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MAS VERSATILESOcupa todos los nichos ecológicos posibles•Autotrofos: Sintetiza todo a partir de compuestos simples•Heterótrofos: nutrientes más complejos
•Quimiolitotrofos: Oxidación de compuestos inorgánicos•Quimioorganotrofos: Oxidación de compuestos orgánicos
•Fotosintetizadores: Luz y CO2
•Productos de metabolismo: etanol, compuestos gaseosos
•Enzimas inducibles
Bacterias Quimiolitotrofas
Obtienen energía de oxidación de compuestos inorgánicosSíntesis de ATP está acoplada a oxidación del donador de e-
Fuentes de donadores inorgánicos de electrones: S: actividad volcánica (H2S)N y Fe: agricultura, minería
Energía proveniente de oxidación: p.eg. para formación de ATPSe puede predecir qué tipo de QLT se puede encontrar
Rendimiento energético de oxidación de donadoresde electrones inorgánicos
DONADOR REACCION G0’
electrones (kJ/reacción)
Fosfito 4HPO32- + SO4
2- + H+ 4HPO42- + HS- -91 2
Hidrógeno H2 + ½O2 H2O -237.2
2
Sulfuro HS- + H+ + ½O2 S0 + H2O -209.4
2
Azufre S0 + 1½02 + H2O SO42- + 2H+ -587.0
6
Ion amonio NH4+ + 1½O2 NO2
- + 2H+ + H2O -274.7
6
Nitrito NO2- + ½ O2 NO3
- -74.1 2
Fe ferroso Fe2+ + H+ + ¼O2 Fe3+ + ½ H2O -32.9
1
Producción de ATP: -31.8 kJ/mol
OXIDACION DE HIDROGENO
H2 + ½O2 H2O Go’ = -237 kJ
Enzima: HidrogenasaMolécula aceptora: QuinonaProteínas transportadoras: citocromos
Mayoría de bacterias de H: QuimioorganotrofasPERO si crecen como quimiolitotrofas: fijan CO2 x Calvin
6 H2+2 O2 + CO2 (CH2O) + 5 H2O
Exterior
Interior
ATPasa ATPasa
H2asas
H2
H2asa Q cytb cytc cyt a e-
H+ H+ H+
½O2
H2O
ATPADP
H+
NADH
NAD+
CO2 + ATP
Ciclo de Calvin
Material celular
Ralstonia eutrophia
H2S + 202 SO42- + 2H+
Go’ = -798.2 Kj/rxn
HS- + ½02 + H+ S0 + H20Go’ = -209.4 Kj/rxn
S0 + H20 + 1½02 + H+ SO42-+ 2H+
Go’ = -587.1 Kj/rxn
S2O32- + H20 + 202
2SO42- + 2H+
Go’ = -818.3 Kj/rxn
-409.1 kJ/átomo S oxidado-409.1 kJ/átomo S oxidado
OXIDACION DE COMPUESTOS REDUCIDOS DE AZUFRE
Fuentes: H2S, S0, tiosulfato (S2O32-)
Productos: Sulfato (SO42-)
#electrones entre H2S y sulfato: 8
S0R-S S
S2O32- Tiosulfato
SO32-Sulfito
2 e-
SO42-
Sulfito oxidasa
S2-Sulfuro
Sistema detransporte de
electrones e-
SO42-
Pi ADP
Adenosina fosfosulfato (APS)
AMP
APS reductasa2e-
VIA DE LA SULFITO OXIDASA
HS-
FP Q cit b cit c cit aa3
Exterior
Interior
S2O3=
óS0
½O2
H2O
H+
ATPADP
H+ H+ H+
Flujo inverso de electrones
NAD+
NADH Ciclo de Calvin
CO2 + ATP
Compuestos de azufre y donadores de electronesinorgánicos en reducción de sulfato
COMPUESTO ESTADO DE OXIDACION
Estados de oxidación de compuestos de azufre claveEstados de oxidación de compuestos de azufre claveS orgánico (R-SH) -2Sulfuro (H2S) -2
Azufre elemental (S0) 0Tiosulfato (S2O3
2-) +2 (promedio por S)
Dióxido de azufre (SO2) +4
Sulfito (SO32-) +4
Sulfato (SO42-) +6
Algunos donadores de e- usados para reducción de sulfatoAlgunos donadores de e- usados para reducción de sulfatoH2 Malato Ac.grasos cadena larga
Lactato Colina BenzoatoPiruvato Acetato IndolEtanol y otros alcoholes Propionato HexadecanoFumarato Butirato
UTILIZACION DE COMPUESTOS DE NITROGENO
Inorgánicos: Amoníaco NH3 Oxidación aeróbica xBacterias nitrificantesquimiolitotrofas
Nitrito NO2-
Nitrosoficantes: Nitrosomonas: oxidan amoníaco a nitrito Nitrobacter: nitrito a nitrato
(NH3 a NO2 x Acción secuencial transfiere 8e-)
Bacterias nitrificantes tienen que donar e- a cadena de transporte
NH3 +O2
+ 2H+
NH2OH +H2O
Oxidación deamoníaco
NH2OH
+ H20HAOAMO
cyt c
cyt c
cyt aa3
ON
O-
OXIDACION DE AMONÍACO Y FLUJO DE e-
AMO: Amoníaco MonoOxigenasaHAO: HidroxilAmina Oxidoreduct.
4e-
+5H+
Q
2e-2e-
ADP + PiATP
H+
H+
2e- ½O2 +4H+
H2O
Reducción deoxígeno
AMO : Membrana
HAO : Periplasma
HAO: Requiere de 2e + 2H+ exógenos
NH3 + O2 + 2H+ + 2e- NH2OH + H2O
NO3+ 2H+
NO2- +H2O Oxidación de
nitritoNOR
cyt c
cyt aa3
OXIDACION DE NITRITO A NITRATO
NOR: Nitrito Oxido Reductasa
ADP + PiATP
H+
2H+ ½O2 +2H+
H2OReducción de
oxígeno
2H2O 2HO-
Nitrato (NO3-)
Nitrito (NO2-)
Oxido nítrico (NO)
Oxido nitroso (N2O)
Dinitrógeno (N2)
Nitrato reductasa
Nitrito reductasa
Oxido nítrico reductasa
Oxido nitroso reductasa
Fp
Fe-S
Cytb556
Nitratoreduct
Q
Exterior Interior
Fp
Fe-S
Cytb556
Cyt b562
Cyt o
Q
2H+
2e-
2H+
2H+
2e-
H+
NADH + H+
3H+ + ½O2
H2O
Exterior Interior
2H+
2e-
2H+
2H+
2e-
NADH + H+
NO3- + 2H+
NO2- + H2O
Transporte de electrones en E. coli cuando usa O2 o NO3
- como aceptor
Si [O2]: cyt b562cyt o O2
Si [O2]: cyt b562cyto dO2
Fermentaciones bacterianas más comunesFermentaciones bacterianas más comunes
Fermentación alcohólicaHexosa 2 Etanol + CO2
Levaduras, Zymomonas
Fermentación homolácticaHexosa 2 Lactato- + 2H+
Streptococcus, algunos Lactobacillus
Fermentación heterolácticaHexosa Lactato- + Etanol + CO2 + H+
Leuconostoc, algunos Lactobacillus
Acido propiónicoLactato- Propionato- + Acetato- + CO2
Propionibacterium, Clostridium propionicum
Fermentaciones bacterianas más comunesFermentaciones bacterianas más comunescont.cont.
Acido mixta:Hexosa Etanol + 2,3 butanodiol + succinato +
lactato- + acetato- + formiato- + H2 + CO2
Bacterias entéricas: Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Enterobacter
Acido butírico:Hexosa Butirato- + Acetato- + H+ + CO2
Clostridium bytiricum
Butanol: Hexosa Butanol + Acetato- + Acetona +
Etanol + CO2 + H+
Clostridium acetobutylicum
Compuestos ricos en energía que intervienenCompuestos ricos en energía que intervienenen la fosforilación a nivel de sustratoen la fosforilación a nivel de sustrato
Compuesto Energía libre de hidrólisis G0’ (kJ/mol)
Acetil CoA -35.7Propionil CoA -35.6Butiril CoA -35.6Succinil CoA -35.1Acetifosfato -44.8Butirilfosfato -44.81,3-bisfosfoglicerato -51.9Carbamilfosfato -39.3Fosfoenolpiruvato -51.6Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -23.4Energía de hidrólisis del ATP -31.8
FermentaciónProducción de energía en ausencia de oxígeno
RespiraciónProducción de energía junto con consumo de O2