MORFOLOGÍA DE CRIPTÓGAMAS

2014

LOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOSLOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOS

CHROMOALVEOLATA(Adl et al. 2005)

Cryptophyceae Cryptomonadales, Goniomonadales

Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae

StramenopilaOchrophyta

(=Heterokontophyta)

Bacillariophyta, Bolidomonas,Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales,Pelagophyceae, Phaeophyceae,Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales, Raphidiophyceae,Synurales, Xanthophyceae

Adl et al. 2012

CRYPTOPHYTACRYPTOPHYTA

http://www.jochemnet.de/fiu/bot4404/BOT4404_15.html

http://cryptomonads.org

NOMBRES EN LA LITERATURANOMBRES EN LA LITERATURA

Cryptophyta Cryptophyta Cryptomonadida Cryptomonadida Cryptomonadidae Cryptomonadidae Cryptophyceae Cryptophyceae Cryptomonadales Cryptomonadales

CryptomonadaceaeCryptomonadaceae

Nombre vulgarNombre vulgar CriptofitasCriptofitas CriptomónadasCriptomónadas

• Hábito: monadoide, un género filamentoso.

• Células asimétricas, aplanadas, con una invaginación en el lado ventral,

• Eyectosomas en número variable según el género

• Con dos flagelos con una o dos hileras de pelos microtubulares

• Uno o dos cuerpos de Maupas en la zona anterior de la célula (posiblemente relacionados con la digestión de productos no deseados para su eliminación)

• Dos flagelos diferentes. El más largo con dos hileras de pelos mientras que el más corto posee sólo una hilera.

Flagelación

WARNING!!!WARNING!!!

cryptomonad teapot open jpg 22 May 2007 13 20 http://www.sos.bangor.ac.uk/plankton/galleries/both/plankton/images?C=S;O=D

• Cubierta celularPeriplasto: rígido, proteico, compuesto de placas

rectangulares o poligonales por dentro y por fuera de la membrana plasmática.

Componente interno

Componente externo

Membranaplasmática

Mitocondrias con crestas planas

• Cloroplastos rodeados por 4 membranas

• Tilacoides ordenados de a pares (a veces de a muchos).

•Pigmentos accesorios-caroteno, aloxantina y otros.

•Pigmentos principales: clorofila a y c2 ficobilinas en los tilacoides, no en ficobilisomas

En cultivos se hallaron al menos ocho tipos En cultivos se hallaron al menos ocho tipos diferentes de ficobilinas, diferentes de las de diferentes de ficobilinas, diferentes de las de las cianobacteriaslas cianobacterias

Sólo se conoce un género sin plastos, Goniomonas (Mignot 1965), que se diferencia del resto tanto en la forma de las células, la invaginación y la estructura flagelar

Hay otras criptofitas incoloras pero todavía contienen leucoplastos (plastos sin pigmentos) y nucleomorfo

Alojado en el espacio periplastidial, generalmente en una depresión, próximo al pirenoide.

nucleomorfo

Se interpreta como el núcleo remanente de la rodofita incorporada por endosimbiosis secundaria

El genoma está altamente reducido tanto en estructura como en capacidad de codificación

NUCLEOMORFONUCLEOMORFO

nucleomorfo

Ribosomas 80S

Almidón

Nucleomorfo

membranas del plasto externas

membranas del plasto

internas

nucleomorfo

Reserva: almidón. El almidón es un α-1,4-glucano compuesto por un 30% de amilosa y amilopectina. Es similar al almidón de las plantas, al de las algas verdes y los dinoflagelados (Antia et al., 1979).

Se almacena dentro del espacio periplastidial, cerca del pirenoide

EyectosomasEyectosomas

Se ubican en la cara ventral de la célula y se descargan por frente a algún tipo de disturbio (predadores, cambios en el pH, en la salinidad, etc.)

REPRODUCCIÓNREPRODUCCIÓNPrincipalmente por mitosis (céntrica y abierta) y posterior citocinesis, mientras las células siguen nadando

Durante la preprofase se divide primero el nucleomorfo, sin intervención de microtúbulos, y luego el cloroplasto

La citocinesis se realiza por un surco de clivaje que comienza en el extremo antapical

Pueden producir estadios palmeloides, flóculos

de células flageladas envueltas en mucílago ,

probablemente como protección ante predadores

y algunas especies pueden formar estructuras de

resistencia (Lichtlé 1979, 1980).

• Reproducción sexual conocida en pocas especies, una de ellas con fusión de gametas isógamas.

• En Proteomonas sulcata se ha observado en cultivo que alternan dos formas que difieren en tamaño, en contenido de ADN y tienen distinta estructura del periplasto pero no se ha observado fusión gamética ni meiosis (Hill y Wetherbee, 1986).

0

5

10

15

90 140 190 240 290 340

Haplomorfo

Diplomorfo

Cantidad de ADN, por fluorescencia

• Algunas formas con ciclo probablemente haplodiploide heteromórfico

• La presencia de un ciclo de vida dimórfico en unos

pocos géneros ha complicado los esfuerzos por

producir esquemas taxonómicos confiables

• Es posible que este ciclo de vida sea una característica

antigua en el grupo, heredada de un ancestro

criptofíceo común (Hoef-Emden et al. 2002).

HÁBITAT Y ECOLOGÍAHÁBITAT Y ECOLOGÍA• Se las encuentra libres en ambientes marinos y continentales,

tanto salobres como dulceacuícolas, y aún como

endosimbiontes con dinoflagelados y ciliados.

• Se las ha encontrado en la nieve (Javornický and Hindák 1970).

• Se han observado blooms en aguas antárticas,

correlacionados con el influjo de agua de deshielo de galciares

(Lizotte et al., 1998)

• No hay formas tóxicas entre las fotoautotróficas. Chilomonas

produce una ictiotoxina pero en muy bajas cantidades

• En ambientes marinos son muy diversas aunque no abundantes

pero en ambientes continentales pueden crecer formando densas

poblaciones en las capas de agua más profundas de los lagos (15-

23 m)

• Las ficobiliproteinas les facilitan realizar fotosíntesis con muy bajas

intensidades lumínicas

• Las formas marinas parecen tolerar mejor los cambios en la

salinidad que las no marinas

•El género Cryptomonas realiza migraciones diarias en la columna de agua

desde la termoclina, próxima a la capa anaeróbica del fondo hasta el

epilimnion (Pedrós-Alió et al. 1995; Gervais 1997, 1998).

•Goniomonas es fagotrófico, no nada en la columna de agua sino que se

desliza sobre los sustratos en busca de presas

•Chroomonas pochmanii es mixotrófico e ingiere bacterias por una vacuola

especializada

APLICACIONESAPLICACIONES

•Se utilizan como alimento en criaderos de peces (Pedrós-Alió et al. 1995;

Brown et al. 1997; Pastoureaud et al. 2003; Tirok and Gaedke 2007).

SISTEMÁTICASISTEMÁTICA

• Se conocen varios géneros (entre 12 y 23, según los autores) y 200 especies

(100 marinas y 100 continentales) descriptos utilizando sólo caracteres

morfofógicos visibles con microscopio óptico (Huber-Pestalozzi 1950, Butcher

1967, Starmach 1974).

• Los caracteres utilizados fueron el tamaño celular, el color, la forma, el número

de hileras de eyectosomas, presencia y número de pirenoides y el tipo de

invaginación apical

• El criterio morfológico de especie se basaba en la suposición de que diferentes

caracteres morfológicos indicaban especies diferentes

• Pringsheim (1968), después de examinar muchas cepas de Cryptomonas

llegó a la conclusión de que no era posible aplicar el concepto morfológico de

especies en ese género debido a la falta de caracteres distintivos y la

existencia de numerosas formas de transición

Los estudios moleculares realizados hasta el momento no son consistentes

•Las formas fotosintéticas se subdividen en varios clados

•Varios de estos clados no corresponden a géneros y no todos los géneros definidos morfológicamente forman subgrupos distinguibles dentro de esos clados

Sólo los géneros de agua dulce Cryptomonas y Hemiselmis han sido revisados con detalle

La sistemática de las cryptofitas no está definida aún y se necesitan muchísimos más estudios para completarla

ClasificaciónClasificaciónsegún según Adl et al. 2005Adl et al. 2005

CRYPTOPHYCEAE Pascher 1913, emend. Schoenichen, 1925

[Cryptophyta Cavalier-Smith, 1986]

Cryptomonadales Pascher, 1913

Con cloroplastos o leucoplastos. Campylomonas, Chroomonas, Cryptomonas, Hemiselmis, Rhodomonas.

Goniomonadales Novarino and Lucas, 1993

Sin cloroplastos Goniomonas.

LOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOSLOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOS

RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002

Células con pseudopodios (filopodios) delicados, simples, ramificados, anastomosados o sostenidos por microtúbulos (axopodios).

La mayoría son heterótrofos, un único grupo fotosintético

ChlorarachniophytaChlorarachniophytaHábito rizopodial solitario o agregado formando una red; flagelado o cocoide

Grupo monofiléticoGrupo monofilético

Hay formas autotróficas y mixotróficasHay formas autotróficas y mixotróficas

No hay mancha ocularNo hay mancha ocular

Distribución de las especies Distribución de las especies conocidas de Chlorarachniophytaconocidas de Chlorarachniophyta

Hábitat: mares cálidos y templados (agua, arena, rocas, corales, etc.)

Uno o varios cloroplastos con 4 membranas; sin Uno o varios cloroplastos con 4 membranas; sin conexión con el núcleoconexión con el núcleo

Clorofilas a y b, violoxantinaClorofilas a y b, violoxantina

Sust. de reserva

Pirenoide grande, proyectado hacia el centro de la Pirenoide grande, proyectado hacia el centro de la célula; asociado a la sustancia de reserva (célula; asociado a la sustancia de reserva (ß- 1, 3 ß- 1, 3 glucano)glucano)

Nucleomorfo en el espacio periplastidialNucleomorfo en el espacio periplastidial

Mitocondrias con crestas tubularesMitocondrias con crestas tubulares

Reproducción sexual no conocida

Reproducción asexual por formación de zoosporas uniflageladas o multiplicación vegetativa

Lotharella

División Chlorarachniophyta Hibberd et Norris 1984

Clase Chlorarachniophyceae Hibberd et Norris 1984

1. Chlorarachnion Geitler 1930 C. reptans Geitler 1930

2. Cryptochlora Calderon-Saenz et Schnetter 1987C. perforans Calderon-Saenz et Schnetter 1987

3. Gymnochlora Ishida et Y. Hara 1996G. stellata Ishida et Y. Hara 1996

4. Lotharella Ishida et Y. Hara 1996L. globosa (Ishida et Y. Hara) Ishida et Y. Hara 1996L. amoebiformis Ishida et Y. Hara 2000L. polymorpha Dietz et al. 2003L. vacuolata Ota et Ishida 2005

5. Bigelowiella Moestrup 2001B. natans Moestrup 2001B. longifila S. Ota et Ishida 2007

6. Partenskyella S. Ota et al. 2008P. glossopodia S. Ota et al. 2008

Secuencias de aminoácidos

Nucleomorfo

Núcleo vestigial alojado dentro del cloroplasto de dos

grupos de algas eurcariotas.

nucleomorfo

Chlorarachniophyta Cryptophyta

Ameba tecada con un endosimbionte cianofíceo

Endosimbiosis y el flujo de información genética

Las flechas señalan el movimiento de genes desde el genoma plastidial al núcleo del endosimbionte y al núcleo del hospedador (H) y del plasto y el nucleomorfo (E) hacia el hospedador.

El resultado de esta transferencia de genes es que el genoma del hospedador es un mosaico de genes cyanobacteriales (rojo), del nucleomorfo (azul ) y propios (gris).

Las proteinas producidas por genes del PL=cloroplasto; EN = endosimbionte; HN = núcleo del hospedador tienen el potencial de actuar en varios compartimientos celulares, incluyendo el citosol (CY), mitocondrias (MT) y rutas secretoras (SP) de la célula huésped, así como el plasto y el citosol del endosimbionte (eCY).

Lane & Archibald (2008) Trends in Ecology and Evolution Vol.23 No.5