Embed Size (px)
Citation preview
Membranas biológicasMuchas estructuras de la célula están formadas por membranas.Las membranas biológicas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner en comunicación diferentes compartimentos en el interior de la célula y a la propia célula con el exterior.Las diferencias se establecen más bien al nivel de la función particular que tienen los distintos orgánulos formados por membranas.En general en cualquier célula eucariota se pueden distinguir dos formas de compartimentación: SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANA. Formados por:- Retículo endoplasmático liso y rugoso, que es la continuación de la membrana nuclear.- Y el Complejo o aparato de Golgi. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS. Entre ellos se encuentran:- el núcleo- las mitocondrias- los plastos- Los peroxisomas- Los lisosomas- Las vacuolas
● Estructura de las membranas biológicas
Las membranas están formadas por una bicapa fosfolipídica con proteínas intercaladas de dos tipos:
- Periféricas: adosadas en el exterior de la membrana.
- Integrales: que atraviesan la membrana y forman parte de ella.
● Modelo del mosaico fluido:
Esta estructura de las membranas permite que se pueda producir movimiento de las proteínas laterales de las membranas en función de sus componentes.
Este modelo presenta las siguientes características:
- Mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la red cementante y las proteínas están embebidas en ella interaccionando unas con otras.
- Tanto lípidos como proteínas pueden desplazarse lateralmente.- Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de
todos sus componentes: lípidos, proteínas y glúcidos.
● Membrana plasmática:
Es el límite entre el medio extracelular y el intracelular.
Las actividades biológicas de las membranas son consecuencia de sus notables propiedades físicas.
Todas las membranas biológicas de todas las células eucariotas están constituidas por tres tipos de lípidos:- Fosfolípidos- Glucolípidos- Esteroles (colesterol): la presencia de colesterol confiere rigidez a las membranas, sin embargo en exceso es perjudicial.
Todos tienen carácter anfipático y por lo tanto en un medio acuoso se orientan formando micelas esféricas o bicapas lipídicas.
La fluidez de las membranas es mayor cuanto mayor es la concentración de ácidos grasos insaturados.
El elemento básico estructural de las membranas es una bicapa lipídica. Cuando los lípidos se mezclan con agua forman espontaneamente agregados lipídicos.En función de las condiciones y los tipos de lípidos se pueden formar tres tipos de agregados lipídicos: MICELAS, BICAPAS Y LIPOSOMAS.
a) Las cadenas hidrofóbicas se hallan orientadas hacia el interior.b) Dos capas de lípidos forman una hoja bidimensionalc) Cuando una bicapa se pliega sobre si misma, forma una bicapa cerrada que encierra una cavidad acuosa.
El porcentaje de participación de cada lípido en una membrana está predeterminado genéticamente, es característico de cada:
- Tipo de membrana- Del órgano- De la especie
La composición en ácidos grasos de los lípidos es variable.La membrana plasmática de las células animales contiene colesterol libre y esterificado.
Asimetría de los fosfolípidos entre las monocapas interna y externa de la membrana plasmática del eritrocito.
La membrana plasmática tiene una cierta fluidez o viscosidad ya que los lípidos que la componen tienen posibilidad de movimiento.- De rotación: giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor.- De difusión: lateral: es el movimiento más frecuente.- Flip-Flop: es el movimiento de la mole lipídica de una monocapa a otra gracias a unos enzimas llamados flipasas.
La fluidez de la membrana depende:
- De la temperatura: a mayor temperatura aumenta la fluidez de la membrana.- De la naturaleza de los lípidos: los ácidos grasos insaturados favorecen el aumento de la fluidez.- La presencia de COLESTEROL: endurece la membrana reduciendo su fluidez y su permeabilidad.
Hay organismos como las bacterias, que modifican la proporción de ácidos grasos saturados/insaturados de sus membranas como respuesta a un cambio de temperatura a la que crecen para obtener las condiciones óptimas de fluidez y permeabilidad.
De la fluidez de las membranas dependen importantes funciones como:• El transporte• Y la adhesión celular o la función inmunitaria.Por ello las membranas poseen mecanismos de adaptación homeoviscosa encargados de mantener la fluidez.
Además de lípidos, en las membranas biológicas se encuentran otras biomoléculas como las PROTEÍNAS.
Las proteínas confieren a la membrana sus funciones específicas y son características de cada especie.Poseen un movimiento de difusión lateral lo que contribuye a la fluidez de la membrana.La mayoría tienen estructura globular y se clasifican según el lugar que ocupan en la membrana:
- Proteínas transmembranales o integrales: suelen intervenir en procesos de transporte. Son entre un 50-70%, están inmersas en la membrana, a la que pueden atravesar y sobresalir por ambos lados. Están firmemente unidas a la bicapa lipídica.
- Proteínas periféricas o extrínsecas: no atraviesan la membrana. Se encuentran unidas a los lípidos mediante enlaces covalentes o a las proteínas por enlaces de hidrógeno. Estas proteínas pueden liberarse mediante tratamientos suaves.
● Proteínas integrales:
Son las proteínas propiamente dichas.- Son insolubles en agua.- Poseen libertad de desplazamiento lateral.
Se agrupan en 6 categorías:
- Tipo I y II: tienen solo una hélice transmembrana.- Tipo III: tiene múltiples hélices transmembrana en un único polipéptido.- Tipo IV: los dominios transmembrana de varios polipéptidos diferentes se unen
para formar un canal a través de la membrana.- Tipo V: se unen a la bicapa por lípidos unidos covalentemente.- Tipo VI: tienen hélices transmembrana y anclajes lipídicos.
Además de lípidos y proteínas en las membranas también puede haber glúcidos:
Los glúcidos presentes en las membranas son en su mayoría oligosacáridos unidos covalentemente a los dominios extracelulares de las proteínas y de los lípidos formando glucoproteínas y glucolípidos.
Su disposición es asimétrica y solo se localizan en la cara externa de la membrana plasmática, constituyen el glucocálix.
Al glucocálix, se le atribuyen funciones fundamentales:- Protege la superficie celular de posibles lesiones.- Se relaciona con la matriz extracelular.- Confiere viscosidad permitiendo el deslizamiento de células en movimiento (las
sanguíneas).- Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular.- Contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias que la
célula incorporará mediante fagocitosis o pinocitosis.
Cada tipo de membrana presenta una composición de proteínas y lípidos característica determinada genéticamente.
● Funciones de las membranas biológicas:
- Reconocimiento de la información de origen extracelular y trasmisión al medio intracelular.
- Reconocimiento y adhesión celular.- Intercambio de sustancias, lo que implica un transporte iónico y molecular, y un
trasporte macromolecular (mediante fagocitosis pinocitosis, endocitosis y exocitosis).
Para la función de reconocimiento, posee receptores de membrana
La transducción de señales es la respuesta de la célula a estímulos externos.Las células respondes a estímulos y señales externas gracias a moléculas situadas en la membrana plasmática denominadas receptores de membrana, estas moléculas reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje.Las células dotadas de receptores de membrana se denominan células diana.
Una misma molecula-mensaje puede interaccionar con varios receptores.Las moléculas mensaje pueden ser:- hormonas,- neurotransmisores- o factores químicos entre los que se encuentran los factores de crecimiento.
A la molécula-mensaje se le denomina primer mensajero, que al unirse al receptor induce en este un cambio conformacional que produce una señal de activación de una molécula o segundo mensajero que actúa estimulando o deprimiendo alguna actividad bioquímica.Entre las moléculas que actúan como segundos mensajeros tenemos el AMPc y el GMPc.
● Transporte de solutos a través de membranas
- Transporte pasivo: se efectúa a favor de gradiente y por tanto sin consumo de energía. Existen dos mecanismos: Difusión simple y difusión facilitada.1. Difusión simple: atraviesan la membrana sustancias solubles como O2, CO2,
etanol…etc, deslizándose entre los fosfolípidos. Determinadas proteínas canal forman “canales acuosos” a través de la bicapa, permitiendo el paso de sustancias con carga.
Permite el desplazamiento de solutos a través de una membrana permeable.a) Movimiento de solutos neutros hasta alcanzar el equilibrio.b) Movimiento de solutos cargados, el movimiento neto de iones continúa hasta que su potencial electroquímico llega a cero.
2. Difusión facilitada: Se transportan moléculas polares como glúcidos, nucleótidos…etc.,Las tres clases principales de proteínas de membrana (todas ellas de transmembrana) que intervienen en el pasaje de moléculas a través de la misma son:
- Proteínas de canal- Bombas- Transportadores
Las proteínas de canal conforman un "túnel" que permite el paso de agua y electrolitos a favor de un gradiente de concentración o potencial eléctrico (forman un canal que atraviesa la bicapa en todo su espesor).Son proteínas integrales con un paso hidrofílico central para iones y moléculas pequeñas.Son poros en bacterias y canales en células animales.
“La proteína responsable se denomina acuoporina”
Las bombas, utilizan energía (provista por el ATP) para transportar moléculas contra gradiente de concentración.
Los transportadores, este tipo de proteínas, cuando fijan las moléculas a transportar (A), sufren un cambio de conformación (B) de manera tal que permite a las moléculas fijadas, atravesar la membrana plasmática.
Se conocen tres tipos de transportadores:
Simple: llevan un soluto por vezParalelo: transportan el soluto y co-transportan otro diferente al mismo tiempo y en la misma dirección.Antiparalelo: transportan soluto hacia el interior (o exterior) y co-transportan soluto en la dirección opuesta.
- Transporte activo: se realiza en contra de gradiente e implica un consumo de energía. Solo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas especializadas denominadas bombas.
1. Transporte activo primario: la energía liberada por la hidrólisis del ATP impulsa el movimiento del soluto en contra de gradiente.
El ejemplo más conocido es la bomba de Na+/K+. Transporta K+ al interior de la célula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.
En células animales este sistema de transporte es responsable de mantener las concentraciones intracelulares de Na+ y K+ y de generar el potencial eléctrico transmembrana sacando 3 Na+ por cada 2 K+ que entran.
La bomba es responsable del:
- Mantenimiento del potencial de membrana, pero también regula el volumen celular.- También interviene en otros sistemas de transporte, debido a que en algunas células es capaz de transportar glucosa y aminoácidos del exterior al interior.
Otros ejemplos:MODELO DEL TRANSPORTE DE GLUCOSA A LOS ERITROCITOS POR GluT1El transportador existe en dos conformaciones: T1 con el sitio de unión a glucosa expuesto en la superficie externa de la membrana plasmática , y el T2 con el sitio de unión en la membrana interna.La glucosa del plasma se une a T1 de ahí (paso transmembrana) a T2 y de T2 la glucosa es liberada al citoplasma.
2. Transporte activo secundario: la energía la suministra el transporte exergónico de otro soluto.
Utiliza la energía para establecer un gradiente a través de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molécula de interés contra su gradiente de concentración.
TRANSPORTE DE GLUCOSA EN LAS CÉLULAS DEL EPITELIO INTESTINAL.
La glucosa es cotransportada con Na+ a través de la membrana plasmática al interior de la célula epitelial.Se desplaza a través de la célula hasta la superficie basal, donde pasa a la sangre víaGLUT2, un transportador pasivo de la glucosa. La Na+ K+ ATPasa continúa bombeando NA+ hacia fuera para manrtener el gradiente de Na+ que impulsa la captación de glucosa.
INTERCAMBIADOR CLORURO-BICARBONATO DE LA MEMBRANA DEL ERITROCITO.
Este sistema cotransportador permite la entrada y salida de HCO3 sin cambios en el potencial eléctrico transmembrana.Su papel es incrementar la capacidad transportadora de CO2 de la sangre.
Existen cuatro tipos de "bombas" que utilizan ATP para mover solutos contra gradientes de concentración.
Las bombas de clase P: (compuestas por dos polipéptidos diferentes: alfa y beta) intervienen en el transporte de H+, Na+, K+ y Ca++, se las encuentra en:
• Las membranas plasmáticas de vegetales, hongos y bacterias , donde
• En las membranas plasmáticas de eucariotas actúan como bombas de Na+/ K+ y H+/K+ (células gástricas) y este tipo se lo encuentra además como bombas de Ca++ en dichas células (y en el retículo sarcoplásmico de células musculares)
La bombas clase F
Las bombas de clase V :(múltiples subunidades demembrana y citosólicas) intervienen en el transporte de H+ de membranas de vacuolas de vegetales y hongos, en los endosomas y lisosomas de células animales y en ciertas células animales secretoras de ácidos (p.ej. osteoclastos).
Las bombas de clase ABC : (del inglés ATP Binding Cassete, con dos dominios de trasmembrana y dos citosólicos) intervienen en el transporte de iones y moléculas pequeñas. Se encuentran en membranas plasmáticas bacterianas como permeasas asociadas al transporte de aminoácidos y monosacáridos.En retículo endoplásmico de células de mamíferos asociadas al transporte de péptidos relacionados con la presentación de antígenos por las proteínas deCHM, y en membrana plasmática de mamíferos asociadas al transporte de moléculas pequeñas, fosfolípidos y fármacos lipidosímiles pequeños.
