12/4/2017

1

Morfološke osnove metaboličkih

aktivnosti kičmenjaka

• Unos i procesiranje hrane – digestivni sistem

• Razmena gasova – respiratorni organi

• Cirkulacija kao integrativni sistem metaboličkih

aktivnosti

• Ekskrecija i osmorelugacija – bubrezi kičmenjaka

BIOLOŠKI FAKULTET

UNIVERZITET U BEOGRADU

Digestivni sistem

DIGESTIJA

ingestija (unošenje hrane)

• digestija sensu stricto

(fizičko i hemijsko razlaganje hrane)

• apsorpcija (apsorbovanje produkata razlaganja hrane),

• egestija (odstranjivanje iz tela neapsorbovanih delova

hrane u obliku fecesa)

• usni otvor, usna duplja, žlezde, jezik

• crevni kanal

• aneksne žlezde crevnog kanala

(jetra, pankreas)

Digestivni sistem

Preuzeto Kardong (2006) Vertebrates, Comparative Anatomy, Function, Evolution Mc Graw Hill

12/4/2017

2

Diferencijacije digestivnog sistema

• stomodeum - ektodermska invaginacije u

oblasti glavenog regiona od koga se

diferencira deo usne duplje

• proktodeum – ektodermska invaginacija

u oblasti zadnjeg dela creva od koje se

diferencira kloaka ili analni otvor

• od usne duplje i prednjeg dela creva

diferenciraju se respiratorni organi i brojne

žlezde endokrinog sistema (tireoidea,

paratireoidea, ultimobranhijalna tela, timus,

adenohipofiza)

• jetra i pankreas nastaju kao evaginacije

creva

• zadnji deo creva daje alantois

GI Motility online (May 2006) | doi:10.1038/gimo6

Crevni kanal

• poreklom od gastrocela, obložen endodermom

• osnovna gradja ista čitavom dužinom, bez

obzira na diferenciranost creva

• zalazi u celomsku duplju i obložen je

peritonealnim epitelom

• žlezdani organi creva (specijalizovane mukusne

ćelije, jednoćelijske i višećelijske žlezde koje

stvaraju digestivne enzime) diferenciraju se od

endodermnog epitala

Usni otvor i duplja

Kožni nabori – labium

Jezik – lingua

Žlezde usne duplje

Zubi - dentes

12/4/2017

3

• tunica mucosa

• tunica submucosa - sloj vezivnog tkiva sa ganglijama, nervima,

kapilarima i limfnim čvorovima

• tunica muscularis - unutrašnji sloj kružne i spoljašnji sloj uzdužne

glatke muskulature

• tunica serosa - peritoneum i dodatno vezivo

• lamina epithelialis, epitel creva

• lamina propria, sloj vezivnog tkiva

Crevni kanal

Diferencijacija crevnog kanala

• prednji deo creva

• intestinum

ždrelo (pharynx)

jednjak (oesophagus)

želudac (gaster)

Pilorična konstrikcija želuca predstavlja granicu

prednjeg creva i intestinuma

Ždrelo (pharynx)

• početni deo crevnog kanala

• predstavlja komunikaciju usne duplje i

preostalog dela crevnog kanala

• od usne duplje (stomodeum) i ždrela diferenciraju se

respiratorni organi i brojne žlezde endokrinog sistema

(tireoidea, paratireoidea, ultimobranhijalna tela i timus,

adenohipofiza)

Prednji deo creva

12/4/2017

4

Jednjak (oesophagus)

• različite dužine, izraženiji kod Tetrapoda

• osnavna uloga u prenosu hrane

• može imati ulogu u skladištenju (kod nekih ptica

diferencira se voljka (ingluvies)

• stratifikovani epitel i muskulatura (može biti i

poprečno-prugasta) omogućavaju promenu

volumena

Prednji deo creva

Želudac (gaster)

• primarna uloga skladištenje hrane

• javlja se kod Gnatostomata

• sekundarno se javlja funkcija usitnjavanja hrane

• hemijsko razlaganje - filogenetski najmlađa

uloga

• najvarijabilniji deo crevnog sistema

1.ezofagusni deo

2.prošireni središnji

deo (fundus)

3.pilorični deo

rumen

(burag)

Kardijačni sfinkter

reticulum

(kapulja)

omasus

(litonja) abomasus

(sirište)

pilorični sfinkter

jednjak

rumen

(burag)

Kardijačni sfinkter

reticulum

(kapulja)

omasus

(litonja) abomasus

(sirište)

pilorični sfinkter

jednjak

Intestinum

• procesi hemijskog razlaganja, apsorpcija hrane

i resorpcija vode

• tanko crevo – procesi razlaganja hrane i

apsorpcije hranljivih materija

• debelo crevo – resorpcija vode, formiranje i

izbacivanje fecesa

12/4/2017

5

Povećanje površine creva

• villi – diferencijacije

tunica mucosa u vidu

izraštaja mikroskopske

veličine

• Kerkringovi nabori –

prstenasta zadebljanja

kod ptica i sisara

• spiralni nabori, izraštaji,

Izduživanje intestinuma

Intestinum

Savin et all. 2011.

On the growth and form of the gutAUGUST 2011 | VOL 476 | NATURE | 57

Shyer, A.E. et al. (2013) Villification: how the gut gets its villi.Science 342:212-218. doi:10.1126/science.1238842

Intestinum

12/4/2017

6

BIOLOŠKI FAKULTET

UNIVERZITET U BEOGRADU

Proceedings of the National

Academy of Sciences USA 105 (12)

(2008): 4792–4795.

Jetra i pankreas

• jetra i žučni mehur nastaju kao divertikule

creva u nivou duodenuma

•endodermne ćelije organizovane u sistem ploča

(muralijum) između kojih su lakune i sisnusoidi

• primarna funkcija sekretna (žuč)

• pankreas nastaje u nivou jetrine divertikule od dve ili tri evaginacije

creva

•egzokrini deo stvara digestivne enzime (lipaze, amilaze, endo i

egzopeptidaze, nukleaze)

• nalazi se uvek na putu jetrinog portnog sistema

• formira se izmedju dva sloja lateralnog mezoderma

• epitel (peritoneum) oblaže

celomske prostore

• celomski prostori su ispunjeni

tečnošću koju stvaraju ćelije

peritoneuma

• peritonealni omotač obuhvata

visceralne organe koji zalaze

u celomske duplje

• mezentere – dvoslojni peritonealni epitel, sa vezivnim

tkivom, krvnim sudovima i nervima

Celom kičmenjaka

12/4/2017

7

• dorzalna i ventralna mezentera

• većina visceralnih organa zalazi u celom, obavijena je

peritoneumom

• redukcija ventralne mezentere kod većine grupa

• diferencijacija mezentera (mesogaster, mesocolon,

mesorectum, mesentera sensu stricto)

• omentum – mezentera koja povezuje dva visceralna

organa

Mezentere i omentum

Morfološke osnove metaboličkih

aktivnosti kičmenjaka

• Unos i procesiranje hrane – digestivni sistem

• Razmena gasova – respiratorni organi

• Cirkulacija kao integrativni sistem metaboličkih

aktivnosti

• Ekskrecija i osmorelugacija – bubrezi kičmenjaka

BIOLOŠKI FAKULTET

UNIVERZITET U BEOGRADU

Respiratorni sistem

Respiratorna površina

Transportni medijum

(krv)

Respiratorni medijum

(voda, vazduh) O2

O2 CO2

CO2

voda kao respiratorni medijum

vazduh kao respiratorni

medijum

12/4/2017

8

Respiratorni organi – osnovne modifikacije

•Povećanje respiratornih površina

•Smanjivanje debljine barijere

između respratornog i transportnog

medijuma

• Povećavanje permeabilnosti

respiratorne površine (koža

vodozemaca)

Ventilacioni mehanizmi i adaptacije u

ponašanju omogućavaju stalni

protok respratornog medijuma preko

respiratornih površina

Respiratorni organi kičmenjaka

Osnovni organi: • unutrašnje škrge

• pluća

Dodatni organi • koža

• usno ždrelna sluzokoža

• delovi crevnog kanala

• spoljašnje škrge

• riblji mehur

Embrionsko disanje

Anamniota – direktna razmena gasova između embriona

i sredine, preko kože

Amniota – preko horioalantoisne membrane

12/4/2017

9

Škrge – biološke uloge

• respiracija,

• osmoregulacija,

• ekskrecija,

• održanje pH vrednosti

unutrašnje sredine

Unutrašnje škrge

kesaste

škrge

septalne

škrge operkularne

škrge Osnovna građa:

• respratorni epitel

• visceralni skelet

• branhijalna muskulatura

• aferentni i eferentni

krvni sudovi

• odgovarajući kranijalni

i cervikalni nervi

Morfološka organizacija:

mandibularni luk

hioidni luk

Ventilacioni mehanizmi

kolousta i riba

• pasivan protok vode

• dvojna pumpa, uz aktivno učešće muskulature

12/4/2017

10

Spoljašnje škrge

• razvijaju se od epitela

škržnog regiona

• nisu vezane za

visceralni skelet

• javljaju se kod larvi Dipnoi

nekih ganoidnih riba,

larvi vodozemaca

Triturus sp.

Plućni organi riba

• posebne kesaste parne ili neparne

diferencijacije ždrela

•bez obzira na njihov položaj, zadržava se

komunikacija sa ventralnim delo ždrela

• respiratorna funkcija

• unutrašnja površina izdeljena uzdužnim i

poprečnim pregradama na komore

Protopterus

Riblji mehur

• histološka gradja odgovara gradji creva,

• gas se preko sekreta gasnih žlezda (mlečne kiseline)

aktivno oslobadja i izlučuje u riblji mehur

• gasna žlezda se nalazi uz splet krvnih sudova

- rete mirabile

• epitel, vezivno tkivo gasne žlezde i splet krvnih sudova

formiraju crvena tela

• iz ribljeg mehura gas se resorbuje u nivou

kesastog proširenja propustljivih zidova (oval)

12/4/2017

11

Pluća Tetrapoda

• osnovni respiratorni organi Tetrapoda

•formiraju se kao parne ili neparne evaginacije ventralnog

dela creva

• komunikacija sa crevom preko otvora - glottis

• potporno tkivo pluća formira se od mezenhima

mezodermskog porekla

• epitel celoma formira plućnu maramicu (pleura)

Evolucija pluća kod Tetrapoda

• najednostavniju gradju imaju pluća

vodozemaca

• razvojem većeg broja pregrada kod

gmizavaca značajno se povećavaju

respiratorne površine i smanjuje

centralna šupljina (mesobronchus)

čime se omogućava brža razmena

gasova

• kod sisara formira se složen sistem

unutrašnjih puteva ( primarne,

sekundarne, tercijarne bronhije i

respiratornim epitelom obložene

bronhiole i alveole )

Pluća ptica

•izgradjena od bronhija i parabronhija i

sistema vazdušnih kesa koje nemaju

respiratorni epitel

• visok stepen korišćenja raspoloživog

kiseonika

• vazdušne kese imaju i uloga u

termorelugaciji, kao i u smanjenju

težine pneumatizovanih kostiju

Preuzeto Kardong (2006) Vertebrates, Comparative Anatomy, Function, Evolution Mc Graw Hill

Vazdušne kese:

IAS - interklavikularna

CAS – cervikalna

CRTS – kranijalno-torakalna

CTS – kaudalna

AAS - abdominalna

12/4/2017

12

Pluća ptica i krokodila

Schachner ER, Hutchinson JR, Farmer C. (2013) PeerJ 1:e60

Evolucija pluća kod Tetrapoda

sfenodon

krokodili i aligatori

Squmata (zmije i

gušteri)