Myoseptenarchitektur und Rumpfmuskulatur der ... · Verh. Ges. Ichthyol. Bd. 1, 1998 29 Verhandlungen der Gesellschaft für Ichthyologie Band 1, 1998, 29-58 Myoseptenarchitektur und

Verh. Ges. Ichthyol. Bd. 1, 1998

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Verhandlungen der Gesellschaft für Ichthyologie Band 1, 1998, 29-58

Myoseptenarchitektur und Rumpfmuskulatur derActinopterygii - ein vergleichend-anatomischer Ansatz

zum Verständnis der undulatorischen Lokomotion

Myoseptal architecture and trunk musculature of actinopterygianfishes - a functional analysis of undulatory locomotion by an

anatomical approach

Sven GemballaUniversität Tübingen, Lehrstuhl Spezielle Zoologie

Auf der Morgenstelle 28, D-72076 Tübingen, GermanyeMail: [email protected]

Zusammenfassung: Durch die Modifikation und kombinierte Anwendung mikropräparato-rischer, licht- und elektronenmikroskopischer Techniken in den letzten Jahren sind die Kennt-nisse zur Anatomie des Lokomotionsapparates der Actinopterygii verbessert worden. Daraufbasierend können mögliche Wege der Kraftübertragung bei der undulatorischen Lokomotionaufgedeckt werden. Im Zusammenhang mit Kraftübertragung bei der axialen undulatorischenLokomotion sind die bindegewebigen Strukturen (Myosepten und horizontale Septen), dieMuskulatur und das Integument (Stratum compactum) von besonderem Interesse. Diese Struk-turen werden im Hinblick auf ein funktionelles Verständnis beschrieben.Nach vergleichend-anatomischen Untersuchungen an Vertretern der großen Taxa innerhalb derActinopterygii stellt sich heraus, daß einige Strukturen des Lokomotionsapparates sehr einheitlichausgeprägt sind und dem Grundplan der Actinopterygii zuzuschreiben sind: 1. Innerhalb einesMyoseptums wechseln stets zugstabile Bereiche (epineurale oder epipleurale Sehnen und/oder Ver-knöcherungen und laterale Bänder) mit sehr dünnen Bereichen ab. 2. Der Rumpf ist mit Muskelfa-sern ausgefüllt, die im epaxialen Bereich einen bogenförmigen Verlauf über mehr als zehn Segmen-te von der dorsalen Mittellinie nach ventrolateral und anterior und weiter nach medial zum Axial-skelet nehmen. 3. Das Stratum compactum besteht aus mehreren Lagen sich kreuzender Kollagen-fasern. 4. Die zugstabilen Elemente des horizontalen Septums bestehen bei Teleostei aus sich kreu-zenden ,posterior oblique tendons’ (POT’s) und epicentralen Sehnen und/oder Verknöcherungen.Aus der Verlaufsrichtung der Bindegewebs- und Muskelfasern läßt sich eine Hypothese zurKraftübertragung bei der undulatorischen Lokomotion ableiten. Kraftbögen aus weißen Mus-kelfasern, die durch epineurale Sehnen und laterale Bänder der Myosepten verstärkt sind, könn-ten die Undulationen erzeugen. Voraussetzung dafür ist, daß achsennahe Fasern gleichzeitigaktiv sind und dem Kontraktionsbogen als Widerlager dienen. Für die rote Muskulatur liegtein Kraftschluß nahe, der Muskelkräfte über epicentrale Sehnen und ,posterior oblique ten-dons’ (POT’s) auf die Wirbelsäule überträgt.Die vorgeschlagenen Wege der Kraftübertragung gelten für die mittlere Rumpfregion. Vonden Myomeren dieser Region werden Biegemomente generiert, die nach posterior übertragenwerden. Die Strukturen der hinteren Rumpfregion (Myosepten und Stratum compactum) ste-hen hingegen im Dienste der Übertragung dieser Biegemomente. Für diese Hypothese liefernanatomische, elektromyographische und biomechanische Befunde Indizien.

Schlüsselwörter: Actinopterygier, undulatorische Lokomotion, Kraftübertragung, myosepta-le Sehne, myoseptale Verknöcherungen, Myosepten, horizontales Septum, Stratum compac-tum, axiale Muskulatur

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Summary: In the last few years the knowledge of the anatomy of the actinopterygian locomo-tory apparatus has increased because an analysis of myosepta and horizontal septa becamepossible by studying material that was cleared and stained in a modified way. Microdissectionsthen allowed for an investigation of these structures with SEM and several light-microscopictechniques. Based on this research, likely pathways of transmission of muscular forces duringundulatory locomotion can be identified. Myosepta, horizontal septa, and integument (stra-tum compactum) are the structures that are most likely to be involved in transmission ofmuscular forces.Some structures of the locomotory apparatus turned out to be uniform throughout the majoractinopterygian taxa, and thus have to be considered as features of the actinopterygian ,grund-plan’. These structures are as follows: 1) a myoseptum bears a Y-shaped arrangement of strongtendinous structures (epineural or epipleural tendons and/or ossifications and lateral bands)whereas the remaining parts of the myoseptum is remarkably thin and weak. 2) Tracing midbody muscle fiber pathways across several myomeres a muscle arch is revealed that runs from thedorsalmost part of median septum to the axial skeleton. This arch spans more than ten myome-res. 3) The stratum compactum consists of several layers of crosswise arranged collagen fibers. 4)The horizontal septum of teleosts bears epicentral tendons (and/or ossifications) running poste-rolaterally that are crossed by posterior oblique tendons (POTs) running anterolaterally.A hypothesis of pathways of force transmission during undulation is deduced from the orienta-tion of tendinous structures and muscle fibers. Muscle arches consisting of white muscle fibersare reinforced by epineural tendons and lateral bands that may transmit forces to the backbone.This may cause bending if at the same time time white muscle fibres near the axis are active andthus by radial expansion generate internal pressure acting against the muscle arches. Forces of redmuscles may be transmitted to the backbone via epicentral tendons and POTs.The proposed pathways of force transmission are valid for the midbody region. Bending mo-ments are likely to be generated mainly in this region and thus have to be transmitted po-steriorly. It is hypothesized that myomeres of the posterior body region do not generate strongbending moments but its structures (myosepta and stratum compactum) transfer bendingmoments to the caudal tip. This hypothesis is supported by anatomical, electromyographic,and biomechanical data.

Keywords: actinopterygians, undulatory locomotion, force transmission, intermuscular ten-dons, intermuscular bones, myosepta, horizontal septum, stratum compactum, axial muscles

1. Undulatorische Lokomotion als In-teraktion von Fisch und Wasser

1.1. Grundlegende Prinzipien der un-dulatorischen Lokomotion

Nach den frühen Untersuchungen vonPettigrew (1873) und Marey (1895) legteBreder (1926) die erste systematische undvergleichende Analyse zur Fischlokomo-tion vor. Er schloß aus seinen Beobach-tungen, daß den Undulationen in allenFällen Kontraktionswellen der metame-ren Muskulatur zugrundeliegen. Verglei-chende kinematische Analysen von Gray(1933a, 1933b, 1933c) erbrachten Kennt-

nisse über Prinzipien zur Vortriebserzeu-gung, die für die undulatorische Fortbewe-gung aller Fische gelten.- Undulatorische Wellen laufen nach cau-

dal über den Körper. Ein definierterPunkt auf dem Körper vollführt somitPendelbewegungen zwischen zwei Ma-ximalauslenkungen.

- Der Abstand zwischen diesen Maximal-auslenkungen, die Amplitude, steigtnach caudal.

- Die Ausbreitungsgeschwindigkeit der un-dulatorischen Welle ist immer höher alsdie Schwimmgeschwindigkeit des Fisches.

Die undulatorische Natur der Lokomoti-on ist z.B. bei aalförmigen Fischen sehr


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leicht zu erkennen, bei anderen hingegen,z.B. bei Carangiden oder Scombriden,scheint nur die Caudalis ausgelenkt zuwerden. Doch auch diesen Fällen liegendie genannten Prinzipien zugrunde (Lind-sey 1978). Die erwähnten Pendelbewegun-gen der einzelnen Körperpunkte werdendurch eine kinematische Analyse deutlich(Abb. 1). Das Ausmaß der Pendelbewe-gungen und die Beteiligung der einzelnenRumpfabschnitte ist bei verschiedenen

Arten jedoch sehr unterschiedlich. Manunterscheidet danach verschiedene Typender axialen undulatorischen Lokomotion,die graduell ineinander übergehen. Einehäufig verwendete Einteilung stammt vonLindsey (1978). Bei der anguilliformenUndulation nimmt im Vergleich zur ca-rangiformen Undulation ein größerer Be-reich des Rumpfes an der Undulation teilund weist größere Amplituden auf. Diesubcarangiforme Undulation (z.B. Forel-

Abb. 1: Kinematische Analyse ei-ner Schwimmsequenz vonPolypterus senegalus 66 mm TL.Die Körperumrisse des ersten undletzten Bildes der Sequenz sinddargestellt. Die Bewegungsbahnenvon neun auf dem Rumpf einge-tragenen Punkte sind dargestellt.Die fetten Punkte auf einer Bahnrepräsentieren je ein Einzelbild(Abstand 20 ms), die feinen Punk-te sind Interpolationen zwischenden Einzelbildern. Die Amplitu-den für verschiedene Körper-punkte lassen sich direkt ablesen,Schwimmgeschwindigkeit undGeschwindigkeit der über denKörper laufenden Welle lassen sichaus den Daten berechnen (n.Gemballa 1991).Fig. 1: Kinematic analysis of un-dulatory swimming of Polypterussenegalus 66 mm TL. Body outli-ne of first and last frame are illu-strated on top. The movement ofnine points of the trunk are shown.Each fat dot represents a single fra-me (time interval 20 ms), interpo-lation of movement between twoframes is represented by tiny dots.Amplitudes for various points ofthe trunk can be seen directly,swimming velocity and velocity ofthe undulatory wave passing back-wards can be calculated from thedata (after Gemballa 1991).

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le oder Dorsch) liegt diesbezüglich zwi-schen den beiden erstgenannten Typen(Abb. 2).Die Befunde von Gray sind in zahlreichenLokomotionsstudien an Actinopterygii(Adulti z.B. Bainbridge 1958a, 1958b,1963; Videler und Wardle 1978; Videlerund Hess 1984; He und Wardle 1986,1988; Wardle und He 1988; Webb et al.1984; Webb 1988a; Archer und Johnston1989; Gemballa 1991; Larvalstadien z.B.Rosenthal 1968; Hunter 1972; Batty 1981,1984; Gemballa 1991; ontogenetische Ver-änderungen: Bartsch; Gemballa und Pio-trowski 1997) bestätigt worden, so daßheute Datensätze vorliegen, die einen in-

terspezifischen Vergleich ermöglichen(Übersicht bei Videler 1993). Für Amphi-bien (Larven: Wassersug und Hoff 1985;Hoff und Wassersug 1986; Wassersug1989; Hoff et al. 1989; adulte Urodelen:d’Août und Aerts 1997; Gillis 1997) sinddiese Zusammenhänge ebenfalls nachge-wiesen. Verschiedene hydrodynamischeAntriebsmodelle sind entwickelt worden,die Schub und Arbeit aus der Bewegungdes Fisches heraus berechnen (Lighthill1971, 1975; Cheng und Blickhan 1994;Überblick: Yates 1983).

1.2. Ökomorphologischer Ansatz: Kör-perform und lokomotorische Fähigkei-ten

Die Erforschung der Interaktion Fisch-Wasser führte zur Aufklärung von Zusam-menhängen zwischen Körperform undLebensweise (Webb 1982, 1984a,b, 1988b).Das für eine ausdauernde, aber beschleu-nigungsschwache undulatorische Lokomo-tion geeignete Design ist durch einen thun-niformen Bau gegeben: Die Muskelmasseist am Vorderkörper konzentriert, derSchwanzstiel ist dünn, die Schwanzflosseist lunat. Das geeignete Design für einenwenig audauernden aber dafür beschleu-nigungsstarken Fisch ist durch einen eso-ciformen Körper gegeben: Die Muskelmas-se ist relativ gleichmäßig über den Rumpfverteilt, am Schwanzstiel wird die Ober-fläche durch die weit hinten stehendenFlossen vergrößert. Ein dritter spezialisier-ter Lokomotionstyp sind die Manövrierer.Sie besitzen scheibenförmige, kurze Kör-per, die Drehbewegungen um die Querach-se erleichtern. Ausgelöst werden diesedurch oszillierende Brustflossen.Aus hydromechanischen Prinzipien läßtsich ableiten, daß sich die Spezialisierun-gen ausschließen: Es kann keine Körper-form geben, die sowohl für hohe Be-schleunigung als auch für ausdauerndesSchwimmen oder Manövrieren ausgelegt

Abb. 2: Anguilliforme (links), subcarangifor-me (mitte) und thunniforme (rechts) Lokomo-tionsweise. Die Unterschiede sind dargestelltanhand von je drei Einzelbildaufnahmen (obe-re Reihe), anhand der an der Undulation teil-nehmenden Rumpfbereiche (mittlere Reihe,grau unterlegt) und anhand der Amplitudenentlang des Rumpfes (untere Reihe,verändertnach Lindsey 1978).Fig. 2: Anguilliform (left), subcarangiform(middle) and thunniform (right) mode of un-dulatory locomotion. Differences betweenmodes are shown by three single frames (top),by body regions that take part in undulation(marked grey in middle row) and by amplitu-des along body (bottom, modified after Lind-sey 1978).


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ist. Dieses Ausschlußprinzip wird durchein funktionsmorphologisches Dreieckveranschaulicht (Abb. 3). Die meistenFischarten stehen aufgrund ihres Körper-designs nicht an einer der Ecken desDreiecks und müssen daher eher als Lo-komotionsgeneralisten bezeichnet wer-den. Als Beispiele sind in Abb. 3 einge-tragen: die Salmoniden, die eher zu den

Dauerschwimmern zu rechnen sind, dieScorpaeniden, die eher zu den Beschleu-nigern zu rechnen sind, ein Lippfisch alsManövrierer und eine Brandbrasse als Lo-komotionsgeneralist in jeder Hinsicht.Das Verstehen der hydromechanischenZusammenhänge erlaubt somit eine Vor-hersage der lokomotorischen Möglich-keiten aus der Körperform.

Abb. 3: Lokomotorische Fähigkeiten und Körperdesign bei Fischen. Die Vertreter an denEckpunkten sind in ihren lokomotorischen Fähigkeiten spezialisiert: Beschleuniger (oben),Manövrierer (unten rechts) und Dauerschwimmer (unten links). Eine Spezialisation für eineder Disziplinen bedeutet aus hydrodynamischen Gründen eine Abnahme der Fähigkeiten ineiner der anderen. Je weiter innerhalb des Dreiecks ein Fisch angeordnet ist, desto mehr ist erals Lokomotionsgeneralist zu bezeichnen (verändert nach Webb 1984).Fig. 3: Locomotory capabilities and body design in fishes. The representatives at the corner ofthe triangle are specialists for acceleration (top), maneuvring (right bottom) and sustainableswimming (left bottom). For hydrodynamic reasons specialization in one discipline forces areduction of capabilities in any other discipline. Therefore fishes placed near the center arelocomotory generalists (modified after Webb 1984).

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2. Fragenkomplexe anatomischer For-schung: Funktionelle Morphologie undEvolution des Lokomotionsapparates

Angesichts der Fülle an Daten zur Inter-aktion von Fisch und Wasser ist der Fra-ge nach den strukturellen Grundlagen derLokomotion wenig Beachtung geschenktworden. Körperkrümmungen müssenBiegemomente zugrundeliegen, die ausder Übertragung von Muskelkräften aufdie Wirbelsäule oder die Medianebeneresultieren.Bei Landwirbeltieren werden Biegemo-mente erzeugt, indem Muskelkraft aufeine Sehne übertragen wird, die ein Ge-lenk überbrückt. Letzteres dient alsDrehpunkt. Bei Fischen ist die Wirbel-säule als eine Aneinanderreihung vonDrehpunkten aufzufassen. Es gibt aberkeine definierten Muskeln, die direktoder in Sehnen auslaufend und eine odermehrere Wirbelgrenzen überschreitendan der Wirbelsäule ansetzen . Vorrangi-ge funktionsanatomische Fragen sinddaher: Welche Strukturen des Lokomo-tionsapparates können Muskelkräfte aufdie Wirbelsäule übertragen? Wie erfolgtdas Zusammenspiel von Muskelfasernmit anderen Komponenten des Lokomo-tionsaparates bei der Erzeugung von Kör-perkrümmungen?Angesichts der hohen Diversität der Ac-tinopterygii sind auch innerhalb des Lo-komotionsapparates zahlreiche Speziali-sierungen zu vermuten. Aussagen zurEvolution des Lokomotionsapparates er-fordern aber zunächst die Kenntnis desAusgangszustandes, d.h. des Grundplan-zustandes einzelner Komponenten desLokomtionsapparates bei der letzten ge-meinsamen Stammart der Actinopterygii.Zu seiner Rekonstruktion bedarf es ver-gleichend-anatomischer Studien an Vertre-tern aus den verschiedenen Taxa, vorzugs-weise von ursprünglichen Vertretern. Erstdie Kenntnis des Grundplanzustandes

schafft die Voraussetzung, Abweichungenvom Grundplanzustand im Sinne eineradaptionistischen Veränderung zu deuten.

3. Funktion und Interaktion der Kom-ponenten des Lokomotionsapparates

3.1. Strukturen zur Übertragung vonMuskelkräften auf die Wirbelsäule

Die möglichen kraftübertragenden Struk-turen des Rumpfes, Myosepten und Sep-tum horizontale, entzogen sich aufgrundihrer methodischen Unzugänglichkeitlange einer genauen anatomischen Unter-suchung. Aufwendige makroskopischePräparationen waren der einzige Zugangzur dreidimensionalen Auffaltung undArchitektur der Myosepten. Eine genaueDarstellung der Myomer- und Myosep-tenform war daher selten (Willemse 1972,Westneat et al. 1993, Jayne und Lauder1994b), die Myoseptenarchitektur ist mitdieser Methode bisher nicht beschriebenworden. Andere Techniken, wie Abko-chen oder Räuchern, verschaffen ebenfallseine dreidimensionale Vorstellung vonMyomer und Myoseptum (Videler 1993).Beide Techniken zerstören allerdings dieMyosepten und können daher keine Aus-kunft über deren Architektur liefern.Daher war allein die dreidimensionaleAuffaltung der Myosepten Gegenstandfunktioneller Überlegungen.Durch methodische Verbesserungen ge-lang es in den letzten Jahren, die Archi-tektur dieser Systeme zu beschreiben undden Grundplanzustand für die Actino-pterygii zu rekonstruieren. Dabei stelltesich heraus, daß einige Elemente derRumpfkonstruktion (Sehnenstrukturenin den Myosepten und im Septum hori-zontale und die dreidimensionale Anord-nung der Muskelfasern) im Laufe der Evo-lution nahezu unverändert gebliebensind. Dies kann als Hinweis auf eine hohefunktionelle Bedeutung dieser Konstruk-


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tion gewertet werden. Nach bisherigenErgebnissen lassen sich diese Verhältnisseauch für den Grundplan der Gnathosto-mata formulieren (Gemballa 1995).

3.1.1. Techniken zur Untersuchung vonBindegewebe

Eine Modifizierung der von Dingerkusund Uhler (1977) entwickelten clearingand staining-Technik erlaubt es in Verbin-dung mit Mikropräparationen die Archi-tektur der Myosepten darzustellen (Gem-balla 1995; Gemballa und Britz 1998). Beider Technik von Dingerkus und Uhler(1977) werden Muskelproteine von fixier-ten Exemplaren mit Trypsin verdaut,während Bindegewebselemente erhaltenbleiben. Die Überführung in Glycerinmacht die Präparate transparent, da diebindegewebigen Elemente einen ähnli-chen Brechungsindex haben wie Glyce-rin. Bei Überführung in Alkohol aller-dings nimmt das Bindegewebe eine opa-ke Farbe an und wird somit einer Mikro-präparation zugänglich. Mit dieser Tech-nik gelingt es, sowohl die genaue räumli-che Anordnung der Myosepten mit ihrenAnsätzen am Axialskelet, als auch die

Faserarchitektur zu erfassen. Mit feinenIridektomiescheren können Myoseptenoder horizontale Septen als Ganzes ent-nommen und weitergehend untersuchtwerden. Mit Hilfe von lichtmikroskopi-schen Techniken (Hellfeld und Differenz-Interferenzkontrast, DIC) und Rasterelek-tronenmikroskopie können Sehnenstruk-turen und Faserverläufe in den Myosep-ten studiert werden. Aufgrund der dop-pelbrechenden Eigenschaft des Kollagenskönnen die Faserverläufe durch Polarisa-tionsmikroskopie besonders gut visuali-siert werden. Kollagenfasern leuchten da-bei hell auf, während die sie umgebendeMatrix vor dem dunklem Hintergrundfarblos erscheint. Die Anzahl und dieDicke der Fasern läßt sich bei allen ge-nannten mikroskopischen Techniken gutabschätzen oder vermessen. Sehnenarti-ge Strukturen in den Septen können er-kannt und dargestellt werden.

3.1.2. Septum horizontale

Architektur und Grundplan der Actino-pterygiiAbb. 4 zeigt eine Aufsicht auf die horizon-talen Septen von Polypterus und Channa.

Abb. 4: Polarisationsmikroskopische Aufnahmen von horizontalen Septen, dorsale Ansicht derrechten Seite, anterior nach links, a. Polypterus ornatipinnis, b. Channa obscura. dri - dorsaleRippe, ect - epicentrale Sehne, POT - posterior oblique tendon (verändert nach Gemballa 1995).Fig. 4: Dorsal view of horizontal septa under polarized light, right side, anterior to the left a.Polypterus ornatipinnis, b. Channa obscura. dri - dorsal rib, ect - epicentral tendon, POT -posterior oblique tendon (modified after Gemballa 1995).

A B

dri

ect

POT

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Man findet zwei Verlaufsrichtungen vonKollagenfasern. In der posterolateralenVerlaufsrichtung liegen bei Polypterus diedorsalen Rippen. Bei Amia ist diese Faser-verlaufsrichtung durch homogen verteilteFasern repräsentiert. Bei den Teleostei ver-dichten sich die Fasern in dieser Richtungzu epicentralen Sehnen. Diese epicentra-len Sehnen sind bei allen bisher untersuch-ten Teleostei nachgewiesen (Kishinouye1923; Kafuku 1950; Westneat et al. 1993;Patterson und Johnson 1995; Gemballa1995; Gemballa und Britz 1998) und da-her als Grundplanmerkmal der Teleosteizu bewerten. Sie können ossifizieren undwerden dann als epicentrale Verknöche-rung oder Epicentrale bezeichnet. Für dieSehnen in anterolateraler Verlaufsrichtunghat Kishinouye (1923) die Bezeichnung„posterior oblique tendon“ (POT) für dieVerhältnisse bei Scombriden eingeführt,die von Kafuku (1950) und Westneat et al.(1993) übernommen wurde. Diese POT’sfindet man bei allen bisher untersuchtenTeleostei (Patterson und Johnson 1995,Gemballa 1995, Gemballa und Britz 1998),so daß eine Homologie nicht zu bezwei-feln ist. Die Bezeichnung POT wird daherauf diese Strukturen im horizontalen Sep-tum allgemein ausgedehnt. Im Gegensatzzu den epicentralen Sehnen ossifizieren sienie. Die scherengitterartige Anordnungvon epicentralen Sehnen und POT’s istzumindest ein Grundplanmerkmal derTeleostei. Bei den ursprünglichen Actino-pterygii Polypterus, Acipenser, Lepisosteusund Amia gibt es keine Verdichtung derFaserverlaufsrichtungen zu Sehnenstruktu-ren (Gemballa 1995).

Funktionelle InterpretationMit dieser Erkenntnis kann auch einefunktionelle Hypothese, die von Westneatet al. (1993) für Scombriden formuliertwurde, allgemein für Teleostei formuliertwerden. Sie wird in Abb. 5 schematischveranschaulicht. Danach kommt durch

die epicentralen Sehnen und POT’s mitder dazwischenliegenden roten Muskula-tur ein Kraftschluß zustande, der eineVerbiegung des Fisches bewirkt. DieseHypothese betrifft nur die lateral liegen-de rote Muskulatur und damit die langsa-me ausdauernde Undulation. Zudem mußein medial gelegenes Widerlager vorhan-den sein, gegen das der Kontraktionsbo-gen arbeiten kann. Dies kann aber nurdurch Aktivität der weißen Muskulaturerfolgen. Tatsächlich liegen Befunde vor,nach denen bei steigender Schwimmge-schwindigkeit neben der roten auch ach-sennahe weiße Muskulatur aktiv ist (John-ston et al. 1977; Bone et al. 1978; Brillund Dizon 1979; Rome et al. 1992; Jayneund Lauder 1994a).

3.1.3. Myosepten

Myoseptenfaltung und Grundplan derActinopterygiiEin Myoseptum ist die bindegewebigeTrennfläche zwischen zwei aufeinander-folgenden Myomeren. Mit dem Septum

Abb. 5: Schematische Darstellung eines mög-lichen Kraftschlusses von epicentraler Sehne,roter Muskulatur und POT’s bei der langsa-men Undulation, dorsale Ansicht eines Hori-zontalschnittes auf Höhe des Septum horizon-tale, gekreuzter Verlauf von epicentralen Seh-nen und POT’s grau. rm - rote Muskulatur,ect - epicentrale Sehne, POT - posterior obli-que tendon.Fig. 5: Schematic representation of a likelyway of transmission of red muscle forces byepicentral tendons and POT’s to the backbo-ne, dorsal view of a section through horizon-tal septum. Array of epicentral tendons andPOT’s gray . rm - red muscles, ect - epicentraltendon, POT - posterior oblique tendon.

ect POT

ect rm POT


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horizontale als Grenze lassen sich ein hyp-axialer und ein epaxialer Myoseptenbe-reich gegeneinander abgrenzen. DieGrundelemente der Myoseptenfaltungwaren bereits seit den ersten Beschreibun-gen (Wikström 1897; Chevrel 1913; Gree-ne und Greene 1913; Shann 1914; Nishi1938) bekannt.Die nach einer Enthäutung von lateralsichtbare Ansatzlinie des Myoseptums amIntegument weist bei Arten verschieden-ster systematischer Zugehörigkeit dieForm eines liegenden, nach vorne offenen‘W’ auf, das symmetrisch um das Septumhorizontale angeordnet ist (Abb. 6). Auchdie mediale Begrenzungslinie des Myosep-tum, die von der ventralen Mittellinieüber das Peritoneum und ventrale Rippenoder Hämalfortsätze auf das Axialskeletund weiter über Neuralfortsätze und me-dianes Septum zur dorsalen Mittellinieverläuft, beschreibt die Form eines liegen-den ‘W’ (vgl. z.B. Greene und Greene1913; Nursall 1956; Alexander 1969; Vi-deler 1975; Videler 1985; Vronsky undNikolaichuk 1989; Jayne und Lauder1994). Zwischen den beiden Begrenzungs-linien sind die Spitzen des ,W’ in Kegelausgezogen (Abb. 6, Abb. 7), die ineinan-dergeschachtelt in der Muskulatur liegen.Im Körperquerschnitt erscheint daher dastypische Bild ineinanderliegender konzen-trischer Kreise.Alexander (1969) und Willemse (1972)haben für einige Teile der Myosepten Ter-mini eingeführt, die in jüngeren Arbei-ten (Gemballa 1995; Gemballa und Britz1998) vereinheitlicht und erweitert wur-den. Es lassen sich nach vorne weisendeund nach hinten weisende Kegel (DAC,VAC, DPC, VPC) unterscheiden und dieventral und dorsale angrenzenden ,hyp-axial’ und ,epaxial flanking parts’ (HFP,EFP; vgl. Abb. 6 für Erläuterungen).Gemballa (1995) hat Vertreter der meistengroßen Taxa innerhalb der Actinopterygiiuntersucht und eine Reihe von Gemein-

samkeiten der Myoseptenanordnung her-ausgearbeitet, die dementsprechend alsGrundplanmerkmal der Actinopterygiiaufzufassen sind. Bisherige Daten sprechendafür, daß sich dies auch als Grundplan-merkmal der Gnathostomata ausweisen

Abb. 6: Schematische Darstellung eines typi-schen Myoseptum der mittleren Körperregi-on, Lateralansicht, anterior nach links. DAC -dorsal anterior cone, DPC, VPC - dorsal, ven-tral posterior cone; DAC, VAC - dorsal, ven-tral anterior cone; EFP, HFP - epaxial, hypa-xial flanking parts. Die Bereiche zwischen den,cones’ sind als ESP, HSP (epaxial, hypaxialsloping part) bezeichnet. Die mediale Ansatz-linie am Axialskelet und medianen Septum istdurch die unterbrochene Linie, die lateraleAnsatzlinie am Integument durch die fetteLinie wiedergegeben (verändert nach Gembal-la und Britz 1998).Fig. 6: Schematic representation of typicalmyoseptum from midbody in lateral view, an-terior to the left. DAC - dorsal anterior cone,DPC, VPC - dorsal, ventral posterior cone;DAC, VAC - dorsal, ventral anterior cone;EFP, HFP - epaxial, hypaxial flanking parts.Area between anterior and posterior cone iscalled epaxial sloping part (ESP) and hypaxi-al sloping part (HSP) respectively. Medial lineof attachment on axial skeleton and medianseptum is represented by a dashed line, late-ral line of attachment on integument is re-presented by solid line (modified after Gem-balla and Britz 1998).

EFP

DPC

ESPDAC

VACHSP

SH

VPCHFP

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Abb. 7: Schematische Darstellung eines Myoseptums der mittleren Rumpfregion mit Sehnen-strukturen und deren möglichen Verknöcherungen (schwarz). A. Epaxialer Myoseptenbereichvon anterodorsal, B. Hypaxialer Myoseptenbereich von anteroventral. Die mediale Ansatzlinieeines Myoseptums ist durch die unterbrochene Linie dargestellt. Die unterbrochene Linie aufdem Septum horizontale (nur in A) zeigt den Ansatz des Myoseptums und gleichzeitig denVerlauf der epicentralen Sehnen an. Die POT’s verlaufen gekreuzt dazu (nur im hinteren Bereichvon A als schwarze Linien), alb - anterolateraler Ast, eine Verknöcherung, im proximalen Teildes lateralen Bandes, amb - anteromedialer Ast, eine Verknöcherung, im proximalen Teil derepineuralen Sehne, ect - epicentrale Sehne, ent - epineurale Sehne, ept - epipleurale Sehne, lb -laterales Band, myr - Myorhabdoi, pb - hinterer Ast einer Verknöcherung, im posterioren Berei-ches des lateralen Bandes gelegen, POT - posterior oblique tendon.Fig. 7: Schematic representation of myoseptum from midbody showing intermuscular ten-dons and their possible ossifications (black). A. epaxial part, anterodorsal view, B. hypaxialpart, anteroventral view. Dashed line represents the medial attachment line of a myoseptum.Dashed line on horizontal septum represents attachment of myoseptum and orientation ofepicentral tendon. These are crossed by POT’s (shown as solid lines in posterior part of A

läßt. Folgende Aussagen lassen sich treffen:- Der Ansatz eines Myoseptum an einem

Wirbel erfolgt am Vorderrand einesCentrum. Es kann daher nicht von ei-ner um ein halbes Segment gegeneinan-der versetzten Anordnung von Wirbel-segment und Myomer gesprochen wer-den, wie dies in einschlägigen Lehrbü-chern vertreten wird (z.B. Starck 1979).

- Die mediale Ansatzlinie biegt auf demCentrum oder der Neuralbogenbasisnach caudal um und verläuft fast hori-zontal über mindestens zwei weitere Seg-mente, bevor es auf einem Neuralfort-satz caudodorsad weiterverläuft. Insge-samt überspannt eine mediale Ansatzli-nie damit einen Bereich von 4 bis fast 6Wirbellängen (vgl. Abb. 7A).

- Auf Höhe der Neuralbögen liegen auf-einanderfolgende Myosepten dadurch sonah beieinander, daß sie hier fast einegemeinsame Ansatzlinie bilden (vgl.Abb. 7A). Diese Ansatzlinie liegt in vor-deren Segmenten auf Höhe der Neural-bogenbasis und wird zu den hinterenSegmenten hin nach dorsal verlagert.

- Der hypaxiale Myoseptenbereich ist inder hinteren Rumpfregion spiegelbild-lich zum epaxialen Myoseptenbereichausgebildet. Für die vordere Rumpfregi-

on trifft das nicht zu, da die Leibeshöh-le einen erheblichen Anteil des Raumesbeansprucht.

- Die mediale Ansatzlinie folgt im hyp-axialen Bereich dem Verlauf der amCentrum ansetzenden ventralen Rippeoder dem am Centrum ansetzenden Hä-malfortsatz nach caudoventral bis zumUmkehrpunkt am ventralen hinterenKegel (VPC, vgl. Abb. 7B).

- Die laterale Ansatzlinie folgt in ihremVerlauf den beiden Vorzugsrichtungender Fasern im Stratum compactum(s.Kap. 3.3.1).

- Die Myoseptenkegel (DAC, VAC, DPC,VPC) sind oft in der vorderen Rumpf-region wenig oder gar nicht, in der hin-teren Rumpfregion oft sehr deutlich aus-geprägt. Hier sind sie als Bindegewebs-fahnen in die Muskulatur verlängert (vgl.Kap. 3.3.1)

Myoseptenarchitektur und Grundplander Actinopterygii: Myoseptale Sehnen-strukturen und ihre Ossifikationen

Architektur des epaxialen Bereiches (ohneEFP)In diesem Myoseptenbereich findet manzwei mehr oder weniger distinkte Bündel


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only). alb - anterolateral branch of an ossification, situated in proximal part of lateral band,amb - anteromedial branch of an ossification, situated in proximal part of epineural tendon,ect - epicentral tendon, ent - epineural tendon, ept - epipleural tendon, lb - lateral band, myr -Myorhabdoi, pb - posterior branch of an ossification, situated in posterior part of lateral band,POT - posterior oblique tendon.

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kräftiger Fasern, während der verbleiben-de Bereich mit sehr dünnen Fasern ausge-stattet ist (Abb. 8). Eines dieser Faserbün-del zieht als mehr oder weniger distinkteSehne vom Centrum oder Neuralbogennach posterolateral ins Myoseptum, woes im lateralen Bereich divergierend aus-läuft. Diese Struktur wird als epineuraleSehne bezeichnet. In allen bisher doku-mentierten Fällen (Patterson und John-son 1995; Gemballa 1995; Gemballa undBritz 1998) sind diese Strukturen bei Te-leostei vorhanden. Gemballa (1995) hatsie auch für die Taxa der ursprünglichenActinopterygii (Cladistia, Chondrostei,Ginglymodi, Halecomorphi) nachgewie-sen. Epineurale Sehnen sind daher alsGrundplanmerkmal der Actinopterygiizu werten.Ein zweites Band von Bindegewebsfasernverläuft in einem weiten Bogen vom DACzum DPC (Abb. 8). Hierbei handelt essich niemals um eine distinkte sehnenar-tige Struktur, sondern um eine flächen-

hafte, manchmal aponeurosenartige Seh-ne - das sogenannte laterale Band (Gem-balla 1995, Gemballa und Britz 1998). ImGegensatz zur epineuralen Sehne ist die-se Struktur nur an herauspräparierten undim polarisierten Licht untersuchten Myo-septen zu erkennen. Bei allen derart un-tersuchten Myosepten von Nicht-Acan-thomorpha aus den meisten großen Mo-nophyla der Actinopterygii (Gemballa1995) und zahlreicher Acanthomorpha(Gemballa und Britz 1998) ließ sich dieseStruktur nachweisen. Auch sie ist somitals Grundplanmerkmal der Actinoptery-gii ausgewiesen.Abb. 9 zeigt polarisationsmikroskopischeAufnahmen des beschriebenen epaxialenMyoseptenbereiches einiger Actinoptery-gii. In allen drei Fällen ist die Anordnungder epineuralen Sehne und des lateralenBandes zu erkennen. Der mediale Bereichder Myosepten hingegen weist kaum oderkeine Fasern auf. Die epineuralen Sehnensind art- und regionenspezifisch unter-

Abb. 8: Schematische Darstellung des ,epaxial sloping part’ (ESP) eines Myoseptums der linkenmittleren Rumpfregion von anterodorsal. ent - epineurale Sehne, lb - laterales Band, DPC - dorsalposterior cone, DAC - dorsal anterior cone (verändert nach Gemballa und Britz 1998).Fig. 8: Schematic representation of epaxial sloping part (ESP) of midbody myoseptum of left side,anterodorsal view. Arrangement of epineural tendon (ent) and lateral band (lb) is shown. DPC -dorsal posterior cone, DAC - dorsal anterior cone (modified after Gemballa and Britz 1998).

ent

DAC

DPC

lb


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Abb. 9: Polarisationsmikroskopische Aufnahmen von Myosepten verschiedener Actinoptery-gii, mittlere Rumpfregion. Die Myosepten sind jeweils so ausgebreitet, daß ihre mediale Be-grenzung links liegt. A. Salmo trutta, B. Sphyraena barracuda, C. Lates calcarifer, D. Molvadipterygia. ent - epineurale Sehne, ect - epicentrale Sehne, ecb - epicentrale Verknöcherung, lb- laterales Band (B, C, D verändert nach Gemballa und Britz 1998).Fig. 9: Micrographs of epaxial myosepta of four actinopterygians under polarized light, mid-body. The myosepta are spread out in a way that the medial line of attachment points to theleft. Two tendinous structures, the epineural tendon and the lateral band can be seen in eachmyoseptum. The remaining medial part of the myoseptum remains thin and weak. A. Salmotrutta, B. Sphyraena barracuda, C. Lates calcarifer, D. Molva dipterygia. ent - epineural tendon,ect - epicentral tendon, ecb - epicentral bone, lb - lateral band (B, C, D modified after Gemballaand Britz 1998).

ent

lb

ent

lb

A B

entlb

ecb

D

ent

lb

ect

C

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schiedlich ausgebildet. Neben epineura-len Sehnen mit einem sehr distinkten pro-ximalen Bereich (Abb. 9A, B) findet manauch weniger distinkte eher flächig aus-gebildete epineurale Sehnen (Abb. 9D)oder Übergänge (Abb. 9C).Die Aufteilung der Myosepten in verstärk-te sehnige Bereiche und im Gegensatzdazu sehr zarte, dünne Bereiche wird inDIC-Aufnahmen deutlich. Abb. 10 zeigtden Übergangsbereich zwischen einer epi-neuralen Sehne und dem angrenzendendünnen Myoseptenbereich.

Ossifikationen im epaxialen Bereich(ohne EFP)Die epineurale Sehne und das lateraleBand ossifizieren nie bei den ursprüngli-chen Actinoperygiergruppen Cladistia,Chondrostei, Ginglymodi und Haleco-morphi (Gemballa 1995). Bei den Teleo-stei hingegen findet man in verschiedenenTaxa ein unterschiedliches Ausmaß anSehnenverknöcherungen vor (Pattersonund Johnson 1995, Gemballa 1995). Beivollständiger Verknöcherung der beschrie-

benen Sehnenstrukturen nehmen die Bin-degewebsknochen eine Y-artige Form an(Abb. 7A). Der anteromediale Ast dieserVerknöcherung liegt in der epineuralenSehne und kann bis zum Axialskelet zie-hen. Der anterolaterale Ast liegt im vor-deren Bereich des lateralen Bandes undendet frei im Myoseptum im DAC. Bei-de Äste verbinden sich in der Überkreu-zungsregion von epineuraler Sehne undlateralem Band. Ein hinterer Ast der Ver-knöcherung zieht eingebettet in das late-rale Band nach caudal und endet frei imDPC. Das vordere und hintere Ende derVerknöcherungen im lateralen Band kön-nen ausgefranst sein. Beim anteromedia-len Ast beobachtet man dies nicht.Das Ausmaß der Verknöcherungen ist beiverschiedenen Arten unterschiedlich undkann sich selbst innerhalb eines Individu-ums von rostral nach caudal graduell ver-ändern. Als Beispiel sind in Abb. 11 dreiMyosepten von Megalops angeführt. Derposteriore Ast ist in allen Fällen verknö-chert. Bei dem vordersten Myoseptum(Abb. 11A) ist zusätzlich der anteromedia-le, nicht aber der anterolaterale Ast verknö-chert. Die Verknöcherung erhält dadurchC-förmiges Aussehen und sitzt dem Axi-alskelet direkt auf. Im direkt nachfolgen-den Myoseptum (Abb. 11B) ist der proxi-male Teil des anteromedialen Astes nichtmehr verknöchert. Zusätzlich ist der an-terolaterale Ast verknöchert, so daß dieVerknöcherung Y-förmiges Aussehen er-hält. Zu den weiter caudal gelegenen Myo-septen hin (Abb. 11C) verschwindet dieanteromediale Verknöcherung graduell. Esist nur noch das laterale Band verknöchert.Eine derartige C-förmige Verknöcherungverläuft vom DAC zum DPC und sitzt niedirekt dem Axialskelet auf.

Architektur und Ossifikationen im hypa-xialen Bereich (ohne HFP)Je nach Art sind die hypaxialen Myosep-ten über einen mehr oder weniger weiten

Abb. 10: Myoseptum von Channa obscura.Grenzbereich der Fasern der epineuralen Seh-ne mit dem angrenzenden dünnen Bereich desMyoseptums. Differenz-Interferenzkontrast-aufnahme, Maßstrich 200 µm (verändert nachGemballa 1995).Fig. 10: Part of an epaxial myoseptum of Chan-na obscura showing the border between thestrong fibers of the epineural tendon and thethin medial part of the myoseptum. Micrographwith difference-interference-contrast, scale bar200 µm (modified after Gemballa 1995).


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posterolateral zum Integument. Gekreuztwird diese Sehne im lateralen Bereich vomlateralen Band, das in einem weiten Bo-gen vom VAC zum VPC zieht. Die Ossi-fikationen, die in diesen Sehnenstruktu-ren liegen, können analog zum epaxialenBereich Y- oder auf verschiedene Art C-förmig ausgeprägt sein.

Architektur und Ossifikationen im EFPund HFPDie weit dorsal und ventral gelegenen undnach anterior weisenden EFP und HFPsind entsprechend der geringen Körper-

Abb. 11: Megalops cyprinoides 185 mm TL. Ausgebreitete Myosepten, Ausrichtung wie inAbb. 9. amb, alb, pb - anteromedialer, anterolateraler und posteriorer Ast der epineuralenVerknöcherung, ent - epineurale Sehne, ecb - epicentrale Verknöcherung, lb - laterales Band.A. Myoseptum aus dem vorderen Bereich der mittleren Rumpfregion. C-förmige epineuraleVerknöcherung (anteromedialer Ast und posteriorerAst). B. Nachfolgendes Myoseptum. Y-förmige epineurale Verknöcherung. Der proximale Teil des anteromedialen Astes ist unver-knöchert, der anterolaterale Ast ist zusätzlich verknöchert. C. Myoseptum aus der Rumpf-mitte mit C-förmiger epineuraler Verknöcherung. Der anteromediale Ast ist unverknöchert,die epineurale Sehne fächert sich distal auf. Der anterolaterale und der posteriore Ast sindverknöchert, Maßstrich 500 µm (verändert nach Gemballa 1995).Fig. 11: Myosepta of Megalops cyprinoides 185 mm TL spread out, for orientation see fig. 9.amb, alb, pb - anteromedial, anterolateral and posterior branch of epineural bone, ent - epi-neural tendon, ecb - epicentral bone, lb - lateral band. A. myoseptum of anterior part of mid-body. C-shaped epineural bone, anteromedial and posterior branch ossified. B. subsequentmyoseptum. Y-shaped epineural bone, proximal part of anteromedial branch not ossified, an-terolateral branch ossified. C. myoseptum of midbody. C-shaped epineural bone, anteromedi-al branch not ossified, epineural tendon fans out distally. Anterolateral and posterior branchossified, scale bar 500 µm (modified after Gemballa 1995).

Rumpfbereich auf schmale Streifen ein-geengt. In diesen verlaufen die Bindege-websfasern posterolateral und sind gleich-mäßig verteilt. Sehnenartige Strukturentreten nicht auf.Zum hinteren Rumpfbereich hin ändertsich das graduell. Hier findet man auchdie epaxiale Myoseptenarchitektur amSeptum horizontale gespiegelt im hypa-xialen Myoseptum wieder (Abb. 7B). Dieder epineuralen Sehne vergleichbareStruktur wird als epipleurale Sehne be-zeichnet. Sie setzt am Hämalfortsatz oderan der ventralen Rippe an und verläuft

lblb lb

lb lblb

ecb ecb ecb

alb

pbpbpb

alb

ent

ambamb

A B C

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breite an diesen Stellen sehr schmal aus-gebildet. Trotzdem läßt sich bei den un-tersuchten Arten eine charakteristischeFaserarchitektur auffinden (Gemballa1995). Im medial gelegenen Bereich fin-det man besonders in der Nähe des DPCfeine Fasern, die ins mediane Septum ein-strahlen (in Abb. 7A, B nicht berücksich-tigt). Im lateralen Bereich hingegen fin-det man eine sehnenartige Struktur, de-ren Fasern in longitudinaler Richtung vonder vorderen Spitze zum DPC bzw. VPCziehen. Diese Strukturen sind besondersim hinteren Rumpfbereich als hell glän-zende Strukturen oft bereits ohne Präpa-ration gut zu erkennen. In einigen Taxader ursprünglichen Teleostei findet manOssifikationen in diesen Sehnen. DieOssifikationen selbst sind bereits frühbeobachtet worden und sind von Chap-man (1944) als Myorhabdoi bezeichnetworden. Sie werden unter anderem fürVertreter der Osteoglossomorpha (Taver-ne 1978; Patterson und Johnson 1995),viele Clupeoidei (Chapman 1944; Gran-de 1985), Gymnotoidei (Patterson undJohnson 1995) und Pleuronectiformes(Patterson und Johnson 1995) angegeben.Im vorderen Rumpfbereich sind die EFPbesonders lang ausgezogen und die seh-nenartigen Strukturen besonders ausge-prägt (Gemballa 1995). Die vordere setztam Hinterrand des Oberschädels an. Sieübertragen die von der vorderen epaxia-len Muskulatur erzeugten Kräfte auf denOberschädel, was zu dessen Elevationführt. Die Beteiligung der epaxialen Mus-kulatur an der Elevation ist bereits vonLauder (1980) elektromyographisch nach-gewiesen worden.

3.1.4. Räumliche Anordnung der Mus-kelfasern

Bei funktionellen Diskussionen überMyomere und Myosepten ist oft verein-fachend ein longitudinaler Verlauf der

Muskelfasern angenommen worden (Che-vrel 1913; Greene und Greene 1913; Rock-well et al. 1938; Jarman 1961; Willemse1966), obwohl mehrfach deutliche Abwei-chungen vom longitudinalen Verlauf be-schrieben wurden (Maurer 1913; Shann1914; Nursall 1956; van der Stelt 1968).Die Ergebnisse von Nursall (1956) berück-sichtigen zwar die Myoseptenstruktur, dieAnordnung der Muskelfasern hingegenwenig, während Alexander (1969) dieräumliche Anordnung der Muskelfasernbei einigen Arten analysiert, aber die Be-züge zu den Myosepten nicht herstellt.Gemballa (1995) hat eine Dickschnittech-nik (Agar-Agar-Einbettung mit Schnitt-dicken von 1 bis 2 mm) und eine Farbdif-ferenzierung nach Laukötter (1986) mitMikropräparationen kombiniert. Da dieDickschnitte (Schnittdicke 1 bis 2 mm)nicht vom Einbettungsmedium infiltriertsind, kann in diese hineinpräpariert wer-den und der räumliche Verlauf der Mus-kelfasern in Relation zu der bekanntenMyoseptenarchitektur rekonstruiert wer-den. Wenn man eine Muskelfaser bis zuihrem Ende an einem Myoseptum verfolgtund den Verlauf anhand der an der entge-gengesetzten Fläche des Myoseptums an-setzenden Faser weiterverfolgt, gelangtman zu einem segmentübergreifendenVerlauf der Muskelfasern.Alexander (1969) hat zuerst das räumli-che Anordnungsmuster von Muskelfasernbeschrieben und dabei zwei Sachverhaltein den Mittelpunkt gerückt. Die räumli-che Anordnung der Muskelfasern ändertsich nach caudal graduell von einem so-genannten „teleost pattern” zu einem„selachian pattern”. Der ”selachian pat-tern” tritt aber nach Alexander (1969) alsalleiniges Anordnungsmuster in allenRumpfregionen einiger Arten auf (Sela-chii: Scyliorhinus, Dipnoi: Protopterus,Cladistia: Calamoichthys, Chondrostei:Acipenser, Halecomorphi: Amia, Anguil-liformes: Anguilla, Protacanthopterygii:


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Salmo). Nachuntersuchungen (Gemballa1995) haben gezeigt, daß sich diese Aus-sage nicht halten läßt. Es ist daher ver-wirrend weiterhin von einem „teleost pat-tern” und einem „selachian pattern” zusprechen, da mit dieser BegrifflichkeitEvolutionsprozesse impliziert werden.Vielmehr zeigte sich bei Vertretern ausverschiedenen Gruppen der Actinoptery-gii eine weitgehende Übereinstimmungim Muskelfaserverlauf. Durch Vergleichder Anstellwinkel der Muskelfasern zurMedian- und Horizontalebene in einemdefinierten Myoseptenbereich (z.B. Ho-rizontalschnitte auf Höhe des DPC) beiverschiedenen Arten konnte dies gezeigtwerden. Demnach muß es sich bei dernachfolgend dargestellten räumlichenAnordnung der Muskelfasern wiederumum ein Grundplanmerkmal der Actino-pterygii handeln (Gemballa 1995). DieArchitektur der Myosepten und des Sep-tum horizontale und die Muskelfaseran-ordnung zeichnet sich nach allen bisheri-gen Untersuchungen folglich durch einehohe Konstanz während der Evolutionder Actinopterygii aus. Dies legt eine hohefunktionelle Bedeutung nahe.Die bereits von Alexander (1969) festge-stellte graduelle Muskelfaserverlaufsände-rung von der mittleren zur hinterenRumpfregion hat sich bestätigt. Damit istdie Frage verknüpft, ob diese Muskelfa-serverlaufsänderung ein Hinweis auf eineunterschiedliche Funktion der Muskelfa-sern in der mittleren und hinteren Rumpf-region ist. Auf diese Frage und auf Beson-derheiten der hinteren Rumpfregion wirdweiter unten eingegangen. Im folgendenwird nur der Muskelfaserverlauf in dermittleren Rumpfregion erläutert.Abb. 12 stellt eine Gruppe von Muskelfa-sern dar, die über etwa 15 Myosepten hin-weg vom dorsalen Abschnitt des media-nen Septum in einem weiten Bogen ent-lang des Integumentes zur Wirbelsäulezieht. Diese Anordnung wurde von Gem-

balla (1995) als Kontraktionsbogen be-zeichnet. Die Fasern verlaufen von dor-somedian zunächst nach cranioventralund lateral. Sie kreuzen dabei den Bereichder DPC’s. Etwa in der Mitte zwischenDPC und Septum horizontale erreichensie einen Umkehrpunkt und verlaufennach ventral und medial bis sie schließ-lich das Centrum der Wirbelkörper er-reichen. Weiter caudal startende Faserneines Kontraktionsbogens erreichen denUmkehrpunkt auch in einem weiter cau-dal gelegenen Myomer und laufen dannunter den anderen Faserzügen des Kon-traktionsbogen zur Wirbelsäule. Ein ein-zelner Kontraktionsbogen ist folglich auseinzelnen helixartig ineinander verwun-denen und entlang der Längsachse gegen-einander versetzten Faserzügen aufgebaut.Im Vordergrund von Abb. 12 sind dieangeschnittenen Fasern des Kontraktions-bogens hinter einem transparent gezeich-neten Teil eines Myoseptum sichtbar.Die zweite in Abb. 12 dargestellte Gruppevon Muskelfasern liegt medial vom Kon-traktionsbogen. Sie unterlagert den Kon-traktionsbogen und führt kreuzweise dazuangeordnete Muskelfaserzüge, die den me-dialen dünnen Bereich der Myosepten ineinem großen Winkel überqueren. DieseFaserzüge verlaufen von caudal am Neural-bogen startend nach dorsal und leicht nachlateral. Wenn sie die Ebene der DPC’s er-reichen gehen sie graduell in die Fasern ei-nes weiter cranial gelegenen Kontraktions-bogens über. Trotz der hier im Hinblickauf die funktionelle Deutung (vgl. 3.2) her-ausgestellten Komponenten der Rumpf-muskulatur bleiben daher die Veränderun-gen der Muskelfaserverläufe innerhalb derMyomere graduell.Die beschriebenen Faserzüge füllen denepaxialen Bereich aus. Wie bereits für dieMyosepten beschrieben, findet man auchbezüglich des Muskelfaserverlaufes einespiegelbildliche Anordnung zwischen epa-xialem und hypaxialem Bereich, wenn

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nicht die Leibeshöhle den überwiegendenRaum einnimmt. Die Darstellung derMuskelfaserverläufe hat zunächst nur ei-nen beschreibenden Wert. Es stellt sich dieFrage, ob sich hinter den Faserzügen auchfunktionelle Einheiten verbergen.

3.2. Körperbiegung durch Interaktionvon Muskelfasern und Myoseptenstruk-turen

Die Myosepten und ihre Anordnung wa-ren bereits seit den ersten BeschreibungenGegenstand funktioneller Diskussionenim Zusammenhang mit der undulatori-

schen Lokomotion. Während einige Au-toren (Willemse 1959, 1966; Szarski 1964)eine Beteiligung der Myosepten an derKraftübertragung ablehnten, haben ande-re diese vor allem aufgrund der schrägenAnordnung der Myosepten zum Axials-kelet für wahrscheinlich gehalten (Gree-ne und Greene 1913; Rockwell et al. 1938;Nursall 1956; Gutmann 1966; van derStelt 1968). Nur Nursall (1956) und vander Stelt (1968) beziehen die Muskelfaser-verläufe in geringem Maße in ihre Über-legungen mit ein.Physiologische Daten zur Muskulatursind in den vergangenen Jahrzehnten in

Abb. 12: Schematische Darstellung der Muskelfaserverläufe in bezug zu den Myosepten in dermittleren Rumpfregion. Eine Gruppe von Muskelfasern bildet einen Kontraktionsbogen. DieAktion des Kontraktionsbogens könnte dann zu einer Flexion führen, wenn die medial gele-genen, gekreuzt dazu angeordneten Muskelfasern gleichzeitig aktiv sind und ein muskuläresWiderlager bilden. Das Myoseptum im Vordergrund ist transparent dargestellt. Die im Vor-dergrund abgeschnittenen Fasern (grau) des Kontraktionsbogens setzen an der rückseitigenFläche dieses Myoseptums an. Der Bezug der Muskelfasern zu Sehnenstrukturen (gestrichelteLinien) dieses Myoseptums ist dargestellt, ent - epineurale Sehne, lb - laterales Band.Fig. 12: Schematic representation of the spatial orientation of muscle fibers and its relation tomyosepta in the midbody region. A group of muscle fibers forms a muscle arch. Contractionmay cause bending, if at the same time the underlying, crosswise arranged group of musclefibers would be active and thus provides a muscular abutment. Fibers of muscle arch are cut infront. They insert at the reverse surface of the myoseptum in front (shown transparent, fibersgrey). The relation of muscle fibers to tendinous structures (dashed lines) of this myoseptum isshown. ent - epineural tendon, lb - lateral band.


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zahlreichen experimentellen Arbeiten undzusammenfassenden Artikeln zusammen-getragen worden (z.B. Boddeke et al. 1958;Bone 1966; Blight 1976, 1977; Bone 1978;van Raamsdonk et al. 1980; Johnston1981; Rome et al. 1988; Altringham undJohnston 1990a, b; Johnston und Altring-ham 1991; Blickhan 1992; Rome et al.1993; Altringham et al. 1993; Videler1993) Danach werden heute ein weißer,ein roter und ein intermediärer Muskel-fasertyp bei Fischen unterschieden, diedurch unterschiedliche aerobe Leistungs-fähigkeit und unterschiedliche Kontrak-tionsgeschwindigkeit charakterisiert sind:Die ausdauernde, langsam kontrahieren-de rote Muskulatur wird bei der langsa-men, stetigen undulatorischen Lokomo-tion rekrutiert. Sie wird meistens durchein schmales lateral um das horizontaleSeptum liegende Band längsverlaufenderMuskelfasern repräsentiert und hat einengeringen Anteil an der Gesamtmuskula-tur. Die Hypothese zur Übertragung dervon der roten Muskulatur erzeugten Kräf-te auf die Wirbelsäule über Sehnenstruk-turen im Septum horizontale ist bereitsdargestellt worden (s. 3.1.2).Der Großteil der Rumpfmuskulatur wirdvon der anaeroben, schnell kontrahieren-den weißen Muskulatur eingenommen.Sie wird bei schnelleren oder beschleunig-ten Bewegungen rekrutiert. IntermediäreMuskelfasern bilden eine dünne Lagezwischen weißer und roter Muskulatur.Ihr Metabolismus ist als intermediär zwi-schen dem der roten und weißen Musku-latur zu charakterisieren.Die von Gemballa (1995) entwickelteHypothese zur Interaktion von Muskel-fasern mit den Sehnenstrukturen im Myo-septum bezieht sich auf die von der wei-ßen Muskulatur angetriebenen Bewe-gungen. Sie postuliert, daß Muskelkräftenur dann über Sehnenstrukturen übertra-gen werden können, wenn Muskelfasernin einem spitzen Winkel an diesen inse-

rieren. Dies ist nur an zwei Bereichen desMyoseptums der Fall, nämlich im Bereichdes lateralen Faserbandes und im proxi-malen Bereich der epineuralen Sehne. DerBezug von diesen Sehnenstrukturen zuden Muskelfasern ist aus Abb. 12 ersicht-lich. In das Myoseptum im Vordergrundsind die epineurale Sehne und das lateraleBand als gestrichelte Linien eingetragen.Die Muskelfasern sind hinter dem trans-parent dargestellten Myoseptum zu erken-nen. Die Aktion eines derartigen durchSehnen unterstützten Kontraktionsbo-gens kann aber nur dann Muskelkräfte aufdas Axialskelet übertragen und in eineKörperkrümmung münden, wenn zurgleichen Zeit die achsennahen, kreuzwei-se dazu angeordneten Muskelfasern aktivsind. Sie dienen durch ihre radiale Expan-sion als Widerlager. Ihre Faseranordnungist für diese Zwecke geeignet. Zur Kraft-übertragung auf Myosepten oder auf dasAxialskelet sind sie hingegen nicht geeig-net, da sie erstens nur die extrem dünnenBereiche der Myosepten kreuzen und dieszweitens noch unter einem sehr großenWinkel. Weiterhin kann der vordere Myo-septenkegel (DAC) durch die Kontraktionder darinliegenden Muskulatur und diedarübergespannte epineurale Sehne eben-falls in Spannung versetzt werden und soden Körper insgesamt versteifen.Zur Stärkung dieser Hypothese solltendurch weiterführende Experimente, z.B.Elektromyographie, Hinweise zum Zu-sammenspiel der Muskeln und des Bin-degewebes bei der Lokomotion gesammeltwerden. Diese Techniken ermöglichen in-zwischen sehr elaborierte Ansätze. Jayneund Lauder (1995) ist es erstmals gelun-gen, experimentell an einer Art (Microp-terus salmoides) zu überprüfen, ob alleMuskelfasern eines Myomers gleichzeitigaktiv sind. Die elektrische Aktivität wan-dert nach posterior von Myomer zu My-omer. In einem gegebenen Rumpfquer-schnitt, der Anschnitte von mindestens

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sechs Myomeren aufweist, müssen alsonicht notwendigerweise alle Muskelfaserngleichzeitig aktiv sein. Allerdings ist diemittlere Aktivitätsdauer eines Myomersmit etwa 30 ms so hoch , daß bei der Aus-breitungsgeschwindigkeit der elektrischenAktivität nach caudal (6-7 ms für sechsMyomere) 15 Myomere noch eine ge-meinsame Aktivitätszeit von etwa 15 msbesitzen. Alle Myomere, die an einemKontraktionsbogen beteiligt sind, wärensomit gleichzeitig aktiv. Einschränkendmuß hinzugefügt werden, daß dies für denBereich zwischen VPC und DPC gilt,während die Befunde für die Bereiche EFPund HFP nicht eindeutig sind. Diese Be-reiche scheinen nicht notwendig mit denanderen synchron aktiv zu sein. Da sichRegelmäßigkeiten aber nicht erkennenlassen, sind methodische Unzulänglich-keiten nicht ausgeschlossen. Die von Jay-ne und Lauder (1995) erstellten Datengelten für moderate Schwimmaktivitäten.Bei heftigeren Schwimmbewegungen wer-den die Abstände des Aktivitätsbeginnshintereinanderliegender Myomere kürzerund damit die Überlappungen in derAktivität größer. Dies gilt auch für dieBereiche EFP und HFP.

3.3. Transfer von anterior erzeugtenKräften nach posterior

Der weitaus größte Teil der Rumpfmus-kulatur der Fische ist hydrodynamischgünstig am vorderen Rumpf lokalisiert.Die Biegemomente müssen aber am hin-teren Rumpf zur seitlichen Auslenkungder Schwanzflosse wirksam werden. Be-sonders auffällig ist das bei carangiformenoder thunniformen Schwimmern. Wennbei der undulatorischen Lokomotion nurdort Biegemomente erzeugt werden, woUndulationen zu beobachten sind, wür-de das bedeuten, daß ein Großteil derMuskelmasse nur als Ballast herumgetra-gen wird. Daher sollte ein Mechanismus

existieren, der anterior generierte Muskel-kräfte nach posterior übertragen kann(Wainwright 1983).Wainwright et al. (1978) haben daher erst-mals aufgrund experimenteller Daten ausder Untersuchung eines Hai-Integumen-tes (Negaprion brevirostris) geäußert, daßdie vorderen Myomere für die Krafterzeu-gung zuständig sind und diese Kräfte nachhinten übertragen werden. Auf eineKraftübertragung nach posterior gibt esmittlerweile Hinweise aus verschiedenenQuellen. Einerseits sprechen experimen-telle Daten und anatomische Befunde fürdie Beteiligung ganz bestimmter Struktu-ren bei der Kraftübertragung, andererseitsgibt es elektromyographische Daten, dieallgemein für diese Hypothese sprechen,ohne dabei einer bestimmten Struktureine kraftübertragende Funktion zuzu-schreiben. Der direkte experimentelleNachweis der kraftübertragenden Eigen-schaft einer Struktur ist außerordentlichschwer zu erbringen. Als kraftübertragen-de Strukturen werden das Integument alsäußere Sehne und die Myosepten selbstgenannt.

3.3.1. Stratum compactum und Myosep-ten als Kraftüberträger

Für das Integument liegen eine Reiheanatomischer Untersuchungen vor. Hierist aus mechanischen Gründen besondersdas kräftige Stratum compactum derDermis interessant. Nach Untersuchun-gen an Teleostei (Fauré-Fremiet 1938;Schnakenbeck 1962; Fuji 1968; Nadol etal. 1969; Brown und Wellings 1970; Haw-kes 1974; Mittal und Banerjee 1974; Vi-deler 1975; Leonard und Summers 1976;Hebrank 1980; Hebrank und Hebrank1986; Gemballa 1995) besteht das Stra-tum compactum aus mehreren Lagenvon Kollagenfasern. Innerhalb einer Lageverlaufen die Fasern parallel. Die Fasernangrenzender Lagen verlaufen gekreuzt


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Abb. 13: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen des Stratum compactum ursprüngli-cher Actinopterygii. Sowohl in der Aufsicht (A, B) als auch im Anschnitt (C, D) ist derAufbau aus Lagen sich kreuzender Bindegewebsfasem zu erkennen. A. Polypterus delhezi216 mm TL, B. Lepisosteus platyrhincus 524 mm TL, C. Acipenser ruthenus 145 mm TL, D.Amia calva 422 mm TL (verändert nach Gemballa 1995).Fig. 13: Scanning electron micrographs of Stratum compactum of lower actinopterygians.The top view (A, B) and the sections (C, D) both illustrate the cross fiber array of the Stratumcompactum. A. Polypterus delhezi 216 mm TL, B. Lepisosteus platyrhincus 524 mm TL, C.Acipenser ruthenus 145 mm TL, D. Amia calva 422 mm TL (modified after Gemballa 1995).

und schließen einen Winkel von etwa 90°ein. Diese Organisation des Stratumcompactum liegt auch bei den ursprüng-lichen Actinopterygii vor (Gemballa1995). Abb. 13 illustriert diese Verhält-nisse für Polypterus, Lepisosteus, Acipen-ser und Amia. In der Aufsicht (Abb. 13A,B) sind die beiden Faserverlaufsrichtun-gen zu erkennen, im Anschnitt (Abb.13C, D) die Anzahl der Lagen. Beide Fa-serverlaufsrichtungen sind gegen die Kör-perlängsachse um etwa 45° geneigt.

Durch das Vorkommen des scherengit-terartig organisierten Stratum compac-tum bei allen bisher untersuchten Ac-tinopterygii ist diese Organisation alsGrundplanmerkmal der Gruppe ausge-wiesen. Weitere Nachweise dieser Orga-nisation bei anderen Taxa (Branchiosto-ma: Olsson 1961; Cyclostomata: Pietsch-mann 1962; eig. Beob.; Selachii: Willemse1972; Motta 1977; Wainwright et al.1978; Sarcopterygii: Gemballa 1995) le-gen nahe, daß es sich um ein Grundplan-

10 µm

80 µm

500 µm

500 µm

A

B

C

D

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merkmal der Vertebrata einschließlichBranchiostoma (Notochordata, Nelson1994) handelt.Die scherengitterartige Anordnung desStratum compactum ergibt sich zunächstals Notwendigkeit aus den Anforderungenan die Flexibilität des Körpers. Mit dieserAnordnung ist eine maximale Dehnbarkeitin Längsrichtung gegeben, die sehr starkeKrümmungen zuläßt, ohne daß die einzel-nen zugstabilen Kollagenfasern dabei ge-dehnt werden müssen. Auch alle anderenlateral gelegenen Strukturen, d.h. die late-rale Begrenzungslinie der Myosepten unddie Schuppenreihen, folgen daher diesemVerlauf. Dies ist von besonderer Bedeutungbei den starr miteinander verbundenenGanoidschuppenreihen der Flösselhechteund Knochenhechte, die dank dieserSchrägstellung keine geringerer Flexibili-tät besitzen als Teleostei (Gemballa 1995).Die maximale Flexibilität ist bei derundulatorischen Lokomotion nicht erfor-

derlich, da sie sich weit innerhalb der Be-wegungsgrenzen abspielt. Sie wird aber ineinigen Situationen, z.B. bei Wenden oderbeim Beuteschlag (vgl. Abb. 14) oder beischnellen Fluchtreaktionen, benötigt. An-gesichts dieser Tatsachen ist es zunächst er-staunlich, daß gerade das Stratum compac-tum im Verdacht steht, bei der undulatori-schen Lokomotion Muskelkräfte nach cau-dal zu übertragen. Zum Teil mag das dar-an liegen, daß das Stratum compactum dieeinzige experimentell leicht zugänglicheStruktur des Lokomotionsapparates ist.Nach Wainwright et al. (1978) verändert dasStratum compactum seine mechanischenEigenschaften allerdings drastisch, wenn derKörperinnendruck steigt. Dieses Ansteigendes Körperinnendruckes ist bei der Loko-motion meßbar. Mechanische Tests habenfür drei Arten tatsächlich nahegelegt, daßdas Stratum compactum unter den Bedin-gungen der undulatorischen Lokomotion inseiner longitudinalen Dehnbarkeit er-schöpft ist und jede weitere Kontraktion deranterioren Muskulatur in einem Transfervon Spannung in caudaler Richtung resul-tiert (Wainwright et al. 1978; Hebrank 1980;Müller et al. 1991). Für zwei andere Artenkonnte die Hypothese allerdings experimen-tell nicht untermauert werden (Hebrankund Hebrank 1986).Alle bisherigen mechanischen Untersu-chungen am Integument zeigen, daß es einekraftübertragende Funktion nicht aufgrundseiner passiven mechanischen Eigenschaf-ten, sondern nur mit einer z.B. durch Mus-keltätigkeit erzeugten Vorspannung erfüllenkann. Physikalisch betrachtet muß die hin-tere Rumpfregion auf eine Steifheit einge-stellt werden, die es ermöglicht, einen vor-ne generierten Impuls nach caudal als har-monische, mechanische Schwingung, alsUndulationswelle definierter Frequenz undAmplitude weiterzuleiten. Die Schwin-gungsfrequenz ist abhängig von der Steif-heit der hinteren Rumpfregion, die durchdas Stratum compactum und die Muskula-

Abb. 14: Momentaufnahmen von Lokomoti-onssituationen bei Polypterus. A. EngräumigeWende, B. Wende in Verbindung mit einemBeuteschlag, C. normale undulatorische Lo-komotion, die sich weit innerhalb der Grenzeder Beweglichkeit (A., B.) abspielt (A, C ausGemballa 1991, B aus Gemballa 1995).Fig. 14: Single frames showing locomotory si-tuations of Polypterus. A. narrow tum, B. turnwhile striking prey, C. normal undulatory lo-comotion. The latter is far from reaching thelimit of flexibility given by A. and B. (A, Cfrom Gemballa 1991, B from Gemballa 1995).


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tur eingestellt werden könnte. Long et al.(1996, an Lepisosteus osseus) haben ein wich-tiges Indiz für die Richtigkeit dieser Hypo-these gesammelt. Ihr Ansatz war es, den Bei-trag des Stratum compactum zur Steifheitdes Rumpfes auszuschalten, indem es ent-lang einer caudalen Schuppenreihe durch-trennt wurde. Wie es nach den für einemechanische Schwingung gültigen Gesetzenbei einer Reduktion der Steifheit zu erwar-ten ist, hat sich die Schwingungsfrequenz(d.h. beim schwimmenden Fisch die Schlag-frequenz der Caudalis) erhöht. Bei einerentsprechenden Durchtrennung des Stra-tum compactum entlang einer präcaudalenSchuppenreihe zeigte sich dieser Effektnicht. Damit ist erstmals an einem leben-den Fisch die mechanische Bedeutung des

Stratum compactum für die Weiterleitungeiner mechanischen Schwingung nach cau-dal demonstriert worden.Sicherlich können aber auch die Myosep-ten eine Rolle bei einer caudal gerichtetenKraftübertragung spielen. Experimentellsind sie bisher nicht zugänglich. Gembal-la (1995) hat allerdings auf eine Besonder-heit der Myoseptenstruktur hingewiesen,die nur in der hinteren Rumpfregion auf-tritt und anatomisch eine Rolle der Myo-septen beim caudal gerichteten Krafttrans-port reflektieren kann. Abb. 15 zeigt amBeispiel eines epaxialen Myoseptenberei-ches von Polypterus, daß die Kegel der hin-teren Myosepten in bindegewebige Fahnenin die Muskulatur hinein ausgezogen sind.Diese Bindegewebsfahnen ziehen in dieKegel der nachfolgenden Myosepten hin-ein, was zu einer sehnenartigen Verkop-pelung zwischen den Myosepten führt.Besonders auffällige Sehnenstrukturen ha-ben Scombriden in der hinteren Rumpfre-gion entwickelt. Die paarige große lateraleSehne wird aus den DAC und VAC, diepaarige mediale caudale Sehne aus denDPC bzw. VPC davorliegender Myosep-ten abgeleitet (Fierstine und Walters 1968;Westneat et al. 1993). Diese Sehnenstruk-turen könnten stammesgeschichtlich durcheine Verschmelzung derartiger Bindege-websfahnen entstanden sein.

3.3.2. Experimentelle Daten zur caudalgerichteten Kraftübertragung

Long et al. (1994) haben eine Methodeentwickelt, bei der die Muskulatur vonfrisch toten Fischen elektrisch zu Kon-traktionen stimuliert werden kann. Umannähernd die Undulationen zu erhal-ten, die auch bei einem lebenden Fischbeobachtet werden, genügt es, die vor-deren Myomere abwechselnd rechts undlinks elektrisch zu reizen. Offensicht-lich sind die mechanischen Eigenschaf-ten der hinteren Rumpfregion dazu ge-

Abb. 15: Polypterus ornatipinnis. REM-Auf-nahme eines dorsalen posterioren Kegels(DPC), hintere Rumpfregion. Einblick in denDPC von medial. DPC’s der hinteren Rumpf-region sind mit einer Bindegewebsfahne (TP1)nach posterior in die Muskulatur und in DPC’snachfolgender Myosepten verlängert, so daßeine bindegewebige Verkoppelung der Myo-septen entsteht. Die Bindegewebsfahne desvorangehenden Myoseptum (TP0) steckt nochim DPC (verändert nach Gemballa 1995).Fig. 15: Polypterus ornatipinnis. Scanning elec-tron micrograph of dorsal posterior cone (DPC),posterior body region, medial view. DPC’s ofposterior body bear tendinous projections (TP1)directed posteriorly into musculature and sub-sequent DPC’s. Thus myosepta of that regionare coupled by connective tissue. Tendinousprojection of preceding myoseptum (TP0) canbe seen in DPC (modified after Gemballa 1995).

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eignet, die anterior erzeugten Kräftenach caudal zu übertragen. Im lebendenFisch sind selbstverständlich auch in denhinteren Myomeren Muskelaktivitätennachweisbar.Elektromyographie (EMG) in Kombina-tion mit kinematischen Analysen ist seitvielen Jahren die Technik zur Erforschungdes Muskeleinsatzes bei den Schwimmbe-wegungen der Fische (vgl. zur ÜbersichtWardle et al. 1995). Der Bedeutung deszeitlichen Zusammenhangs von EMG-Aktivität und Körperkrümmungen wirderst in jüngerer Zeit Beachtung geschenkt(Altringham et al. 1993; Rome et al. 1993;Wardle und Videler 1993, 1994). Wardleet al. (1995) haben die diesbezüglich exi-stierenden Daten zusammengestellt undeiner einheitlichen Analyse unterzogen.Es muß eingeräumt werden, daß dieEMG-Daten mit Unsicherheiten behaftetsind, weil eine Plazierung der Elektrodean einem bestimmten Punkt am Rumpfinfolge der Faltung der Myosepten je nachEinstecktiefe Informationen über die elek-trische Aktivität von zahlreichen verschie-denen Myomeren geben kann. Trotzdemläßt sich aus den vorliegenden Daten all-gemein schließen, was sich in Einzelarbei-ten mit unterschiedlichen experimentel-len Ansätzen (Altringham et al. 1993;Johnson et al. 1994; Long et al. 1994; John-ston et al. 1995) bereits abzeichnete: Dievorderen Myomere stehen stärker imDienste der Krafterzeugung, die hinterenstärker im Dienste der Kraftübertragung.Für diese Schlußfolgerung sind aus derkinematischen Analyse Daten zum mo-mentanen Längenzustand der Muskelfa-sern wichtig. Man kann für die Muskel-fasern jedes Körperpunktes sagen, ob siesich zu einem gegebenen Zeitpunkt inDehnung (konvexe Körperkrümmung andiesem Punkt) oder in Verkürzung (kon-kave Körperkrümmung an diesem Punkt)befinden. A priori sollte man erwarten,daß sich bei einer Gruppe von Muskelfa-

sern, die sich gerade verkürzt, auch eineEMG-Aktivität nachweisbar ist. DieserZusammenhang gilt aber meist nur für dieMyomere der vorderen Körperhälfte. Die-se Myomere verrichten positive Arbeit.Das weiter oben vorgestellte Modell einesKontraktionsbogens mit darunterliegen-dem muskulärem Widerlager könnte indieser Region also zutreffen.Bei den hinteren Myomeren hingegen fälltdie Phase der Muskelverkürzung, die ausden kinematischen Analysen erhalten wur-de, immer weniger mit der Phase der EMG-Aktivität zusammen, da die Welle elektri-scher Erregung sich schneller nach caudalausbreitet als die undulatorische Welle. Diesführt in zunehmendem Maße dazu, daßdie hinteren Myomere elektrisch aktivsind, wenn sich ihre Muskelfasern verlän-gern (exzentrische Aktivität). Diese My-omere verrichten negative Arbeit. Die Steif-heit wird damit erhöht und der hintereRumpfabschnitt kann die vorne generier-ten Kräfte nach hinten übertragen. DieserZusammenhang gilt nicht gleichermaßenfür alle der ohnehin wenigen Fischarten,für die in ausreichendem Maße Daten vor-liegen. Bei anguilliformen Schwimmern,wie dem Aal oder den Neunaugen, schei-nen auch die hinteren Myomere keine Pha-senverschiebung von Muskelverkürzungund elektrischer Aktivität aufzuweisen; dieDaten für die Forelle passen bisher in keinBild (Wardle et al. 1995).Exzentrische Aktivität posterior gelege-ner Muskelfasern ist auch bei Cyprinuscarpio nachgewiesen (van Leeuwen et al.1990; van Leeuwen 1995). Diese Muskel-fasern sollten daher relativ höheren Bela-stungen ausgesetzt sein. Spierts et al.(1996) konnten zeigen, daß dies anato-misch in einer signifikant höheren Kon-taktfläche von Sarcolemma und Myosep-ten der posterioren Muskelfasern gegen-über den anterioren reflektiert wird.Das Ausmaß der elektrischen Aktivitätcaudal gelegener Myomere zur Zeit der


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Muskelverlängerung sollte die mechani-schen Eigenschaften der hinteren Rumpf-region verändern können und damit auchdie Eigenschaften der undulatorischenWelle, also die kinematischen Parameterinsgesamt, steuern können. Long undNipper (1996) konnten dies experimen-tell an einer Art (Micropterus salmoides)durch gezielte elektrische Reizung der hin-teren Rumpfregion erstmals nachweisen.Da die hintere Rumpfregion offensicht-lich nicht direkt an der Erzeugung vonUndulationen beteiligt ist, kann das Mo-dell eines Kontraktionsbogens mit darun-terliegendem muskulärem Widerlager fürdiese Region auch keinerlei funktionelleErklärungen liefern. Tatsächlich findetman in dieser Region den beschriebenenKontraktionsbogen auch nicht mehr(Gemballa 1995). Wenn die Fasern in die-sen Myomeren erst nach einer passivenVordehnung aktiv werden, so besteht dieGefahr, daß sie bei starker Vordehnungnicht mehr genug Kraft entwickeln kön-nen, um einer weiteren Dehnung ent-gegenzuwirken. Sie sollten daher derartangeordnet sein, daß eine konvexe Kör-perkrümmung eine relativ geringe Vor-dehnung verursacht. Dies ist erfüllt, da

die Fasern nicht longitudinal angeordnetsind, sondern möglichst stark von dieserRichtung abweichen. Diese Abweichungvon der longitudinalen Ausrichtung wirddeutlich, wenn man die Winkel zur Längs-richtung in der hinteren Rumpfregion mitder in der mittleren Rumpfregion ver-gleicht (Abb. 16).Der derzeitige Stand der Forschung legtnahe, daß Fische bei der undulatorischenFortbewegung die vordere Muskulaturzur Krafterzeugung (positive Arbeit) ein-setzen und die hintere Muskulatur zurVersteifung des Rumpfes und damit inZusammenarbeit mit dem Bindegewebs-apparat zur Kraftübertragung (negativeArbeit). Der graduelle Übergang zwi-schen diesen funktionellen Differenzie-rungen wird anatomisch in einem gradu-ellen Übergang der Muskelfaseranord-nung und einer graduellen Verstärkungmyoseptaler Längssehnen reflektiert.

Danksagung

Dieser Beitrag stellte in veränderter Form ei-nen der Hauptvorträge auf der 1. Tagung derGesellschaft für Ichthyologie (09.-12. Okto-ber 1997) dar. Die Einladung und die Mög-lichkeit zur Publikation meines Beitrageshabe ich Hartmut Greven (Düsseldorf) zuverdanken.Viele der Untersuchungen und Ideen zur un-dulatorischen Lokomotion nahmen ihrenAusgang von intensiven Diskussionen mitPeter Bartsch (Berlin). Wolfgang Maier (Tü-bingen) hat die Arbeiten in jeder Hinsichtentscheidend unterstützt. Ralf Britz (Tübin-gen) hat den Fortgang der Untersuchungendurch zahlreiche Diskussionen immer wie-der vorangetrieben.Die Untersuchungen profitierten maßgeblichvon den technischen Hilfestellungen von HorstSchoppmann (Elektronenmikroskopie), KlausEisler (Computer), Martina Hohloch (Fotogra-fie), Margret Roser und Gabi Schmid (Grafik)und Monika Meinert (Histologie). Die breiteMaterialbasis verdanke ich der freundlichenUnterstützung von Peter Bartsch (Berlin), Ralf

Abb. 16: Muskelfaserverlaufsrichtung in Ho-rizontalschnitten aus der mittleren (A.) undhinteren (B.) Rumpfregion von Channa obscu-ra. Die Schnittebene liegt jeweils auf Höhe derdorsalen anterioren Kegel (verändert nachGemballa 1995).Fig. 16: Orientation of muscle fibers in hori-zontal sections of midbody region (A.) and po-sterior body region (B.) of Channa obscura. Sec-tions are taken at level of dorsal anterior cones.Notice the deviation from longitudinal direc-tion in B (modified after Gemballa 1995).

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Britz, Wilhelm Harder und Wolfgang Maier(alle Tübingen), Eduard Serrat und den Fisch-kutterbesatzungen in Palamos (Spanien, Cata-lunya), sowie Melanie Stiassny und BarbaraBrown (American Museum of Natural Histo-ry, New York). Anja Burann, Matthias Hoff-mann und Felix Vogel (alle Tübingen) habenmit kritischen Kommentaren ihren Beitragwährend der Entstehung des Manuskriptes ge-leistet.Nicht zuletzt danke ich zwei anonymen Gut-achtern für die kritische Durchsicht des Ma-nuskriptes.

Literatur

Alexander, R.McN. 1969. The orientation ofmuscle fibers in the myomeres of fishes. J.Mar. Biol. Ass. U.K. 49, 263-290.

Altringham, J.D., Johnston, I.A 1990a. Model-ling muscle power output in a swimmingfish. J. Exp. Biol. 148, 395-402.

Altringham, J.D., Johnston, I.A 1990b. Scalingeffects on muscle function: power outputof isolated fish muscle fibres performingoscillatory work. J. Exp. Biol. 151, 453-467.

Altringham, J.D., Wardle, C.S., Smith, C.I.1993. Myotomal muscle function at diffe-rent points on the body of a swimming fish.J. Exp. Biol. 182, 191-206.

Archer, S.D., Johnston, I.A. 1989. Kinematicsof labriform and subcarangiform swim-ming in antarctic fish Notothenia neglecta.J. Exp. Biol. 143, 195-210.

Bainbridge, R. 1958a. The speed of swimmingof fish as related to size and to the frequen-cy and amplitude of the tail beat. J. Exp.Biol.35, 109-133.

Bainbridge, R. 1958b. The locomotion of fish.New Scient. 24, 476-478.

Bainbridge, R. 1963. Caudal fin and bodymovement in the propulsion of some fish.J. Exp. Biol. 40, 23-56.

Bartsch, P., Gemballa, S., Piotrowski, T. 1997.The embryonic and larval development ofPolypterus senegalus Cuvier, 1829: ist stagingwith reference to external and skeletal fea-tures, behaviour and locomotory habits.Acta Zool. 78, 309-328.

Batty, R.S. 1981. Locomotion of plaice larvae.Symp. Zool. Soc. Lond. 48, 53-69.

Batty, R.S. 1984. Development of swimmingmovement and musculature of larval her-ring (Clupea harengus). J. Exp. Biol. 110,217-229.

Blickhan, R. 1992. Biomechanik der axialenaquatischen und pedalen terrestrischenLokomotion. Habilitationsschrift, Univer-sität des Saarlandes. 191 pp.

Blight, A.R. 1976. Undulatory swimming withand without waves of contraction. Nature264, 352-354.

Blight, A.R. 1977. The muscular control ofvertebrate swimming movements. Biol.Rev. 52, 181-218.

Boddeke, R., Slijper, E.J., van der Stelt, A.1959. Histological characteristics of thebody musculature of fishes in connectionwith their mode of life. Proc. K. Ned.Akad. Wet. Ser. C 62, 576-588.

Bone, Q. 1978. Locomotor muscle, pp 361-424.In: Fish Physiology Vol. 7 (W.S: Hoar, D.J.Randall, eds). Academic Press, New York.

Bone, Q., Kiceniuk, J., Jones, D.R. 1978. Onthe role of different fibre types in fish myo-tomes at intermediate swimming speeds.Fishery Bull. U.S. 76, 691-699.

Bone,Q. 1966. On the function of the twotypes of myotome muscle fibres in elas-mobranch fish. J. Marine Biol. Assoc. U.K.46, 321-349.

Breder, C.M. 1926. The locomotion of fishes.Zoologica (N.Y.) 4, 159-29.

Brill, R.W., Dizon, A.E. 1979. Red and whitemuscle fibre activity in swimming skipjaktuna, Katsuwonas palamis. J. Fish Biol. 15,679-685.

Brown, G.A., Wellings, S.R. 1970. Electronmicroscopy of the skin of the teleost, Hip-poglossides elassodon. Z. Zellforsch. 103,149-169.

Chapman, W.M. 1944. The osteology of thePacific deep-bodied Anchovy, Anchoa com-pressa. J. Morph. 74, 311-329.

Cheng, J.-Y., Blickhan, R. 1994. Bending mo-ment distribution along swimming fish. J.theor. Biol. 168, 337-348.

Chevrel, R. 1913. Essai sur la morphologie etla physiologie du muscle latéral chez lespoissons osseux. Arch. Zool. exp. gén. 52,473-607.

D’Août, K., Aerts, P. 1997. Kinematics andefficiency of steady swimming in adult axo-


55

lotls (Ambystoma mexicanum). J. Exp. Biol.200, 1863-1871.

Dingerkus, G., Uhler, D.L. 1977. Enzyme clea-ring of Alcian blue stained whole small ver-tebrates for demonstration of cartilage.Stain Technology 32, 229-231.

Fauré-Fremiet, E. 1938. Structure du dermetéliferme chez les scombrides. Archs. Anat.Microsc. morph. exp. 34, 219-230.

Fetcho, J.R. 1986. The organization of themotoneurons innervating the axial muscu-lature of vertebrates. I. Goldfish (Carassiusauratus ) and mudpuppies (Necturus macu-losus ). J. Comp. Neur. 249, 521-550.

Fierstine, H.L., Walters, V. 1968. Studies inlocomotion and anatomy of scombroid fis-hes. Mem. South Cal. Acad. Sci. 6, 1-31.

Fuji, R. 1968. Fine structure of the collage-nous lamella underlying the epidermis ofthe goby, Chasmichthys gulosus. Annot.Zool. Jpn. 41, 95-106.

Gemballa, S. 1991. Funktionsmorphologischeund kinematische Untersuchungen amLokomotionssystem von Flösselhechten(Cladistia, Polypteridae). DiplomarbeitUniversität Tübingen. 133 pp.

Gemballa, S. 1995. Vergleichend-anatomischeUntersuchungen am Lokomotionsapparatder Actinopterygii. Dissertation Universi-tät Tübingen, 256 pp.

Gemballa, S., Britz, R. 1998. Homology ofintermuscular bones in acanthomorph fis-hes. Am. Mus. Nov. 3241, 1-25.

Gillis, G.B. 1997. Anguilliform locomotion inan elongate salamander (Siren intermedia):Effects of speed on axial undulatory move-ments. J. Exp. Biol. 200, 767-784.

Grande, L. 1985. Recent and fossil clupeo-morph fishes, with material of revision ofthe subgroups of clupeoids. Bull. Am. Mus.Nat. Hist. 181, 231-372.

Gray, J. 1933a. Studies in animal locomotionI. The movement of fish with special refe-rence to the eel. J. Exp. Biol. 10, 88-104.

Gray, J. 1933b. Studies in animal locomotion II.The relationship between waves of muscula-ture contraction and the propulsive mecha-nism of the eel. J. Exp. Biol. 10, 386-390.

Gray, J. 1933c. Studies in animal locomotionIII. The propulsive mechanism of the whi-ting (Gadus merlangus). J. Exp. Biol. 10,391-400.

Greene, C.W., Greene, C.H. 1913. The skele-tal musclature of the king salmon. Bull. USfish. 33, 21-59.

Gutmann, W.F. 1966. Die Funktion der My-omere in phylogenetischer Sicht. Senck.biol. 47, 155-160.

Hawkes, J.W. 1974. The structure of fish skinI. General organization. Cell Tissue Res.149, 147-158.

He, P., Wardle, C.S. 1986. Tilting behaviourof the Atlantic mackerel, Scomber scombrus,at low swimming speeds. J. Fish. Biol. 29(suppl. A), 223-232.

He, P., Wardle, C.S. 1988. Endurance at inter-mediate swimming speeds of Atlantic mak-kerel, Scomber scombrusL., herring, Clupeaharengus L., and saithe Pollachius virens L.J. Fish. Biol. 33, 255-266.

Hebrank, M.R., Hebrank, J.H. 1986. Themechanics of fish skin. Lack of an „Exter-nal Tendon“ role in two teleosts. Biol. Bull.171, 236-247.

Hebrank, M.R. 1980. Mechanical propertiesand locomotor functions of eel skin. Biol.Bull. 158, 58-68.

Hoff, K.v.S., Wassersug, R.J. 1986. The kine-matics in swimming of the larvae of cla-wed frog, Xenopus laevis. J. Exp. Biol. 122,1-12.

Hoff, K.v.S., Huq, N., King, V.A., Wassersug,R.J. 1989. The kinematics of larval salaman-der swimming. Can. J. Zool. 67, 2756-2761.

Hunter, J.R. 1972. Swimming and feeding be-havior of larval anchovy Engraulis mord-ax. Fish. Bull. U.S. 70, 821-838.

Jarman, G.M. 1961. A note on the shape of fishmyotomes. Symp. Zool. Soc. Lond. 5, 33-36.

Jayne B.C., Lauder, G.V. 1994a. How swim-ming fish use slow and fast muscle fibers:implications for models of vertebratemuscle recruitment. J. comp. Physiol. A175, 123-131.

Jayne B.C., Lauder, G.V. 1994b. Comparativemorphology of the myomeres and axialskeleton in four genera of centrarchid fis-hes. J. Morph. 220, 185-205.

Jayne B.C., Lauder, G.V. 1995. Are muscle fi-bres within fish myotomes activated syn-chronously? Patterns of recruitment withindeep myomeric musculature during swim-ming in Largemouth bass. J. Exp. Biol. 198,805-815.

56

Johnston, I.A., Altringham, J.D. 1991. Move-ment in water: constraints and adaptions,pp 249-268. In: Biochemistry and molecu-lar biology of fishes (P.W. Hochachka, T.P.Mommsen, eds). Elsevier, Amsterdam.

Johnston, I.A. 1981. Structure and Functionof fish muscles, pp 71-113. In: Vertebratelocomotion. Symp. Zool. Soc. Lond. (M.H.Day, ed.), Academic Press, London.

Johnston, I.A., Davison, W., Goldspink, G. 1977.Energy metabolism of Carp swimmingmuscles. J. Comp. Physiol. 114, 203-216.

Johnston, I.A., Leeuwen, J.L. van, Davies, M.L.F.,Beddow, T. 1995. How fish power predationfast-starts. J. Exp. Biol. 198, 1851-1861.

Kafuku, T. 1950. „Red muscles“ in Fishes I:Comparative Anatomy of the Scombroidfishes of Japan. Japanese J. Ichth. 1, 89-100.

Kishinouye, K. 1923. Contributions to thecomparative anatomy of the so-called scom-boid fishes. J. of the College Agriculture,Imperial University of Tokyo. 8, 293-475,pl. 13-34.

Lauder, G.V. 1980a. Evolution of the feedingmechanism in primitive actinopterygianfishes: A functional anatomical analysis ofPolypterus, Lepisosteus, and Amia. J. Morph.163, 283-317.

Laukötter, G. 1986. Neue Methoden zur diffe-renzierten Übersichtsfärbung von Totalprä-paraten und Dickschnitten z.B. für die mor-phologisch-anatomische Diagnostik. ZeissInform., Oberkochem, 29, 21-25.

Leonard, J.B., Summers, R.G. 1976. The ul-trastructure of the integument of the Ame-rican eel Anguilla rostrata. Cell Tissue Res.171, 1-30.

Lighthill, M.J. 1971. Large-amplitude elonga-ted-body theory of fish locomotion. Proc.R. Soc. Ser. B 179, 125-138.

Lighthill, M.J. 1975. Mathematical biofluidy-namics. Praeger Press, New York.

Lindsey, C.C. 1978. Form, function and loco-motory habits in fish, pp 1-100. In: FishPhysiology Vol. VII (W.S. Hoar, D.J. Rand-all, eds). Academic Press, New York.

Long, J.H., Nipper, K.S. 1996. The importanceof body stiffness in undulatory propulsion.Amer. Zool. 36, 678-694.

Long, J.H., Hale, M.E., McHenry, M.J., West-nest, M.W. 1996. Functions of fish skin:Flexural stiffness and steady swimming of

longnose gar Lepisosteus osseus. J. Exp. Biol.192, 129-145.

Long, J.H., McHenry, M.J., Boetticher, N.C.1994. Undulatory swimming: How travel-ling waves are produced and modulated insunfish (Lepomis gibbosus ). J. Exp. Biol. 199,2139-2151.

Marey, E.J. 1895. Movement. Heinemann,London.

Maurer, F. 1913. Die ventrale Rumpfmuskula-tur der Fische (Selachier, Ganoiden, Teleo-stier, Crossopterygier, Dipnoer). Jen. Z.Nat. 49, 1-118.

Mittal, A.K., Banerjee, T.K. 1974. Structureand keratinization of the fresh water teleostNotopterus notopterus (Notopteridae, Pi-sces). J. Zool. Lond. 174, 341-355.

Motta, P.J. 1977. Anatomy and functionalmorphology of dermal collagen fibers insharks. Copeia 1977, 454-464.

Müller, U.K., Blickhan, R., Nachtigall, W.1991. Dehnungen in der Haut schwim-mender Fische (Strains in the skin of swim-ming fish). Verh. Deutsch. Zool. Ges. 84,517.

Nadol, J.B. Jr. , Gibbons,J.R., Porter, K.R.1969. A reinterpretation of the structureand development of the basement lamellaan ordered array of collagen in fish skin.Dev. Biol. 20, 304-331.

Nelson, J.S. 1994. Fishes of the World, 3rdedition. John Wiley & Sons, New York.

Nishi, S. 1938. Muskelsystem II. Muskeln desRumpfes, pp 341-446. In: Bolks Handb. vgl.Anat. Wirbeltiere 5, Urban & Schwarzen-berg, Wien.

Nursall, J.R. 1956. The lateral musculature andthe swimming of fish. Proc. Zool. Soc.Lond. 126, 127-143.

Olsson, R. 1961. The skin of Amphioxus. Z.Zellforsch. 54, 90-104.

Patterson, C., Johnson G.D. 1995. The inter-muscular bones and ligaments of teleoste-an fishes. Smiths. Contr. Zool. 559, 1-85.

Pettigrew, J.B. 1873. Animal Locomotion, orWalking, Swimming, and Flying with aDissertation on Aeronautics. Henry S.King, London.

Pietschmann, W. 1962. Cyclostomata, Hautder Petromyzoniden, pp 141-144. In: Hand-buch der Zoologie, Band VI,1, 1. Teil: Acra-nia - Cyclostomata - Pisces (J.-G. Helmcke,


57

H.v. Lengerken, D. Starck, eds). Walter deGruyter & Co, Berlin.

Rockwell, H., Evans, F.G., Pheasant, H.C.1938. The comparative morphology of thevertebrate spinal column. Its form as rela-ted to function. J. Morph. 63, 87-117.

Rome, L.C., Choi, I.H., Lutz, G., Sosnicki, A.1992. The influence of temperature on musclefunction in the fast swimming scup. I. Shor-tening velocity and muscle recruitment du-ring swimming. J. Exp. Biol. 163, 259-279.

Rome, L.C., Funke, R.P., Alexander, R. McN.,Lutz, G., Aldridge, H. , Scott, F., Fread-man, M. 1988. Why animals have differentfibre types. Nature 335, 824-827.

Rome, L.C., Swank, D., Corda, D. 1993.How fish power swimming. Science 261,340-343.

Rosenthal, H. 1968. Schwimmverhalten undSchwimmgeschwindigkeit bei den Larvendes Herings Clupea harengus. Helgoländerwiss. Meeresunters. 18, 453-486.

Schnakenbeck, W. 1962. Pisces, Corium, pp 581-582. In: Handbuch der Zoologie, Band VI,1,1. Teil: Acrania - Cyclostomata - Pisces (J.-G. Helmcke, H.v. Lengerken, D. Starck, eds).Walter de Gruyter & Co, Berlin.

Shann, W.E. 1914. On the nature of the lateralmuscle in Teleostei. Proc. Zool. Soc. Lond.22, 319-337.

Spierts, I.L.Y., Akster, H.A., Vos, I.H.C., Osse,J.W.M. 1996. Local differences in myoten-dinous junctions in axial muscle fibres ofcarp (Cyprinus carpio L.). J. Exp. Biol. 199,825-833.

Starck, D, 1979. Vergleichende Anatomie derWirbeltiere, Band 2: Das Skeletsystem.Springer Verlag, Berlin.

Szarski, H. 1964. The function of myomerefolding in aquatic vertebrates. Bull. Acad.Polon. Sci. Ser. Sci. Biol. 12, 305-306.

Taverne, L. 1978. Ostéologie, phylogénèse etsystématique des téléostéens fossiles et ac-tuels du super-ordre des Ostéoglossomor-phes, Deuxième partie: Ostéologie des gen-res Phareodus, Phareoides, Brychaetus, Muspe-ria, Pantodon, Singida, Notopterus, Xenomy-stus et Papyrocranus. Mém. Acad. Roy. Belg.,Cl. Sci. 2 (42) 3, 1-235.

van der Stelt, A. 1968. Spiermechanica enmyotoombouw bij vissen. DissertationUniversität Amsterdam, 94 pp.

van Leeuwen, J.L., Lankheet, M.J.M., Akster,H.A., Osse, J.W.M. 1990. Function of redmuscles of carp (Cyprinus carpio ): recruit-ment and normalized power output duringswimming in different modes. J. Zool.Lond. 220, 123-145.

van Leeuwen, J.L, 1995. Review article: Theaction of muscles in swimming fish. Exp.Physiol. 80, 177-191.

van Raamsdonk, W., te Kronnie, G., Pool,C.W., van de Laarse, W. 1980. An immunehistochemical and enzymic characterizati-on of the muscle fibres in myotomal muscleof the teleost Brachydanio rerio, HamiltonBuchanan. Acta histochem. 67, 200-216.

Videler, J.J., Hess, F. 1984. Fast continousswimming of two pelagic predators, saithe(Pollachius virens ) and mackerel (Scomberscombrus ). A kinematic analysis. J. Exp.Biol. 109, 209-228.

Videler, J.J., Wardle, C.S. 1978. New kinema-tic data from high speed cine film recor-dings of swimming cod (Gadus morhua ).Neth. J. Zool. 28, 465-484.

Videler, J.J. 1975. On the interrelationshipsbetween morphology and movement in thetail of the cichlid fish Tilapia nilotica.(L.).Neth. J. Zool. 25, 143-194.

Videler, J.J. 1985. Fish swimming movements:A study of one element of behaviour. Neth.J. Zool. 35, 170-185.

Videler, J.J. 1993. Fish swimming. Fish andFisheries Series 10. Chapman & Hall, Lon-don.

Vronskiy, A.A., Nikolaichuk, L.A. 1989.Functional morphology of the axial loco-motor musculature in bony fishes. Nauko-vaya Dumka Publ. House, Kiew (in Russ.).ISBN 5-12-000789-9.

Wainwright, S.A., Vosburgh, F., Hebrank, J.H.1978. Shark skin. Function in locomotion.Science 202, 747-749.

Wainwright,S.A. 1983. To bend a fish, pp 68-92. In: Fish Biomechanics (P.W. Webb, D.Weihs, eds). Praeger Press, New York.

Wardle, C.S., He, P. 1988. Burst swimmingspeeds of mackerel, Scomber scombrus L. J.Fish Biol. 32, 471-478.

Wardle, C.S., Videler, J.J. 1993. The timing ofthe EMG in the lateral myotomes of macke-rel and saithe at different swimming speeds.J. Fish Biol. 42, 347-359.

58

Wardle, C.S., Videler, J.J. 1994. The timing oflateral muscle strain and EMG activity indifferent species of swimming fish, pp 111-118. In: Mechanics and Physiology of Ani-mal swimming (L. Maddock, Q. Bone,J.M.V. Rayner, eds). Cambridge Universi-ty Press, Cambridge.

Wardle, C.S., Videler, J.J., Altringham, J.D.1995. Tuning in to fish swimming waves:Body form, swimming mode and musclefunction. J. Exp. Biol. 198, 1629-1636.

Wassersug, R.J., Hoff, K.v.S. 1985. The kine-matics of swimming in Anuran larvae. J.Exp. Biol. 119, 1-30.

Wassersug, R.J. 1989. Locomotion in amphi-bian larvae (or „Why aren’t tadpoles builtlike fishes?”). Am. Zool. 29, 65-84.

Webb, P.W. 1982. Locomotory patterns in theevolution of actinopterygian fishes. Am.Zool. 22, 329-342.

Webb, P.W. 1984a. Body form, locomotion andforaging in aquatic vertebrates. Am. Zool.24, 107-120.

Webb, P.W. 1988a. ‘Steady’ swimming kine-matics of tiger musky, an esociform accele-rator, and rainbow trout, a generalist crui-ser. J. Exp. Biol. 138, 51-69.

Webb, P.W. 1988b. Simple physical principlesand vertebrate aquatic locomotion. Am.Zool. 28, 709-725.

Webb,P.W., Kostecki, P.T., Stevens, E.D. 1984.The effect of size and swimming speed onlocomotor kinematics of rainbow trout. J.Exp. Biol. 109, 77-95.

Webb. P.W. 1984b. Der Fischkörper: Form undBewegung. Spektrum Wiss. 9, 85-97.

Westneat, M.W., Hoese, W. Pell, C.A., Wain-wright, S.A. 1993. The horizontal septum:Mechanisms of force transfer in locomoti-on of scombrid fishes (Scombridae, Perci-formes). J. Morph. 217, 183-204.

Wikström, D.A. 1897. Ueber die Innervationund den Bau der Myomeren der Rumpf-muskulatur einiger Fische. Anat. Anz. 13,401-408.

Willemse, J.J. 1959. The way in which flexu-res of the body are caused by muscularcontractions. Pro. Kon.Ned. Akad. Wet. (C)69, 58-63.

Willemse, J.J. 1966. Functional anatomy of themyosepta in fishes. Pro. Kon.Ned. Akad.Wet. (C) 62, 589-593.

Willemse, J.J. 1972. Arrangement of connec-tive tissue fibres in the musculus lateralisof the spiny dogfish, Squalus acanthiasL.(Chondrichthyes). Z. Morphol. Tiere 72,231-244.

Yates, G.T. 1983. Hydromechanics of body andcaudal fin propulsion, pp 177-213. In: Fishbiomechanics (P.W. Webb, D. Weihs, eds).Praeger Press, New York.

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Myoseptenarchitektur und Rumpfmuskulatur der ... · Verh. Ges. Ichthyol. Bd. 1, 1998 29 Verhandlungen der Gesellschaft für Ichthyologie Band 1, 1998, 29-58 Myoseptenarchitektur und