Upload
doanxuyen
View
226
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
garant: Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK Praha,
přednášející:
Milan Gryndler, laboratoř biologie hub MBÚ AV ČR, Praha
Jan Holec, mykologické oddělení NM Praha
Miroslav Kolařík, laboratoř genetiky, fyziologie
a biotechnologie hub MBÚ AV ČR
a katedra botaniky PřF UK Praha
Petr Pikálek, katedra genetiky a mikrobiologie PřF UK,
Praha
Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK, Praha
Václav Šašek, laboratoř experimentální mykologie MBÚ AV
ČR, Praha
zkouška: písemná, celkem 5 otázek
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
1. ÚVOD
1.1. Mykologie jako vědní obor, stručný nástin vývoje mykologie, základní
literární prameny.
1.2. Houby a houbám podobné organizmy: názory na klasifikaci a postavení
v říších ţivých organizmů, vývojové teorie, přímé a nepřímé důkazy
o fylogenezi, celková biodiverzita.
2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ
2.1. Vegetativní stélka, dimorfizmus, polymorfizmus a pleomorfizmus u hub.
2.2. Pohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené (projevy pohlavnosti
u jednotlivých skupin hub, výskyt, způsoby navození a význam
dikaryofáze, sporokarp, plodnice a quasiplodnice).
2.3. Nepohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené, základní typy
konidiogeneze.
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
3. BIODIVERZITA HUB
3.1. Biodiverzita hub v ČR, Evropě a ve světě, metody studia biodiverzity hub.
3.2. Počty druhů hub v různých ekosystémech a v různých částech světa.
3.3. Faktory ovlivňující biodiverzitu hub na nejrůznějších úrovních s příklady
z některých dobře prozkoumaných skupin hub.
4. VÝŢIVA A RŮST HUB
4. 1. Úvod, příjem ţivin a fyziologie výţivy.
4. 2. Fyziologie růstu a rozmnoţování
5. KOMUNIKACE HOUBOVÉ BUŇKY S VNĚJŠÍM PROSTŘEDÍM
5.1. Obecný vliv fyzikálních a chemických vlastností prostředí na houbový
organizmus.
5.2. Komunikace a přenos informací mezi houbovou buňkou a vnějsím
prostředím .
6. GENETIKA HUB
6. 1. Genetické aspekty sexuální reprodukce u hub.
6. 2. Genetická analýza souborů meiospor, parasexuální hybridizace.
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
7. MOLEKULÁRNĚ TAXONOMICKÉ METODY
7.1. Obecné rozdělení molekulárně taxonomických metod.
Povaha molekulárních znaků.
Stavba houbového genomu.
7.2 Základy molekulární biologie: PCR, klonování, southernův přenos,
restrikční enzymy, zolace houbové DNA. Uni- a oligolokusové metody:
sekvenování a fylogenetika.
7.3. Multilokusové molekulárně taxonomické metody a jejich vyhodnocení
(AFLP, ISSR, RFLP-PCR, RAPD, analýza mikrosatelitlů).
7.4. Příklady vyuţití v taxonomii, populační genetice. Studium speciace
a vymezení druhové hranice u hub.
Vyuţití mol. metod při studiu reprodukčního systému.
Fylogeografie a molekulární ekologie hub.
OBECNÁ MYKOLOGIE
ÚVODNÍ LEKCE
1. Mykologie jako vědní obor:
obecná a systematická mykologie;
rozsah výuky na VŠ obecně a u nás
institucionální zázemí oboru v ČR,
základní výzkum a aplikovaná mykologie.
stručný nástin vývoje mykologie
tři historické etapy ve vývoji mykologie jako
vědního oboru
základní mykologické příručky: učebnice OM
slovníkového typu
kompendia
základní periodika a internetové adresy
VÝUKA MYKOLOGIE NA KATEDŘE BOTANIKY
mykologie
systematická
mykologie obecná
a ekologie hub
speciální
přednášky
fytopatologie
Mykologie speciální I
B120P47
Prášil-Kubátová-
Marková
Vybrané kapitoly
z mykologie-Ascomycetes
B120P41
Prášil
Obecná mykologie
B120P46
Prášil a kol.
Šašek, Pikálek, Kolařík, Gryndler, Holec
Ekologie hub
B120P49
Koukol-Kolařík-Holec
Toxinogenní
mikromycety
B120P101
Kubátová
Obecná fytopatologie
B120P48
Marková
Labor. práce
z ekofyziologie hub
B120C114
Koukol
Mykologie speciální II
B120P90 Prášil-Marková-Koukol
Holec
Speciální fytopatologie
B120P50
Marková
Mykorhizní symbióza
B120P78
Gryndler
Houba
jako experimentální
model B120P104
Gryndler
Seminář
k diplomové práci
Uredologie
B120P34
Marková Mykologie
(modulární) B120P18
Prášil
Mykologie
(pro učitele) B120P124
Koukol
OBECNÁ MYKOLOGIE
nejdůležitější internetové adresy
http://www.cbs.knaw.nl/databases/
http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp
http://aftol.org/
http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp
OBECNÁ MYKOLOGIE
ÚVODNÍ LEKCE
2. Stručný přehled názorů na klasifikaci hub:
Linné, Copeland, Whittaker,
připomenutí pojmů
Protozoa (Goldfuss 1818)
Protoctista (Hogg 1861, Copeland 1956,
Margulisová 1990, 1998, Kendrick 1992)
Protista (Haeckel 1886, Whittaker 1969)
Současný stav problémy: dva neantagonistické přístupy
hierarchický (Margulisová, Cavalier-Smith)
nehierarchický (molekulární vývojové větve)
consensual tree
© Prášil 2008
Nejdříve malé ohlédnutí do minulosti:
co si houbách mysleli naši pradědečci?
C. Linné
(1707-1778) E. M. Fries E. H. Haeckel
(1794 – 1878) (1834 – 1919)
Příklad staršího, velmi zjednodušeného vývojového schématu
z Linného a Persoonova období (druhá polovina 18. století).
Carl von Linné
(1707-1778)
Christian
Hendrik
Persoon
(1761-1836)
Plantae (ut Vegetabilia) Animalia
© Prášil 2008
Elias Magnus Fries
(1794 – 1878)
nazývaný též
„Linnaeus
mykologie“
© Prášil 2008
Elias Magnus Fries
(1794 – 1878)
nazývaný též
„Linnaeus
mykologie“
© Prášil 2008
Protozoa Goldfuss (1818) pro nejjednodušší „prvotni“
živočichy.
Protoctista J. Hogg (1861) pro jedno- i vícebuněčné organizmy, které nelze zařadit ani mezi rostliny, ani mezi živočichy.
Protista E. H. Haeckel (1866) pro jednobuněčné organizmy, stojící mezi rostlinami a živočichy.
Důvody, proč tyto říše neodpovídají současným poznatkům o fylogenezi.
18. století dvě „linnéovské“ říše: Vegetabilia a
Animalia
19. století - nově ustavené říše pro velkou
skupinu nejmenších a primitivních
organizmů:
© Prášil 2008
Ernst Haeckel 1866
Ernst Haeckel 1866
Schéma čtyř říší živých organizmů dle Copelenda
(1940 - 1950)
Schéma čtyř říší živých organizmů dle Copelenda
(1940 - 1950)
systém pěti říší podle Whittakera (1969)
nové rysy: zdůraznění významu trofie
a houby s.l. poprvé jako samostatná říše
PLANTAE FUNGI ANIMALIA
systém pěti říší podle Whittakera (1969)
nové rysy: zdůraznění významu trofie
a houby s.l. poprvé jako samostatná říše
PLANTAE FUNGI ANIMALIA
výživa
ab
so
rpc
e
PL
AN
TA
E
AN
IMA
LIA
FU
NG
I
Kendrick 1992
Margulisová 1998 Margulisová 1998
FUNGI
PROTOZOA
ANIMALIA
Schematické znázornění možného vzniku eukaryotní buňky na základě endosymbiotické teorie.
Baldaufová 1999
Fylogenetický strom
jako výsledek
sekvenování
18S rRNA 50 eukaryot.
Sugiyama & al. 1998
Mycoscience 39 (4)
EUKARYOTA
CHROMISTA
PR
OT
OZ
OA
BACTERIA
PROKARYOTA
EUKARYOTA
FUNGI
ANIMALIA
PLANTAE
MYKOLOGIE Dictionary of Fungi (2001)
V
t
r
V tradičním (konzervativním) pohledu vědní obor mykologie studuje
organizmy z říší Fungi, heterotrofní zástupce říše Chromista
a houbám podobné organizmy z říše Protozoa (hlenky s.l.). © Prášil 2008
ta Alveolata
Rhodophyta
CHROMISTA
PLANTAE
FUNGI
PR
OT
OZ
OA
PROKARYOTA
EUKARYOTA
MYKOLOGIE: Protozoa, Chromista, Fungi (Dictionary of Fungi 2001, Kalina & Váňa 2005)
BACTERIA
VÝVOJOVÉ VZTAHY
HLAVNÍCH SKUPIN
ORGANIZMŮ
schéma je podrobněji
vysvětleno v učebnici Rosypal & al. 2003
Co studuje mykologie:
organizmy, tradičně označované jako „houby“
tvoří ze systematického hlediska heterogenní
skupinu:
mykologie studuje dva okruhy organizmů:
jednak vlastní houby (zástupce říše Fungi),
jednak organizmy houbám v některých
znacích podobné, ale vývojově dosti
vzdálené, což vyjadřuje jejich zařazení do
říší Protozoa a Chromista (nebo Protoctista).
Důležitá poznámka k použitému systému říší:
Pokud v současné době pro výuku a další
uživatelskou veřejnost je asi nejpřijatelnějí
uvedený systém pěti říší eukaryot,
je třeba mít na mysli, že
1) říše Protozoa je heterogenní, polyfyletický
konglomerát, který postupně, s rozvojem
našich znalostí, bude rozčleněn na přirozenější
(fylogenetické) skupiny (viz např. Simpson & Roger 2004)
2) říše Chromista je provizorní (dalo by se říci
pracovní) seskupení, které bude - opět v
souladu s novými poznatky – postupně
převáděno do dalších, fylogenezi více
odrážejících skupin (viz „Chromalveolata“)
Alternativní systém skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).
PROKARYOTA
EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA
Eubacteria Archaea
6) Problematika říší živých organizmů a systematické příslušnosti „houbám podobných organizmů“. Protista, Protoctista, Protozoa a Chromista jsou bezesporu umělé konglomeráty, jejichž zástupci budou postupně členěni do přirozenějších skupin. Alternativní systém eukaryot?
Skupiny typu
Excavata (předmětem studia mykologie jsou zde akrasie),
Amoebozoa (mykologie studuje sem náležející hlenky), Rhizaria (sem náleží plasmodiofory neboli nádorovky),
Chromalveolata (do této skupiny náleží i labyrintuly, oomycety a hyfochytrie, které studuje mykologie) Opistokonta, kam náležejí mimo jiné i živočichové
(říše Animalia, Metazoa) a houby (říše Fungi).
PROKARYOTA
EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA
Eubacteria Archaea
Vývojové větve (fylogenetické skupiny) dle Simpsona & Rogera (2004).
mykologie
Chlorarachniophyta
Dinoflagellata
Plasmodiophorida
Acrasea
James et al. 2006
Combined analysis
Bayesian consensus
18S+28S+5.8S+EF1a
+RPB1+RPB2
0.1
Neurospora crassa Chaetomium globosum
100
Saccharomyces cerevisiae
100
Pneumocystis carinii Schizosaccharomyces pombe
100
100
Coprinopsis cinerea Phanerochaete chrysosporium
100
Cryptococcus neoformans Ustilago maydis
100
100
Glomus mosseae Glomus intraradices
100
Scutellospora heterogama
100
Paraglomus occultum Geosiphon pyriforme
100
Rhizopus stolonifer Cokeromyces recurvatus
100
Phycomyces blakesleeanus
100
Umbelopsis ramanniana
100
Endogone pisiformis Endogone lactiflua
100
100
Mortierella verticillata Mortierella sp.
100
100
Smittium culisetae Furculomyces boomerangus
100
Coemansia reversa Orphella haysii
100
97
Spiromyces aspiralis
100
Dimargaris bacillispora
100
Kuzuhaea moniliformis Piptocephalis corymbifera
100
Rhopalomyces elegans
100
100
Entomophthora muscae Conidiobolus coronatus
Basidiobolus ranarum Olpidium brassicae
Allomyces arbusculus Catenophlyctis sp.
100
Coelomomyces stegomyiae
100
Physoderma maydis
100
Rhizophydium brooksianum Rhizophlyctis harderi
100
Rhizophydium macroporosum
100
Rhizophydium sphaerotheca
100
Batrachochytrium dendrobatidis Entophlyctis helioformis 100
100
Spizellomyces punctatus Powellomyces sp.
100
Gaertneriomyces semiglobiferus
100
Rhizophlyctis rosea Catenomyces sp.
Polychytrium aggregatum Karlingiomyces sp.
100
99
Rhizoclosmatium sp. chytrid 187
100
Rhizophydium sp. 354 Phlyctochytrium planicorne
100
100
Synchytrium decipiens Synchytrium macrosporum
100
Cladochytrium replicatum Nowakowskiella sp.
100
Chytriomyces angularis
98
100
Monoblepharella sp. Oedigoniomyces sp.
100
Hyaloraphidium curvatum
100
99
Neocallimastix sp.
99
Encephalitozoon cuniculi Antonospora locustae
100
Rozella sp.
100
Rozella allomycis
100
100
Caenorhabditis elegans Drosophila melanogaster
100
Ciona intestinalis
100
Monosiga brevicollis
100
Phytophthora sojae Thalassiosira pseudonana
100
100
Dictyostelium discoideum Arabidopsis thaliana Oryza sativa
100
Dikaryofungi 100%
Glomeromycota 100%
fungi is Microsporidia
96
100
100
100
98 100
100
100 100
100
99
99
100
fungi is
Blastocladiales
Chytridiales
Spizellomycetales
Chytridiales
Monoblepharidiales
Neocallimastigales
Entomophthorales
Zoopagales
Dimargaritales
Harpellales + Kickxellales (and presumably Asellariales)
Mortierellales
Mortierellales Endogonales
Mucorales
OBECNÁ MYKOLOGIE
ÚVODNÍ LEKCE
3. Co studuje mykologie:
organizmy, tradičně ozančované jako „houby“ tvoří ze
systematického hlediska heterogenní skupinu:
a) jednak vlastní houby (zástupce říše Fungi)
b) jednak organizmy houbám v některých znacích
podobné, ale vývojově dosti vzdálené,
což vyjadřuje jejich zařazení do jiných vysokých
skupin v hodnotě říše nebo samostatných
vývojových větví.
Houby v širokém smyslu slova (houby s.l.), tedy zástupci říše Fungi a houbám podobné organizmy z „tradičních“ říší Protozoa a Chromista tvoří heterogenní polyfyletickou skupinu s heterotrofní (holozoickou nebo osmotrofní) výživou. Produktem metabolismu vlastních hub je polysacharid glykogen, což spolu s dalšími znaky na biochemické (syntéza lyzinu) a ultrastrukturální (lyzozomy) úrovni houby (Fungi) přibližuje spíše k živočichům (říše Animalia) než k rostlinám (říše Plantae), se kterými byly v minulosti tradičně spojovány.
Co tedy z předchozího plyne:
Houby a houbám podobné organizmy, které tradičně
studuje mykologie, představují široké spektrum organizmů,
které při konzervativním pohledu klademe do 3 říší,
v případě „monofyletičtějšího“ molekulárního přístupu
dokonce do 5 rozdílných skupin s vysokou taxonomickou
hodnotou (Opistokonta, Amoebozoa, Chromalveolata,
Rhizaria a Excavata).
Toto zdánlivě jednoduché a srozumitelné konstatování
ve skutečnosti představuje značné metodické,
systematické a fylogenetické problémy. Distribuce
předmětu studia do několika vysokých jednotek, které
dosud nemají jasné vymezení a pramálo víme o jejich
skutečném historickém vývoji, činí poznání této skupiny
organizmů nadmíru obtížné pro celé legie vědeckých
pracovníků i nyní, nejen v roce 1919, kdy to konstatoval
univerzitní docent mykologie Karel Kavina.
Není to stále platná výzva ke studiu
hub a houbám podobných organizmů,
prostě mykologie?
OBECNÁ MYKOLOGIE
ÚVODNÍ LEKCE
4. Rozvoj nových metodických přístupů:
ultrastruktura, biochemie, molekulární metody
přínos, výsledky a nebezpečí
© Prášil 2008
Molekulární aspekty poznání vývojových
vztahů v říši Fungi: „revoluce“ - nebo
další stupeň poznání evoluce?
V některých aspektech se jedná jistě o „novinky“
dosti revoluční, protože v základu máme snahu se
držet tradičního, konzervativního pohledu.
Poznání fylogeneze hub a houbám podobných organizmů
není zdaleka uzavřená kapitola a nové metodické přístupy
jistě vysvětlí současné rozpory a nejasnosti.
Co bude ovlivňovat naše poznání fylogeneze organizmů
po éře molekulární biologie???
© Prášil 2008
FUNGI s.str. – molekulárně podpořená monofyletická
skupina v nadskupině Opistokonta.
Nové poznatky na základě molekulárních studií:
1) Ke tradičním skupinám Chytridiomycota, Zygomycota,
Ascomycota a Basidiomycota sem byla převedana
„protozoální“ skupina Microsporidia.
2) Z oddělení Chytridiomycota byl vyčleněn řád
Neocallimastigales jako nové samostatné oddělení.
3) Z oddělení Chytridiomycota byl vyčleněn řád
Blastocladiales jako samostatné nové oddělení.
4) Z oddělení Zygomycota byl vyčleněn řád Glomerales jako
samostatné nové oddělení Glomeromycota.
5) Z oddělení Zygomycota byly vyčleněny řády Kickxellales,
Entomophthorales a Zoopagales a převedeny mezi skupiny
nejistého zařazení (incertae sedis).
„pokročilé skupiny“ „primitivní skupiny“ skupiny „incertae sedis
Chytridio- mycota
Neocalli- mastigo- mycota
Glomero- mycota
Zygo- mycota
Ascomycota Basidiomycota
Blastocla- diomycota
Microspo- ridia
Kickxellomycotina
Entomophthoromycotina
Zoopagomycotina
Taphrino- mycotina
Saccharo- mycotina
Pezizo- mycotina
Ascomycota incertae sedis
Ustilagino mycetes
Puccinio- mycetes
Basidiomycota incertae sedis
Agarico- mycetes
FUNGI
vývojové větve
? vývojové větve
OBECNÁ MYKOLOGIE
ÚVODNÍ LEKCE
5. Celkové počty hub a houbám podobných organizmů.
Poměr dosud popsaných (objevených) druhů a
celkový odhad biodiverzity těcho organizmů.
Platně popsané taxony a synonyma.
Počty hub a houbám
podobných organizmů.
Zdroj: Kirk & al. 2001,
(upraveno).
OBECNÁ MYKOLOGIE
ÚVODNÍ LEKCE
6. Historické stáří hub a houbám podobných organizmů.
Nemalé problémy poznávání fylogeneze hub:
minulost a současnost.
Jinými slovy – proč to nejde tak, jako u rostlin
a živočichů?
Přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi.
Starší vývojové teorie a současný stav názorů.
Základní megaevoluční posun, významný pro vznik
vlastních hub (opistokontní říše Fungi) a houbám
podobných organizmů z vývojové větve
Chromalveolata. Pozor: otázka – nezapomenout zdůraznit!
Historické stáří hub a houbových
organizmů:
Přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi této
skupiny:
Paleontologické doklady – ojedinělé, důvody.
Nepřímé: ontogeneze, biochemie,
ultrastruktura, znaky na molekulární úrovni.
Starší vývojové teorie a současný stav názorů
na tuto problematiku.
Základní megaevoluční posun, významný pro
vznik vlastních hub (říše Fungi) a houbových
organizmů z říše Chromista.
© Prášil 2008
Obecně:
starší fylogenetické spekulace o původu hub:
a) Odvození z řas: polyfyletické i monofyletické teorie
v devatenáctém století, názor, že houby
se vyvinuly z řas, nebo jako paralelní
heterotrofní větev ze společného předka
s řasami.
Počátky těchto úvah u Brauna (1847),
Pringsheima (1858), až po Chadefauda (1960)
b) Odvození z protozoí: opět polyfyletické i monofyletické
teorie, první s touto myšlenkou přišel
asi Gobi (1884), názor zastávali ještě
Moreau (1954) a Ingold (1959).
© Prášil 2008
Obecně: na čem stavět fylogenetické hypotézy, teorie, a úvahy?
a) Přímé důkazy: paleontologické doklady – fosilie.
Známe fosilní houby? Známe, ale je jich málo, jsou
ojedinělé a neumožňují jasnou interpretaci
(tedy soudy o konvergenci, divergenci atd.).
Důvod: houby jsou obtížně fosilizovatelné organizmy.
b) Nepřímé důkazy: ontogeneze jako výpověd o fylogenezi.
Pozor: u hub je nutno vegetativní znaky považovat za
značně proměnlivé! Tvorba nebo ztráta tvorby plodnic u
bazidiomycetů, opakovaný vznik ostiola u askomycetů.
Konzervativní znaky: generativní.
Méně konzervativní znaky: vegetativní.
Nejproměnlivější znak: výživa
c) Důkazy metodami molekulární biologie.
Univ. Doc. Dr. J. Klika 1924
Starší fylogenetické teorie o původu hub:
Odvozování z řas – monofyletické i
polyfyletické teorie (Braun 1847 –
Chadefaud 1960).
Tyto teorie vyústily v názor, že houby s.l.
jsou polyfyletická, netaxonomická
skupina, svým původem vycházející z
některých skupin řas nebo mající s řasami
společného předka.
Odvozování z protozoí – Gobi 1884 a mnozí
další.
Fylogenetický strom říše Fungi
s časovým měřítkem,
sestaveným na základě
molekulárních znaků.
(Berbee & Taylor 1993)
Schematické
znázornění
nejdůležitějších
momentů ve
vývoji hub.
a) vodní plísně
b) větvené neseptovné hyfy
c) septované hyfy
d) hyfy s přezkami
e)+g) vřecka a bazidie
f) nepohlavní spory
h) plodnice askomycetů
i) homobazidie
j) plodnice
bazidiomycetů
Rychlost substitucí v molekulárních sekvencích byla použita i pro
zpřesnění údajů o historickém datování vzniku některých skupin hub.
Bylo tak zjištěno, že zygomycety a prapředkové hub vřeckovýtrusých
a stopkovýtrusých se vydělili z chytridiomycetů přibližně před 550 miliony
let a oddělení vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých hub mohlo nastat
přibližně před 400 miliony let.
Tyto údaje s malými odchylkami potvrzují i paleontologické nálezy,
podle kterých první vřeckovýtrusé houby pocházejí již ze siluru
(440 milionů let) a stopkovýtrusé houby pak z devonu (380 milionů let).
Některé fosilní doklady také svědčí o tom, že houby byly asociovány
již s prvními suchozemskými rostlinami.
OBECNÁ MYKOLOGIE
ÚVODNÍ LEKCE
7. Stručný nástin fylogeneze hub a houbám podobných
organizmů.
© Prášil 2008
Stručný nástin fylogeneze hub a houbám podobných organizmů
Poznání vzniku a historického vývoje hub a houbám podobných organizmů
představuje problém, který je dosud velice otevřený.
Ještě v nedávné minulosti byly jen velmi omezené možnosti metodického
přístupu k této otázce. Fosilní nálezy hub se dochovaly jen minimálně.
Srovnávací morfologie a studium ontogeneze má (bez dostatečné podpory
v paleontologických dokladech) do značné míry omezenou výpovědní hodnotu.
I když tyto metody byly později doplněny biochemickými a ultrastrukturálními
přístupy, teprve kladistická analýza výsledků na molekulární úrovni studia
umožnila posunout řešení problému.
Úvahy o fylogenezi hub v minulosti vždy končily konstatováním, že se jedná
o polyfyletickou skupinu; skutečné příčiny tohoto polyfyletizmu dlouho
nalezeny
nebyly. To souviselo s celkovým stavem biologického poznání: houby byly
zprvu klasifikovány spolu s rostlinami do jediné říše Plantae. Teprve v polovině
dvacátého století došlo k vyčlenění hub do samostatné (ovšem polyfyletické)
říše. Až rozšíření počtu říší organizmů o Protozoa a Chromista, případně o
další alternativní skupiny (vývojové větve, viz schema Simpson & Roger)
vysoké kategorie, zúžená interpretace vlastní říše Fungi a rozdělení studovaných
organizmů do uvedených skupin se ukázalo jako správná cesta. To potvrdily i
výsledky studia na molekulární úrovni, podle nichž jsou si uvedené tři říše
vývojově dosti vzdálené a každá má svou specifiku vzniku a vývoje.
Je tedy zřejmé, že hledání společného předka pro heterogenní skupinu,
označovanou souhrnně jako „houby“, nebyl správný směr fylogenetických
úvah.
Další vývoj našeho poznání zřejmě přináší rozpad říší Protozoa a Chromista
na menší a z fylogenetického hlediska přirozenější skupiny, z nichž některé
budou obsahovat houbám podobné organizmy, které tradičně studuje
mykologie.
V minulosti se dlouhou dobu udržoval předpoklad polyfyletického odvození
hub z řasových předků. Tato hypotéza se v současnosti příliš neuplatňuje a
není podporována ani závěry molekulárně-genetických studií. Výsledky těchto
studií naopak podporují Atkinsonův poměrně starý názor (Atkinson 1909) o
odvození hub z nefotosyntetizujících („bezbarvých“) organizmů, podstatně
starších než chytridiomycety. A právě nové poznatky ukazují, že houby
pravděpodobně vznikly z předků protozoí ještě dříve, než se vydělili
rostliny a živočichové.
Zřejmě nejvýznamnějším vývojovým posunem při vzniku hub (říše Fungi)
a houbám podobných organizmů z říše Chromista byl vznik stabilní buněčné
stěny a s tím spojený přechod od výživy fagotrofní k výživě absorpční.
Zajímavé jsou v této souvislosti údaje o tom, že houby jsou vývojově zřejmě
blíže živočichům než rostlinám. Použití uvedené hypotézy na jednotlivé skupiny hub a houbových organizmů vede z následujícím závěrům.
Původ hlenek je nutno spojovat s předky heterotrofních améboidních
protozoí, podobně jako původ nádorovek, které mají společný znak
s některými prvoky v tzv. křížové mitóze. Otázkou zůstává, zda určitá
podobnost nádorovek s vlastními hlenkami je výrazem společného nebo
spíše konvergentního vývoje.
Peronosporomycota (Oomycety), které jsou dnes na základě specifických
znaků kladeny do říše Chromista (nebo alternativní skupiny Chromalveolata),
je možno považovat za vývojovou větev sifonálních, původně autotrofních řas,
která teprve během vývoje ztratila schopnost fotosyntézy.
Studie, vycházející ze sekvenování 18S rRNA, ukazují na zřetelnou
příbuznost pěti oddělení, dnes řazených do samostatné říše Fungi.
V tom případě by přítomnost bičíkatých stádií u chytridiomycetů nehrála
tak velkou úlohu, jakou jí některé vývojové teorie v minulosti přisuzovaly.
Na výchozí pozici chytridiomycetů pro vznik a vývoj ostatních oddělení této
říše se shodují kladistické studie založené na molekulárních i nemolekulárních údajích.
Základní megaevoluční posun, významný pro vznik vlastních hub
(opistokontní říše Fungi) a houbám podobných organizmů z vývojové
větve Chromalveolata.
Pozor: otázka – nezapomenout zdůraznit!
OBECNÁ MYKOLOGIE
ÚVODNÍ LEKCE (malý doplněk, pokud zbyde čas):
8. Pokusy o hierarchický systém hub s.l.
Starší a současná terminologie a přístupy
(Phycomycetes, Mastigomycotina, „vyšší“ a „nižší“
houby, houby s.l. a houby s. str., Eumycota,
straminopilní houby, morfologicko-ontogenetické
přístupy a molekulárně-genetické metody.
Základní taxonomické kategorie a praktický význam
vyšších a nižších taxonomických jednotek.
DOMIN 1944
příklad staršího
systematického
členění hub
Přehled základních systematických kategorií
taxonomická kategorie koncovka příklad
DRUH (species) nemá Amanita phalloides
Boletus edulis
ROD (genus) nemá Amanita, Boletus
ČELEĎ (familia) -aceae Amanitaceae
ŘÁD (ordo) -ales Agaricales
TŘÍDA (classis)
-mycetes Basidiomycetes (u hub)
ODDĚLENÍ
(divisio, phyllum) -mycota Basidiomycota (u skupin, které studuje mykologie)
ŘÍŠE (regnum) nemá Chromista, Fungi, Protozoa
NADŘÍŠE, DOMÉNA nemá Archea, Prokarya, Eukaria
(imperium)