1 Dr. Jorge Restrepo MolinaDr. Carlos Arturo Torres Duque

1CAPITULO

CONSIDERACIONESMORFOLOGICAS SOBRE

EL APARATO RESPIRATORIO

EMBRIOLOGIA

A diferencia de otros rganos, cuya labor se iniciatempranamente en la vida fetal, el pulmn debeasumir su funcin inmediatamente despus dedejar la vida intrauterina. El crecimiento y desarro-llo prenatal del aparato respiratorio es una prepa-racin para este momento.

Todo el componente epitelial del sistemarespiratorio se origina del endodermo (intestinoanterior primitivo). La yema que da origen al rbolbronquial se desarrolla a partir de un surco ohendidura ventral que aparece en el tubo endodr-mico (surco laringotraqueal) y que es reconociblehacia la 3 semana de vida embrionaria.

Posteriormente, por gemacin y divisin dicot-mica aparecen las ramas bronquiales principales,derecha e izquierda, evidenciables entre la 6 y 7

semanas; el rbol bronquial est completamentedesarrollado para la semana 16 de vida intrauterina,mientras que los alvolos continan su desarrollodespus del nacimiento, aumentando en nmerohasta los 8 aos y en tamao hasta los 18; losvasos sanguneos preacinares siguen el desarro-llo de las vas areas y los intraacinares el de losalvolos.

El Cuadro 1-1 muestra los 5 perodos en loscuales habitualmente se divide el desarrollo in-trauterino del pulmn y los eventos que marcancada uno de ellos.

La yema epitelial (endodermo), al comenzarsu ramificacin se va introduciendo y mezclandocon una masa de tejido mesenquimatoso (meso-

dermo) localizada en la lnea media del embrin yque a este nivel ser el futuro mediastino. As, lasramas bronquiales se dirigen hacia las cavidadespleurales arrastrando en su periferia una capa deeste tejido mesenquimatoso, a partir del cual seformar el msculo, el cartlago y dems estructu-ras de soporte. El cartlago se desarrolla entre lassemanas 7 y 25. Las glndulas bronquiales inicianla produccin de moco en la semana 26; se loca-lizan fundamentalmente en la mitad proximal delas vas areas.La circulacin pulmonar se desarrolla proximal-mente al conformarse las arterias pulmonarescentrales, las cuales se originan del sexto arcoartico; la porcin distal del arco izquierdo estunida a la aorta dorsal por el conducto arterioso(ductus arteriosus), que termina por cerrarse po-cos das despus del nacimiento. Perifricamente,la circulacin se origina del tejido mesenquimatosoque acompaa las vas areas, conformando lasllamadas arterias convencionales; de stas seoriginan las denominadas arterias supernumera-rias que forman una extensa red alrededor de losalvolos. La circulacin pulmonar est conforma-da de manera casi completa entre las semanas 14y 28.

La estructura histolgica alveolar, aparentedesde la semana 20, se desarrolla en forma rpidaa partir de la semana 24; el nmero de neumocitostipo II aumenta en forma importante entre lassemanas 30 a 32, lo cual coincide con la produc-cin creciente de sustancia tensoactiva (surfac-tante).

2El aparato respiratorio tiene una adecuadamadurez para enfrentar las nuevas condicionesdespus del nacimiento e iniciar su funcin princi-pal de intercambio gaseoso, a partir de la semana36. El nacimiento prematuro (semanas 28 a 36) sehace en condiciones respiratorias desfavorables,particularmente por la falta de desarrollo del siste-ma de produccin de sustancia tensoactiva, pre-disponiendo al sndrome de membrana hialina.

NARIZ

Las fosas nasales son dos conductos aplanadostransversalmente que comunican el exterior con larinofaringe. Estn separadas por el tabique nasal,central, constituido por el etmoides, el vmer y elcartlago medio que une estos dos huesos. Lapared externa de cada fosa es irregular por lapresencia de los cornetes superior, medio e infe-rior (Figura 1-1).

Los senos paranasales, frontales, etmoidales,esfenoidales y maxilares, estn comunicados conlas fosas a travs de los meatos, ubicados debajode cada uno de los cornetes. Histolgicamente,todas estas estructuras estn tapizadas por lapituitaria, la cual tiene un epitelio ciliado con abun-dantes glndulas mucosas.

La inervacin sensorial de la nariz dependeprincipalmente de las ramas oftlmica y maxilardel trigmino. El principal nervio motor es el vidiano,el cual aporta tanto inervacin simptica comoparasimptica. La suplencia arterial se logra prin-cipalmente por la esfenopalatina y menossignificativamente por la oftlmica y la facial. La

PERIODO EDAD EVENTO MARCADOR

Embrinico Hasta semana 6 Desarrollo de trquea y vas areassubsegmentarias

Pseudoglandular Semanas 7 a 16 Desarrollo de vas areas restantes

Canalicular Semana 17 a 28 Desarrollo del lecho vascular, esqueletoconectivo acinar y epitelio de revestimiento

Sacular Semana 29 a 35 Formacin de sculos (alvolos primarios) ysustancia tensoactiva

Alveolar Semana 36 al trmino Desarrollo e inicio de maduracin alveolar

Cuadro 1-1. Perodos del desarrollo prenatal del aparato respiratorio. Modificado de Plopper CG,Thurlbeck WM. En: Murray JF, Nadel J. Textbook of Respiratory Medicine. 2nd edition. WB Saunders Co.1994; 37.

Figura 1-1. Estructura osteocartilaginosa delas fosas nasales. A. Cara interna de la paredexterna de las fosas. B. Cara externa de la paredinterna (tabique nasal).

Frontal Lmina cribiforme del etmoidesCornete ms craneal

Seno esfenoidal

Cuerpo delesfenoides

Agujeroesfenopalatino

Nasal

Lagrimal

Lmina pterigoidesinterna

Lmina perpendiculardel palatino

A

Corneteinferior

Cornete medio

Cornete superior

Apfisis unciformedel etmoides

Lmina perpendiculardel palatino

BCartlago

mayor del ala

Cartlago septalVmer

Seno esfenoidal

Celdillaetmoidal posterior

Crista galliSeno frontal

Nasal

Porcin basilardel occipital

Lmina perpendiculardel etmoides

Expansinlateral

del cartlagoseptal

3red vascular de la mucosa nasal es extensa yconforma un plexo cavernoso de tejido erctil alcual se ha querido atribuir la eficacia de buenaparte de las funciones de la nariz. La integridadanatomo-funcional de las fosas, tabique, cornetesy senos paranasales es fundamental y su altera-cin es causa de procesos frecuentes como lasinusitis y se asocia con otros tambin comunescomo la hiperreactividad bronquial, y en casos deobstruccin crnica persistente, de sndrome dehipoventilacin alveolar e hipertensin pulmonar.Aparte de las funciones olfatoria y de conduccindel aire, la nariz tiene las siguientes :

1. Humidificacin y calefaccin del aire. Lanariz normal es capaz de adaptar la tempera-tura del aire inspirado acomodndola a la delorganismo y de saturarlo con vapor de agua alllegar a la nasofaringe.Esta accin es debida a la rica vascularizacinde la mucosa nasal y a la gran superficiedispuesta por los pliegues mucosos de loscornetes.

2. Filtro fsico e inmunolgico. Al inspirar atravs de la nariz, el flujo areo experimentaprimero una aceleracin hasta alcanzar granvelocidad lineal y luego cambia bruscamentede direccin; esto ocasiona impacto y reten-cin de las partculas sobre la mucosa. Lavelocidad del flujo, por el contrario, disminuyeen la porcin central de las fosas y estadesaceleracin genera precipitacin de part-culas. Los pelos de la nariz detienen partculasmayores. La mucosa nasal tiene, en conse-cuencia, una exposicin enorme a partculasexternas, muchas de ellas antignicas, para locual est provista de clulas inmunolgica-mente activas, capaces de evitar o controlar lamayor parte de las injurias. Destaca el papelde la inmunoglobulina A secretoria.

3. Funcin mucociliar. Desde el vestbulo has-ta la nasofaringe la cavidad nasal est tapiza-da por un epitelio cilndrico ciliado pseudo-estratificado, mucoproductor y vascular; ladireccin del movimiento ciliar es hacia lanasofaringe con una velocidad aproximada de6 mm/min; esta accin tiene como propsitoeliminar partculas inhaladas y precipitadas,as como gases hidrosolubles. Con cada de-glucin, el paladar se mueve hacia arriba

limpiando la nasofaringe y enviando los mate-riales acumulados hacia el estmago.

LENGUA, PALADAR BLANDO Y FARINGE

Esta regin anatmica durante aos se considerpoco importante en lo relacionado al aparato res-piratorio y, en particular, a la conduccin del aire.No obstante, hoy se sabe que ms del 50% de laresistencia total al flujo areo se hace en las vasareas superiores, y a ella contribuyen sustancialy dinmicamente la lengua, el paladar blando y lafaringe. Esta zona no tiene un esqueleto seo ocartilaginoso, sino que est constituida por unagran variedad de msculos y otros tejidos blandos,de cuyo grosor y tono depende en gran medida elcalibre de su luz.

Msculos como el tensor y el elevador del velodel paladar, el palatogloso, el palatofarngeo, losconstrictores de la faringe, el hipofarngeo, elgeniogloso y otros, juegan un papel decisivo en laresistencia de la va area superior.

El conocimiento de que durante el sueo seproduce relajacin de estos msculos y conse-cuente aumento de la resistencia al flujo areo,incluso hasta la obstruccin, ha llevado a postularla importancia de esta zona anatmica en la expli-cacin de los sndromes de apnea obstructiva delsueo y de hipoventilacin-obesidad.

LARINGE

Es la estructura anatmica fundamental de lafonacin; tiene un esqueleto cartilaginoso consti-tuido por la epiglotis, el tiroides, el cricoides y losaritenoides; la glotis es la hendidura mediaanteroposterior limitada por las cuerdas vocales,dos superiores y dos inferiores. Las primeras,llamadas falsas, tienen poca importancia y resul-tan fundamentalmente de un repliegue de la mu-cosa; las cuerdas vocales inferiores o verdaderasestn constituidas fundamentalmente por el ms-culo tiroaritenoideo, y desempean un papel deci-sivo en la fonacin. El espacio existente entre lascuerdas vocales superiores e inferiores, a cadalado, se denomina ventrculo (Figuras 1-2 y 1-3).Su cierre ocurre durante la deglucin y al inicio dela tos. Estn inervadas por los nervios larngeosuperior y los recurrentes. La parlisis uni o bilate-ral de las cuerdas puede causar alteraciones

4ARBOL TRAQUEOBRONQUIAL

TrqueaLa trquea ocupa una posicin central pero des-plazada ligeramente hacia la derecha por la aorta,hecho que se acenta con la edad. Tiene unalongitud que vara en el adulto de 11 a 14 cm. Latrquea est constituida por anillos cartilaginososabiertos en su parte posterior, lugar donde lapared resulta entonces aplanada, lo que ocasionaque el dimetro anteroposterior resulte menor queel transversal. Los dimetros de la trquea varande acuerdo con la constitucin de cada individuo,su estatura y su peso; en cualquier caso, se aceptaque en el adulto, ninguno de los dimetros debeser inferior a 11 mm o superior a 31mm. Se bifurcaa nivel de la quinta o sexta vrtebra dorsal dandolugar a los dos bronquios principales, el derechoms corto y continuando prcticamente la direc-cin de la trquea, disposicin anatmica signifi-cativa en algunas enfermedades por aspiracin.El espoln que separa los dos bronquios fuente sedenomina carina.

Los bronquios se subdividen dicotmicamenteoriginando ramas que se designan en trminos degeneraciones z de las vas areas recibiendo unnmero que comienza en la trquea o generacin

Figura 1-2. Laringe. A) Laringe. Vista transversal desde arriba. B) Laringe durante la respiracinnormal. C) Laringe durante la fonacin.

obstructivas. El epitelio larngeo es plano, esca-moso no queratinizado en la regin supragltica yen las zonas centrales (bordes libres) de las cuer-das vocales.

Figura 1-3. Laringe. Corte longitudinal(coronal).

Superficie posterior de la epiglotis

Vallcula Lengua

Tubrculo de la epiglotis

Comisura anteriorVentrculo

Cuerda falsa (superior)

Cuerda verdadera (inferior)

Subglotis y trquea

Comisura posterior

Surcointeraritenoideo

Aritenoides

A

Supraglotis

Reg

ione

s

Glotis

Subglotis

Trquea

Cartlago cricoides

Cuerda verdaderaVentrculo

Cartlago tiroidesCuerda falsa

Epiglotis

B

C

50 y termina en la va ms perifrica, los sacosalveolares, generacin 23. Las primeras 16 gene-raciones sirven para conducir el aire, no contienenalvolos ni capilares y constituyen el espacio muertoanatmico. Las restantes generaciones, msdistales, comprenden el mayor volumen pulmonare intervienen en el intercambio gaseoso o funcinrespiratoria propiamente dicha (Figura 1-4).

El sistema bronquial se divide de tal maneraque la suma de los dimetros de cada par deramas exceden el dimetro de la rama original, yas, el rea total de cada seccin aumenta progre-sivamente hacia la periferia a partir de la sextageneracin; de un rea de 2.5 cm2 en la trquea sellega por ejemplo a una de 500 cm2 en la 18.

La suma de todas estas reas de seccin y laespecial arquitectura pulmonar explican que lasuperficie total para el intercambio gaseoso sea deunos 150 m2. El aumento en el rea de seccinconlleva una reduccin de la resistencia area y es

as como slo el 10 al 20% de la resistencia totalest localizada en las vas areas terminales condimetro interno inferior a los 2 mm. Existen dostipos de vas areas bronquiales:

1. Cartilaginosas o bronquios.2. No cartilaginosas, membranosas o bron-

quiolos.

BronquiosTienen cartlago en sus paredes, estn recubiertosde epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado ycontienen numerosas glndulas mucosas y clu-las caliciformes o en raqueta. Glndulas y clulassecretan moco. Parte de la pared bronquial estconstituida por msculo, cuya localizacin y orien-tacin dependen del tamao del bronquio; consti-tuye una verdadera capa en los del tamao medioy pequeo, y su contraccin ocasiona disminucinen el calibre y longitud del bronquio.

BronquiolosSe subdividen de acuerdo con su funcin enrespiratorios y no respiratorios. Los primeros es-tn irrigados por las ramas de la arteria pulmonar,tienen alvolos en sus paredes y participan en elintercambio gaseoso.

Los segundos, como el sistema bronquial,sirven como conductores del aire. Su ltima divi-sin se denomina bronquiolo terminal, el cual secontina con los bronquiolos respiratorios. Cadabronquiolo terminal origina de tres a cincobronquiolos respiratorios, los que a su vez originande tres a cinco conductos alveolares, de cuyasparedes nacen los sacos alveolares. A esta es-tructura, emanada del bronquiolo terminal, se ledesigna como unidad respiratoria terminal, acino olbulo pulmonar primario, elemento fundamentaldel intercambio gaseoso.

Los conductos alveolares, revestidos comolos alvolos por una simple capa de clulas, fun-cionan no slo como vas de conduccin sino queparticipan en el intercambio gaseoso. Poseenmsculo liso (miofibroblastos) con la propiedad deregular la ventilacin y el flujo sanguneo de launidad respiratoria y por ende modificar las rela-ciones ventilacin/perfusin.

El tamao de la unidad respiratoria terminal nose puede precisar pero se calcula que cada unidadcontiene aproximadamente 100 conductos y 2.000alvolos. Existen unas 150.000 unidades en lospulmones normales de un adulto.

Figura 1-4. Generaciones bronquiales. BR, bron-quio; BL, bronquiolo; BLT, bronquiolo terminal;BLR, bronquiolo respiratorio; CA, conductoalveolar; SA, saco alveolar; URT, unidad respira-toria terminal.

BLR

BLT

BL

BR

Trquea

CA

SA 23

22

21

20

19

18

17

16

4

3

2

1

0

Z

Zon

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UR

T

6EPITELIO RESPIRATORIO

Las vas areas, desde la trquea hasta losbronquiolos respiratorios, estn recubiertas deepitelio implantado sobre una membrana basal.Las vas centrales, hasta poco antes del bronquio-lo terminal, estn recubiertas por un epitelio co-lumnar alto, cilndrico, pseudoestratificado cuyaaltura tiende a disminuir distalmente, a medidaque aumenta la ramificacin. Ya en los bronquiolosterminales el epitelio consiste de una simple capade clulas cuboidales y en los respiratorios de unepitelio plano (Figura 1-5). El epitelio columnarpseudoestratificado contiene varios tipos de clu-las:1. Clulas basales. Localizadas en la zona infe-

rior del epitelio cerca de la membrana basal;

son mal diferenciadas y posiblemente consti-tuyen el origen de las dems clulas epiteliales,diferencindose como ciliadas o caliciformesa medida que se necesite.

2. Clulas ciliadas. Forman el grupo celularpredominante en trquea y bronquios, peroestn presentes en toda la va area y seextienden hasta los bronquiolos respiratorios.Su superficie est recubierta de cilios, 250 porcada clula y su altura es proporcional aldimetro de las vas areas. Los cilios repre-sentan extensiones mviles del citoplasma eimprimen al tapiz mucoso una velocidad de0.5 a 1 cm/min en la trquea. En un cortetransversal se observa que la estructura delcilio est compuesta por dos filamentos axialescentrales (pareja central de microtbulos) ro-deados por nueve parejas de microtbulosdispuestos en crculos hacia la periferia (Figu-ra 1-6). Sus alteraciones se describen en elcaptulo de enfermedades bronquiales:disquinesia ciliar.

Figura 1-5. Epitelio respiratorio. A. Trquea ygrandes bronquios: Epitelio cilndricopseudoestratificado, clulas caliciformes y gln-dulas mucosas. B. Bronquiolo terminal. Epitelioaplanado, escasos cilios, clulas de clara y ausen-cia de glndulas mucosas.

A

Figura 1-6. Estructura de un cilio. 1. radio, 2.puente de nexia, 3. brazo dinenico, A y B: micro-tbulos.

B RadioPuente de nexina

Estructura de un cilio

Brazo dinenico

AB

73. Clulas caliciformes. Son secretoras y sinte-tizan un moco rico en polisacridos que cons-tituye una capa desde la trquea hasta losbronquiolos mayores. Son menos numerosasque las ciliadas, en proporcin de 1:4. Auncuando la mayor cantidad de moco es produ-cido por las glndulas submucosas la mayoradel moco que se encuentra en los bronquiolosno respiratorios es producido por las clulascaliciformes, excepto en los terminales dondeson muy escasas.

4. Clulas de Clara. Este patlogo describi en1937 en el epitelio de los bronquiolos termina-les unas clulas carentes de cilios y que seproyectan a la luz bronquial en forma de cpu-la abombada. Su nmero aumenta al dismi-nuir las ciliadas, de manera que constituyenen los bronquiolos la masa celular principal.Tienen gran actividad metablica y enzimasoxidantes, y por ello se admite que tienenfuncin secretora. Producen una sustanciacon viscosidad menor que el moco, en la cuallos pocos cilios existentes a este nivel vibranfcil y eficientemente. Algunos han propuestoque producen sustancia tensoactiva, pero estaopinin es debatida.

5. Clulas en cepillo. Son poco numerosas y sufuncin desconocida. Como tienen microve-llosidades y otras estructuras similares a lasclulas en cepillo del tracto gastrointestinal sesugiere que tienen funcin similar en la absor-cin de lquidos.

6. Clulas argirfilas, tipo Kulchitsky. Msfrecuentes en el epitelio de los recin nacidos;su funcin exacta es desconocida, pero seconsidera hoy en da, que hacen parte delllamado sistema neuroendocrino, por lo cualtendran alguna funcin secretoria. Se piensaque son las precursoras de las neoplasiasneuroendocrinas del pulmn, desde elcarcinoide hasta el carcinoma de clulas pe-queas.

7. Mastocitos. Se caracterizan por poseer gr-nulos citoplasmticos de estructura vacuolar ofinamente reticular que contienen un complejode histamina-protena-heparina. El contenidode histamina del pulmn depende de su n-mero. La presencia en estas clulas de enzimas

que decarboxilan la histidina o el 5-hidroxitriptfano, se considera una evidenciade la produccin local de histamina yserotonina.Adems contienen enzimas proteolticas y par-ticipan en la liberacin o sntesis de las sustan-cias que intervienen en reacciones alrgicas.Este conglomerado de sustancias biol-gicamente activas dentro del mastocito, le haganado el nombre de glndula endocrinaunicelular.

8. Corpsculos neuroepiteliales. Situados enlas vas areas terminales y aun dentro de losalvolos, muy probablemente tienen funcio-nes de receptores intrapulmonares; drenan atravs de las venas broncopulmonares a lasvenas pulmonares, y as, la serotonina produ-cida en ellos, pasa directamente a las venaspulmonares, hecho que ofrece una explica-cin posible al mecanismo oscuro de lavenoconstriccin hipxica.Se cree que producen otras sustancias conactividad metablica y que modulan no slo lavasomotilidad sino tambin otras funcionesbronquiales y bronquiolares como la secre-cin mucosa y el tono del msculo liso. Lainervacin de estos corpsculos indica suconexin directa con el SNC. Su contactoinmediato con el flujo de aire, su situacinperifrica y su apariencia corpuscular (eviden-cia de funcin secretora) inducen a pensarque intervienen en respuesta a estmulos depresin, estiramiento, qumicos o tctiles, frentea las presiones de O2, CO2, a elementosinhalados y partculas suspendidas en el aire.

9. Glndulas submucosas. En la mucosa bron-quial humana la mayor cantidad de moco essecretada por estas glndulas que desembo-can a la luz bronquial por un largo conducto.Su cantidad es considerable en la nariz, dismi-nuye significativamente en la laringe y vuelvea aumentar en la trquea y grandes bronquios.Perifricamente van disminuyendo en canti-dad y tamao; no existen en los bronquiolosterminales; son controladas por el sistemanervioso autnomo, estimuladas por drogasparasimpaticomimticas e inhibidas porparasimpaticolticas. Estn asociadas a gru-pos de plasmocitos con capacidad de secretaranticuerpos a la luz bronquial.

8Tejido linfoide bronquial (BALT)Es comn encontrar en diferentes textos la siglaen ingls BALT, que se ha traducido como tejidolinfoide asociado al bronquio. Se trata de zonas dela va area que tienen acmulos de linfocitos,incluso con formacin de folculos, localizadossuperficialmente en la pared bronquial muy cercadel epitelio de revestimiento. Tienen una ricavascularizacin, as como drenaje linftico, de talforma que la afluencia y migracin de clulasinflamatorias es gil. Han cobrado gran inters, yaque se piensa que son zonas de reconocimientoprimario e inactivacin de antgenos.

PULMON

Los pulmones, separados por todas las estructu-ras que conforman el mediastino, tienen un pesode 900 a 1.100 g, de los cuales alrededor del 45%est dado por sangre. Al final de una inspiracinforzada el 80% del volumen pulmonar es aire, 10%sangre y slo 10% tejido o estructura slida. Comorgano de intercambio gaseoso el pulmn estdiseado para contener una gran cantidad de aire(alvolos) que entre en ntimo contacto con lasangre, la cual circula a travs de los capilares,dentro de paredes alveolares muy delgadas, parapermitir la difusin de los gases.

En posicin erecta y a capacidad funcionalresidual (CFR) el pulmn tiene una altura aproxi-mada de 24 cm; el pulmn derecho es ms grandeque el izquierdo, si bien, es menos alto, debido aque el hemidiafragma derecho est discretamentems alto que el izquierdo.

El pulmn se encuentra libre, no adherido a lapared torcica, en la mayor parte de su extensin;es mantenido en su posicin por las estructurasdel hilio y por el ligamento pulmonar, banda detejido fibroso que se extiende hacia abajo, a lolargo del mediastino, desde el hilio hasta eldiafragma, uniendo las pleuras visceral ymediastinal de cada pulmn.

Segmentacin pulmonarEl pulmn derecho tiene tres lbulos y dos elizquierdo; cada lbulo se divide a su vez en seg-mentos, a cada uno de los cuales llega un bron-quio. Recordemos que la trquea se bifurca a nivelde la carina originando los bronquios principales,derecho e izquierdo, que se dividen para darorigen a los bronquios lobares y seguidamente a

los segmentarios (Figura 1-7). En el lado derecho,el bronquio principal o fuente, casi a nivel de lacarina, da nacimiento al bronquio para el lbulosuperior, el cual se divide en tres ramas segmen-tarias que se dirigen a los segmentos apical,posterior y anterior. Despus de originar el bron-quio del lbulo superior, el bronquio fuente dere-cho se denomina intermediario y origina el bron-quio para el lbulo medio el cual se divide en dosbronquios segmetarios, el lateral y el medial. Elbronquio del lbulo inferior derecho es la continua-cin del intermediario una vez que de l se hadesprendido el del lbulo medio. Como hay cincosegmentos en el lbulo inferior hay cinco bron-quios segmentarios, designados apical, basalmedial (paracardaco), basal anterior, lateral basaly posterior basal.

El bronquio del segmento superior del lbuloinferior, o apical como tambin se le llama, nace de

Figura 1-7. Segmentacin pulmonar. Pulmn de-recho: 1: apical; 2: anterior; 3: posterior; 4: lateral;5: medial; 6: apical; 7: basal medial; 8: basalanterior; 9: basal lateral; 10: basal posterior. Pul-mn izquierdo: 1-3: apico-posterior; 2: anterior;4: lingular superior; 5: lingular inferior; 6: apical; 7:basal medial (frecuentemente ausente): 8: basalanterior; 9: basal lateral; 10: basal posterior.

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9la pared posterior del bronquio intermediario, alfrente del nacimiento del bronquio para el lbulomedio.

En el lado izquierdo, el bronquio fuente daorigen al bronquio para el lbulo superior el cualtiene dos divisiones, una superior y otra inferior. Ladivisin superior o culmen da origen a dos bron-quios segmentarios, uno que se dirige al segmen-to apico-posterior y otro al segmento anterior. Ladivisin inferior, o lingular, va hacia la lngula(equivalente al lbulo medio derecho) y se subdi-vide en dos segmentos: lingular superior y lingularinferior (ver Figura 1-7).

El bronquio lobar inferior da origen al bronquiodel segmento superior y luego a los basales ante-rior, lateral y posterior. Ntese que hay diferenciascon el lado derecho y que ac no existe bronquiointermediario y adems, en el lbulo inferior, casinunca hay segmento basal medial o interno. Lossegmentos se designan con nmeros aceptadosinternacionalmente y que aparecen en la Figura 1-7.

AlvolosSe estima que en el momento del nacimiento sunmero sea de 20 a 25 millones. Los alvolosnuevos se originan por alveolizacin de losbronquiolos respiratorios originales y por multipli-cacin. El primer paso se completa a los tres aosaproximadamente, el segundo contina por mstiempo y es ms significativo, detenindose unpoco antes de que el crecimiento somtico secomplete. Durante la niez los alvolos aumentanel nmero y superficie. El nmero de alvolos varaen el adulto segn la altura del individuo entre 300y 500 millones.

Revestimiento alveolarEl alvolo est tapizado por dos clases de clulasllamadas neumocitos.

1. Neumocito I. Constituye el elemento celularms abundante; es una clula aplanada, degran superficie. A travs de ella se hace elintercambio gaseoso; es una clula simple,con pocos organelos, indicando su escasaactividad metablica y constituyendo la verda-dera clula epitelial alveolar. Las uniones en-tre los neumocitos I o uniones apretadas sonms estrechas que las existentes entre lasclulas endoteliales, haciendo del epitelioalveolar una barrera con muy poca permeabi-

lidad para el plasma. El neumocito tipo I esmuy susceptible a cualquier agresin; carecede capacidad regenerativa, por lo que lasnuevas clulas tipo I deben resultar de latransformacin y multiplicacin de losneumocitos tipo II, proceso que toma entre 2 y5 das.

2. Neumocito II. Es una clula cuboidal, sinextensiones citoplasmticas. Son metab-licamente muy activos y contienen numerososorganelos intracelulares e inclusionesosmoflicas como los corpsculos lamelares,considerados como el lugar de almacena-miento de la sustancia tensoactiva. Al parecerno tienen propiedades fagocticas pero s unagran capacidad de reproduccin; remplazan alos neumocitos I como se dijo anteriormente.Son los responsables de la sntesis, almace-namiento y secrecin del dipalmitato de lecitina,principal componente de la sustancia tenso-activa.

Una tercera clula, tipo III, en cepillo, ha sidoencontrada en las zonas aledaas a los bronquiolosrespiratorios, pero su funcin exacta se descono-ce.

Sustancia tensoactiva (surfactante). Es unamezcla compleja compuesta de lpidos y al menoscuatro protenas, denominadas A, B, C y D. Esmuy rica en dipalmitato de lecitina. Este materialconfiere al revestimiento alveolar propiedades deactividad de superficie, de manera que al disminuirla superficie disminuye la tensin y la tendencia alcolapso alveolar. Las protenas A y D actan porsu parte como opsoninas al igual que comoactivadoras de macrfagos. De all que la sustan-cia tensoactiva, adems de su funcin de modula-cin de la tensin superficial alveolar, parece seruna barrera ms de proteccin contra diversosantgenos.

Estructura de soporte pulmonar o intersticioEl pulmn est diseado para contener aire ysangre, entre los cuales se realiza el intercambiogaseoso. Para cumplir esta misin dispone bsi-camente de alvolos, vas areas de conducciny vasos sanguneos. El pulmn es en s una granmasa de alvolos llenos de aire (90% del volumenpulmonar), cada uno de los cuales est rodeadopor una pelcula de sangre provista por los vasos

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sanguneos. Es un rgano libre dentro de la cavi-dad torcica en ms del 80% de su superficie yslo est sostenido por las estructuras del hilio y elligamento pulmonar. Por tal razn para mantenersu arquitectura tridimensional requiere una com-pleja estructura de soporte, constituida fundamen-talmente por tejido conectivo y que se extiende delhilio a la pleura. Esta estructura de soporte sedenomina intersticio, el cual a nivel de la zona deintercambio debe resolver el problema mecnicode suspender los delicados septos alveolares enel aire utilizando mnima cantidad de tejido conec-tivo.

El esqueleto del intersticio est conformadopor fibras colgenas que se distribuyen en tressistemas: axial, septal y perifrico (Figura 1-8).

El sistema axial se extiende desde el hilio yconstituye el intersticio peribroncovascular, esdecir, el tejido conectivo que acompaa las vasareas y los vasos sanguneos hasta la unidad

respiratoria terminal; se extiende radialmente has-ta formar un enrejado de fibrillas que rodean losconductos alveolares. El sistema septal o inters-ticio alveolar, es el tejido conectivo presente en lazona de intercambio gaseoso entre las membra-nas basales epitelial y endotelial, es muy delgadopero se fija firmemente a los sistemas axial yperifrico. El sistema perifrico se extiende des-de la pleura visceral hacia el interior, acompaa lasvenas pulmonares y complementa la estructura dela lobulacin y segmentacin pulmonar. Para evi-tar confusiones vale la pena anotar que el trminointersticial al hablar de enfermedad respiratoria serefiere casi exclusivamente al llamado intersticioalveolar o septal.

Los movimientos ventilatorios del trax y eldiafragma se transmiten de esta manera a todo elparnquima pulmonar, a lo largo de los sistemasde fibras perifricas, halando de los septos alveo-lares, los cuales son extendidos o estirados por

Figura 1-8. Disposicin de las fibras colagenadas del intersticio. Sistema axial, septal y perifrico.Tomado de Weibel ER. In: Fishman AP. Pulmonary Diseases and Disorders. 1988; 36.

Perifrico

Escanear

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estar anclados en sus extremos en el esqueleto defibras perifricas.

Intersticio alveolarA pesar de su mnimo espesor, es una estructuracompleja, integrada por clulas y estroma, y com-prendida entre las membranas basales: epitelial yendotelial (Figura 1-9).

Membrana basal. Es una capa continua, de 50 a80 milimicras de espesor, situada inmediatamentepor debajo de las clulas epiteliales y de lasendoteliales. Es acelular y su estructura est com-puesta por colgeno, proteoglicanos y otrasglicoprotenas no identificadas.

Clulas intersticiales

1. Fibroblastos. De origen mesenquimal, sufuncin es mantener la red de tejido conectivodel parnquima, sintetizando y liberando unadiversidad de sustancias como colgeno,elastina, fibronectina y proteoglicanos; unavariedad de estas clulas, los miofibroblastos,pueden regular la perfusin de los capilares

pulmonares y las propiedades mecnicas delpulmn.Los fibroblastos desempean tres funcionesimportantes: a) produccin de colgeno y otroselementos que son responsables de las pro-piedades mecnicas intrnsecas de la redintersticial; b) mantenimiento de la homeostasisdel tejido conectivo, en parte por su capacidadde producir colagenasa; c) modular procesosinmunes e inflamatorios.Su proliferacin puede ser producto de unproceso de reparacin despus de una injuriapulmonar. En algunos casos esta proliferacines desmedida o perpetuada generndoseexceso de produccin de colgeno y, conse-cuentemente, fibrosis pulmonar.

2. Macrfago alveolar. Es el fagocito mono-nuclear ms abundante en el pulmn. Sunmero se ha calculado en 600 millones;difiere de otras clulas fagocticas, tales comoel leucocito polimorfonuclear, el monocito y elmacrfago peritoneal en su metabolismo in-termediario, en la captacin de lpidos y en laactividad enzimtica. Su superficie es irregu-

Figura 1-9. Intersticio alveolar.

Membranas basales

Fibroblasto Clulaendotelial

Luzcapilar

Macrfago

Linfocito

Estroma

Neumocito II

Sangre

Neumocito I

Luzalveolar

Aire

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lar, contiene gran cantidad de inmunoglo-bulinas, mitocondrias, abundante retculoendoplasmtico, vacuolas y grnulos. Sinteti-za protenas, contiene hidrolasas y es rico enlisozimas; es aerobio estricto; su origen esincierto pero actualmente se admite que sonderivados de los monocitos circulantes peropuede duplicarse in situ. Se encuentra dentrodel alvolo y dentro del instersticio y en estalocalizacin es ms resistente a la radiacin yal dao inducido por el oxgeno.El macrfago alveolar tiene varias funcionesimportantes:

a. Participacin en procesos inmunes einflamatorios: La explosin de informa-cin acerca de la inflamacin y la respues-ta inmune ha destacado la gran importan-cia del macrfago en estos procesos. Estaclula participa activamente en la produc-cin, modulacin y eliminacin de muchosde los mediadores de los procesos infla-matorio e inmune. Se considera una clu-la de reconocimiento primario de agentesextraos y trabaja como presentadora deinformacin a otras clulas del sistemainmune, especialmente al linfocito.Este proceso de presentacin antignicaes ahora mejor conocido. Tiene una regu-lacin gentica especfica que modula laexpresin de molculas en la membranacelular. Una vez reconocido un antgeno,esta informacin es incorporada a genesque originan la sntesis de protenas quecontienen dicha informacin y se expre-san en la membrana en zonas relaciona-das con los antgenos de histocompa-tibilidad.Este proceso est ntimamente vinculadocon el de la fagocitosis y la quimiotaxis, loscuales a su vez operan bajo la influenciade mltiples mediadores liberados, princi-palmente, por los mismos macrfagos, loslinfocitos y los neutrfilos. Diversos est-mulos como los provenientes de loslinfocitos T activados (factor activador delos macrfagos), pueden inducir almacrfago a secretar una variedad demediadores que son esenciales para queacte como una clula efectora. Estosmediadores comprenden: el factorquimiotctico de los neutrfilos, un factor

que modula el nmero y funcin de losfibroblastos, componentes del comple-mento, prostaglandinas, activador delplasmingeno, interfern, oxidantes (radi-cales libres), la interleuquina I o factoractivador de linfocitos, etc.

b. Produccin de especies reactivas deoxgeno (radicales libres): Hoy en da sereconoce el papel de sustancias oxidantes,especialmente las especies reactivas deoxgeno (no bien denominadas radicaleslibres), en la proteccin contra diversasinjurias, especialmente infecciones. Endeterminados casos la produccin de es-tos oxidantes es exagerada o perpetuada,de tal forma que se convierten en sustan-cias dainas. El macrfago produce espe-cies reactivas de oxgeno para enfrentarsituaciones de injuria.

c. Remocin de sustancias no celularesde los alvolos, especialmente porfagocitosis: Esta puede ser especfica atravs de receptores de alta afinidad. Al-gunos materiales, tales como partculasorgnicas, inorgnicas e incluso, sustan-cia tensoactiva funcional, son fagocitadosde modo inespecfico. Una vez dentro delmacrfago, las sustancias orgnicas sondegradadas dentro de los fagolisosomaso procesadas como antgenos para serpresentadas a los linfocitos. Las sustan-cias inorgnicas fagocitadas pueden esti-mular al macrfago a liberar mediadoresde la inflamacin, ser procesadas comoantgenos o destruir al macrfago (slice).

d. Secrecin de colagenasa y elastasa:Hoy en da se conoce la importancia delequilibrio del sistema elastasa-antielastasaen la patognesis de muchos procesospatolgicos pulmonares como el enfise-ma y la fibrosis intersticial. El macrfago yel neutrfilo son protagonistas del mante-nimiento de este equilibrio.

3. Linfocitos. Los pulmones contienen una re-serva importante de tejido linfoide. Del 5 al10% de las clulas obtenidas por lavadobroncoalveolar son linfocitos. Los subtipos delinfocitos del lavado broncoalveolar de unapersona normal son similares a los encontra-dos en la sangre perifrica; 73% son clulas T,7% clulas B y el resto nulas. Como los

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linfocitos sanguneos, los pulmonares secretaninmunoglobulinas, linfoquinas y responden alos mitgenos. La subdivisin de los linfocitosT en ayudadores (CD4) y supresores (CD8) hamostrado una relacin 1.8:1.Al igual que con los macrfagos, hoy en da seconoce mejor su funcin. Los linfocitos T comolos macrfagos contienen una batera de me-diadores para ampliar y ejecutar respuestasinmunes e inflamatorias. La liberacin de es-tos mediadores ocurre durante la activacinde los linfocitos que sigue a la estimulacinantignica especfica. Los linfocitos T activa-dos proliferan y secretan linfoquinas: factorinhibidor de la migracin de macrfagos, fac-tor quimiotctico de monocitos, factor activante,interleuquina II. El factor quimiotctico de losmonocitos recluta monocitos circulantes enlas estructuras alveolares y como losmacrfagos alveolares, son capaces de pre-sentar antgenos a otros linfocitos; el nmeroaumentado de macrfagos en los alvolosproporciona un mecanismo que amplifica larespuesta del intersticio al antgeno. Pero anms: la interleuquina II permite a los linfocitosT activados estimular a otros linfocitos T en elmedio celular y aumentar as la respuestainmune.Adems de los linfocitos obtenidos por lavadobroncoalveolar, se encuentran agregados detejido linfoide en la submucosa de las vasareas de los bronquios respiratorios y termi-nales, llamados tejido linfoide asociado albronquio equivalente a la sigla BALT de laliteratura norteamericana; la funcin de estasasociaciones es proporcionar los precursoresde las clulas plasmticas productoras de IgA,adems de pinocitosis y transporte deantgenos solubles y partculas.

4. Neutrfilos. Aunque slo constituyen el 2%en el lavado broncoalveolar, muchos de ellosnormalmente abandonan la circulacin dentrodel pulmn y son ah destruidos. Son clulascon un gran potencial nocivo, en principiodirigido a la defensa del pulmn frente a dife-rentes injurias, pero con la posibilidad de con-vertirse en agresores de los tejidos propios delsistema respiratorio.Los polimorfonucleares, como los macrfagos,tienen poder fagoctico, poseen receptores desuperficie para C3, para la porcin de Fc de la

IgG y son microbicidas.Sus grnulos citoplasmticos contienen va-rias glicoprotenas que son parcialmente libe-radas de la clula durante la fagocitosis oexposicin a complejos inmunes y completa-mente liberadas como consecuencia deautolisis. La liberacin de mieloperoxidasa yelastasa puede ser particularmente importan-te por sus efectos nocivos, al igual que laproducccin de radicales libres de oxgeno.

Matriz extracelular y fibrasEl constituyente ms importante es el tejidoconectivo, el cual sirve para:

1. Proporcionar una red que defina y mantengala forma de los alvolos.

2. Unir, entrelazar y sostener las vas areaspara impedir su colapso durante la espiracin.

3. Servir de andamio para la localizacin de lasclulas alveolares.

4. Al constituir una red continua que se extiendedesde los alvolos hasta el hilio siguiendo lasvas areas y los vasos, define las propieda-des mecnicas del pulmn.

5. Regula el movimiento de agua, pequeossolutos, protenas y clulas entre las superfi-cies endotelial y epitelial.

6. Constituye una segunda lnea de defensacontra los materiales inhalados.

Hay cuatro variedades de tejido conectivo en elestroma: colgeno, fibras elsticas, proteoglicanosy otras glicoprotenas.

Colgeno. El intersticio contiene cuatro tipos decolgeno: I, III, IV y V. El colgeno I es el msabundante, representa aproximadamente el 65%del total. Se tie con los colorantes usuales deltejido conectivo (tricrmico de Masson) y por elloes visible al microscopio de luz. Se encuentra enla matriz intersticial pero no en la membrana basal;forma una red continua a travs del pulmn, unien-do los septos interlobulares, vasos sanguneos yvas areas. El colgeno III constituye aproxima-damente el 35% del colgeno intersticial total; nose visualiza al microscopio de luz; su distribucinen el parnquima es igual a la del tipo I pero sucontribucin a las propiedades mecnicas delpulmn se desconoce. Es ms delgado y distensibleque el tipo I. El colgeno IV es componente de lamembrana basal; probablemente representa me-

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nos del 1% de colgeno total. El tipo V probable-mente est presente en la membrana basal.

Todos los tipos de colgeno son muy resisten-tes al ataque proteoltico. En el pulmn normal, elmacrfago alveolar y los fibroblastos producencolagenasa y pueden degradar al colgeno en unproceso normal de homeostasis del mismo, peroen presencia de neutrfilos en las estructurasalveolares, todos los tipos de colgeno pueden seratacados por las enzimas liberadas por losneutrfilos.

Fibras elsticas. Constituyen del 20 al 30% deltejido conectivo intersticial. Formadas por doscomponentes: elastina y microfibrillas. La elastinaes una compleja macromolcula que al microsco-pio electrnico aparece como material amorfopresente en todas las reas del intersticio, exceptoen la membrana basal.

Como el colgeno, la elastina es muy resisten-te a la destruccin. Una enzima de los mamferos,la elastasa alveolar, la degrada. Al contrario de lacolagenasa, la elastasa es una proteasa ines-pecfica que ataca muchas protenas, incluyendola porcin terminal, no helicoidea del colgeno y laporcin proteica de los proteoglicanos. Los neu-trfilos poseen 2 enzimas que degradan la elastina:elastasa y catepsina G. Las microfibrillas quetienden a agruparse hacia la periferia de las fibraselsticas son afectadas por proteasas neutrascomo la tripsina.

Proteoglicanos. Presentes en el estroma y mem-brana basal. Compuestos por polisacridos, lla-mados glicosaminas, unidos a un ncleo de prote-nas no identificado con precisin.

Fibronectina. Sustancia presente en la superficiecelular que interviene en las interacciones declula a clula, y de las clulas con la matrizextracelular por poseer sitios de unin separadospara los fibroblastos, colgeno y proteoglicanos,constituyendo un mecanismo para la insercinadecuada del colgeno a la matriz intersticial; esquimiotctica para los fibroblastos alveolares,macrfagos y clulas endoteliales; puede ser des-truida por proteasas derivadas de los macrfagosy de los polimorfonucleares y, tambin, por laelastasa.

Tiene influencia sobre la permeabilidadvascular y la integridad endotelial y su deficienciapuede ocasionar disfuncin y ectasia vascular.

Septum interalveolar(membrana alvolo-capilar)Aparte de la sustancia tensoactiva est constitui-do por el epitelio alveolar, la membrana basal, ellquido y espacio intersticial donde estn elcolgeno, la elastina, los proteoglicanos y elemen-tos celulares; la membrana endotelial y el endoteliocapilar. Este tabique no es mayor de 0.5 micras deespesor en el individuo normal y a travs de l seefecta la transferencia gaseosa entre el espacioalveolar y la sangre capilar y viceversa. En elseptum se distinguen dos porciones: la delgada,cuando la distancia entre las dos membranasbasales es mnima y por ende el intercambiogaseoso se facilita. La gruesa, cuando las dosmembranas basales estn separadas por compo-nentes del intersticio: clulas, fibras (Figura 1-9).

CIRCULACION PULMONAR

Existen dos tipos de vascularizacin pulmonar:funcional y nutricional. La primera constituida porarterias y venas pulmonares, la segunda por arte-rias y venas bronquiales. Las arterias pulmonarestienen trayecto, distribucin y direccin similares alos bronquios y son responsables casi exclusiva-mente de las opacidades que se observan en loshilios y en los campos pulmonares de las placasradiogrficas normales. En sus ltimas divisionesforman una red capilar pulmonar que circunda lasestructuras alveolares y de las cuales nacen lasvenas pulmonares que llevan la sangre oxigenadaa la aurcula izquierda.

Arterias pulmonaresLa arteria pulmonar nace del ventrculo derecho,se divide en dos ramas principales, derecha eizquierda para cada uno de los pulmones. La ramaizquierda est unida a la aorta por el ligamentoarteriovenoso, vestigio del ductus arteriosus pre-sente en la vida intrauterina y que se cierra pocosdas despus del nacimiento. Las arterias pulmo-nares se dividen de la misma manera que losbronquios, siguen su trayecto hasta la unidadrespiratoria terminal y se capilarizan a nivel de losalvolos (Figura 1-10).

All los capilares arteriales se continan en losvenosos, se conforman luego las vnulas y final-mente las venas pulmonares que desembocan enla aurcula izquierda llevando sangre venosa (Fi-gura 1-11).

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Las arterias pulmonares del adulto se dividenen tres tipos: a) Elsticas. En sus paredes haymuchas fibras elsticas mezcladas con msculoliso. A este tipo pertenecen las arterias pulmonarprincipal y sus ramas. b) Musculares. Con dime-tro externo de 0.1 a 1 mm, tienen una lminaelstica, interna y externa bien definidas, con unacapa muscular central; son las arterias que acom-paan los bronquiolos. c) Arteriolas. Son vasoscon dimetro externo menor de 0.1 mm, contienenuna delgada capa de msculo y otra delgadalmina elstica.

La estrecha relacin entre las ramas arterialesy las vas areas a medida que se extienden delhilio hasta las unidades respiratorias indican quelos factores que afectan la distribucin regional dela ventilacin tambin afectarn la distribucin delflujo sanguneo a la misma regin y viceversa. Lasdelgadas arterias musculares presentes en lasunidades respiratorias terminales estn expues-tas no slo a la presin de distensin delparnquima que los rodea sino tambin a lastensiones del gas en el alvolo

La vasoconstriccin en respuesta a la hipoxialocal es un mecanismo compensatorio muy impor-tante, para mantener relaciones adecuadas deventilacin-perfusin, si bien su persistencia pue-de derivar en hipertensin pulmonar persistente.

Arterias bronquialesSu origen no es constante ya que pueden originar-se de la aorta descendente o de las primerasintercostales, a veces de subclavia y aun de lamamaria interna. La circulacin de retorno se hacepor las venas bronquiales que terminan en lasvenas cigos y semicigos.

Las vas areas cartilaginosas y membranosasson irrigadas por esta circulacin bronquial, mien-tras que los conductos alveolares lo son por lacirculacin pulmonar.

La existencia de anastomosis precapilaresentre las circulaciones bronquial y pulmonar hasido debatida. La evidencia actual indica que exis-ten pequeas comunicaciones, que no tienen im-portancia funcional en el pulmn normal, pero seexageran en las cardiopatas congnitas conhipertensin pulmonar y en la hipertensin pulmo-nar primaria.

El flujo sanguneo pulmonar a travs de susdos circulaciones es balanceado, aun cuando lacantidad de sangre sea muy diferente. Si la pre-sin de perfusin de un sistema aumenta o dismi-

Figura 1-10. Circulacin arterial pulmonar.VD: ventrculo derecho.

Figura 1-11. Circulacin venosa pulmonar.AI: aurcula izquierda.

VD

AI

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nuye, la cantidad de sangre proporcionada por elotro sistema cambia en direccin opuesta. Estareciprocidad es de gran beneficio para preservarlas estructuras pulmonares, y depende de la pre-sencia de anastomosis funcionales entre los dossistemas capaces de acomodar un aumento en elflujo sanguneo. En el caso de alteraciones estruc-turales que impidan un aumento en el flujo colate-ral, puede presentarse dao pulmonar, como su-cede en el infarto pulmonar secundario a unembolismo si la circulacin colateral est compro-metida.

INERVACION DEL PULMON

Los pulmones estn inervados por ramas de losnervios vagos y de los ganglios torcicos superio-res, ramas que constituyen los plejos pulmonares,anterior y posterior, en el hilio de cada pulmn.Prolongaciones de estos plejos entran al pulmnacompaando bronquios, arterias y venas, lasramas mayores en compaa de los bronquios, lasms pequeas con las venas. Existen lagunas enrelacin con la fisiologa y la anatoma de lainervacin pulmonar. Se conoce que el msculoliso y las glndulas bronquiales son inervadas porel vago. El tono muscular bronquial est controla-do fundamentalmente por la inervacin parasim-ptica. Durante la respiracin normal slo hay unadiscreta contraccin de las vas areas.

Los bronquiolos poseen abundante inervacinsimptica, existiendo mayor evidencia hoy en dade la inervacin parasimptica a este nivel. Noobstante en el msculo liso humano no es clara lainervacin simptica, a pesar de la presencia dereceptores adrenrgicos, sugirindose que el pa-pel del sistema simptico es modular la neuro-transmisin parasimptica. La contraccin delmsculo liso bronquiolar responde principalmentea influencias locales (hidrogeniones , CO2, partcu-las y sustancias qumicas). Al igual que los bron-quios, los bronquiolos no se contraen durante larespiracin normal. Como estn directamente uni-dos a la red de tejido conectivo pulmonar, sedilatan y contraen pasivamente con los aumentosy disminuciones del volumen pulmonar. A bajosvolmenes estn ms angostos y contribuyen aaumentar la resistencia de flujo areo.

Ms se conoce acerca de la neuroanatomade las vas eferentes simpticas y parasimpticasdentro del pulmn. Los nervios postganglionares

controlan el calibre de las vas areas, el volumende las unidades respiratorias terminales, la activi-dad de las glndulas bronquiales, el tono y dime-tro de los vasos pulmonares y posiblemente laliberacin de sustancia tensoactiva.

Receptores mecnicosEstudios fisiopatolgicos han demostrado que sepueden provocar algunos reflejos por estmulo aciertos receptores localizados dentro del parn-quima pulmonar o del sistema traqueobronquial.Se les denomina genricamente como mecano-rreceptores y son los siguientes:

1. Receptores de distensin pulmonar: Loca-lizados en la musculatura lisa de las porcionesintra y extratorcica de la trquea y en losbronquios mayores; se adaptan lentamente yreciben su inervacin de fibras largasmielinizadas; son muy sensibles a los cambiosde presin transmural en las vas areas. Sedescargan de forma sincrnica con el ciclorespiratorio y su activacin termina la inspira-cin, iniciando el reflejo de Hering Breuer. Seles considera de poca importancia en los adul-tos, pero no as en los recin nacidos. Ademsde estas acciones sobre el ciclo respiratorio suestmulo dilata las vas areas reduciendo laresistencia al flujo durante la inspiracin. Tam-bin provocan un aumento asociado de laresistencia vascular sistmica.

2. Receptores de irritacin: Se localizan entrelas clulas superficiales del epitelio de lasgrandes vas areas extrapulmonares;inervados por fibras mielnicas muy delicadas,son estimulados por una rpida insuflacin delpulmn y por factores mecnicos o qumicos,por ejemplo: histamina, aerosoles irritantes,amonaco. Responden a la irritacin con pro-duccin de tos, broncoespasmo y secrecinmucosa.

3. Receptores J o yuxtacapilares: Se localizanen el intersticio pulmonar cerca de los capila-res. Tienen poca importancia durante la respi-racin en reposo. El estmulo que con msfrecuencia aumenta su descarga es la con-gestin del espacio intersticial y se les consi-dera como mediadores de la disnea en variosprocesos patolgicos: como el edemapulmonar y la fibrosis intersticial.

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DRENAJE LINFATICO

El pulmn tiene dos sistemas para el drenajelinftico: El parenquimatoso o profundo y el de lapleura visceral o superficial.

El profundo se inicia en capilares, situados enlas zonas gruesas de los espacios interalveolares(intersticio alveolar). Las clulas endoteliales deestos capilares dejan amplias separaciones quefacilitan el paso hacia su luz de lquido, sustanciasde alto peso molecular y clulas. Este hecho loshace estructuras fundamentales en la homeostasisdel agua intrapulmonar. Los capilares linfticosconvergen y forman vasos, que tienen vlvulas ymsculo liso en sus paredes, y siguen el rbolbronquial y la arteria pulmonar hasta el hilio. Lalinfa viaja centrpetamente hacia el hilio por lacontraccin activa del msculo liso de las paredesde los vasos linfticos.

Los ganglios o ndulos linfticos se intercalanen el recorrido de los vasos, los cuales conducenla linfa hacia la bifurcacin traqueal, y posterior-mente a lo largo de la trquea, a los canaleslinfticos mediastinales derecho e izquierdo. Elcanal derecho drena en la vena subclavia derechay el izquierdo, junto con el conducto torcico, a lavena subclavia izquierda. Por razn de las muchasanastomosis que conectan linfticos paralelos, unndulo particular recibe linfa de varias regionespulmonares, pero las regiones cercanas tienden apredominar. A lo largo de los vasos linfticos,especialmente en los puntos de ramificacin delos bronquiolos, se encuentran agregados de teji-do linfoide, recubiertos apenas por un linfoepitelioy poblados por mononucleares de la serie plas-moctica, similares a las placas de Peyer, y quecorresponden al BALT referido anteriormente.

El drenaje linftico superficial es parecido alprofundo, excepto por su proximidad a la superfi-cie pulmonar y su pequea capacidad. El flujolinftico converge y drena hacia el hilio pulmonar.

Ganglios linfticosEl drenaje linftico se efecta a los ganglioslinfticos, los cuales pueden dividirse en dos gru-pos principales: mediastinales y pulmonares. Lospulmonares se subdividen en intrapulmonares ybroncopulmonares, y stos a su vez en hiliares einterlobares. Los interlobares en cada pulmnforman al agruparse el pozo o sumidero linftico.El pozo del pulmn derecho est constituido porndulos ubicados por debajo y detrs del bronquio

del lbulo superior derecho, y que rodean al inter-mediario por encima de los bronquios del lbulomedio y del segmento apical del inferior. Los treslbulos del pulmn drenan a este pozo y de ac,hacia los ganglios hiliares, a los ndulostraqueobronquiales derechos superiores, luego alos peritraqueales y finalmente hacia el escalenoderecho. El pozo linftico izquierdo est formadopor ganglios localizados entre las dos cisuras.

De ah, la va hacia el mediastino superiordifiere del derecho en que la propagacin a nduloscontralaterales es tan frecuente como a losipsilaterales, particularmente los del lbulo infe-rior; los del lbulo superior rara vez drenan a loscontralaterales. Este aspecto anatmico es muyimportante para la estadificacin y el tratamientodel cncer pulmonar.

La nomenclatura ms aceptada interna-cionalmente para la ubicacin anatmica de losganglios linfticos intratorcicos, aparece en elCuadro 1-2 y Figura 1-12.

Mediastinales

Mediastinales superioresMediastinales altosParatraqueales superioresPre y retrotraquealesParatraqueales inferiores(Incluyendo ganglios de la cigos)

ArticosSubartico (Ventana aortopulmonar)Paraarticos

Mediastinales inferioresSubcarinalesParaesofgicosDel ligamento pulmonar

Pulmonares

HiliaresInterlobaresLobaresSegmentarios

Cuadro 1-2. Nomenclatura de losganglios torcicos.

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PLEURA

La pleura es una membrana serosa que cubrecompletamente el pulmn y lo separa de la paredtorcica, el diafragma y el mediastino. Est com-puesta por dos hojas, una visceral adherida alpulmn y otra parietal que tapiza la cavidad.

La embriologa, anatoma y radiologa de laspleuras pueden ser revisadas en el captulo 21.

La constitucin anatmica del mediastino, eldiafragma y la pared torcica ser consideradadetalladamente en el captulo 22.

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Figura 1-12. Nomenclatura de los ganglios torcicos.

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20

Dra. Sylvia Pez MoyaDr. Pedro V. Reyes PrezDr. Francisco O. Serrano VsquezDr. Ivn Solarte Rodrguez

2CAPITULO

FISIOLOGIA PULMONAR

Dr. Jorge Restrepo Molina +Dr. Daro Maldonado GmezDr. Carlos Arturo Torres Duque

2. Smbolos y abreviaturas secundariasI InspiradoE EspiradoA Alveolara ArterialC CorrienteD Espacio muertoB BaromtricaL Pulmnan Anatmicor RespiratorioSTPD Volumen de un gas corregido a tem-

peratura y presin estandarizadas yen seco; es decir 0C y 760 mmHg

BTPS Volumen de un gas a temperaturacorporal, presin ambiental y satura-cin de vapor de agua

ATPS Volumen de un gas a temperatura ypresin ambiental y saturacin devapor de agua

ATPD Volumen de un gas a temperatura ypresin ambiental en seco

EjemplosVC Volumen corrienteVA Volumen alveolarVA Ventilacin alveolarPACO2 Presin parcial de CO2 en el aire

alveolarVE Volumen espiradoFIO

2Fraccin parcial de oxgeno en el aireinspirado

fr Frecuencia respiratoria

Para abordar este captulo es conveniente anotaralgunos smbolos y abreviaturas usadas en fisio-loga pulmonar; recomendamos al lector, un repa-so sobre las leyes de los gases.

PRINCIPALES SIMBOLOS Y ABREVIATURAS

Con algunas modificaciones, se utiliza la termino-loga recomendada por el Comit Conjunto delColegio Americano de Mdicos del Trax y de laSociedad Americana del Trax.

En algunos casos se utilizan las mismas inicia-les, pero en el orden establecido en nuestro idio-ma; por ejemplo, CV para designar capacidad vitaly no VC como en el idioma ingls. Se abreviavolumen corriente como VC y no como VT (tidalvolume).

Un punto sobre un smbolo indica un valorderivado en funcin de tiempo; una raya sobre elsmbolo designa un valor medio.

1. Smbolos principales

P Presin de un gasV Volumen de un gasV Volumen de gas por unidad de tiem-

poF Concentracin fraccional de un gasf FrecuenciaR Cociente respiratorioD Difusin

21

3. Smbolos referentes a la sangreQ Volumen de sangreQ Volumen de sangre por unidad de

tiempo. Flujo sanguneoC Concentracin o contenidoS Saturacina Arterialc Capilarc Capilar pulmonar finalv Venosov Venoso mixto

Ejemplos:

PaO2 Presin parcial de oxgeno en san-gre arterial

SaO2 Saturacin de oxgeno de la hemo-globina en sangre arterial

PvO2 Presin parcial de oxgeno en san-gre venosa

P(A-a)O2 Diferencia de presin alvolo arterialde oxgeno

Qc Flujo sanguneo que por minuto atra-viesa los capilares pulmonares

C(a-v)O2 Diferencia arterio-venosa del con-tenido de oxgeno

4. Medidas de ventilacin

VE Volumen espirado por minuto(BTPS)

VI Volumen inspirado por minuto(BTPS)

VCO2 Produccin de CO2 por minuto(STPD)

VO2 Consumo de O2 por minuto (STPD)VA Ventilacin alveolar por minuto

(BTPS)VD Ventilacin del espacio muerto fi-

siolgico por minuto (BTPS)VDan Ventilacin del espacio muerto ana-

tmico por minuto (BTPS)VDA Ventilacin del espacio muerto

alveolar por minuto (BTPS)

5. Unidades de medida

GasesVolmenes ycapacidades L, mlPresin cmH2O o mmHgPresin parcial

en solucin mmHg, cmH2O o kPaFlujo L/s o ml/s o L/min o ml/min

LquidosVolmenes ycapacidades cm3, cc, m3

Presin mmHg, opcional: cmH2OFlujo cm3/s o ml/s o cm3/min o

ml/minL/min o m3/s o m3/min

INTRODUCCION

La funcin principal del pulmn es el intercambiogaseoso, o sea, eliminar el CO2 producto final delmetabolismo celular e incorporar el O2 del medioambiente a la sangre, para ser transportado a lasmitocondrias de las clulas, sitio en donde severifican las reacciones de xido-reduccin.

En el cumplimiento de esta misin puedendistinguirse tres actividades que, a pesar de serdiferentes, funcionan simultnea e integradamente;ellas son:

- La ventilacin, encargada de llevar el O2 delmedio ambiente a los alvolos, a travs de lasvas areas y eliminar el CO2 de los alvolos almedio ambiente.

- La difusin, encargada del intercambio y equi-librio gaseoso a nivel de la membrana alvolo-capilar, siempre del sitio de mayor presin alde menor presin.

- La circulacin, encargada del transporte delO2 de los capilares alveolares a la clulas y delCO2 en sentido contrario.

VENTILACION

La ventilacin puede ser definida como la accinpor la cual el aire es llevado desde el exterior hastael interior de los pulmones, especficamente hastalos alvolos, y posteriormente desde stos, nue-vamente hasta el exterior.

La entrada y salida de aire al pulmn sucedecomo consecuencia de la integridad de ciertasacciones: una orden (control ventilatorio), encabe-zada en gran parte por el sistema nervioso central,y transmitida a los msculos respiratorios; unaaccin muscular que produce aumento de capaci-dad de la cavidad torcica (inspiracin) y, poste-

-

22

riormente, un retorno de dicha capacidad al puntode partida (espiracin).

Durante este ciclo de inspiracin y espiracin,el trax y los pulmones cambian de tamao. Enreposo el pulmn contiene una cantidad de airedeterminada. Dicho punto de reposo est determi-nado porque la fuerza de retroceso elstico quetiende a contraer el pulmn (desocuparlo) es con-trarrestada por una fuerza de igual magnitud quetiende a distenderlo (llenarlo) y que depende de lapared torcica. Al entrar en accin los msculosrespiratorios, el volumen de aire contenido en elpulmn cambia.

Es necesario definir estas cantidades de aire,en reposo y como consecuencia de la actividadmuscular, en trminos de algunos puntos de refe-rencia como son la respiracin normal, la espira-cin mxima y la inspiracin mxima. Por conven-cin internacional, se ha decidido describir estasdiferentes posiciones que ocupan el trax y lospulmones, en trminos de volmenes y capacida-des. Los volmenes son medidas absolutas oprimarias (no compuestas) y las capacidades sonla suma de dos o ms volmenes (Figura 2-1).

Volmenes y capacidades pulmonares

- Volumen residual (VR): Aire contenido en lospulmones despus de una espiracin mxi-ma.

- Volumen de reserva espiratoria (VRE): Can-tidad de aire total que se puede expulsarpartiendo de una espiracin normal.

- Volumen corriente (VC): Aire que se movilizaen cada respiracin normal.

- Volumen de reserva inspiratoria (VRI): Can-tidad total de aire que se puede inhalar par-tiendo de una inspiracin normal.

- Capacidad inspiratoria (CI): Cantidad de aireque se inhala partiendo de una espiracinnormal. Es la suma del volumen corriente (VC)y del volumen de reserva inspiratoria (VRI).

- Capacidad espiratoria (CE): Cantidad deaire que se puede exhalar partiendo de unainspiracin normal. Es la suma del volumencorriente (VC) y del volumen de reservaespiratoria (VRE).

- Capacidad vital (CV): Es la mxima cantidadde aire que se puede exhalar partiendo de unainspiracin mxima, o tambin, la mximacantidad de aire que se puede inspirar des-pus de una espiracin mxima, aunque eneste caso prefiere denominarse inspiratoria.Es la suma del volumen corriente (VC) y de losvolmenes de reserva inspiratoria y espiratoria(VRI y VRE).

- Capacidad vital inspiratoria (CVI): Es la mxi-ma cantidad de aire que se puede inhalarpartiendo de una espiracin mxima.

- Capacidad funcional residual (CFR): Canti-dad de aire contenido en los pulmones des-pus de una espiracin normal. Es la cantidadde aire contenida en el pulmn en el punto dereposo del sistema respiratorio que, como sedefini, est determinado porque la fuerza deretroceso elstico que tiende a contraer el

Figura 2-1. CI: capacidad inspiratoria; CFR: capacidad funcional residual;CV: capacidad vital; VR: volumen residual; CPT: capacidad pulmonar total.

CI CV CPT

CFR VR

Volumen de reservainspiratoria (VRI)

Volumen corriente (VC)

Volumen de reservaespiratoria (VRE)

Volumen residual (VR)

23

pulmn (desocuparlo) es contrarrestada poruna fuerza de igual magnitud que tiende adistenderlo (llenarlo) y que depende de lapared torcica. Es la suma del volumen dereserva espiratoria (VRE) y del volumen resi-dual (VR).La capacidad funcional residual CFR se utilizacon frecuencia como volumen de referencia,precisamente por corresponder al momentoen que las fuerzas elsticas del aparato respi-ratorio se encuentran en reposo.

- Capacidad pulmonar total (CPT): Cantidadtotal de aire que contienen los pulmones des-pus de una inspiracin mxima; correspondea la suma de todos los volmenes pulmonares(Figura 2-1).

Espacio muerto y ventilacin alveolar

La contraccin muscular expande la reja torcicay dilata el pulmn; cuando los pulmones sedistienden, la presin alveolar desciende por de-bajo de la atmosfrica, lo que permite que entrenaproximadamente 500 ml de aire a las vas a-reas; este es el denominado volumen corriente.De estos 500 ml, cerca de 150 ml permanecen enlas vas de conduccin, aquella porcin de las vasareas que no contiene alvolos ni circulacincapilar y por ende, no participa en el intercambiogaseoso y el cual se denomina espacio muertoanatmico. Los restantes 350 ml van al espacioalveolar y constituyen el volumen alveolar (VA)para el intercambio gaseoso. El trmino ventila-cin involucra la variable tiempo. Comnmente seemplea el minuto como unidad de medida. Almultiplicar el volumen del espacio muerto y elvolumen alveolar por la frecuencia respiratoria en1 minuto se obtiene la ventilacin del espaciomuerto y la ventilacin alveolar.

Composicin del aire alveolar: El aire inspiradocircula a gran velocidad hasta los bronquiolosterminales, pero ms all, la superficie transversade las vas areas aumenta a tal extremo, que lavelocidad del gas se reduce notablemente, y laventilacin se efecta por el mecanismo de difu-sin gaseosa de las molculas, la cual es tanacelerada, y las distancias tan cortas que todadiferencia de concentraciones gaseosas dentrode la unidad respiratoria terminal desaparece enun segundo. En la zona alveolar la presin deloxgeno (PAO2) es mayor que en la sangre venosa

(PvO2), lo que permite la difusin del O2 del alvoloa los glbulos rojos a travs de la membranaalvolo-capilar. El recorrido del CO2 se hace ensentido contrario, gracias a que la PvCO2 es mayorque la PACO2.

La PO2 se deduce segn la ley de Dalton o delas presiones parciales, la cual establece que lapresin de un gas en una mezcla gaseosa esproporcional a su concentracin y que la suma delas presiones parciales de los gases constituyen-tes de la mezcla es igual a la presin total de dichamezcla gaseosa.

A nivel del mar hay una PB de 760 mmHg, conuna concentracin de O2 del 21%, lo que nos darauna presin parcial para el O2 en el aire ambientede:

PO2 = 760 x 21/100 = 160 mmHg

Al ser inspirado, el aire en su recorrido hacia elalvolo es saturado con vapor de agua a 37 gradoscentgrados (PH2O = 47 mmHg), lo que hace quela PIO2 al final de la trquea descienda a 150mmHg.

PIO2 = (760 - 47) x 21/100 = 150 mmHg

A nivel alveolar, el intercambio gaseoso origina unpaso constante de CO2 de la sangre al alvolo y deO2 desde ste hacia el capilar, explicando el hechode que la PAO2 sea menor que la PO2 a nivel de latrquea. Esta reduccin de la PAO

2 es inver-

samente proporcional al aumento de la PACO2,segn lo expresa la ecuacin del gas alveolar:

PAO2 = PIO2 - PACO2 /R + F = 100 mmHg aprox.

donde F es un pequeo factor de correccin(F = PACO2 x FIO2 x (1 - R) / R).

Como la PAO2 es de 100 mmHg y la PvO2 es de 40mmHg, el O2 difunde, a travs de la membranaalvolo-capilar, desde el alvolo hacia la sangre,siempre en el sentido de mayor a menor presin.Por otro lado, la PvCO2 que llega al capilar alveolares de 45 mmHg y la PACO2 es de 40 mmHg, lo quepermite su difusin a travs de la membranaalvolo-capilar hacia el alvolo y su eliminacinhacia el medio ambiente mediante la ventilacin.En consecuencia, a nivel del mar, la sangre arterialtiene unas presiones de O2 y de CO2 cercanas a100 y 40 mmHg respectivamente.

-

-

24

Durante la espiracin, los primeros 150 mlcorresponden al gas del espacio muerto anatmi-co y los 350 ml restantes provienen del gas alveolar.La concentracin del O2 en el aire espirado esaproximadamente de un 17%, en contraposicin ala del inspirado que es de 21%, lo que nos da unadiferencia cercana al 4% que corresponde al con-sumo de O2 (VO2). Ese 4% es, entonces, la canti-dad de oxgeno que se queda en el organismopara su uso. Aplicando este hecho, es fcil deducirque por cada 1.000 ml de aire inspirado pasan a lacirculacin 40 ml de O2. En el caso del CO2, laconcentracin inspirada para fines prcticos es0% y la espirada 4%, que corresponde al CO2producido (VCO2), lo que equivale a decir que porcada litro de aire espirado se eliminan 40 ml deCO2.

Cociente respiratorio: La relacin entre el volu-men del CO2 eliminado en un minuto y el volumende O2 consumido por minuto (VCO2/VO2) se cono-ce como cociente respiratorio (R); en el ejemploanterior R es igual a 1, pero generalmente elconsumo de O2 (VO2), supera la produccin deldixido de carbono (VCO2), y el R es igual a 0.8 enreposo y en condiciones normales

R = VCO2 / VO2 = 200 ml / 250 ml = 0.8

Ventilacin alveolar: Las PAO2 y PACO2 norma-les significan un adecuado intercambio gaseoso,lo que a su vez nos indica una adecuada ventila-cin alveolar (VA). La VA representa la cantidadde aire disponible para el intercambio gaseoso anivel de la membrana alvolo-capilar cada minuto.Hemos dicho que a un volumen corriente (VC) de500 ml le corresponden 150 ml de espacio muertoanatmico (Vdan) y 350 ml de volumen alveolar(VA).

VC = VA + VDan.

Si multiplicamos el VC por la frecuencia respirato-ria por minuto (16 en promedio en el adulto)tendramos el volumen en un minuto o ventilacinminuto (VE); y si le restamos la ventilacin delespacio muerto anatmico obtenemos la ventila-cin alveolar (VA):

VE = VC x fr500 ml x 16 = 8.000 ml

VA = (VC - VDan) x fr(500 - 150 ml) x 16 = 5.600 ml

La VA depende, pues, del VC, de la fr y del VDan.El VC se obtiene fcilmente en un laboratorio defuncin pulmonar al medir el volumen espiradodurante un minuto (VE) y la frecuencia respirato-ria:

VC = VE / fr 8.000 ml / 16 = 500 ml.

Espacio muerto alveolar: Corresponde a aquellaporcin del gas inspirado que llega a los espaciosalveolares pero que no participa en el intercambiode gases. La causa de esto es la inadecuadaperfusin de esos espacios alveolares que sestn siendo ventilados. En sujetos sanos el es-pacio muerto alveolar es cercano a 0, pero tomagran importancia en algunos estados patolgicos.

Espacio muerto fisiolgico: (VD). Correspondea la parte del volumen corriente que no participa enel intercambio gaseoso, o sea, que es"funcional-mente" inefectiva. Resultara de la suma del espa-cio muerto anatmico y el espacio muerto alveolar.Como acabamos de decir, en individuos sanos elespacio muerto alveolar es cercano a cero y, porlo tanto, el espacio muerto fisiolgico es prctica-mente igual al anatmico. No obstante, en algunassituaciones fisiolgicas y en muchas de las pato-lgicas, el espacio muerto alveolar aumenta y, porende, el espacio muerto fisiolgico.

Puesto que el CO2 inspirado es prcticamente0, se puede asumir que todo el CO

2 espirado es

proveniente de la eliminacin por la zona alveolartil; y, dado que conocemos el volumen corriente,es posible inferir, a partir de la diferencia entre laPaCO2 y la PECO2, el volumen de la zona nofuncionante para el intercambio (espacio muertofisiolgico). Esta es la base de la ecuacin deBhr.

Ecuacin de Bhr: VD = VC x (PaCO2 - PECO2) PaCO2

Relacin entre ventilacin alveolar y PACO2:La PACO2 es determinada por el balance entre laproduccin de CO2 y la ventilacin alveolar. Recor-demos que la PACO2 es equivalente a la PaCO2.La relacin entre el VCO2, la VA y la PaCO2 seentienden en la siguiente frmula:

VA = VCO2 / PaCO2 x KK = 0.863 (factor de conversin de STPD a BTPS).

25

La ecuacin indica que a una constante produc-cin de CO2, la PaCO2 vara inversamente con laventilacin alveolar (Figura 2-2). Es as como laPaCO2 es uno de los mejores indicadores de laventilacin alveolar.

FACTORES MECANICOSDE LA VENTILACION

Cuando se establece una diferencia de presionesentre los extremos de un conducto permeable, elcontenido se dirige del extremo con mayor presinhacia el de menor presin. En el caso del sistemarespiratorio, por accin de los msculos inspi-ratorios, el volumen del trax aumenta crendoseuna presin intraalveolar inferior a la atmosfrica(llamada inadecuadamente"negativa"), haciendoque el aire se dirija hacia los alvolos; al cesar laaccin de los msculos inspiratorios los tejidospulmonares y del trax regresan a su posicininicial, haciendo que la presin alveolar sea supe-rior a la atmosfrica y, por lo tanto, que el aire sedirija de los alvolos hacia el medio ambiente(Figura 2-3).

Para que los movimientos de la pared torcicaprovocados por la accin muscular se transmitanal pulmn y secundariamente generen la entraday salida del aire, se requiere de un aparato mec-nico con propiedades elsticas que integre dichoscomponentes del sistema: pared torcica y pul-mn. En este aparato los movimientos del pulmnpueden considerarse totalmente pasivos. Adicio-nalmente a la contraccin muscular y a las fuerzaselsticas del sistema, el movimiento del aire (flujo)

debe enfrentar la resistencia que le ofrecen lasvas areas y el mismo tejido pulmonar.

En resumen, la ventilacin depende de lainteraccin de los siguientes factores mecnicos:

- Contraccin de los msculos de la respiracin.- Elasticidad de los tejidos del trax y de los

pulmones.- Presiones resultantes de la actividad muscu-

lar, la elasticidad y la resistencia.- Resistencia al flujo del aire a travs de las vas

areas y friccin de los tejidos del trax y de lospulmones durante los movimientos respirato-rios.

Revisaremos seguidamente cada uno de estosfactores.

Msculos de la respiracinLa contraccin de los msculos respiratorios es lafuerza responsable de los movimientos inspiratoriosy espiratorios.

1. Msculos de la inspiracin normal: Eldiafragma, los intercostales externos, los escalenosy los supracostales son los msculos que intervie-nen en la respiracin normal.

Diafragma: Es el msculo ms importante de lainspiracin. Colocado en forma de cpula entre eltrax y el abdomen; recibe su inervacin de latercera a la quinta races cervicales a travs delnervio frnico.

La posicin del diafragma en forma de cpulatiene gran importancia fisiolgica, pues al con-

Figura 2-3. Cambios de presininspiracin - espiracin.

Figura 2-2. Relacin PACO2/VA aVCO2 constante.

Inspiracin

Presinalveolar

Espiracin

Presinalveolar

Presin dentro del traxinferior a la atmosfrica

(-20 cmH2O)

Presin dentro del traxsuperior a la atmosfrica

(+20 cmH2O)

05

25

50

75

100

125

150

10 15 20 25 30Ventilacin alveolar (L/min)

PA

CO

2 (m

mH

g)

26

traerse no slo aumenta hasta en 10 cm el dime-tro vertical del trax, sino que apoyado sobre lasvsceras abdominales eleva el borde externo delas costillas inferiores, con un movimiento pareci-do al de la manija de un balde, con lo cual tambinaumenta el dimetro transverso del trax (Figura2-4).

En el enfisema y otras enfermedades queocasionan sobredistensin pulmonar, el diafragmapierde su forma, aplanndose (inclusiveinvirtindose), con lo cual su contraccin en lugarde elevar las costillas inferiores las tracciona,produciendo un movimiento opuesto a la inspira-cin.

La contraccin del diafragma moviliza un 75%del aire inspirado y su parlisis bilateral compro-mete en forma importante la capacidad ventilatoriadel individuo. La parlisis de un hemidiafragma,que puede disminuir un 10 a 20% la capacidadventilatoria, no tiene mayor repercusin funcionalen una persona normal, pero s en pacientes conalteraciones pulmonares concomitantes. En estoscasos de parlisis puede darse el movimientoparadjico por el cual el hemidiafragma paralizadose desplaza en sentido contrario al movimiento delhemidiafragma sano.

Los movimientos del diafragma movilizan lasvsceras y la pared del abdomen. Cuando estemovimiento es impedido por heridas extensas,vendajes apretados, obesidad extrema, ascitis,etc., la excursin respiratoria se altera, disminu-yendo por consiguiente la capacidad ventilatoria.

Msculos intercostales externos: Estninervados por los nervios intercostales que se

originan en los segmentos dorsales primero aundcimo. Su contraccin eleva el extremo ante-rior de cada costilla y lo desplaza hacia afuera,aumentando el dimetro anteroposterior del trax.La contraccin de estos msculos fija los espaciosintercostales evitando que se retraigan durante lainspiracin.

Los msculos intercostales externos no con-tribuyen en ms de un 20 a 30% del aire movilizadoen la inspiracin y pueden paralizarse sin causargrandes trastornos en la capacidad ventilatoria delindividuo. Sin embargo, se han descrito casos dedisnea severa atribuible a paresia de estos mscu-los por poliomielitis.

2. Msculos de la inspiracin forzada: Ademsde los anteriores intervienen los esterno-cleidomastoideos, los pectorales mayores, lospectorales menores y los serratos mayores. Losmsculos de la faringe, laringe, alas de la nariz, losbuccinadores, intrnsecos de la lengua y el cut-neo del cuello, no afectan el tamao del trax, peropueden facilitar la inspiracin al aumentar el di-metro de las vas areas superiores, con lo que sedisminuye la resistencia de las mismas al flujo delaire.

Estos msculos intervienen en la inspiracincuando se requieren volmenes mayores de 50 L/min, como en casos de ejercicio muscular intensoo durante maniobras de ventilacin voluntaria mxi-ma.

En casos extremos tambin participan losmsculos del cuello, la espalda y los trapecios. Lacontraccin mxima de los msculos inspiratoriospuede disminuir la presin intratorcica 60 a 100mmHg por debajo de la presin atmosfrica.

3. Msculos de la espiracin forzada: La espira-cin en condiciones normales no requiere activi-dad muscular y se produce por el retroceso els-tico de los tejidos del pulmn y del trax, que aldistenderse durante la inspiracin, almacenan laenerga necesaria para imprimir movimiento alaire en la espiracin.

Con la tos o cuando se requiere de un nivel altode ventilacin o hay obstruccin de las vas a-reas, entran en juego los msculos espiratorios.Estos son: el mismo diafragma (diafragma crural),los intercostales internos, los serratos menoresposteroinferiores y posterosuperiores, los rectosmayores, la aponeurosis abdominal y los oblicuosmayores.

Figura 2-4. Efecto de la concentracindel diafragma.

Diafragma

27

Msculos de la pared abdominal: Los serratosmenores posteroinferiores y posterosuperiores,los rectos mayores, la aponeurosis abdominal ylos oblicuos mayores son inervados por racesprovenientes de los seis ltimos segmentos dor-sales y del primer lumbar; su contraccin deprimelas ltimas costillas, flexiona el tronco y aumentala presin intraabdominal, desplazando eldiafragma hacia arriba.

Msculos intercostales internos: Inervados porlos nervios intercostales, su contraccin desplazalas costillas hacia abajo y adentro, fijando losespacios intercostales para evitar que protruyandurante la espiracin. La contraccin vigorosa delos msculos espiratorios, como en el caso de unesfuerzo tusivo intenso, puede producir presionesintratorcicas de 120 mmHg con aumento transito-rio hasta los 300 mmHg.

Propiedades elsticasdel sistema respiratorioComo hemos anotado, el funcionamiento de labomba respiratoria depende de una delicada inte-gracin de las propiedades elsticas de dos com-ponentes: el pulmn y la pared torcica, los cualestienen caractersticas elsticas muy diferentes,pero al estar adosados, gracias a la presin pleuralnegativa, se comportan como un conjunto cuyaresultante es la suma algebraica de los compo-nentes torcico y pulmonar.

Elasticidad: es la propiedad que tienen los cuer-pos de volver a su forma inicial despus de habersido deformados por una fuerza externa. Un cuer-po perfectamente elstico sigue la ley de Hooke, osea que aumenta una unidad de longitud, cuandose le aplica una unidad de fuerza, dos unidades delongitud al aplicar dos unidades de fuerza y assucesivamente, hasta llegar a su lmite de elastici-dad. La fuerza del retroceso elstico es la fuerzaque se opone al estiramiento o distensin de loscuerpos elsticos, o sea la fuerza que lleva elcuerpo elstico estirado a su posicin inicial cuan-do desaparecen las fuerzas que lo estiraron. Elpulmn y el trax se comportan como cuerposelsticos, que aumentan su volumen por accin dela fuerza de contraccin de los msculosinspiratorios y vuelven a su posicin de reposoinicial cuando se relajan los msculos inspiratoriosen la fase espiratoria, gracias a las fuerzas delretroceso elstico. La elasticidad aplicada al siste-

ma respiratorio puede expresarse comodistensibilidad que es la relacin entre fuerzaaplicada (presin) y cambio de volumen (1/cmH2O).

Distensibilidad: (en ingls, compliance) es, en-tonces, el cambio de volumen por unidad de cam-bio de presin (DV/DP). La Figura 2-5 representala curva de presin-volumen del sistema respirato-rio (trax solo, pulmn solo y la unin de ambos).Se relacionan cambios de volumen por cambiosde unidad de presin medidos en la boca.

Curva de presin-volumen: Representa granparte de las propiedades mecnicas del sistemarespiratorio y ms concretamente de su comporta-miento elstico. En dicha curva (Figura 2-5) que-remos destacar tres posiciones, que explican lainteraccin pulmn-pared torcica y, por lo tanto,el funcionamiento del sistema en general:

1. Final de la inspiracin profunda. En estepunto el pulmn y el trax estn distendidos almximo y sus fuerzas elsticas, que tienden adisminuir el volumen del sistema, tienen elmismo sentido y por lo tanto se suman. Estaposicin corresponde a la capacidad pulmonartotal (CPT).

2. Posicin intermedia o de reposo. Corres-ponde al final de una espiracin normal, en elcual las fuerzas elsticas que tienden a disten-der el trax o colapsar al pulmn son iguales yde sentido contrario y por lo tanto se anulan.La cantidad de aire contenido en el pulmn en

Figura 2-5. Curvas presin-volumen.

a. Traxb. Conjunto

trax-pulmonesc. Pulmones

CPT

CPR

VR

-20

a

a

b

b

c

c

-10 0 10 20 30

Punto de reposo

Presin pulmonar (cmH2O)

Espiracin

VR

Inspiracin

VolumenCPT

28

este punto corresponde a la capacidad funcio-nal residual (CFR).

3. Final de la espiracin forzada. Posicin en lacual los pulmones casi han llegado a su puntode deflacin mxima y no ejercen por lo tantoninguna presin, pero el trax se ha comprimi-do y tiende a distenderse y aumentar el volu-men del sistema. Corresponde esta posicinal volumen residual (VR).

De la observacin de estas curvas, llamadas cur-vas de presin-volumen del sistema respiratorio,podemos deducir que en su posicin intermedia elconjunto de pulmones y trax se comporta comoun cuerpo elstico casi perfecto. En esta parte dela curva, un centmetro tomado sobre el eje hori-zontal permite determinar el volumen resultantesobre el eje vertical. Esta relacin corresponde ala distensibilidad del sistema respiratorio que seacepta es de 200 ml/cmH2O.

Histresis: Es la diferencia del volumen pulmonarentre las curvas de inflacin y deflacin para unamisma presin en la curva presin volumen. Siem-pre habr un mayor volumen durante la espiracinque durante la inspiracin para una misma presin(Figura 2-6). Representa la resistencia que ofreceel pulmn a aceptar un cambio de volumen y unavez ya hecho el cambio, su oposicin a volver a suvolumen inicial. La histresis es debida en parte alas fuerzas de tensin superficial.

Tensin superficial: Hasta ahora hemos a