Mesure de la production primaire à haute fréquence

Pascal CLAQUINUniversité de Caen Basse-Normandie

UMR – BOREACREC- Station Marine Luc-sur-Mer

Production primaire

Biomasse = Stock – Image figéeProduction = Flux de matière, énergie

Production primaire

Phytoplankton

• Mesures de production primaire

• = Mesures de photosynthèse

H+

H+

PSII PSI

Carbohydrates

NADPH + H+NADP+

e-

e-

Fd

O2 + H+H2O

ATP ADP+Pi

ATPas

e STROMA

LUMEN

Calvin

cycleFluorescence variable du

PSII

Production d’electrons

13C, 14C

Incorporation de carbone

5

Mesure de la production primaire

Photosynthèse / Fluorescence

Photochimie (photosynthèse)

Fluorescence

Chaleur

Chla

PSIIFluorescence (F)

chaleur

QA oxydé/réduit Photochimiee-

Fixation de

carbone

Intensité moyenne

(lumière actinique)

Photosynthèse / Fluorescence

Chla

PSIIFluorescence (F0 = fluorescence de base)

chaleur

QA oxydé Photochimiee-

Fixation de

carbone

Intensité très faible

(lumière détectrice)

Après 10min à l’obscurité

100% des centres ouverts

Photosynthèse / Fluorescence

Chla

PSIIFluorescence (Fm = fluorescence maximale)

chaleur

Q-A réduit Photochimie

e-Fixation de

carbone

Intensité

Saturante

Après 10min à l’obscurité

100% des centres fermés

Photosynthèse / Fluorescence

temps

fluore

scence

0

Fm

F0

LD LAobs obsLS

Fm

LA

Fm’

LA

Fm’

temps

fluore

scence

0

F0

Fm

LSLDobs

Fm – F0 = Fv

(Fv mesure la fraction d’énérgie photonique

convertible en énergie chimique)

Fv

Fv/Fm rendement quantique maximum

ou efficacité quantique du PSII

Fv/Fm max = 0,6 - 0,7

Cela signifie que la quantité maximale

d’électrons émise par un centre PSII ayant reçu

un exciton (photon) est de 0,6 électron

(PSII n’ayant subi d’altération)

temps

fluore

scence

0

F0

Fm

LSLDobs

Fv

Fv/Fm indice de la qualité physiologique

Fv/Fm = 0,6 très bon état physiologique

Fv/Fm = 0,5 bon état

Fv/Fm = 0,4 - 0,3 moyen - mauvais

Fv/Fm = 0,2 - 0,1 mauvais – très mauvais

Très sensible aux limitations de

sels nutritifs

En une seconde on connait l’état

global de la population

Populations ou cultures adaptées aux limitations, bon Fv/Fm malgré carences

temps

fluore

scence

0

F0

Fm

LSLD LA LA

Fm’

F

LA

Fm’

obsobs

FvqP

qN

Quenching non-

photochimique

Quenching

photochimique

E x (Fv’/Fm’) = rETR

µmol photons m-2 s-1

rendement

µmol électrons m-2 s-1

E x (Fv’/Fm’) x a* x (PSII/PSII+PSI) = ETR

µmol photons m-2 s-1rendement

m2.mgCha-1

µmol electrons . mgCha-1. s-1

2 Méthodes

• Multiple turnover

• PAM : Pulse Amplitude modulated fluorometer

• Un fort et long flash saturant (100 à 800 ms)

• Single turnover

• FRRF : Fast RepetitionRate Fluorometer

• Un train de flash saturant très court (1µs)

Centres ouverts

Centres fermés

Phase de Saturation :Séquence de 200 µs sequence de

100 x 1 µs 'flashlets' avec un pas de 2 µs

Absorption cross

section du

PSII

Fo or F'

Fm or Fm'

sPII or sPII'

Single turnover (ST) FRRf

D’après Oxborough

Single Turnover vs Multiple Turnover (ST vs MT)

H2O

e-

PQ

PQ

PQ

PQ

PQ

PQ

H2O

e-

PQ

PQ

PQ

PQ

PQ

ST

MT

• Impact minimal sur le pool de PQ

• 2 turnovers par sequence

• 200 µs : phase de saturation

• Pool de PQ hautement réduit

• Plus de 20 turnovers par RCII

• 100 – 800 ms : phase de saturation

PQ

PQ

PQ

= oxidised plastoquinone

= reduced plastoquinol (PQH2)

D’après Oxborough

Single Turnover vs Multiple Turnover

• Single Turnover • Données de hautes qualité sous agitation

• Peut mesurer le sPSII

• Multiple Turnover• Données de moindre qualité sous agitation

• Ne peut pas mesurer le sPSII

PAM /FRRF 13C

• Rapide (10min)

• Economique

• Non invasive

• Automatique

• Donne la production

d’electron!!!!

•Pas du carbone

Désavantages

Avantages

• Production de

Carbone

• Longue incubation

(3h) + analyses

• Coûteux

Disavantages

Avantage

Mesures à

haute

fréquence

20

Mesures à

basse

fréquence

Relation ETR/carbone

Mesures de PAM et

d’incorporation de

carbone

Photosynthetron

Lu

miè

re

21

13C

Relation ETR/carbone

H+

H+

PSII PSI

Carbohydrates

NADPH + H+NADP+

e-

e-

Fd

O2 + H+H2O

ATP ADP+Pi

ATPas

e STROMA

LUMEN

Calvin

cycleFluorescence variable du

PSII

Production d’électrons

13C

Incorporation de carbone

22

Relation ETR/carbone

10

Water flow

Dark

tank

100ml

PAM Control

Unit

Solenoid valves

interface

Solenoid valve

Nutrients (DIN, DIP, DSi)

Chl a

SPM

Phytoplankton species (pico, nano micro)

Temperature

Turbidity

Salinity

Mu

lti-p

ara

me

ters

Pro

be

emitter-

detector

unit

Portsmouth

Ouistreham

Plymouth

Roscoff

Exemple : PROJET CHARM 3 (Thèse C. Napoléon)

Relation ETR/carbone

rETRmax

Dec

09

Jan

10

Feb 1

0

Mar

10

Apr

10

May

10

Jun

10

Jul 1

0

Aug

10

Sep

10

Oct 1

0

Nov

10

Dec

10

49.4°N

49.6°N

49.8°N

50.0°N

50.2°N

50.4°N

50.6°N

50.8°N60

80

100

120

140

160 80

80

60

100

80

80

80

80

80

100

100

100

100

100

80

120

120

120

100

100

140

140

140

140

120

120

80

80

80

80

80

60

Portsmouth (GB)

Ouistreham (FR)

December 2010November 2009

Portsmouth

Ouistreham

Plymouth

Roscoff

Napoléon et al 2012

Relation ETR/carbone

25

C = 0.2082+0.0496 * ln(ETR) - (0.319 * DIP) + (0.000166 * PAR)

Influence des paramètres physico-chimiques & biologiques?

Relation ETR/carbone

Dec

09

Jan

10

Feb 1

0

Mar

10

Apr

10

May

10

Jun

10

Jul 1

0

Aug

10

Sep

10

Oct 1

0

Nov

10

Dec

10

49.4°N

49.6°N

49.8°N

50.0°N

50.2°N

50.4°N

50.6°N

2

4

6

8

10

12

14

16

ETRmax

(µmol electrons.L-1

.h-1

)

2

2

2

2

2

4

4

44

4

46

6

6

6

2

8

8

8

8

10

10

2

12

1214

4

4

1612

10

6

2

4

2

8

6

2

4

2

Portsmouth (GB)

Ouistreham (FR)

Pmax

(µmol C.L-1

.h-1

)

Dec

09

Jan

10

Feb 1

0

Mar

10

Apr

10

May

10

Jun

10

Jul 1

0

Aug

10

Sep

10

Oct 1

0

Nov

10

Dec

10

49.4°N

49.6°N

49.8°N

50.0°N

50.2°N

50.4°N

50.6°N

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.15

0.15

0.15

0.15

0.15

0.10

0.05

0.25

0.20

0.20

0.20

0.20

0.20

0.25

0.25

0.25

0.25

0.25

0.25

0.25

0.25

0.30

0.30

0.35

0.30

0.30

0.35

0.35

0.35

0.30

0.20

0.20

0.30

0.300.25

0.25

0.25

0.15

0.15

0.10

0.10

0.20

0.20

0.15

0.15

0.150.15

0.15

0.10

0.10

0.05

December 2010November 2009

Peut-on utiliser les mesures d’ETR pour estimer la

production primaire à haute fréquence?

YES !

26C = 0.2082+0.0496 * ln(ETR) - (0.319 * DIP) + (0.000166 * PAR)

BUT…

Napoléon & Claquin 2012

Transposition de cette approche sur une bouée instrumentée

Projet SMILE

Système de Mesure Instrumenté Littoral pour

L’Environnement

Ifremer LER-N: F. Jacqueline, P. Riou Ifremer Brest: M. Repecaud

Projet SMILE – Bouée en test en rade de Brest – Baie de Seine au printemps 2015

Bouée instrumentée – Paramètres de base + mesure de la production primaire à haute fréquence

• Production d’énergie par panneaux solaires et

récupérateur de l’énergie de la houle (Très innovant).

Equipements de mesure phase 1 • Température, Salinité, O2, Fluorimétrie, turbidité)

• Lumière (PAR)

• Capteur de production Primaire PAM / FRRF

• Station météo

Equipements de mesure phase 2 (2016-2017)• Auto-analyseur pour sels nutritifs

• Capteurs chimiques passifs

• Capteur PCO2

Production primaire

30

Influence de la structure

des communautés

phytoplanctoniques?

Influence des paramètres

physic-chimique, des

contaminants?

Dynamique de la

production primaire à

haute fréquence?

Fond de carte Ifremer- LERN

Parc éolien (2017) – Impact EMR

Baie de Seine : Système hyper-anthropiséSite essentiel pour étudier le cumul d’impacts

Seine : eutrophisation + contaminants (PCB, Métaux lourds etc.)

Déversoir de la vallée de la Seine (Mégapole parisienne, etc.)

Extraction de granulatPêcheAquacultureTransport maritime (+ au monde)Grands ports Urbanisation de la côte

Réseaux Ifremer

Baie de Seine : Système hyper-anthropiséSite essentiel pour étudier le cumul d’impacts

Fréquentes efflorescences toxiques / Interdiction pêche (ASP & DSP) (Coquille Saint-Jacques – plus important gisement Fr)

Contamination des ressources vivantes en métaux lourds et PCB

Echouage de macroalgues (- pour tourisme/ nuisances)

- Les relations production / diversité

Maximal primary production (mg C.m-2

.day-1

)

0 5 10 15 20 25 30

Ric

hn

ess (

nu

mb

er

of

taxa

)

0

5

10

15

20

25

30

35

y = 0.026x² - 0.2181x + 11.857R² = 0.3514 ; p-value<0.0001

Maximal primary production (mg C.m-2

.day-1

)

0 5 10 15 20 25 30

Eve

nn

ess (

rela

tive

un

it)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

y = -0.0007x² + 0.0052x + 0.74R² = 0.2465 ; p-value<0.0001

Napoléon et al 2014

High production characterized by high diversity

BUT community dominated by few species

Relation entre la productivité, la richesse et evenness

Phytoplancton en Manche

Forte production caractérisée par une forte diversité

BUT Mais communautés dominées par quelques espèces