatura retal Hematcrito Aglomerao/disperso

Consumo de alimento

Umidade relativa do ar

Temperatura da pele

Relao heterofilo/linfcito Extenso de membros

Ingesto de gua

ITU (ndice de temperatura e umidade)

Frequncia respiratria Presso de CO2

Ptiloereo/eriamento de penas e pelo

Produo de leite

Movimentos ruminais HCO3 sanguneo Alteraes posturais Composio de leite

Ofegao Ureia Ganho de peso

Taxa de sudorese Creatinina Converso alimentar

Volume urinrio Glicemia Produo de ovos

Atividade fsica Na, K, Cl Taxa de prenhez

Tremores Protenas totais Taxa de retorno ao cio Albumina Cortisol

T3 e T4

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Estresse calrico na produo animal

Estresse calrico na suinocultura

O estresse calrico na suinocultura frequente, e constituiu problema grave na produo

industrial. A zona de conforto trmico, conforme descrito anteriormente, varivel em

decorrncia da idade e do status produtivo dos animais.

Um dos principais entraves na ambincia de sunos a maternidade, pois a temperatura

requerida pelos leites ultrapassa o limite superior crtico de temperatura das fmeas. O leito

nasce com seu sistema termorregulador pouco desenvolvido, com baixo peso corporal e

uma rea de superfcie especfica relativamente grande, baixa reserva energtica, pouca

gordura subcutnea e pelos esparsos, tornando-o susceptvel ao ambiente frio. A

consequncia da perda de calor ser o aumento da taxa metablica do animal, desvios de

nutrientes da produo para a manuteno da temperatura corporal, maior susceptibilidade

s infeces e, em casos extremos, a morte. (Bridi,2010).

O mesmo autor descreve que, nas matrizes sunas, o estresse por calor provoca diminuio

na quantidade de alimento ingerido, consequentemente, diminuindo a produo de leite e a

perda de peso corporal, devido a uma maior mobilizao de gordura corporal para manter a

lactao. Isso provoca diminuio na fertilidade, aumentando o percentual de retorno ao cio,

atrasando a maturidade sexual das marrs.

A temperatura ambiental tambm interfere no desempenho de reprodutores machos.

Temperaturas corporais muito altas, seja por estresse por calor ou por pirexia, levam a

degenerao testicular, reduzindo o percentual de espermatozides frteis na ejaculao, devido

a prejuzos tanto na sua maturao com no trnsito atravs do epiddimo. Altas temperaturas

tambm afetam a libido sexual e os mecanismos de termorregulao testicular, causando

alteraes na espermatognese, aumento nos processos de degenerao do smen, diminuio

da concentrao espermtica e do volume de smen. Os danos normalmente ocorrem 15 a 21

dias aps a exposio, e a qualidade do ejaculado retorna ao normal de sete a oito semanas aps

a exposio a altas temperaturas.

Em fmeas em gestao, altas temperaturas podem afetar a sobrevivncia dos fetos,

principalmente na fase inicial da gestao, devido a uma diminuio do fluxo sanguneo uterino

pela alterao no metabolismo endcrino das fmeas, resultando em maior taxa de retorno ao

cio e menor tamanho de leitegada.

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Animais na fase de crescimento e terminao se tornam mais sensveis ao calor por aumentar

a deposio de gordura subcutnea. As conseqncias so o aumento de dias para chegar ao

peso de abate, pela menor ingesto diria de nutrientes e piora na converso alimentar, visto que

parte dos nutrientes desviada para a manuteno da homeotermia, levando a prejuzos

econmicos.

Estresse por calor na bovinocultura de leite

A temperatura ambiental afeta diretamente a produo de leite. A diminuio na produo de

leite das vacas em estresse trmico por calor deve-se, principalmente pela reduo na ingesto

de alimentos, hipofuno da tireide e pela energia despendida para eliminar o excesso de

calor corporal. A reduo no consumo de alimentos maior quanto mais intenso o estresse

trmico, e seria devido principalmente inibio, pelo calor, do centro do apetite localizado no

hipotlamo, resultante da hipertermia corporal, podendo resultar em um decrscimo de 17% na

produo de leite de vacas de 15 kg de leite/dia e de 22% em vacas de 40 kg/dia (Pinarelli, 2003

apud Porcionatto, 2009).

Essa reduo no consumo induzir a efeitos secundrios sobre a produo de leite, como a

produo e porcentagem de gordura no leite. Paralelamente essa reduo, h aumento do fluxo

sanguneo perifrico para reduzir a temperatura corporal, ocasionando menor absoro de

nutrientes , e consequentemente, sua disponibilidade glndula mamria (McGuire, 1989).

Outras respostas comportamentais so observadas quando do estresse por calor, dentre elas a

reduo no tempo de ruminao e aumento no tempo do cio, numa tentativa do animal em

restabelecer se equilbrio trmico, atravs da diminuio de produo de calor metablico

excedente.

Como em outras espcies, o estresse trmico pelo calor induz a uma alcalose respiratria.

Paralelamente, em decorrncia de um menor consumo alimentar, ocorrer uma menor

motilidade estomacal e uma predileo no consumo de alimentos concentrados, cuja

fermentao induz a menor produo de calor no rmen. Entretanto, isso provocar uma

reduo do pH ruminal, que, eventualmente, pode levar a uma maior produo de cido ltico.

O excesso de cido ltico poderia ser absorvido, determinando uma reduo do pH sanguneo e

levando a uma acidose metablica.

No intuito de manter o conforto trmico, os bovinos a campo procuram a sombra, aumentam

o consumo de gua, reduzem o consumo de alimento, permanecem em p, ao invs de se deitar,

aumentam a freqncia respiratria, produzem saliva em excesso, aumentam a sudorese e a

vasodilatao perifrica. As perdas de calor corporal se do por conduo, conveco e

radiao.

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A atividade reprodutiva, essencial para a produo de leite, tambm afetada pelo estresse

trmico. Bovinos submetidos a temperaturas acima da zona de conforto trmico apresentam

uma diminuio na taxa de concepo, reduo do perodo de cio (o que dificulta a sua

deteco), alterao endcrina (aumento dos nveis de progesterona e de corticides e

diminuio do estradiol), maior taxa de morte embrionria provocada pela diminuio do fluxo

sangneo uterino que foi desviado para a periferia para troca calrica. Nos machos, o estresse

calrico diminui o volume de ejaculado, a motilidade dos espermatozides e aumenta o nmero

de espermatozides com formas anormais. Tambm, a libido do macho diminuda. Nos

animais destinados ao abate, o resultado do estresse a piora na eficincia alimentar e no ganho

de peso, o que acarreta aumento dos custos de produo.

Influncia do estresse calrico na composio do leite

No trabalho realizado por Porcionato (2009), so descritos aspectos da produo leiteira que

afetados diretamente pelo estresse trmico pelo calor. Dentre eles, descrita a composio do

leite como fator determinante a ser alterada pelo estresse calrico, atravs da reduo nos teores

de gordura, protena e clcio lactose, cido ctrico e potssio.

O autor relata que os teores de gordura do leite diminuem quando as vacas so expostas a

estresse por calor dito severo, sendo uma possvel explicao para esse fato a variao no

consumo de forrageiras pelos animais. O menor consumo de volumosos provoca uma alterao

na relao acetato/propionato, alterando assim a composio do leite (Coolier, 1985, apud

Porcionatto, 2009).

Estresse por calor na avicultura

Na avicultura, o estresse trmico por calor um problema em diferentes setores. Nas aves, a

temperatura corporal de 41,1C e a zona de termoneutralidade varia entre 33 e 35C em pintos

de 1 dia, caindo para 21 a 23C na idade de 35 a 42 dias.

De acordo com Macari et al. (2004), na produo de frangos de corte, a fase inicial crtica,

no que diz respeito a manuteno de temperaturas relativamente altas, devido a ineficincia nos

mecanismos de termorregulao dos pintos. Variaes bruscas na temperatura durante esse

perodo podem propiciar o aparecimento da Sndrome de Hipertenso Pulmonar (ascite).

Em frangos com idade prxima ao abate as trocas de calor com o ambiente, em situaes de

calor extremo so ineficientes, provocando quadros de alcalose respiratria, conforme descrito

anteriormente. Mortalidades devido a estresse por calor em avirios de lotes finais de frangos de

corte so frequentes, e constituem grande prejuzo na produo avcola.

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Outro setor muito suscetvel ao estresse por calor a postura. Em poedeiras, a alcalose

respiratria desencadeia um desequilbrio eletroltico e mineral. Para compensar a alcalose,

ocorre uma descarga de cidos orgnicos no sangue que complexam o clcio, diminuindo a

quantidade de clcio livre ou ionizado que seria utilizado para a formao da casca do ovo.

Como conseqncia, teremos ovos pequenos e de casca fina. A produo de ovos afetada, em

condies de altas temperaturas, pela reduo da ingesto de alimentos. O estresse calrico

tambm aumenta a secreo renal de K+, diminuindo a sua concentrao no plasma, resultando

em queda no desempenho, visto que o K+ est envolvido na conduo nervosa, excitao e

contrao muscular e sntese de protenas (Macari et al., 2004).

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