Motto:

Harmonikus oszcillator, hidrogenatom.Van-e mas is a vilagon? En nem tudhatom,De ha netan volna mas, azt rugja meg a lo,Az csak perturbacio.

Reszlet a Fizikus Indulobol

Idegi oszcillaciok

EEG ritmusok I.

Tortenetileg az agyi oszcillaciokat frekvenciajuk alapjan kategorizaljak. Az alabbi lista rovidbemutato csupan (mely az EEG ritmusokat osztalyozza), a kepet arnyalja, hogy pontosan milyenallatban, annak is melyik agyteruleten es pontosan milyen tulajdonsagu egy adott frekvenciajuritmus.

• Gamma (γ): 30 – 100 Hz-es ritmus, mely az erzekelesben, megismeresben jatszhat szerepetemberben es patkanyban egyarant.

• Beta (β): 12 – 30 Hz. A kis amplitudoju beta oszcillaciot az aktıv viselkedesi allapottalkapcsoljak ossze (munka, jatek, stb.). Kulonfele szerekkel, melyek altalaban stimulansok (pl.kis mennyisegu alkohol, nikotin a cigarettaban, koffein, stb.) is kivalthato.

• Szenzorimotoros ritmus (SMR): 12 – 16 Hz-es oszcillacio, melyet a”fizikai jelenlet er-

zesevel” kapcsolnak ossze. A mozgas gatolja ezt az oszcillaciot, nyugalomban lehet merni.Alacsony SMR lehet autizmusra, vagy figyelemzavarra (Attention Deficit Disorder) utalo jel.

• Alfa (α): 8 – 12 Hz. Nyugodt, koncentralt allapottal kapcsoljak ossze emberben. Legkife-jezettebb a latokereg felett, csukott szemu emberben. Elalvaskor, vagy a szem kinyitasakorcsokken az erossege. Hasonlo a mu (µ) ritmus, melyet a motoros kereg felett lehet merni.Mestersegesen is kivalthato kannabisszal (kulcsszavak meg: ’60-as evek, vızonto, stb.)

EEG ritmusok II.

• Theta (θ): 4 – 8 Hz. Emberben elalvashoz, illetve az alvas bizonyos szakaszaihoz (pl. REM)kotik, de hallucinaciok, illetve hipnozis alatt is merheto. Hallucinogen szerekkel, pl. LSDvalthato ki. Patkanyban az egyik leginkabb kutatott oszcillacio, mert szerepet jatszik a olyanfontos esetekben, mint a tanulas, illetve affektıv es kognitıv folyamatokban. A vizsgalatokatszinte minden agyi szinten, a szinapszisoktol a tobb agyteruletet atfogo vizsgalatokig vegzik.

• Delta (δ): 4 Hz-ig. A leglassabb oszcillacio, melyet mely alomban (az alvas alatt hosszuperiodusokban), vagy egyes teruletek serulesekor figyelnek meg. Altatokkal, eros nyugtatokkalvalthato ki delta allapot.

Az elektroenkefalogramm, elektroenkefalografia kifejezesek Hans Berger nemet fiziologustol szar-maznak, aki az 1920-as evekben kezdte kıserleteit (bar vele egyidoben mar sokan foglalkoztak askalpon vegzett elektromos vizsgalati technikaval, sot az elso EEG-nek tekintheto merest VladimirVladimirovics Pravdics-Neminsky publikalta 1913-ban kutyabol).

Alvasfazisok

• Egy ejszaka soran a koponyarol elvezet-heto EEG aktivitas mintazata ciklikusanvaltozik.

• NREM: lassu hullamu alvas. A leglas-sabb δ oszcillacio a kereg es a thalamusosszjatekakent keletkezik.

• A REM alvas EEG-je az ebrenleti EEG-hez hasonlıt.

• Mi hatarozza meg, hogy mikormelyik allapot kovetkezik?

• Hogyan keletkeznek? Hol es ho-gyan jon letre a ritmus, mi szink-ronizal? Milyen aramokat me-runk?

• Mi a funkciojuk?

Forras: Kognitıv idegtudomany Osiris, 2003 Budapest

Oszcillaciok keletkezese – egysejt

Neuralis ritmusok generalasaban a kulonfele agyi szervezodesi szinteken levo elemek hatnak kol-cson:

Az EEG-vel, vagy makroszkopikus elektrodaval merheto ritmikus viselkedes mogott periodikus,szinkronizalt egysejt viselkedes all.

A ritmusgeneralas vizsgalatahoz ket kerdest kell targyalni: 1., hogy mi okozza a periodikusviselkedest; 2., hogy mi okozza a szinkronizaciot.

Lattuk, hogy egyedulallo idegsejtek kepesek periodikus membranpotencial oszcillacio, vagy peri-odikus akcios potencial generalasara. Ezek pontos tulajdonsagait a membranba agyazott ioncsa-tornak fajtai, tulajdonsagai, illetve a sejt passzıv tulajdonsagai, morfologiaja szabja meg.

[vo

lt]

Küszöb alatti MPO

[másodperc]

Periodikus akciós potenciálok

[vo

lt]

[másodperc]

[vo

lt]

Periodikus börsztök

[másodperc] 0 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1

−0.06

−0.05

−0.04

−0.03

−0.02

−0.01

0

0.01

−0.06

−0.05

−0.04

−0.03

−0.02

−0.01

0

0.01

0.4 0.45 0.5 0.55 0.6 0.65 0.7 0.75 0.8 0.85 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7−0.06

−0.05

−0.04

−0.03

−0.02

−0.01

0

0.01

0.02

Oszcillaciok keletkezese – egysejt

A sejtszintu oszcillacio leırasara szamtalan modell alkalmas, pl.:

• A Hodgkin –Huxley modell konstans aram hatasara periodikusan general akcios potenci-alokat. A HH modell, illetve annak kulonfele aramokkal, reszletes morfologiaval kiegeszıtettutodai igen celszeru eszkozok arra, hogy az oszcillacio sejtszintu generalasanak kerdeset vizs-galjuk (pl. egy adott aram hatasara hogyan valtozik a sejt altal generalt oszcillaciok frekvenciatartomanya).

• Az integrate & fire modell, illetve annak variansai lehetseges eszkozok arra, hogy egy-szeru periodikus viselkedest vizsgaljunk. Itt termeszetesen nem a sejtszintu mechanizmusokrakoncentralunk, hanem a populacios viselkedesre.

• A rata es a fazis modellek pedig kimondottan periodikusan viselkedo sejtek leırasara ke-szultek.

� (t)

� (t=0)

A fazismodellt egy egyszeru esetben a kovetkezo matematikai konst-rukcio ırja le: θi(t) = ωi, θi(t) ∈ [0..2π]

Ennek az egyenletnek a megoldasat jol ismerjuk:

θi(t) = (ωit + θi(t = 0) mod 2π

Oszcillaciok keletkezese – halozat

Milyen mechanizmusok jatszhatnak szerepet abban, hogy egy neuralis halozat szinkronizaltaktivitast mutasson?

(késleltetéssel)Kölcsönös serkentés

S SGSSerkentés − Gátlás

Csacsogó sejt

GKölcsönös gátlás G

Háttér serkentés

Termeszetesen egy valodi agyteruleten egyszerre tobb mechanizmus is szerepet jatszhat.

Oszcillaciok funkcionalis szerepe

Feltetelezheto, hogy az idegi oszcillaciok valammilyen, az idegrendszer mukodesehez, idegi sza-mıtasokhoz kapcsolodo okbol jonnek letre. Egy-egy jellemzo oszcillacios mintazat azt jelezheti,hogy az adott terulet valamilyen tıpusu szamıtasokat vegez. A talamo-kortikalis rendszerbennem ugyanaz tortenik pl. β mint δ aktivitas alatt. Az erdekes kerdes azonban inkabb az, hogymiben es hogyan segıtik ezt a specialis feladatot az idegi oszcillaciok? (Nyılvan nemcsak azert vannak ott, hogy tudassak a vizsgalodo elektrofiziologussal, hogy most valami kulonostortenik.)

• Kozos orajel az egyutt dolgozo idegsejtek szamara (egy periodikus jelhez kepest lehet fazisokatmerni, es ez lehetoseget teremt a fazis-kod kialakıtasara.

• A fazis-kod egyik alkalmazasa a koncentraciotol fuggetlen szagfelismeres.• Gray es mtsai. felvetettek a

”perceptualis binding”hipotezist.

• Szerepet jatszhatnak a tanulasban (tuzelesi ido fuggo szinaptikus valtozas, STDP).• Szerepet jatszhat memorianyomok kialakıtasaban, tarolasaban es visszakereseseben.• A jel/zaj arany novelese (pl. sztochasztikus rezonancia)• Periodikus vezerlese a test valamely reszenek.

A kovetkezokben nehany pelda modellt nezunk meg ezekre.

Perceptual”binding”

Forras: C.M Gray, Neuron 1999

A.K. Engel et al., Nature Reviews Neurosciences 2001

7± 2 rovidtavu memoria tarolasa – oszcillacios modell

”This work suggests that brain oscillations are a timing mechanism for controlling the serialprocessing of short-term memories.”

Forras: JE. Lisman es MAP. Idiart Science 1995

Fazis precesszio – a hely kodolasa

A hippokampalis megfigyeltek olyan sejteket (helysejtek, place cells), melyek csak a kornyezet egyadott helyen (hely mezo, place field) aktıvak. Ezek mind aktivitasuk nagysagaval, mind az akciospotencialok, hippokampalis theta oszcillaciohoz viszonyıtott fazisaval kodoljak az allat helyet.

Forras: Lengyel M. es mtsai. Biological Cybernetics 2005