SOLAS SUMMER SCHOOL 2011

Cargèse, Corsica, France (August 29th to Septembre 7th 2011)

MARINE PELAGIC ECOLOGY

Maurice LevasseurUniversité

Laval (Québec‐Océan), Québec, CanadaMaurice.levasseur@bio.ulaval.ca

2

Objective of the lectures

To provide a general understanding of the diversity of 

pelagic marine life forms, their functions within 

ecosystems, and of their contributions to the 

biogeochemical cycling of SOLAS‐relevant 

elements/compounds.

3

CO2

DMSN2

O

halogens

VOCs

CH4

SOLAS‐RELEVANT COMPOUNDS:

4

Oceans are huge…They contain 97% of all available water at the surface of the Earth.

Large volume…Their volume is ca. 1.3‐1.5 billions Km3.This is an immense heat reservoir (1200 times more than the atmosphere)

A vast environment for living organisms and biogeochemistry

Large surface…They cover 70% of the surface of the globe. They thus represent an 

important interface for heat, particle and gas exchanges with the 

atmosphere.

5

OUTLINE

1. A brief introduction on the origin of the oceans and evolution of life

2. Phytoplankton diversity and ecology

3. Phytoplankton growth and species succession

4. Photosynthesis and Primary Production

***

5. Phytoplankton elemental composition and nutrient requirements

6. The marine pelagic food web

7. The microbial loop

8. Future challenges

6

‐1‐

A brief introduction on the origin of the oceans and 

evolution of life

7

A 4.5 billion years story

Mars Earth

8

Life on Earth(since

its

formation 4.5 Gyr

ago)

(Archaea)

Humans

(<1 Myr)

First Archeae

(3.5‐2.7 Gyr)

Cyanobacteria

(2.8 Gyr)Photosynthesis

Eukaryote

(1.4 Gyr)

Dinosaures

(230‐66 Myr)Ocean

formation (4.2‐4.5 Gyr)

9

Wikipedia

2011

The three domains of life

The recognition of Archaea

as a distinct domain of life is recent (Woese

et al, 1990). 

Archeae

present a distinct sequence of ribosomal ARN.

10

The former reducing environment changed for an oxidative environment.Development of the ozone layer (protects the Earth from harmful UV).Life becomes possible on continents – increase of biodiversity.Organisms sensitive to O2

are now restricted to anoxic environments.

Photosynthesis changes the Earth in a definitive way

11

‐2‐

Phytoplankton diversity and ecology

12

The marine pelagic food web

Autotrophs

Heterotrophs

D. Pauly

http://cordis.europa.eu/inco/fp5/acprep8_en.html

13

Autotrophic organismsThe basis of the marine food web

14

PHYTOPLANKTON

Autotrophic component of the plankton community.

They use CO2

and solar energy to synthesize organic compounds (photosynthesis).

Possess pigments, mostly chlorophyll a, to capture light energy.

About 4,000 described species.

Can be classified into biochemically important ‘functional groups’

based on size: 

Microplankton

(20‐200µm): ex. diatoms, dinoflagellatesNanoplankton

(2‐20 µm): ex. coccolithophores, flagellatesPicoplankton

(0.2‐2 µm ): ex.cyanobacteria

and/or functions:

Calcifiers: ex. coccolithophores, foraminifersN‐fixers: ex. cyanobacteriaSi‐users: ex. diatoms, silicoflagellates

15Lalli

and Parsons 1997

Taxonomic survey of the marine phytoplankton

16

Bacillariophyceae

(diatoms)

One of the largest group of microscopic algae.

Relatively large cells (2‐1000 µm). 

Form large blooms in nutrient‐rich environments.

Responsible for spring blooms at mid and high latitudes.

Responsible for most of the ‘new production

‘ and carbon sequestration.

They support the ‘classical’

marine food web.

Use mostly nitrate as a nitrogen source.

Also require silicate

for their frustules.

r‐selected species adapted to unstable environments.

Two main groups: centric and pennates.

17

Example of diatoms

Silica valves (frustules)

Filaments(↑

floatability, ↓

grazing)

Several chain forming species

18

Diatoms are responsible for most oceanic blooms at mid and high latitudes

19

Dinophyceae

(dinoflagellates)

The second most abundant phytoplankton group.

Organisms of widely different forms and sizes.

They possess two flagella (transverse & longitudinal flagellum).

Can perform diel

vertical migrations.

Some species are naked (sensitive to sampling procedures).

Other species are covered with a theca made of cellulosic plates.

Some species are toxic or harmful.

They can form ‘red tides’

in coastal waters. 

K‐selected species with complex life cycle (temporary and/or dormant cysts).

20

Dinoflagellates

Alexandrium

tamaremse

Epitheca

Hypotheca

Cingulum

Sulcus

Plates in cellulose

21

Noctiluca

bloom 

22

Prymnesiophyceae

Small cells (4‐6 µm).

Cells with two flagella and a third different one called 

haptonema.

Covered with organic scales.

Scales may be calcified

(e.g. Coccolithophores).

Blooms may cover vast oceanic areas.

Some species are toxic (ex. gender Chrysochromulina

and 

Prymnesium).

Strong DMSP and DMS producers.

K‐selected species adapted to stable, resource‐limited 

conditions.

23

Prymnesium

parvum Chrysochromulina

spp.

Examples of Prymnesiophyceae

http://aquaplant.tamu.edu/plant‐

identification/alphabetical‐index/golden‐alga/

Heidi Hällfors, FIMR 

24

Example of calcified Prymnesiophyceae

Emiliania

huxleyi

(coccolithophore)

Scales

(CaCO2

)

25

Bloom of coccolithophores

as seen from space

Britain

Jacques Descloitres, MODIS Rapid Response Team, NASA/GSFC

NORTHATLANTIC

26

Phaeocystis

spp.

A special case of Prymnesiophyceae

Single cell form (4‐6 µm) Colonial form (> 250 µm)

Very

strong DMS producer

Image from The mystery of the foam on the sea shore 

by Wim

van Egmondhttp://www.jochemnet.de/fiu/OCB3043_21.html

27

Cyanophyceae

Very small cell size (0.2 – 2.0 μm). 

Unicellular or chain forming.

Thrive in warm, vertically stable nitrogen‐poor environments.

May be responsible for 50% of the PP.

Some species can fix atmospheric molecular N2

(contribution to 

the oceanic new production).

Include the cyanobacteria

Trichodesmium, Synechococcus, and 

Prochlorococcus.

28

Picophytoplankton

Picophytoplankton

as seen by epifluorescence

microscopy.

http://www.mreckermann.de/flow/index‐e.htm

29

Picophytoplankton

as revealed by flow cytometry

http://en.wikipedia.org/wiki/Flow_cytometry

30

Cox P A et al. PNAS 2005;102:5074-5078

©2005 by National Academy of Sciences

Cyanobacteria

Trichodesmium Synechococcus

Heterocysts

31

Figure 1. Percent of time Trichodesmium blooms are present (persistence) as estimated from SeaWiFS. The percentage of time is calculated at each pixel as the fraction of clear-sky observations which are identified as Trichodesmium blooms between January 1998 and December 2003, scaled to the frequency of clear-sky occurrences during that period. Bloom fields calculated at a spatial resolution of 1/4° (~27 km) using 8-day SeaWiFS reflectance data.

Westberry

and Siegel 2006

Global distribution of Trichodesmium

32

‐3‐

Phytoplankton growth and species succession

33

Phytoplankton growth phases

Cell numbers(cell l‐1)

Time (day)

Latentphase

Exponential 

phase

Senescence phase

34

Time (day)

Diatoms (cell l‐1)

Nitrate or silicate (μmol L‐1)

0 10

Variations in cell number and macronutrient 

concentrations during a typical diatom bloom 

(in vitro)

Cell or nutrientconcentrations(rel. units)

35See

Tsuda et al. 2003

Variations in cell number and macronutrient concentrations during 

the iron addition experiment SEEDS I 

(µmol L‐1)

(µmol L‐1) (µg L‐1)

36

Calculation of phytoplankton growth rate

Increase in cells number:

N = N0

eµt

Growth rate:

μ

= ln

N – ln N0

/t

(units =  day‐1)

Doubling time:

Td = 0.69/ μ

(units = day)

Phytoplankton doubling times vary between 0.5 and 2.0 days.

In the lab and in nutrient‐replete conditions, doubling time vary with water 

temperature. 

37Eppley, 1972

Influence of water temperature on phytoplankton growth rate

38

Time (day)

Diatoms 

Nitrate or silicate (μmol L‐1)

0 10

Sinking/aggregation/ 

grazing

Variations in cell number and macronutrient 

concentrations during a typical diatom bloom

(in situ)

(cell l‐1)

39

Evolution of the spring bloom and development of the deep chlorophyll 

maximum

NO3

NO3

Chl

a

(µg L‐1) or NO3 

(µmol L‐1)

Chl

a

Z(m)

Time (days)

40

WHAT IS LIMITING PP IN THE OCEAN?

The dilemma of aquatic autotrophs

Light is rapidly absorbed in the water column (first 100‐150 m) while the large 

nutrient reservoir is located deeper in the water column.

How to access both resources?

Turbulence plays a key role in replenishing the upper part of the water column 

with nutrients.

41

Phytoplankton succession

Ramon Margalef

(1919‐2004)

42

Margalef's matrix summarizing the sequence of phytoplankton (the

main 

sequence) as a function of diminishing ‘turbulence’

and nutrient availability.

Margalef

1978

43

Margalef's Mandala developed from Figure 1, and including a ‘red tide’

or HAB 

trajectory.

From Smayda

and  Reynolds 2001

44

‐4‐

Photosynthesis and Primary Production

45

PHOTOSYNTHESIS6CO2

+ 6H2

O + light →

C6

H12

O6

+ 6O2

46

Capturing the light

Photosystem

II Photosystem

I

Pigments Pigments

Reaction center

Photons

Energy of excitation

The antenna are composed of:Chlorophyll a (most commonly used phyto‐biomass index) Accessory pigments (carotenoid, Chl‐b and ‐c, others)

Accessory pigments spread the light absorption spectra (use in ‘HPLC’

taxonomy).

Fluorescence 

used as biomass 

index.

47400‐700 nm band = Photosynthetically

available radiation (PAR)

http://12knights.pbworks.com/w/page/37702220/827‐‐Explain‐the‐relationship‐between‐the‐action‐spectrum

48

Light absorption spectra

Chl‐a

chlorophyll b

chlorophyll acarotenoids

phycoerythrin (a phycobilin)

(combined absorption efficiency across entire visible spectrum)

chlorophyll achlorophyll b

phycoerythrin (a phycobilin)

Accessory pigments fill the gaps

49

Global distribution of chlorophyll a in the first cm of the water column(false colors composite image)

MID‐HIGH LAT SPRING BLOOM

COASTAL UPWELLING BLOOM

LOW LAT OLIGOTROPHIC CONDITIONS

EQUATORIAL UPWELLING BLOOM

50

Longhurst

Biogeographic

Provinces

A. Longhurst, Ecological Geography of the Sea, second edition, 2007, Academic Press

51

Photosynthesis or PP can be measured in terms of carbon fixation

per unit of 

volume per unit of time (mg C m‐3

h‐1) by using the 14C or 13C methods.

Addition of 14CO2

or 13CO2

as bicarbonate to bottles of seawater and measure of the 

increase in activity over time.

Depending on the objective, the incubations may take different forms:

1. In situ

2. In situ simulated

3. Photosynthetic/light curve

The 14C or 13C incorporated in the cells is measured with either a scintillation 

spectrometer or a mass spectrometer.

PP may also be determined by measuring the oxygen produced or CO2

consumed 

during photosynthesis.

Measuring primary production

52

Primary production14C and 13C methods

Depth

Light

Samples

On‐deck incubator

1. in situ incubations

2. In situ simulated incubations

+ 14CO32‐

53

Photosynthesis/light curves

Depth

Light

20 min to h

Light

(Photosynthesis/chl

a)

Biomass‐normalised photosynthesis

54

Depth

Light

Light

P/B

Reconstruction of the PP profile from the vertical distribution 

of phytoplankton biomass (Chl

a) and light.

Photosynthesis/light curves

55

P/B

Light

Pm

Ik

α

respiration0 Compensation point

Net production

Ik

= ca. 100 μE m‐2

s‐1

Ik

< 50 μE m‐2

s‐1

is

generally limiting for photosynthesis

ß

Pm 

= assimilation number

α

=  Initial slope = photosynthetic    

efficiency

ß

= photo-inhibition parameter –

dark reaction rate (enzymatic reactions)

Ik

= photo‐adaptation parameter

Photosynthesis/light curves

56

Biomass

Primary

production

Exportproduction

Falkowski

et al.(in Fasham 2003)

57

Global oceanic PP: ~51 x 1015

g C/year

Oceans are responsible for 80% of marine PP.Coastal zones are responsible for 20%.