АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Дальневосточный филиал им. В. Л. Комарова Дальневосточный геологический институт

ВСЕСОЮЗНОЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ВЛАДИВОСТОКСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНИИ И СИСТЕМАТИКИ

В л а д и во с то к 1 % ')

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ФИЛИАЛ ин. В.Л. КОМАРОВА

АКАЛИ1Т OF S0EEN0E8 OF THE U.В.В.Б. SIBERIAN BHANCH

THE KOUABOF FAB EAST FILIAL

TAB SASI GEOLOGICAL INSTITUTE

1 i 1

ALL-UNI СИ PALAEOBTOLOGICAL БОСEBIT

VLADIVOSTOK BRANCH

О T

P R

P H T L O G E H T

0 B H I I 8

A N D S T S T E M A T I C S

Reports on a sjepoeiun

(V ladivostok , A pril 9 -11 , 1969)

V ladivostok

1969

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

ВСЕСОЮЗНОЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО

ВЛАДИВОСТОКСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

П Р О Б Л Е М Ы

Ф И Л О Г Е Н И И И С И С Т Е М А Т И К И

Материалы симпозиума

(Владивосток, 9 -I I апреля 1969)

Владивосток

1969

УДК 570

В оборнике печатаются доклада, прочитанные на сим­позиуме, по проблемам филогении и систематики, состоявше­мся 9 - I I апреля 1969г. в г . Владивостоке. В публикуемых отатьях рассматривается современное состояние ватронутых проблем и освещаются вопросы филогенеза, видообразования, методов филогенетических исследований и принципов систе­матики различных групп современных и ископаемых организ­мов - кораллов, паразитических нематод, брахиопод, цефа- лодод, оотракод, кспепод и насекомых. Отдельные статьи посвящены значении конвергенций и гомологий.

The c o lle c te d a r t ic le s were presented tc the sympo­sium on problems In phylogeny and sy stem a tlcs , which took p la ce in V ladivostok A pril 9 -11 , 1969- The a r t ic le s deal w ith the current concepts o f p h y lo g en esis , sp eclatlon ,m e­thods o f p h y lo g en etlca l In v e stig a tio n s and p r in c ip le s o f system atlcs in some groups o f l iv in g arid f o s s i l organisms - c o r o lla , p a r a s it ic nematodes, brachlopods, cephalopoda, ostracod es, copepodc and in sec tB . Some papere are devo­ted to the s ig n if ic a n c e o f convergences and hom ologies.

Печатается по постановлении Ученого Совета

ДВГИ ДВФ СО АН СССР

Редакторы М.Н. Грамм и В.А. Красилов -E ditors U.N. Gramm and V.A. K rassilov

П Р Е Д И С Л О В И Е

Известно, что всякая научная теория сначала была гипотезой,

а еще до этого - просто догадкой. Чтобы стать теорией ей необхо­

дима была соответствующая "питательная среда", определенный уро­

вень развития науки и культуры. Теория Дарвина основывалась не

только на обширнейших исследованиях ее автора и обобщении лите­

ратурных данных, но и на кассе сведений, которые Дарвин собрал,

боибардируя вопросами своих многочисленных корреспондентов. Л.С.

Берг был неправ и несправедлив, утверждая, будто Дарвин только

повторил то, что задолго до него открыли древнегреческие мысли­

тели. Наука античного мира не могла стать базой для эволюционной

теории и догадки остались догадками. Вероятно, неправы и некото­

рые ортодоксальные дарвинисты наших дней, которые каждую новую концепцию встречают возгласом:"Так ведь еще Дарвин писал об

этом!" или "Это опроверг еще Дарвин!". Они видят свою основную

задачу в защите учения Дарвина от критического анализа, который

квалифицируют как "нападки на дарвинизм", нередко впадая при

этом в столь чуждый самому Дарвину дидактический тон. Однако,

истинная верность дарвинизму - это верность духу поиска, непред­

взятого и не скованного догмами исследования, широта и конструк­

тивный стиль научного мышления. В трудах Дарвина действительно

разбросано множество гениальных догадок, которые лишь сейчас ста­

ли или становятся научными обобщениями.

Симпозиум, состоявшийся Ео Владивостоке в апреле 1969 года,

был посвящен в основном филогенетическим концепциям последарвино-

вского периода. Он был организован в связи с обострившейся в пос-

хедиве время дискуссией о принципах систематики и возросшим ин­

тересом к проблеме таксонов высших рангов. На первый взгляд про­

блема эта очень проста. Стремление к классификации - имманентное

свойство аналитического ума. Вероятно, еще наш первобытный пре­

док произвел первую классификации, разделив известных ему живот­

ных на съедобных и несъедобных, а также тех, которые бегают, ле-

тают или плавают. Классификация Карла Линнея, конечно, не была

столь прагматической, она преследовала весьма возвышенную цель -

постичь изначальный план творения. Вопросы генезиса в ранних ра­

ботах основателя систематики сводились к известной формуле: ви­

дов столько, сколько было создано творцом. Но по мере того, как

у него складывалось представление об иерархии таксонов (Линней

различал отряды, роды, виды и разновидности), от этой формулы

пришлось отказаться и допустить, что всевышний целиком отвечает

лишь за отряды и роды, а видообразование ему пришлось, так ска­

зать , пустить на самотек. Систематик наших дней все еще не изба­

вился от сомнений: е самом ли деле группируемые им в отряды орга

низны связаны родством, или же эти таксоны - всего лишь наследие

систематики каменного века и причисляемые к ним "оперативные

единицы" сходны или различны потому, что одни из них плавают, а

другие летают. Здесь еще примешиваются сомнения другого свойства

Если эволюция организмов представляет собой некий филогенетичес­

кий континуум, то на каком основании мы расчленяем его на части

и присваиваем им названия? Не являются ли эти части всего лишь

плодом таксономических упражнений? Со времен Дарвина многие би­

ологи отвечают на этот вопрос положительно или же возлагают отве

тственность за разрывы в континууме на палеонтологическую лето-

- 6 -

пись, которая, как известно, неполна и упорно игкорирует"проме-

жуточные звенья".

С проблемой таксонов высших рангов непосредственно связаны

две филогенетические концепции: раэнокачественности эволюционных

процессов и гомеоморфии. Обе эти концепции оформились в последар-

виновский период развития эволюционного учения. А.Н.Северцов и

Дк. Симпсон внесли наибольший вклад в теорию раэнокачественности,

а проблема гомологического развития и гомеоморфии, столь занимав­

шая в свое время Дарвина и его ближайших соратников, нашла отраже­

ние в законе гомологических рядов В.Н.Вавилова, сфера действия ко­

торого все больше расширяется.

В большинстве докладов, прочитанных на симпозиуме, были зат­

ронуты эти две проблемы. В.А.Красилов подчеркнул различие между

филогенезом в климакскых экосистемах (когерентным) и в моменты на­

рушения равновесия и дезинтеграции экосистем при геологических ка­

тастрофах (некогерентным). В первом случае движение в сторону на­

ибольшей устойчивости экосистемы осуществляется за счет специали­

зации ее элементов. Специализация приводит к тому, что "информа­

ционная емкость" биологических систем оказывается избыточной и

происходит редукция. Именно этот процесс, индуцируемый биотичес­

ким давлением, наиболее полно отражен в дарвиновской концепции ме­

ханизма эволюции и в законе олигомеризации. При геологических ка­

тастрофах возрастает частота мутаций, появляются свободные адап­

тивные зоны, резко возрастает количество информации, что создает

тенденцию к усложнению и прогрессу. Наличие обратной связи в сис­

теме генотип - фенотип обусловливает направленное изменение гено­

типа при внешних воздействиях, нарушающих раЕногесие между фено-

8 -

типом и средой и вызывающих рассогласование между управляющим

, сигналом и его фенетической реализацией. Направленный характер

мутационного процесса - основа гомеоморфии. Очевидно, чем выше

ранг таксона, тем более вероятно включение в него неродственных,

конвергентно сходных организмов. 0 .Г.Кусакин и Я.И.Старобогатов

полагают, что разделение органического мира на царства растений

и хивотных противоречит филогенетическому принципу. Все организ­

мы с оформленным клеточным ядром следует отнести к одному царст-\

ву Eucaryota , которое распадается на три подцарства, отвечающие

трем филогенетическим стволам: Rhodobionte (красные водоросли),

ChloroM onta (эвгленовые, зеленые, харовые водоросли и все внс-

вие растения) и ChrysoMonta (золотистые, перидиниевые, диатомо­

вые, хелтозеленые, бурые водоросли, грибы, миксомицеты и все так

называемые представители животного царства). Остальные доклады

были посвящены менее крупным таксонам. Л,Н,Васильева привела до­

воды в пользу происхождения агариковых грибов от различных групп

гастеромицетов в результате параллельного развития, ё .В.Краснов

додверг критическому пересмотру традиционное таксономическое де-

дедае коралловых полипов на четырехлучевых, шестилучевых и восьми­

лучевых. Эти группы нельзя рассматривать как единицы филогенети­

ческой системы, т .к . один и тот же тип симметрии возникает неза­

висимо м неоднократно в различных филетических стволах. На осно­

вании морфологмческрго и палеоэкологического анализа с учетом гео­

хронологических и биогеографических данных так называемые шести­лучевые кораллы подразделены на три отряда, включающих ряд пале­

озойских родов, обычно относимых к "четырехлучевым". Н.И.Демшин

рассмотрел особенности филогенеза паразитических нематод. Личинки

- 9 -

первой и второй стадии этих организмов аналогичны личинкам соот­

ветствующих стадий свободноживущих круглых червей, от которых они.

происходят. Вторжение в организм окончательного хозяина осущест­

вляет личинка третьей стадии, обладающая наиболее широкими прис­

пособительными возможностями. Основные эволюционные изменения име­

ют место на двух первых стадиях онтогенеза и связаны с более ран­

ним проникновением е организм промежуточных хозяев. Б.И.Лебедев

на основании морфологического анализа гастрокотилоидных ноногеней

выделил в этой группе гельминтов гомологические ряды изменчивости

и подразделил таксономические признаки на органологичеокие, архите ­

ктонические и топологические, Маловероятно конвергентное возникно­

вение такого признака, как дополнительные склериты клапанов, име­

ющиеся ухе у наиболее древних моногеней. Их развитие шло по двум

основным ветвям - эмовератной и эвертератной. Современные группы

гастрокотилоидей представляют собой морфогенетические грады (уро­

вни) . МЛЬГрамм изучил развитие мускула-замыкателя трех групп ос-

тракод-кавеллинид, цитереллид и хеальдиид. Эти группы нередко

включали в подотряд Platycopa , однако, в таком объеме данный от­

ряд оказывался полифилетическим, т .к . сходство "агрегатных" отпе-

чаткоЕ эдуктора каЕеллинид и хеальдиид лишь внешнее. В то не вре­

мя двухрядный отпечаток цитереллид рассматривается как производ­

ный от многорядного отпечатка кавеллинид. В развитии аддуктора бо

льшое значение имеет филогенетическая редукция. Е.И.Шорников рас-

смотрел четыре случая конвергентного сходства гладкостенных рако-

вин остракод с малодифференцироЕанныа замком. Сходные вследствие

аналогичного образа жизни S c le ro ch ilu s и Paradoхоstoma, Coba-.

nocythere н M icrocythere не являются близко родственными и

10 -

•ifотносятся к разный семействам. Некоторые ископаемые представите­

ли Loxocauda ошибочно относят к сходному, но неродственному роду

Paeudocythere . Б.В.Кочиркевич придает прослеживанию гомологичес­

кой изменчивости основное значение при установлении филогенетичес­

ких связей между различными группами палеозойских брахиопод. Изу­

чение ринхинеплид и теребратулид показывает, что сходное строение

некоторых элементов кардиналия могло возникнуть независимо в пара­

ллельных филогенетических линиях.

На первый взгляд может показаться, что систематики взялись

за изучение гомологической изменчивости и гомеоморфии лишь для то­

го , чтобы разрушить давно сложившиеся и вошедшие в практику клас­

сификационные схемы. Но в действительности эти исследования, не­

сомненно, имеют более высокую цель. Становится все более ясно, что

изучение причин параллелизма и выделение эволюционных уровней не

менее важно, чем выяснение родственных связей. Во есяком случае,

эволюционный уровень - такая же реальность, как и эволюционный

ряд, и если мы в филогенетической системе обозначаем последний

как таксон, то почему бы не поступить так же и с уровнем?

Несколько докладов, представленных на симпозиум, были посвя­

щены вопросам микроэволюции. Н.С.Пробатова произвела критический

пересмотр системы широко распространенного рода Роа L .(мятлик),

основываясь на данных по эволюции кариотипа. Видообразование у

мятлика связано с изменением уровня плоидности. И.Н.Мещерякова об­

ратила внимание на характер вооружения пятой пары ног у представи-

телей подрода Calanua. На основании этого признака и географичес­

кого распространения делается попытка оценивать направление эво­

люции тех или иных групп каланид и высказывается предположение о

меньшей древности "вооруженной" группы. Темой сообщения Л.В„Ми-

кулич была изменчивость морфологических признаков ядовитой ме­

дузы (Gonionemus е р .) .

Ю.Д.Захаров рассмотрел проблему полового диморфизма иско­

паемых цефалопод. Изменчивость, связанная с половым диморфизмом,

у триасовых цератитов проявляется главным образом в степени эво-

лютности и Еысоте оборотов раковины. У.еиьаее значение для опреде­

ления пола имеют размеры (гигантизм проявляется как у сайтов,

так и у самок) и строение устья. Сэмцое и самок одного вида сей­

час нередко относят к разним видам.

А.И.Куренцов и Г.О.Криволуцкая посвятили сбои сообщения во­

просам географической дифференциации эктомофауны Дальнего Восто­

ка и аллопатрического видообразования. Процесс видообразования

особенно интенсивно протекает в условиях островной изоляции. Мор­

ской климат обусловливает появление отличий между континентальны­

ми и островными популяциями. Условия изоляции способствуют закреп­

лению модификаций. Установлены различные группы островных эндемов,

отвечающие хроашгогаческой последовательности фаз видообразования,

связанных с нарушением сухопутных связей между островами.

Свободный обмен мнениями по общетеоретическим вопросам меж­

ду биологами различных специальностей оказался несомненно полез­

ным. Участники симпозиума выразили надежду на продолжение подоб­

ных обсуждений и рекомендовали опубликовать труды симпозиума. В

настоящем сборнике печатается большая часть заслушанных докладов.

Ь.А.Краоилов.

- 11 -

*

В. А. К р а с и л о в

ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА

(Дальневосточный геологический институт

ДВУ СО АН СССР)

В истории эволюционного учения каждая из последовательно возни­

кш их теорий - креационизм, ламаркизм, дарвинизм являлась отрица-

;ием предыдущей. Сейчас нередко говорят о синтетической теории эво-

иоцик, понимая под этим синтез достижений различных биологических

дасциплин . Очевидно, правильнее обозначить этим термином общую те-

)рию, которая включит в себя ряд частных концепций, переработанных

та основе современных достижений систематики, экологии, генетики ,

5иохимии и т .д . Такая теория должна основываться на общих законах

движения материи и представлять собой систему законов и принципов

(Renach , I960), описывающих биологическую форму движения .

К законам, характеризующим движущие силы и механизм развития

биосистем, относятся:

1. Принцип катастрофизма (Кювье). Отражает единство геологи­

ческих и биологических явлений и прерывистый характер развития би-

осистем.

2 . Закон направленного изменения под воздействием среды ( Ла-

- 13 -

иарк; этот закон вытекает из четырех известных постулатов Ланарка).

3. Закон сохранения адаптаций путем естественного отбора (Дар­

вин) .

4. Закон расщепления признаков при половом размножении (Пен­

дель) .

3. Принцип управления с обратной связью в развитии биосистем

(Шмальгаузен)*.

Следующие законы описывают характер движения биосистем :

1. Закон необратимости эволюции (Долло) .

2 . Закон замедления эволюционного процесса (Седжвик) .

3 . Закон неспециализированного (Коп) .

Принцип разнокачественности эволюционных процессов (Симп­

сон : филетическая и квантовая эволюция ; Северцов : архаллаксис

и анаболия).

5. Принцип гомеоморфии в гомологической изменчивости (Вави­

лов) .

6. Принцип несовместимости признаков (Заварзин) .

7. Закон олигомеризации (Мережковский - Догель) .8 . Принцип гетерохронии (Де Бир).

9. Принцип гетеробатмии (Тахтаджян).

С позиций общей теории движения материи состояние биосистемы

(ее эволюционный уровень)определяется параметром (биологическим

зарядом), являющимся мерой отличия живой системы dt неживой. Выра­

жением биологического заряда является способность биосистемт: к сох­

ранению генетической структуры . Исходя из этого, мы можем опреде­

лить эволюционный прогресс как движение в сторону возрастания биоло-Агического заряда . Мы получаем, таким образом, общий критерий для

оценки таких частных характеристик биосистемы, как приспособленность

(Дарвин), численность и разнообразие (Северцов), сложность, целост-

ность, сокращение числа гомологичных органов и т .д . Сложные систе­

мы обладают бблыпим биологическим зарядом (принцип аддитивности) и

большей устойчивостью, чем простые. Отсюда следует, что усложнение

- процесс прогрессивный , а редукция - регрессивный независимо от

и адаптивного значения .

Попытаемся определить место каждого из перечисленных выше би­

ологических законов в структуре эволюционного учения . Закон Дарви-

на характеризует преимущественно механизм распространения мутацион­

ных изменений в популяции. Нетрудно заметить, что этот закон описы­

вает эволюционный процесс в насыщенных экосистемах, т .е . таких,

где действуют разнообразные м е х а н и з м ы р е г у л я ц и и

ч и с л е н н о с т и популяций и где достаточно быстро элимини­

руются гены, имеющие отрицательную селективную ценность. Если до­

пустить, что отбор случайных изменений (тихогенез) - единственный

механизм эволюции, то придется признать, что в экосистемах, не

достигших стадии насыщения, с нестрого детерминированной числен­

ностью популяций, эволюции нет или она крайне замедленна. Такое

допущение противоречит закону Седжвика и принципу Симпсона . Па­

леонтологическая летопись свидетельствует о быстрых темпах эволю­

ции в ювенильной биосфере и сразу же после геологических катаст­

роф (фазы тектогенеэа планетарного значения), с последующим замед­

лением. Быстрое развитие (квантовая эволюция) имеет место на пер­

вых этапах освоения новой адаптивной зоны , т .е . до формирования

клиыаксных экосистем .

Статистически маловероятным событием было бы возникновение

гсмеоыорфии в гомологических рядах на основе одного лишь тихоге-

неза. Из этого следует, что наряду с тихогенеэом определенную

роль в эволюции играют ортогенетические процессы, описываемые за­

коном Ламарка. Направленная изменчивость может получить рацг.опа-

- 15 -

льное объяснение на основе принципа Шмальгаузена, который видел

причину ыутаций в нарушении преобразования наследственной ииформа-

ции. Шмальгаузен отрицал возможность направленного мутирования на

основе этих нарушений. Однако, если рассматривать генотип как са­

мообучающееся управляющее устройство, то информация об отклонении

в развитии и функционировании органа, переданная по каналу обрат­

ной связи, вызовет в генотипе изменения, н а п р а в л е н н ы е ,

на сокращение рассогласования. Иными словами, разность потенциалов»

возникающая при отклонении признаков фенотипа от запрограммирован­

ных, не только может служить причиной изменения генотипа (мутиро­

вание, изменение характера доминирования, частоты прямых и обрат­

ных мутаций и д р .) , но и определяет направление изменения .

Филогенез в насыщенных экосистемах отличается от такового в

ненасыщенных. Первый мы предлагаем назвать к о г е р е н т н ы м ,

второй - н е к о г е р е н т н ы м . Когерентный филогенез харак­

теризуется следующими основными свойствами :

I ) Развитие всех групп организмов направлено в сторону увели­

чения устойчивости экосистемы в целом . Движение экосистемы в сто­

рону наиболее устойчивого климаксного состояния сопровождается

а) увеличением числа входящих в ее состав ценотических популяций;

б) упорядочением внутренней структуры , усилением взаимодействия

между всеми компонентами экосистемы. По мере увеличения числа ви­

дов возрастает биотическое давление в экосистеме , индуцируя такое

развитие популяций, при котором эффект давления ослабляется. Спо­

собность организмов сосуществовать в экосистеме, поддерживая оп­

ределенные количественные соотношения мы называем социабельностъв

(этот термин применяется также к приспособлении на молекулярном

уровне: Новак , 1967 ) . Несоциабельные биосисгемы уничтоцаютоя

конкуренцией или вынуждены эмигрировать (Гиляров, 1966 ; Сох ,

1968) в новую адаптивную зону, где для них открывается возможность

некогерентного филогенеза .

Непременный условием повышения социабельности является сокра­

щение экологической ниши и специализация. Сокращение экологической

ниши означает уменьшение количества поступающей из внешней среды и

хранимой в биосистеме информации, первичная информационная емкость

оказывается избыточной, что и создает тенденцию к олигомеризации и

редукции . Следствием специализации является уменьшение автономнос­

ти биосистемы . Движение под знаком редукции, описываемое законом

Догеля, ведет к убыванию биологического заряда, т .е . является рег­

рессивным .

2) Благодаря устойчивости экосистемы, ценотические популяции

в известном смысле гарантированы от внезапных изменений условий,от

шоковых воздействий, имеющих большой мутагенный эффект. Поэтому ко­

герентный филогенез постепенен и осуществляется путем отбора и ак­

кумуляции мелких изменений .

Если внешнее воздействие оказывается катастрофическим, т .е .

превышает предел устойчивости экосистемы, то происходит ее дезор­

ганизация . Популяции вымирают или вступают в фазу некогерентного

филогенеза . Количество воспринимаемой информации резко возрастает,

возникает тенденция к увеличению информационной емкости путем усло­

жнения организации. Биосистеыа теперь уже не защищена от шоковых

воздействий, скорость мутирования резко возрастает , филогенез при­

обретает взрывной характер .

Таким образом, в истории органического мира относительно кра­

тковременные периоды некогерентного филогенеза, предшествующие фор­

мированию насыщенных экосистем и характеризуемые большой скоростью

- 16 - .

(квантовая эволюция Симпсона), преобразованиями типа архаллаксиоа,

тенденцией к усложнению сменяются более продолжительными периода-

uu когерентного филогенеза (замедленный тейп, преобразования типа

анаболии, тенденция к упрощению ). Благодаря чередованию этих пери­

одов система эволюционного ряда неоднородна, что и создает объек­

тивную возможность ее классификационного расчленения .

К л а с с и ф и к а ц и е й называется процесс расчленения

множества на подмножества . Расчленение производится "сверху вниз?

т-е . сначала выделяются подмножества первого порядка, различающие­

ся по немногим диагностическим признакам . Их дальнейшее разделе­

ние производится путем введения дополнений в диагнозы ,т.е. каждая

низшая единица различается по большему числу диагностических приз­

наков, чем высшая . Система может быть построена и противоположным

способом: выделением низших групп, определяемых (о различии между

диагнозом и определением см. Simpson , 1943) признаками одного .

экземпляра и их объединением в высшие группы путем суммирования оп­ределений. Этот способ мы называем а д д и т а ц и е й .

Наука о классификации называется таксономией . Обычно прини­

мается, что таксономия и систематика - синонимы (Коробков, 1968).

Правильнее считать, систематику - науку о классификации организмов -

- одним из разделов таксономии . Для Нее действительны общетаксоно­

мические принципы : один объект не может принадлежать двум таксо­

нам одного ранга, классификация производится по сходству (фонети­

ческий принцип), таксоны составляют иерархическую систему (иерар­

хический принцип) . Найр ( Мауг , 1968) противопоставляет система­

тику другим разделам таксономии, полагая, что классификация орга­

низмов объективна, " основа для нее заложена самой природой",тог­

да как классификация неживых объектов произвольна (исключения -

18 -

периодическая система элементов, система элементарных частиц).

По-существу, Майр имеет в виду различие между теми направле­

ниями в таксономии, которые обычно называют научным (генетический

или неспецифичесхим) и утилитарным . Эти обозначения, однако, неет

совсем точны, т .к . всякая классификация в конечном счете утилитар­

на и в то же время даже откровенно целевая классификация может ocii

вываться на генетическом принципе . Лучше говорить об индуктивной

и кондуктиЪной классификации. В первом случае расчленение множест­

ве

пу1И1

i нева производится на основе сопоставления признаков его элементов,ко

торые оцениваются только друг относительно друга . Во втором случа>с

имеется внешний по отношению к данному множеству классификационный

критерий или система отсчета , которая накладывается на независи­

мую индуктивную систему . Так, говоря о флоре СССР, флоре Индии и

т .д . мы накладываем на индуктивное флористическое районирование

оетку государственных границ, которые лишь отчасти совпадают с при'

родными географическими рубежами . Любой алфавитный каталог - кон

дуктивная система . Еще пример : деление грибов на съедобные и не­

съедобные основано на оценке их признаков относительно свойств че­

ловеческого организма . Я сознательно избегаю терминов естествен­

ная и искусственная классификация. Они настолько расплывчаты, что

каждый систематик, собственно говоря, может назвать естественной

ту систему, которая ему больше нравится . По Кейну, естественная

классификация строится на сходстве, а искусственная - на различии,

Нередко естественную классификацию противопоставляют филогенети­

ческой иди же наоборот , отождествляют с нею . Вероятно, естест­

венность можно рассматривать как меру фенетического единства или,

иначе говоря, гомогенности таксона . В каждой системе низшие так­

соны более естественны , чем высшие . Их гомогенность определяет-

;pi

?о

ци

чт

НК

и;

осас|Ш

1И1

jyi

;в

5И

вк

со

из

- 19 -

в больший числом учитываемых признаков. Этот критерий естеотвенноо-

■ применим и при сравнении двух вариантов классификации. Отсюда оле- ует, что оценка классификации должна базироваться на теории множеотю

методах нумерической таксономии (Sokol , Sheath , 1963), причем

тушение о равноценности признаков (в целом неверное) может бытьо

ш ято на первом этапе анализа .

Индуктивная классификация исследует континуум-, образуемый элв-

ентами множества, выделяя гомогенные участки и разрывы сплошноотн,

тражающие непрерывно-прерывистый процесс. В каждой классификации оу-еествует предел дробления - наиболее гомогенные участки фенетическо-

|о пространства, внутри которых отчетливых хиатусов не наблюдаетоя

'гомогенность превышает негомогенность). Это основные оперативные

)диницы Сокэла (1968) или виды. Ясно, что размеры этих единиц эави-

шт от точности методов исследования . Разница между ними и высшими

Саксонами - количественная , а не качественная.

На чем основано достаточно распространенное мнение, что только

вид объективен и реален, а высшие таксоны - творение систематика ?

Собравшихся здесь научных работников можно классифицировать по воз­

расту, ученым званиям, семейному положению и т .д . Но только класси­

фикация по профессиям (биологи, геологи, палеонтологи и т .д . ) воспри­

нимается нами как реальная . Этот пример иллюстрирует разницу между,

суммативной и целостной системой (Мукашев, 1966) . Члены последней

связаны взаимодействием . Все таксоны, включая и вид, - суммативные

системы , существующие не только в пространстве, но и во врем,они и

включающие вымершие организмы . С другой стороны, экосистемы и био­

социальные системы (ценотические или экологические системы со "юнт

из неродственных организмов или популяций, биосоциальные - из родст:—

венных) состоят из взаимодействующих элементов и представляют собою

- 20

целостности. Отсюда вытекает различие вежду таксон-видом и биови­

дом : первый - наименьшая фонетическая группа организмов, отчетли­

во отграниченная от других таких же групп (или тот классификацион­

ный уровень, ниже которого негомогеньость меньше гомогенности) .

Второй - популяция или группа популяций, связанных беспрепятствен­

ным взаимодействием, обеспечивающим единство генофонда. Развитие

изолирующих механизмов приводит к нарушению единства генофонда и

дивергенции биовида, что не исключает потенциальной совместимости

его дериватов .

Симпсон предложил различать морфологические виды (объективно

существующие в природе морфологические группы) и таксономические

виды , устанавливаемые по выборке из морфологического вида . Мы

считаем такое разделение излишним, т .к . никаких морфологических

групп не существует вне таксономии . Границы таксон-вида экстрапо­

лируются на основании изучения выборки .

В последние годы необходимость разграничения таксон-вида и

биовида находит все более широкое признание. Неоднозначность терми-

на "вид" отчетливо выступает и в работах противников такого разгра­

ничения, которые наталкиваются на непреодолимые трудности в попыт­

ках сформулировать всеобъемлющее определение вида и обычно ограни­

чиваются общефилософскими определениями, в равной мере применимыми

как в биовиду, так и к любой другой биологической системе . К.М.За­

вадский (1968) подчеркивает, что разрабатываемая им концепция вида

не призвана удовлетворить практические нужды систематиков, что,по-

оуществу, является косвенным признанием неидентичности биовида и

таксон-вида .Таксон-вид, как и всякий таксон, выделяется на основе общетак­

сономических принципов, обладает фонетическим единством и четко от­

- 21

граничен от других таксон-видов . В разграничении биовидов и под -

чиненных им биосоциальных единиц (экотип, изореагент и т . д . ) важен

не фонетический континуум, а непрерывность взаиыодействия. Грани­

цами биовидов являются подвижные зоны интерградации. Биовид опре­

деляется одной скрещивающейся популяцией (гамодемой) или его опре­

деление строится по принципу аддитации (см. выше) . В то же время «тонкие морфологические различия между сходными таксон-видами неред­

ко обнаруживаются лишь с помощью генетических или экологических ис­

следований . Таким образом, изучение биовида приобретает здесь зна­

чение классификационного метода .

Группируя оперативные единицы в иерархическую систему, мы не­

избежно производим оценку и отбор признаков, т .к . высшие таксоны

имеют меньше диагностических признаков , чем низшие . Здесь , допу­

щение о равноценности признаков уже неприемлемо (Вайнштейн, 1968).

Существует множество способов оценки и классификации признаков.Мно­

гие систематики признают различную таксономическую ценность к а ­

ч е с т в е н н ы х и к о л и ч е с т в е н н ы х признаков

(Simpson , 1943) . Оценка признаков (выбор признаков-индикаторов)

производится также по степени к о р р е л я ц и и с другими приз­

наками на основе вычисления коэффициента корреляции (П.В.Терентьев),

или же наоборот, по степени н е с о в м е с т и м о с т и (Г.А. За­

варзин) или дискриминации (А.А.Любищев) . Таксономическая ценность

признака , очевидно, зависит от его изменчивости. Поскольку провер­

ка устойчивости признака в пределах таксона предполагает предвари­

тельное определение его границ, то, во избежание логической ошиб­

ки, анализ устойчивости должен быть ограничен одним организмом (у

растений) или популяцией . Различная устойчивость признаков опреде­

ляется нор::.о<л реакции генотипа, экспрессивностью и пенетрантпостью

22

гена.

Определение "внешнее сходство" нередко понимается буквально

как сходство наружных органов. Предполагается, что органы, непос­

редственно контактирующие со средой, более изменчивы и больше спо-

ообны к конвергенции, и поэтому имеют второстепенное значение для

классификации по сравнению с внутренними . Однако, нетрудно убедить­

ся , что гоыеоморфия наиболее полно проявляется в строении таких

внутренних структур, как проводящие элементы у растений. Одинако­

вая последовательность эволюционного развития проводящей системы

наблюдается в различных группах кормофитов . Более того, некоторые

мохообразные имеют проводящие элементы в теле гаметофита с поровос-

тью, напоминающей наиболее подвинутый тип поровости у голосеменных

(Smith , 1966) . В то же время, в развитии внешних и внутренних ор­

ганов имеются определенные особенности. Последние относительно изо­

лированы от внешней среды, поэтому их эволюция не столь осложнена

"помехами", общая направленность развития прослеживается более чет­

но.Большинство систематиков полагают, что скажем, одинаковая фор­

ма листа может развиться независимо в разных группах, но такой фе­

номен, как двойное оплодотворение , мог возникнуть лишь один раз и

несомненно указывает на родство тех организмов, которые им облада­

ют. В действительности двойное оплодотворение является следствием

одияния полярных ядер, а это последнее - закономерный результат ре­

дукции женского гаметофита . Так что для независимого возникновения

двойного оплодотворения в разных группах понадобилось, вероятно,

меньшее чиоло совпадений, чем для образования гомеоморфных листьев.

8десь, таким образом, проявляется субъективность в оценке признаков,

связанная о психологическим эффектом трудности обнаружения признака.

- 23 -

Некоторые исследователи наивно полагают, что признаки, выявленные

с помощью электронного микроскопа имеют большую таксономическую цен­

ность, чем те , которые видны невооруженным глазом. В какой-то мере

этот эффект действует на всех систематиков до тех пор, пока они не

отадкиваются с совершенно неожиданным проявлением гомеоморфии . Для

меня таким событием , нарушившим привычные представления о значении

гомеоморфии,«было обнаружение рыльца (типичного органа цветковых рао-

тений) у голосеменных CzekanowBklaJ.es .

Прежде было принято деление признаков на приспособительные и

не имеющие приспособительного значения, причем последние рассматри­

вались как более устойчивые. Сейчас от него почти отказались. В са­

мом деле, если даже допустить , что есть абсолютно лишенные приспо­

собительного значения признаки, изменение которых происходит только

за счет сцепления с приспособительными, то устойчивость тех и дру­

гих должна совпадать . Однако "неприспособительными" нередко счита­

ли такие свойства, которые в самом деле не играют роли во взаимоот­

ношениях данной популяции с другими элементами экосистемы, но важны

для внутрипопуляционных отношений (некоторые особенности окраски и

т .п .) . Вероятно, эти две категории признаков имеют различное значе­

ние для классификации .

Очевидно, возможна сравнительная оценка признаков по отношению

к общей направленности филогенеза, по принадлежности к о с н о в

н о м у э в е н у р а з в и т и я (В.Е.Руженцев, 1964) , а также -

в связи с разнокачественностью эволюционных процессов . Майр подверг

справедливой критике кладистский метод оценки признаков пс времени

появления в филогенезе (Мауг , 1969). Признаки, отличающие человека

от африканской группы человекообразных обезьян, оформились позднее.

24 -

чем эта последняя отделилась от обезьян юго-восточной Азии. Но в

первой случае мы инеем признали, связанные с ароыорфозоы, а во-вто-

ром - с идиоадаптацией, поэтому их таксономическое значение не соо­

тветствует хронологической последовательности появления .

Обратимость и необратимость в развитии отдельных структур так­

же имеет отношение к оценке признаков . А.Л.Тахтадкян (1966) выде­

ляет два типа эволюционных рядов - обратимые и необратимые. Напри.-

мер, цельный лист может дать начало лопастному, а этот последний

снова преобразуется в цельный . Но ряд лестничная перфорация -

простая перфорация пластинки сосудов проводящей системы считается

необратимым .

Если кондуктивная классификация более иди менее безразлична

к вопросам генезиса (мы знаем генезис автомобилей, но предпочитаем

классифицировать их по другим признакам: w illiam s , 1963), то для

индуктивной классификации они имеют первостепенную важность, т .к .

родство - основа сходства . Обычно возражения против филогенети­

ческого метода в систематике сводятся к тому, что схема филогенеза

- это гипотеза, основанная на классификации . Мы не имеем другого

способа определения степени родства, кроме сходства (Schindewoif ,

1962) . На первый взгляд кажется, что физико-химические методы об­

наружения генетического сходства in v i t r o путем изучения взаимо­

действия денатурированной ДНК с одноцепочечными фрагментами мече-

iной ДНК другого организма (образование двунитчатых комплексов ука­

зывает на общность последовательности нуклеотидов,интенсивность

реакции - мера степени родства: Мак-Карти,Болтон,1968;Хойер и д р .,

1968; Gibson, 1968) снимает это возражение. Признавая перспектив­

ность этого метода, нельзя не отметить, что он предполагает нали­

чие уже готовой классификации построенной традиционными методами.

- 25 -

Кроме того, нет доказательств, что сходство ДНК не монет быть

следствием конвергенции .

Наряду с этим экспериментальным направлением, широко исполь­

зуются традиционные методы определения генетической дистанции на

основе биогенетического закона или числа "эволюционных шагов" .

Изучая ископаемые мохообразные, я столкнулся с ситуацией , хорошо

знакомой многйм систематикам. Юрский печеночник, относящийся к по­

рядку M arch aa tiaJ .es , имеет ювенильную стадию, почти не отличимую

от некоторых M etzgeriaJ.es (H iccard ia ) . Здесь мы как будто видим

указание на близкое родство обеих групп печепочников. Но является

ли эта H ic c a rd ia - подобная ювенильная стадия рекапитуляцией строе­

ния мецгериалышх предков, или хе, наоборот, мецгериальные произош­

ли от маршанциевых путем неотении? Казалось бы , геохронологическое

распределение печеночников должно подсказать ответ на этот вопрос ,

но на практике ответ нередко бывает двусмысленным . Неотения - олиш-

ком широко распространенное явление, чтобы его можно было игнориро­

вать, применяя биогенетический закон . Она является следствием дей­

ствия отбора на все стадии индивидуального развития, условия обита­

ния которых у многих организмов различны . Большинство наземных рас­

тений (во венком случае, все фанерофиты) по мере роста переходят из

одного яруса фитоценоза в другой, что связано со значительным изме­

нением условий обитания. Еще более резко различаются условия обита»-

ния свободноплавающих личинок и прикрепленных взрослых особей мно- '

гих морских животных . В таких случаях неотения является естествен­

ным ответом биосистемы на неблагоприятное для взрослых форм измене­

ние условий . Сейчас выясняется роль неотении в происхождении одно­

дольных цветковых растений, позвоночных и других крупных групп ор­

ганизмов.

- 26

Значение метода эволюционных шагов можно показать на следую­

щем примере: далеким предком " живого ископаемого" Ginkgo счита­

ет палеозойскую T richopitye . у гинкго обычно два семезачатка на

конце оси стробила, а у трихопитис - около двенадцати . Если вое

различие между ними сводится к числу семеэачатков, то их разделя­

ет лишь один "эволюционный шаг" (олигомеризация). Но семезачатки

гинкго имеют ^воротничок, а у трихопитис его нет . Если этот ворот­

ничок - гомолог внешнего интегумента (купулы), то переход от стру­

ктуры трихопитис к структуре гинкго осуществлялся с участием нес­

кольких модусов морфологической эволюции (олигомеризация семеза-

чатков, аббревиация роста оси стробила, агрегация и сингения сте­

рильных придатков, образующих купулу, последующая аббревиация в

развитии этого органа) . "Эволюционных шагов" в этом случае зна­

чительно больше и мы едва ли можем отнести гинкго и трихопитис к

одному семейству или даже порядку. Впрочем, условность такого ме­

тода определения генетической дистанции очевидна. Вспомним о зна­

менитой пилтдаунской подделке, автор которой явно стремился восп­

роизвести один из эволюционных шагов, соединив череп человека с

челестью обезьяны . В действительности такого "переходного зве­

на" (как и многих других гипотетических звеньев) не существовало.

Таким образом, мы пока не имеем надежного метода измерения

генетической дистанции.

Следовало бы ожидать полного совпадения между естественной ин­

дуктивной классификацией и схемой филогенеза (родословным древом) при соблюдении следующих условий : I . общность происхождения -

единственная причина сходства ; 2. изменение генотипа всегда полу­

чает адекватное фенетическое выражение. Оба условия , однако, не

- 27 -

соблюдаются: конвергенция не иенее общая причина сходства, чеы род­

ство; фенетический эффект резкого изменения генотипа (например, по­

липлоидии) подчас незначителен и наоборот , незначительное измене­

ние генотипа мохет привести к кардинальной перестройке фенотипа

(неотения). Отсюда следует, что схема филогенеза выступает в качес­

тве внешней системы отсчета по отношению к естественной системе Ор­

ганизмов. Сведение последней к родословному древу означало бы заме­

ну индуктивной классификации кондуктивной .

Гомогенность основных оперативных единиц классификации как

правило настолько высока, что их конвергентное возникновение мало­

вероятно и противоречило бы статистическому закону Долло . Однако,

при переходе к высшим таксонам, определяемым меньшим числом приз­

наков, вероятность полифилии возрастает . Высшие таксоны следует,

очевидно, рассматривать как эволюционные уровни (грады по Гекели),

устанавливаемые на основе филогенетического анализа признаков (см.

выше) . В схеме классификации горизонтальные строки отвечают этим

уровням, а вертикальные столбцы - рядам гомологической (в более

общем случае - гомеоморфной) изменчивости .

Постепенно обнарухивается, что почти все индуктивные схемы

классификации, получившие широкое признание и используемые в прак­

тической работе, имеют именно такую структуру, хотя лишь немногие

из них сознательно строились по принципу комбинации горизонталь­

ных эволюционных уровней и параллельных рядов изменчивости. Извес­

тны комбинаторные системы вирусов (Заварзин, 1969), водорослей и

грибов (см. Жаркова, 1968). Система покрытосеменных Гроссгейма

(1966) приближается к этому типу . Все больше исследователей при­

знают полифилетическое происхождение цветковых растений, позво­

ночных (Тарло, 1963), отдельных групп как выперших (археоциаты:

- 28 -

Розанов, Миссаржевский, 1966; граптолиты : P a tte rn s i n e v o lu tio n , ' j1969) гак и ныне живущих организмов (млекопитающие: Simpson ,1959;

приматы : S za lay , 1968 и д р .) . Значит ли это, что мы, неуклонно

следуя филогенетическому принципу, должны отказаться от всех так­

сонов высших рангов, которые будут признаны подифилетическини? Ве­

роятно, исследование гомологической изменчивости и гомеоморфии

необходимо не только для уточнения филогенетических схем. Оно име- «

ет самостоятельную ценность и вскрывает закономерности, которые

возможно, лягут в основу дальнейшего прогресса биологии. Поэтому

признание реальности эволюционных уровней и их обозначение в виде

номенклатурно оформленных таксонов является не недостатком а пре­

имуществом классификационной схемы. Старые "горизонтальные" сис­

темы, вероятно, следует не заменять, а дополнять "вертикальными".

С другой стороны, система, целиком основанная на филогенетическом

принципе, должна быть проанализирована с точки зрения гомологии в

развитии и дополнена "горизонтальными" таксонами .

ш ш ю эш м

Вайнштейн Б.А. 1968. О чигакшо!! таксономии. X», общ.бжои., 29 , 2: 153-167.

Гиляров U.С. 1966. Эволюции наоекомых пре переход» к пасси вн о ^расселении и принцип: обратной связи в филогенетическом раз­витии. Зоол. ж*, 45, I : 3-23.

Гроссгейн А.А. 1966. Обзор новейших систем цветковых растений."Мец- ниереба", Тбилиси: I —198.

Жаркова А.Ы. 1968. К вопросу об аналогичной и гомологичной изменчи­вости у низших растений. Сб. Вопросы биологии. 7ч. записки Омского унИв., 38: 66-71.

Завадский К.11. 1968. Вид и видообразование. "Наука", Л .: I - I8 2 .Заварзин Г.А. 1969. Несовместимость признаков и теория биологичес­

кой системы. I . общ. биол., 30, 1:33*41.Коробков И.А. 1968. Современное состояние систематики организмов.

Вести. Ленингр. гос. унив., серия геол. и гео гр ., 6 , 1 :31-41 .Мак-Карти Б .Д к ., Болтон 3. 1968. Подход к определению степени род­

ства между организмами. Сб."Генетический аппарат клетки и не™ кот. аспекты онтогенеза". "Наука": I6 I-I7 6 .

Мукашев З.А. 1968. Суммативность и целостность. Сб. "Проблема целос­тности в соврем, биол.", "Наука": 47-61.

Новак В. 1967. Социабильность или ассоциации индивидуумов одного ви­да как один из основных законов эволюции организмов. X. общ. биол., 28, 4: 387-397.

Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В. 1966. Биостратиграфия и фауна ниж­них горизонтов кембрия. "Наука": I - I2 0 .

Руженцев В.й. I960. Принципы систематики; система и филогения пале­озойских аммоноидей. Тр. Палеонтол. ин-та, 83: I —331.

Сокэл Р .Р . 1968. Нуыерическая таксономия: методы и современное раз­витие. Ж. общ. биол., 19 , 3: 297-314.

Тахтадяян А.Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. "Наука": I - 6 I I .

Хойерг Б.Х„, Мак-Карти Б.Дж., Болтон Е.Т. 1968. Молекулярный подход

- 30 -

к систематике высших организмов. Сб. "Генетический аппарат клетки и некот. аспекты онтогенеза". "Наука": 174-196.

Оох G.V. 1968. The r o le o f com petition in the ev o lu tio n o f m igration . E volution , 22, 1s 180-192.

Gibson J . E volutionary r e la t io n sh ip trough n u c le ic ac id s im i la r i t ie s . E volution , 22, 2s 398-405. 1968.

Mayr E. 1968. Theory o f b io lo g ic a l c la s s i f i c a t io n . Nature, 220s 545-555 .

P attern s in e v o lu tio n . 1969- Nature, 221s 5175 .Bensch B. I960. The la s s o f ev o lu tio n . Oniv. Chicago C en t., 1s95-116. Sch indevolf 0 . 1962. Neue System atic. P a la o n to l. Z e it s c h x ., 36. 1 -2 . Simpson G.G. 1943. C r ite r ia fo r genera, sp e c ie s and subspecies In zo ­

ology and pa leozoo logy . in n . New York Acad. S c i . , 44 ; 17©-177 •

Simpson G.G. 1959. Mesozoic mammals and the p o ly p h y le tic o r ig in o f mammals. E volu tion , l^ s 405—414.

Smith J.L . 1966. The liv erw o rts P a lla v ic ln ia and Symphyogyna and th e­i r conducting system . Univ. C a lif , pub l. b o t . , ^6s 1-46 .

Sokal B .B ., Sneath P.H.A, 1963. P r in c ip le s o f numerical taxonomy.San Franciscos 1-359 . .

Bzalay F .S . 1968. The beginnings o f prim ates. E volu tion , 22, 1:1.9-36. W illiam s W.T. 1963. Numbers, taxonomy and judgment. B ot. B ev ., 33.

4s 376-386.

Е. В. К р а с н о в

ФИЛОГЕНЕЗ И ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ

СОВРЕМЕННЫХ И ИСКОПАЕМЫХ КОРАЛЛОВ

(Отдел биологии иоря ДВФ СО АН СССР)

В в е д е н и е

Изучение класса коралловых полипов и законов его развития в гом­

ологической прошлом позволяют автору однозначно ответить на основ­

ной вопрос симпозиума о соотношении филогении и систематики. Систе­

ма кораллов монет рассматриваться лишь как производная от их филоге­

нии., иными славами она долина быть филогенетической. Ваянейшики при-

вцвпаш! систематики следует считать учет воех возможных признаков

((но-рфологамеайих-, физиологических, генетических и т .д . ) и установле­ние .пределов -их изменчивости -внутри эволюционных ветвей. Типологиче­

ская систематика, которая КМееТ деле с внеисторическими категориями

и которой мы Обязаны разделением класса Anthozoa на четырех-, веет -

* восьиияучевые кораллы,, все более Перестает удовлетворять исследо­

вателей згой группы организмов, так как По мере накопхеняя новых

фактов, среди ругоз ( “четырехлучевых'') Обнаруживаются вое признаки,

характерные для их мезозойских и кайнозойских потомков-склерактиняй,

- 32

я тон чиоле форкы с радиальным* септальным аппаратом ( "шестилуче-

выа") и , напротив, у современных,, кайнозойских и мезозойских ко­

раллов мы находим частые отступления от радиального (лучевого )

плана строения и наблюдаем заложение и развитие системы мезенте­

рий и септ по типу, считавшемуся характерным исключительно для их

палеозойских предков. Автор считает, в связи с этим, что только

анализ всего многообразия данных о времени, месте, условиях про­

исхождения и развития отдельных групп кораллов, наряду со сравни­

тельным анализом анатомических особенностей строения и онтогенеза,

может вскрыть обусловленность сходства и различий между ними и при­

ведет к созданию их естественной системы .

К проблеме основного плана строения кораллов

В сравнительной анатомии современных кораллов эта проблема яв­

ляется важнейшей, но решается она в зависимости от представлений о

филогенетических взаимоотношениях между группами этого класса-.В.Н.

Беклемишев (1964), А.В.Иванов (1968) и другие зоологи считают ис­

ходным для кораллов радиально-лучистый тип организации мезентериа­

льной системы и септального аппарата, отмечая при этом , что ни у

табулят, ни у гелиолитид нет и намека на двустороннюю симметрию-*, а

ореди ругоз чаще всего встречаются формы многолучевые с большим-: чае

лом радиально расположенных септ . При этом предполагается, что дву

сторонняя симметрия в расположении септ у ругоз возникла как эколо­

гическое и физиологическое приспособление в связи с общим изгибани­

ем тела полипа в одной плоскости. Вейссермель (Weissermei , 1927 )

объяснял такое изгибание жизнью кораллов в местах постоянных силь­

ных течений, Н.Н.Яковлев (1910, 1956) - боковым прикреплением к

субстрату и, как следствие, загибанием чашки полипа вверх. По дан-

- 33 -

ним Гейман (Hyman, 1940, 1959) билатеральная симметрия кораллед - .

это один из вариантов радиальной, возникающей и з-за необходимости

улучшения дыхания животного в связи с увеличением размеров его те­

ла .

В выше цитированных работах крупнейших зоологов развитие корал­

лов рисуется как путь постепенного обособления от радиально-симмет­

ричных форм двусторонне-симметричных животных. В целом для Antho-

zoa В.Н.Беклемишев и А.В.Иванов исходную форму симметрии видят в не­

определенной многолучевой, прототипом которой считается симметрия

одиночных аулопорид - примитивных табулят с большим числом слабо вы­

раженных септ. Общая тенденция возникновения билатеральной симметрии

у кораллов ими рассматривается в связи с появлением сплющенной глот­

ки полипа, как приспособления ее к роли своеобразного клапана, пре­

пятствовавшего быстрому выходу воды и пищевых частиц из гастроваску-

лярной полости при сокращении мускулатуры тела . Для организмов, пе­

решедших к сидячему образу существования, такое приспособление было

несомненно весьма существенным .

Благодаря наличию шести радиально расположенных пар протомезен-

терий, склерактинии и актинии, как будто , всегда обладают радиаль­

ной симметрией. Однако, двусторонне-сериальное заложение мезентерий

в онтогенезе современных групп кораллов, наличие у их представителей

двух пар направляющих мезентерий, сифоноглифов, сплющенной в дорзо-

вентральном плане глотки - все эти признаки, наряду с палеонтологи­

ческими данными о билатеральности септального аппарата ругоз и пос­

тепенной замене его радиальным (A llo iteau , 1952; L afuste , 1957 ;

Т.Г.Ильина, 1965) не говорят в пользу ювенильной олигомеризации, а

скорее свидетельствуют о первичности двустороннего типа симметрии.

- 34 -

Необходимо отметить танке, что динамика развития септального аппа- ,.

рата у древнейших кораллов-табулят изучена еще недостаточно и одно­

значного ответа на вопрос о характере его симметрии мы пока не име­

ем.

В результате изучения склерактиний мезозоя СССР получены новые

данные о способах залохения и развития септальных аппаратов этой

группы кораллов в онтогенезе (Краснов, 1965; Кузьмичева, 1967) . У * \

склерактиний юры и раннего мела устанавливаются следующие основные

типы залохения септ:

а) радиальный - наблюдается у многих s ty i in a , Cyathophora, Ena- l l h e l i a , M o n tllv a ltia , Axosmilia ;

б) радиальный с появлением на взрослых стадиях главной и про-

тивополохной септ - встречается у представителей родов E p is trep -

tophyllum , R hip idosm llia , Axosmilia ;

в) радиальный, сменяющийся в онтогенезе билатеральным - у Tham-

n a 's te r ia , B rachyserie , A ctinaxaea , Comophyllia ;

г ) билатеральный - У G lenaraea , Amphiastraea ;

д) линейно-билатеральный - типичен для меандрических кораллов

lly r io p h y llia , L ep to ria , R hipidoam ilia , Meandxoria , Kologyra ,

Paammogyra , Diploctendum , Rhipidogyra iе) ассиметричный - У Acanthogyra . ’

Для некоторых семейств склерактиний характерен исключительно

билатеральный тип симметрии ( P in aco p h y llid ae , A m phiastraeidae) , У

других в онтогенезе происходит смена билатерального типа на радиаль­

ный O ^icrosolenidaе , S ynastrae idae , T ham nasteriidae) ; встречают­

ся семейства, у представителей которых - в общем характеризующихся

радиальным планом септ - в онтогенезе временно возникает билатераль-

- 35 -

цая симметрия, которая на взрослых стадиях вновь сменяется радиаль­

ной (S ty lin id ae ) .

По uepe накопления фактов оценка таксономической значимости ос­

новного плана строения кораллов претерпела значительные изменения •

Если вначале считалось, что подклассы коралловых полипов отличаются

независимым планом строения - четырех-, шести- и восьмилучевым ( Ha­

eckel , 1896), пчеле чего появились как будто веские доказательства

о чисто приспособительном значении типа симметрии в расположении ме­

зентерий и септ, то работами ОЛДиндевольфа (Schindewolf . 1930), Б.С,

Соколова (1960),Ж.Аллуато ( A iio iteau ., 1957) показано, что план стро­

ения мезентерий и септального аппарата кораллов отличается большой

независимостью от их внешней формы и от способа прикрепления к субс­

трату. Автор, вслед за большинством палеонтологов, рассматривает ра­

звитие ругоз и екдерактиний как единый филогенетический процесс,

идущий в направлении замены двустороннего плана строения этих групп

кишечнополостных на радиальный .

Из приведенных примеров видно, что таксономическая оценка пла­

на строения не является универсальной дли всех групп кораллов. У од­

них из них план строения выдерживается в пределах подкласса (A lcyo-

naria) , у других - характеризует отряды и подотряды (A c tin ia r ia ,

Eupeamiina ) , у третьих - это признак семейства, рода или даже ви­

да. Среди склерактиний, обитающих на илистых биотопах, встречаются

частые нарушения симметрии в расположении септ из-за искривления фор

мы кораллитов, но общий план строения при этом остается стабильным.

В свете последней работы Г.Вейля (1968), мы должны попытаться,

установив тип симметрии септального или мезентериального аппарата ко­

ралла, определить группу его автоморфиэимов, т .е . группу элементов,

преобразования которых оставляют, без изменения все структурные соот­

- 36 -

ношения исследуемого аппарата. Такие группы еще именуют системами

радиальных элементов, что , вероятно, более приемлемо в биологичес­

ких работах . После этого можно будет приступить к исследованию си­

мметричных конфигураций, инвариантных относительно некоторых соче­

таний элементов в системах (группах автоморфизмов). Можно предполо­

жить, что системы элементов основного плана строения кораллов нас­

ледственно закреплены, о чем свидетельствуют факты полной регенера­

ции склерактиний из отдельных сегментов полипов, заключенных между

двумя протосептами .

Таксономическая разнокачественность такого фундаментального

признака как основной план строения в отдельных группах кораллов

заставляет по-новому взглянуть на проблемы их филогенеза и значение

ддя систематики других морфологических признаков .

Особенно важным представляется анализ этих проблем без зара­

нее принятых постулатов, какими мы считаем классификации кораллов,

существовавшие в прошлом и существующие сейчас . Поэтому первым

элементом нашего исследования филогенеза кораллов было прослежива­

ние конкретных изменений их морфологии параллельно с ходом эволюции

При этом были обнаружены определенные направленные изменения морфо­

логических признаков, идущие с различной ^у различных ветвей)скорое

ты>. Восстанавливая линии развития кораллов, автор считал и считает

что существование еще непознанных случаев никоим образом не может

быть оспариваемо. Мы не ставили своей задачей сохранить целостность

классификаций. Исторический обзор исследований коралловых полипов

показывает, что в то время, как величественные здания классификаций

возникают и рушатся, превращаясь е "кладбище системе на более сиром

ном пути изучения проблем эволюции происходит непрерывное развитие

идей и нарастание знаний .

- 37

О п у т я х эволюции мадрепоровых кораллов

Родство мадрепоровых кораллов, отображаемое рядок табулята -

ругозы - склерактинии, устанавливается данными по сравнительной мо­

рфологии, геохронологии, палеоэкологии и палеобиогеографии. В про­

цессе эволюции произошла ранняя и в целок необратикая дивергенция

по характеру бесполого размножения на две основные ветви, идущие

от наиболее древрей группы табулят из отряда A uloporida. В ходе ес­

тественного отбора у представителей различных ветвей кораллов шло

наследственное закрепление по типу размножения и в филогенезе стой­

ко удерживаются перечисленные группы одиночных и колониальных та­булят, ругоз и склерактиний . Параллельно с типами бесполого размно­

жения у кораллов изменялись гистологические структуры септ и план

их строения . Структура септ древнейших табулят и ругоз - лакелляр-,

ная, значительно реже - трабекулярная . У склерактиний известны ст­руктуры с параллельными рядами простых трабекул, со сходящимися

рядами , образующими одну или две системы дивергенции, сложные тра^ бекулы, образованные не одним , а несколькими рядами склеродерми-

тов, также параллельные или дивергирующие. Лишь как исключение у

склерактиний встречаются ламеллярные структуры септ . В ходе эво­

люции имеет тенденцию к увеличению абсолютный размер трабекул от

I0-I5UK у древних до 500мк у многих неогеновых и современных корал­

лов .

Параллельно с развитием гистологических структур шла эволю­

ция септ - от септальных шипов до шиповатых септ у табулят и древ­

нейших ругоз до пластинчатых септ ругоз среднего и позднего палео­

зоя и мезозойских склерактиний, что видно из таблицы № I .

Скорость филогенетических превращений гистологических струн-

- 38 -

Типотрук-*уры

Гистологическая структура септ

Класс структуры вид структуры

Таблица Кг I

Тип строения септ

Ламеллярный (большинст- Пластинчатый, зер - Септальные шипы во табулят, древнейшие нистый, турбино- шиповатые септыругозы, очень редко идныйсклерактинии)

тоDiчэ

Трабекулярно-ламелляр­ный (ругозы и древние склерактинии, часть та­булят)

Голакантинный. рабдакантинный , монакантинный, диморфакантинный

Шиповатые и пла стинчато-шипова тые септы

Трабекулярный (большин­ство современных скле- Перистофибровый рактиний, частично табу- ляты и ругозы) Склеродериитный

Пластин­чатыесепты

Сплош­ные

Порис­тые

тур и связанных с ними типов строения септ не могла конечно быть

одинаковой в различных, подчас далеко разошедшихся, стволах корал­

ловых полипов; поэтому в одновоэрастных отложениях мы находим ос­

татки их, характеризующиеся очень различными гистологическими стру­

ктурами .

Рассмотрев общие направления эволюции мадрепоровых кораллов ,

перейдем теперь к филогенезу склерактиний, которые известны с мезо­

зоя и широко распространены в современных морях и океанах .

О центрах и линиях развития склерактиний

Первые склерактинии, известные с анизийского века среднего

триаса, были представлены различными по характеру размножения и

строению скелета группами . Среди древнейших одиночных склеракти­

ний существовали роды с пластинчатыми септами, без пор, с диссепи-

ментной эндотекой и паратекальной стенкой (M ontliva ltia ) и роды с

- 39 -

пластинчатыми пористыми септами, синаптикулярной эндотекой и архео-

текальной стенкой (C onophy llia , T riadophyllum ) .

Самые древние колониальные склерактинии среднего триаса (K oi-

lo c o e n ia , P inacophyllum ) , в отличие от одиночных, характеризуются

наличием шиповатых септ и табулярной эндотеки .

Расселение^склерактиний происходило из двух значительно уда­

ленных районов земного шара . В Средиземноморской провинции Тетиса

в анизийский и ладинский века обитали представители всех главных

ветвей склерактиний - археоценидной (A c tin a s tra e a , T ham naste rla ,

K oilocoenia , P ro c y a th o p h o rą ,P ro to h e te ra s tra e a И Д р .) , астреиднОЙ

(M o n tl iv a lt ia , T h eco em ilia , E ly sa a tra e a И д р .) и фунгиидной (T r ia ­

dophyllum , C o n o p h y llia , Ł largaroam ilia и д р .) . В ТО же время Саха- лино-Японская провинция Тихоокеанской области характеризуется лишь

видами астреидной вотеи (M o n tl iv a lt ia ,T h e c o a m ilia ) , а представи­

тели фунгиидной и археоценидной ветвей появляются здесь в самом

конце триаса, астреиды быстро распространились в западном и восто­

чном направлениях, достигнув уже в карнийский век Западной Европы

и Америки.

Триасовые виды рода Triadophyllum - единичные трохоидные ко­

раллы, обладавшие пластинчатыми септами, пористыми на последних

стадиях онтогенеза и сплошными на первых, были, вероятно, предками

всех фунгиид . Стенка их археотекального типа, эндотека состоит из

диссепиментов и немногочисленных синаптикул, днища отсутствуют. Ги­

стологическая структура септ представлена простыми трабекулами,об­разующими параллельные ряды .По-видимому , уже в самом конце ани-

зийского века от рода Triadophyllum произошли колониальные ТЬапшав-

t e r i a , возникшие в результате внутричашечного почкования первых .

- АО

На ранних стадиях онтогенеза у некоторых видов T h am n aste riid ae и

близких им форм прослеживается последовательное уменьшение числа

кораллитов до одного - и схо дно го , отвечающего, очевидно, одиночно­му предку . Особенно наглядно это развитие от одиночных форм к ко­лониям было прослежено нами на представителях рода D im orphastraea,

у которых в о кр у г центрального более кр упно го кораллита малге дочер-i ние особи располагаются концентрическими рядами . :

Расцвет фунгиид в юре тесно связан с широким распространенней ' на территории Западной и Южной Европы коралловых рифоЕ, рифостроя- ; щих и рифолюбивых форм у представителей семейств Derm osm ilidae.La-: to m ean d riid ae , M ic ro so len id ae , T h am naste riidae И, В меньшей сте*

пени, у остальных фунгиид . По-видимому, в Оксфорде , от Dendraraea!

появляется род E ta l lo n ia - первый представитель одного из важней­ших семейств рифостроящих кораллов современности - P o r i t i d a e .Корал-

литы поритид очень малого размера, скелет отличается чрезвычайной легкостью и пористостью . В раннем мелу появляется еще одна группа ф унгиид, представляющих надсемейство Fungiacea . В отличие от боль­шинства ф унгиид, септы их всегда лишены по р , кроме септ первых ци­

клов заложения, которые нередко бывают пористыми. В строении септ кораллов этой группы участвую т сложные трабекулы , образующие одну

или две системы дивергенции, что позволяем сделать вывод об услож­

нении ги с то л о ги ч е с ки х с тр у кту р фунгиид по мере их развития .Итак , эволюционное развитие фунгиид началось с одиночных

конофиллид, а затем очень быстро пошло по пути превращения их

в колонии . В онтогенезе колониальных Фунгиид четко прослежи­

вается их линия развития от одиночных кораллов к колониям и

лишь ка к исключение встречаются случаи обратного хода развития от

колоний К ОДИНОЧНЫМ формам ( ряд Actraraoa - D ip la гаеа - Нар I ł -

- 41 -

raea в семействе H ap larae id ae) - от тамнастероидных колоний через,

пучковидные ветвистые формы к одиночным полипам . Следует отметить^

что формы, возникшие таким "обратным" путем, оказались недолговеч­

ными и быстро погибли.

Иначе шло развитие астреидной ветви склерактиний, которые бе­

рут начало от Одиночных кораллов рода M o n tl iv a l t ia .

Ухе в ладинский век в районах Восточных Альп и Карпат появля­

ется колониальные T h eco sm ilia , P a la e a s t r a e a , E ly s a s tra e a , Marga-

r a s t r a e a , которые отличается от своих одиночных предков лишь фор­мой роста. Ветвистые кораллиты немногочисленны, свободны на боль­

шом протяжении и сливается только у основания колоний .

В начале врского периода от M arg arastraea ответвляется род

i s a a t r a e a , который знаменует появление новой в эволюционном отно­

шении самостоятельной ветви массивных колониальных кораллов, воз­

никших в результате бокового почкования. Септы в кораллитах i a a a t -

гаеа сливающиеся, частью сросшиеся внутренними концами, трабеку­

лы иногда, в отличие от T h e c o sm ilia ,располагается перпендикулярно

к осевой плоскости септ.

В тоаре происходит важное событие в эволюционном развитии

одиночных астреид: от рода M o n tliv a lt ia в бассейне Западной Ев­

ропы отходит ветвь маленьких волчкообразных кораллов Thecocyathua

с морщинистой эпитекой, снабженных столбиком. Стенка паратекаль-

ная, как и у M o n t l iv a l t ia , но гистологическая структура изменяет­

ся . Трабекулы становятся очень маленькими, сходящимися в ряды с

одной линией дивергенции. В аалене от рода Thecocyathua появ­

ляется близко родственный ему род D iscocyathus , который в байосе,

в свою очередь, дает начало роду T rochocyathus. Этот последний, по­

мимо наличия бородавчатого столбика, характеризуется появлением

множества корон сваек вокруг столбика. Роды Thecocyathus ,D ieco-

eyatbus и Trochocyathus явились исходными для своеобразного по­

дотряда C aryophylllina , широко развившегося в палеогене , неогене

и ныне почти по всем морям земного шара .

В конце мелового периода от кариофиллин отделяется первые В1ф - eammiidae, дад^ше начало самому молодому подотряду склерактиний -

Eupsamiina . Для него характерны неравномерно пористые синаптику-

лотека и септы . С кариофиллинами этот подотряд сближает наличие

олокного осевого комплекса в виде губчатого столбика и корон сва­

ек , а с фунгиидами - наличие пористости .

В отличие от фунгиид и астреид , в основании которых, как мы

видели, находятся одиночные кораллы с пластинчатыми септами, тре­

тья ветвь склерактиний начинается колониальными формами и шипова­

тыми септами и с обилием днищ в эндотеке .

Первые представители этой ветви - колониальные K oilocoenia

- относятся к семейству P inacophyllidae и известны в Европе с ани-

аийокого века среднего триаса . Септы пинпкофиллид состоят из раз­

общенных септальных игл ; осевые образования отсутствуют .

Очень быстро от пинакофидлид отходит группа также исключите­

льно колониальных кораллов подотряда B ty lin in a . В анизийский век

В Европе существовали виды родов Procyathophora и P ro to h e te ra s- t r a e a .

Третье направление разлития рассматриваемой ветви связано о

продолжением нормального ствола колониальных представителей подот­

рядов Arohaeocaeniina И A m phiaetraeina, сохранивших В своем строе­

нии архаические признаки, присущие колониальным ругозам: акантин-

ные оепты, днища, простую трабекулярную структуру, наличие истин­

ной стенки, двусторонне-сериальное развитие септального аппарата..

В современных морях это направление представляют важнейшие семей­

ства рифостроящих кораллов - S eria toporidae , Acroporidae , S ty -

lophoridae, Dendro i.;-. ’ ) idae , Meandrlidae.

Заканчивай кроткий обзор путей развития склерактиний, отме­

тим, что их архзоценидная ветвь имеет очень мало общего с двумя

ранее рассмотренными . У большинства представителей археоценидной

ветви нет и не было пористых септ и стенок, лишены они и синапти-

кул. Шиповатые и пластинчато-шиповатые септы, напротив, часто вст­

речаются у археоценид, но совершенно неизвестны у фунгиид и астро­

ид. Самые большие различия между этими группами кораллов мы видим

в наличии разных центров их происхождения и направленности разви­

тия. Для фунгиид - это был путь быстрого превращения одиночных

форы в колонии . Астреиды с самого начала дивергировапи на одиноч- .

ные и колониальные ветви, параллельно развивавшиеся в мезозое и

кайнозое . Археоценидн в геологической истории представлены , глав­

ным образом , колониальными формами . Параллельно с этим шла и эко­

логическая дифференциация склерактиний на две большие группы -

мелководных рифостроителей и рифолюбов (герматипные кораллы), в ос­

новном колониальных, и глубоководных - не строивших органогенные

сооружения (агерматипные кораллы). Начавшись в юре, адаптивная ра­

диация кораллов по глубинам обитания резко усилилась в меловое вре­

мя, когда появились глубоководные СагуорЬуДДИпа (Рейман, 1965) .

В итоге, мы приходим к выводу о гетерогенности склерактиний

и происхождении отдельных их детвей от различных ругоз. Лишь астре-

идная ветвь одиночных склерактиний достаточно обоснованно может

быть ЕЫЕедона от позднепалеозойских плерофиллид: что же касается

других групп мезозойских мадрепороЕих кораллов, сейчас не следует

- 44 -

предрешать вопроса об их конкретных предках среди ругоз. При поис­

ках исходных фори для фунгиид обращают на себя внимание представи­

тели семейства C a lo e ty lid a e с исключительно развитой пористостью

скелета и радиальный планок строения септального аппарата. Кораллы

археоценидной ветви сближаются по ряду признаков с колониальными

ругозами из Tham nftphyllidae и некоторыми другими .

* Новое в систематике иадрепоровых кораллов

Анализ данных по филогенезу иадрепоровых кораллов приводит

нас к выгоду о необходимости пересмотра существующей их классифика

ции. В опубликованных работах последних лет (Краснов, 1965; Иванов'

ский, 1965, 1966; Краснов, 1968 и др.) предлагается рассматривать

ругоз и склерактиний в составе единого подкласса в системе Antho-

soa. А.Б.Ивановский (1966), вместо употреблявшегося ранее названы

подкласса A c tin a n th ld e s A llo ite a u , 1952, выдвинул предложение рас

оматривать ругоз, склерактиний и ряд современных бесскелетных кора

ллов в составе подкласса S c le r o c o r a l l ia Ivanovsky , так как назва­

ние A c tin a n th ld e s является преокупированным для обозначения другой

категории кораллов . Нам кажется вполне приемлемым употреблять тер

мин S c le r o c o r a l l ia (склерокораллы) лишь для скелетообразующих форы

Диагноз, данный для этого подкласса А.Б.Ивановским мы считаем необ

ходимым несколько уточнить: кораллы одиночные или колониальные,все

гда с наружным скелетом (кроме случаев с заменой экзосепт эндосеп­

тами) , оостоящин из карбонатных фибр ; чаще всего шестью (иногда

иным числом) мезентериальных камер . Развитие мезентерий и септ в

онтогенезе происходит во всех или только в нескольких первичных ка

мерах.

Ранг бесскелетных A c tin ia r ia и C orallim orpharia в системе

- 4 5 -

кораллов остается недостаточно ясным, хотя очевидно, что полное

отсутствие скелета ставит их по отношению к склерокораллам в со­

вершенно особое положение.

Не ставя целью детально проанализировать в настоящем докладе

всю классификацию склерокораллов, представим лишь общую схему наи­

более известных автору ранне- и среднемезозойских склерактиний ,

эволюция которых привела к становлению трех крупных филумов, рас­

сматриваемых в качестве самостоятельных отрядов.

ОТРЯД MONTLIVAI/TIIDA ORD. NOV.

Одиночные кораллы и колонии, образующиеся боковым, реже внут-

ричашсчным почкованием. Септы обычно без пор, иногда неравномерно

пористые, состоят из простых и сложных трабекул, образующих одну ,

реже две дивергирующих системы. Склеродермиты крупные (до ШЗмк).

Дистальные края септ тонкофестончатые, зубчатые или зернистые. Эн­

дотека представлена диссепиментами, реже в сочетании с синаптику-

лами, иногда с днищами, продолжающимися и в перитеку. Стенка пара-

текальная, септотекальная или синаптикулярная. Редко обнаруживает­

ся цененхиыа (A atraeo ina A ll . : M o n tl iv a lt i id a e D ie tr ic h , P ła c o s -

m ili id a e A l l . , I s a a tra e id a e . A l l . , F a v iid a e G reg ., C lau saB trae id ae

A l l . , H e lia a tra e id a e A l l . , C olum astrae idae A l l . ; C a ry o p h y lliin a

Vaugh. e t W eila: T h eco cy a th iid ae A l l . , C a ry o p h y lliid a e G ray, Guy-

n iid a e H ikson, P a ra s m iliid a e Vaugh. e t W elle) .

ОТРЯД FUNGIIDA VERRIL, 1865Колониальные, реже одиночные кораллы, обладающие боковым и

внутричашечцыы почкованием. Септы обычно пористые, состоят из

простых и сложных трабекул, образующих сходящиеся ряды с одной

или двумя линиями дивергенции. Дистальные края септ зубчатые ,

- 46 -

четковидные али гладкие., Эндотека представлена еинаптикулами в

сочетании с диссепиментами или без них. Стенка синаптикулярная,

реже паратекальная. Иногда развита цененхииа (C onophy iiidae A i l . ,

P ro c y c lo l i t id a e Vaug. e t W ells, T ham naste riidae Vaugh. e t W ells,

A ndem antastraeidae A l l . , S y n a s tra e id a e A l l . , A cro sm iliid ae A l l . ,

B ap la rae ld ae Vaugh. e t W ells, M icroso len idae Koby, Dermosm ill id a e

Koby, L a to m ^ n d riid a e A l l . , A c tln a c id id a e Vaugh. e t W ells, P o r i t i -

dae Gray) .

ОТРЯД PINACOPHYIiLIIDA ORD. NOV.

Колониальные, значительно реже одиночные кораллы, размножав­

шиеся внутричашечныы и внечашечныы почкованием, иногда делением.

Септы всегда без пор, шиповидные у древних форм, пластинчатые - у

более молодых, состоят из мелких простых трабекул, расположенных

рядами или с одной линией дивергенции. Размер склеродермитов - от

2 до 150мк. Дистальные края септ тонкозазубренные, реке эубчатовид-

ные, иногда почти гладкие. Эндотека, экзотека и перитека представле

ны диссепиментами, иногда в сочетании с днищами. Стенка археотенал!

ная, редко септотекальная ( A rchaeocaen ilna A ll . : P in a c o p h y l l i i -

dae Vaugh. e t W ells, A c tin a s tra e id a e A l l . , S ty lo p h y llld a e V olz,

M itrodendronldae A l l . ; A m phiastrae iaa A ll . : A m phiastraeldae Ogilv.

S ty l in in a A l l . ; C yathophoriidae Vaugh. e t W ells, S ty l ia id a e d 'G rb ,,

E u h e liid a e Vaugh. e t W ells ; M eandriina A ll . : R h ip idogyridae Koby,

D endrogyriidae A l l . ) .

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В.Н. 1964. Основы сравнительной морфологии беспозвоноч­

ных. "Наука", U. I . Проыорфология : 1-432 ; 2 . Органоло­

гия: 1-446 .

Вейль Г. 1968, Симметрия. "Наука". М.: I —167 .

Иванов А.В. I960. Происхождение многоклеточных животных. Филогене­

тические очерки. "Наука", Л .: 1-287 .

Ивановский А.Б. 1965. Древнейшие ругозы. "Наука", М.: I - I 5 I .

Ивановский А.Б. 1966. Положение ругоз в системе коралловых поли­

пов. ДАН СССР . 166, 2:455-458 .

Ильина Т.Г. 1965. Четырехлучевые кораллы поздней перми и раннего

триаса Закавказья . "Наука", ;Л.: I —104 .

Краснов Е.В. 1965. Об экологических особенностях титонских склера-

ктиний Крыма и их генетических сеязях . Труды I Всес. сим­

позиума по иэуч. ископ. кораллоЕ, 4 , "Наука". М.: 25-34 .

Краснов Е.В. 1968 . Некоторые закономерности эволюции склеракти- ний . Труды ХП сессии Всесоюэ. палеонтол. общества, "На­

ука", Л .: 42-51 .

Кузьмичева Е.И. 1967. К морфологии раннемеловых склерактиний. Па­

леонтол. ж ., 4: 48-55 .

Рейман В.М. 1965. Герматипные и агерматипные кораллы. Труды I Всес,

симпозиума по изуч. ископ. кораллов, "Наука", М.: 14-19.

Соколов Б.С. I960. Пермские кораллы юго- еосточной части Омолонс-

кого массива. Труды Всес. нс-фт. н .-и . геол .-разв . ин-та,

154, Палеонтол. с б ., 2:1-77 .

- 48

Яковлев Н.Н. 1910. О происхождении характерных особенностей Bugo-

■*• Труды Геол. ^ом ., нов. серия, 66: I - I 6 .

Яковлев Н.Я. 1956. Организм и среда. Изд-во АН СССР, U. —Д.: I - I 4 0 .

l l l o i t e a u J . 1952. Madrfeporalres postpalfeozoiques. Traitfe de P ale­

o n to lo g ie , I , P aris: 539-684 .

A llo ite a u J . 1957• C ontribution a l a system atique dee Майгёрога!-

res f o s s i l e s . E d it, du Centre Nat. Bech. S c . , 2 , P a r is t

1-462 .

Haeckel E. 1696. System atische P hylogenie. B er lin : 1-XV11+1-720 .

Hyman L.H. 1940. The in v erteb ra tes : Protozoa through Ctenophora.

I . New-York, London: 1-726 .

Hyman. L.H. 1959» The in v er teb ra te s . : Sm aller Coelomata Groups. £ .

Nem-York, London, Toronto: 1-783 •

L afuste I . 1957» La eymfetrie e t l e dfeveloppement de l 'a p p a r e ll

s e p ta l chez quelques p o ly p ier s anthozoalres de l a fa m ilie

des S t y l inldae . B u ll. Soc. Gfeol. France, 6 s e r . , £ , 1 /3 *

149-159 .

Sch lndevolf O.H. 1930. Ueber d ie Symmetrle V erh a ltn lsse der S te -

in k o ra llen . P a la eo n to l. Z ., 12: 226-239 •

V eiseeim el V. 1927» Die Umbildung der Bugosen In H ezacorallen .

B erlin : 1-33 .

Н. И. Д ё ы ш и н

К ФИЛОГЕНЕЗУ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ

ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НШТОД

(Биолого-почвенный институт ДВФ СО АН СССР)

В онтогенезе нематод различают пять стадий, разделенных че­

тырьмя линьками, причем личинка каждой стадии отличается от дру­

гих характерными особенностями своего строения . Свободнокивущие

нематоды весь цикл развития завершают во внешней среде, паразити­

ческие - первую и вторую стадии проходят во внешней среде или в

промежуточных хозяевах (беспозвоночные), четвертую и пятую - в

окончательных (позвоночные); личинка третьей стадии обеспечивает

переход гельминта в организм позвоночных .

Нарушение указанной последовательности в развитии наблюдает­

ся у нематод, из жизненного цикла которых промежуточный хозяин вы­

пал. Так, например, у ряда аскаридат (po® i:Ascaris , P a ra sc a rie ,

Toxaecaris , A scarid ia ) личинки становятся инвазионными для око­

нчательных хозяев после первой линьки (личинки ьторой стадии). В

кишечнике дефинитивных хозяев такие личинки проникают в кровяную

среду стенки кишечника (T oxacaris , A scarid ia ) или мигрируют по

кровеносной системе (A sc a ris , P a ra s c a r is ) , чтобы затем вновь

- д о ­

вернуться в кишечник и развиться в половозрелого паразита. Такая

миграция в теле дефинитивного хозяина вызвана тем, что в биологи­

ческой цепи аскарид промежуточный хозяин выпал, а те стадии, ко­

торые гельминт проходил в промежуточном, перенесены в организм

окончательного (F u iieb o m , 1929 ; Скрябин и Шульц, 1940 ; Ива­

нкин, 1966 ; Дёмшин, 1967 и др .) .

Во внешней среде в яйцах аскарид развиваются личинки, не по­

кидая оболочки яйца, они делают первую линьку и превращаются в ли­

чинок второй стадии . Такие личинки являются инвазионными для око­

нчательных хозяев, однако в их кишечнике развиваться не могут до

тех пор , пока не превратятся в личинок третьей стадии . Дальней­

шее развитие личинок второй стадии и вторая линька может проходить

только в гематогенной среде , поэтому личинки покидают кишечник ,

проникают в кровеносную систему и предпринимают сложную миграцию.

За время миграции они растут, линяют второй раз и превращаются в

личинок третьей стадии , которые могут жить и развиваться в кишеч­

нике дефинитивного хозяина (Дёмшин, 1967) .

Сопоставляя онтогенез представителей родов A scaris и Рагав-

c a r is с онтогенезом нематод рода Porrocaeeum, мы пришли к выво­

ду, что у предков аскарид промежуточными хозяевами были олигохеты,

в кровеносной системе которых личинки делали вторую линьку и ста­

новились личинками третьей инвазионной стадии. Впоследствии в пищевом рационе дефинитивных хозяев олигохеты уменьшались, а за­

тем и полностью исчезли. В этих условиях единственным путем сох­

ранения вида был путь частичного изменения развития гельминта ;

эмбриональное и постэмбриональное развитие аскарид оставалось та­

ким же, как и у предков, тогда как вторая линька личинки переноси-

- 51 -

лась из кровеносной системы олигохет в кровеносную систему окон­

чательных хозяев. У представителей T o x asca ris и A acajcidla адап­

тация личинок второй стадии пошла по пути упрощения цикла: они

приспособились развиваться в гематогенной среде стенки кишечника

окончательного хозяина о'еэ миграции по его кровеносной системе.

С точки зрения биогенетического закона такое развитие пара­

зитических нематод указывает на то, что их продай - свободноживу-

щие нематоды - в организм позвоночных попадали личинками третьей

стадии. В новых условиях они*приспособились проходить третью и

четвертую линьки, а взрослая форма из СЕободноживущей превратилась

е паразитическую. Такой вывод подтверждается сходством строения

личинок первой и второй стадий свободноживущих паразитических не­

матод, особенно ярко выраженным у тех еидое, личинки которых раз­

виваются во внешней среде. Так, например, морфологическое строе­

ние свободноживущих личинок стронгилят во многом схоже со строе­

нием тех же стадий свободноживужих рабдитат, тогда как личинки

третьей стадии существенно отличны. Причина этого кроется в том ,

что в ходе исторического развития первые стадии стронгилят разви­

вались во внешней среде, т .е . е тех же условиях, что и личинки их

предкоЕ - свободноживущих рабдитат, тогда как инвазионные личинки

вели паразитический образ жизни.

В пользу того, что именно личинки третьей стадии свободножи­

вущих нематод в прошлом проникли е позвоночных, говорит также вы­

сокая устойчивость этих личинок к неблагоприятным условиям, малая

требовательность к среде обитания и способность проникать в ткани

позвоночных и беспозвоночных животных. По данным И.Н. Филипьева

(I934-), личинки всех рабдитат при переходе к третьей стадии стано­

вятся в Еысией степени резистентны к высыханию и другим вредным

- 52 -

воздействиям внешней среды. Они могут жить днями в формалине, су­

леме и других ядовитых веществах. Эти личинки не принимают пищи

и могут годами находиться в состоянии анабиоза. При благоприятных

условиях и наличии пищи нематоды быстро проходят этот период и до­

стигают половой зрелости, а отсутствие необходимых условий на про­

должительное время задерживает их развитие. Личинки третьей стадии

могут переноситься с пылью по Еоэдуху в другие места, мигрировать

в почве, вылезать из воды, проникать сквозь кожу животных, перено­

сить полное высыхание и температуру близкую к абсолютному нулю и

при оттаивании, вновь оживать; высохшие личинки остаются живыми до

девяти лет и еыносят температуру 60-70° тепла. Филипьев (1934) пи-

шет, что инцистированных личинок свободноживущих нематод находили

в кишечнике разных животных в качестве ложных паразитов. Они были

обнаружены у лягушек, ящериц и рыб.

Инвазионные личинки паразитических нематод из кишечника поз­

воночных мигрировали в другие органы и там продолжали развитие. В

пользу такого взгляда о путях приспособления личинок третьей ста­

дии в организме дефинитивных хозяев говорят следующие факты: е

настоящее время они развиваются в слизистой оболочке кишечника

( трихоцефалы, аскариды, многие виды стронгилят и д р .) , е поджелу­

дочной железе (род s tro n g ilu a ) , кровеносных сосудах (филярии, у

стронгилят - виды рода D elafondia ) , в лимфатических сосудах (ме-

тастронгилиды и диктиокаулиды), легких (сингамиды), печени и дру­

гих органах. Здесь они делают очередную линьку, проходят четвер­

тую стадию, линяют последний раз и юные нематоды мигрируют в свой­

ственные им ткани или органы.

Таким образом, каждая стадия онтогенеза паразитических нема­

тод адаптирована к строго определенным условиям, без которых не­

- 53 -

возможно развитие гельминта. Только личинки третьей стадии спо­

собны жить во внешней среде, в окончательных, промежуточных и

резервуарных хозяевах и даже е оболочке яйца, а внедрение в ткани

и проникновение в отдельные органы позвоночных и беспозвоночных

превратилось у них в биологическую необходимость.

Паразитические геонематоды выделяют ео внешнюю среду необы­

чайно большое число яиц, из которых развиваются личинки. Личинки

третьей стадии приспособлены к внедрению в организм окончательно­

го хозяина; при определенных условиях они без труда могут прони -

кать и в беспозвоночных, в том числе тех, которые еходят в рацион

окончательных хозяев. Внедрение инвазионных личинок геогельминтов

и паразитирование их в беспозвоночных наблюдали ряд исследователей.

Так, например, нематода свиней Stephanurus d e n ta tu s D ie s in g , 1839

( s t ro n g y la ta ) является типичным геогельминтом, однако F.G . Тгош-

Ъа (1955) экспериментально заразил дождевых червей F ia e n ia f o e t id a

инвазионными личинками этого паразита. Личинки проникали в полость

тела олигохет и продолжительно сохраняли свои инвазионные свойства.

M.D. L i t t l e (1961) заразил тараканов B la t t e l l a germ anica , P e r ip la -

n e ta am ericana , P .f u l ig in o s a и Tenebrio m o li to r инвазионными ЛИ**

чинками геогельминта Aneylostoma caninum (E rc o la n i , 1859) (S tro n i

g u la ta ) , паразитирующего e кишечнике многих видов хищных зве-

рей. Личинки проникали в трахеи, мышцы, мальпигиевы сосуды, стен­

ки средней кишки и тела. В полости тела личинки инкапсулировались

и через 34- дня гибли, в мальпигиевых сосудах они жили более 80

дней. В.А. Савинов (1963) опытным путем доказал, что в цикле раз­

вития нематоды Hhabdiaa b u fo n is (Schrank , 1788) (H h a b d ita ta ) ,

паразитирующей в легких амфибий, могут принимать участие в ка­

честве резервуарных хозяеЕ дождевые черви - Lumbricus t e r r e e t r i s t

- 54 -

.наземные моллюски - Agriolimax la e v is и тритоны - T r itu ru s v u l­

g a r is . По данным Савинова (1963) инвазионные личинки немато­

ды кишечника ХИЩНЫХ - U nclnaris stenocephala (E a lll le t ,1 8 8 4 )(B tro -

ngylata) могут проникать и продолжительно паразитировать в дожде­

вых червях, иуках-плавунцах и жуках-наЕозниках.

В филогенетическом потоке инвазиошше личинки паразитических

нематод приспособились проходить начальные стадии развития в беспо­

звоночных . Это, вероятно, происходило потому, что в резервуарных

(беспозвоночных) хозяев попадали не только личинки, закончившие

вторую линьку, но и те, у которых она еще не прошла ; недоразвивши­

еся во внешней среде личинки продолжали свое развитие и достигали

третьей стадии . С течением времени начало развития последователь­

но сдвигалось на более ранние стадии, т .е . изменения прибавились не

в конце, а начале той стадии, которую они проходили в беспозвоноч­

ных . Иными словами, онтогенез личинок эволюировал от третьей ста­

дии к личинкам второй и первой стадии. Таким образом , у паразити­

ческих нематод возникли циклы с участием резервуарных хоэяеЕ, в ор­

ганизме, которых паразитируют инвазионные личинки, и промежуточных,

у которых личинки развиваются до инвазионной стадии . У одной груп­

пы гельминтов личинки проникают е промежуточных хозяев после того,

как достигнут второй стадии . Такие личинки в промежуточном хозя­

ине совершают одну вторую линьку . У другой группы личинки проника­

ют в промежуточных хозяев, достигнув первой стадии развития. Эти

личинки совершают в промежуточном хозяине первую и вторую линьки .

Несколько с л о е о происхождении резервуарн ого паразитизм а .

Смысл резервуарного парази ти зм а с б о д и т с я к то м у , ч то дает возмож­

ность инвазионным личинкам бы стрее п оп асть в окончательны х хо зяев .

- 55 -

У некоторых гелышнтов это, вероятно, единственный путь, который

замыкает цикл развития паразита . Подтверждением тому служит расп­

ределение резервуарного паразитизма по хозяевам гельминтов: подав­

ляющее большинство окончательных хозяеЕ гельминтов, у которых от­

мечен резервуарный паразитизм, относится к хищным животным (Рыжи­

ков, 195*0. Кроме того, резервуарный паразитизм биогельминтов ада­

птирован к позвоночным , тогда как у беспозвоночных паразитируют

инвазионные личинки геогельминтов. Такое приспособление инвазион­

ных личинок био- и геогельминтов проливает свет на происхождение

этого явления .

Как было сказано выше, мы считаем, что проникновение инвази­

онных личинок геогельминтов в беспозвоночных было началом станов­

ления резервуарных хозяев, позднее резервуарные хозяева стали вы­

полнять роль промежуточных .

Резервуарные хозяева из числа позвоночных возникли позднее

промежуточных. Причиной тому были пищевые и пространственные био-

ценотические связи между животными при разной высоте их организа­

ции . Дело в том, что промежуточные хозяева нематод входили в пи­

щевой рацион не только окончательных, но и многих других позвоноч­

ных. Обладая высокой устойчивостью к окружающим условиям, малой

требовательностью, индивидуальной изменчивостью и способностью к

внедрению, инвазионные личинки в кишечнике животных не гибли, а

проникали е полость тела или другие органы и продолжали жить . Ес­

ли такое животное становилось добычей окончательного хозяина, ли­

чинки развивались в половозрелых гельминтов. Наличие резервуарных

хозяев из числа позвоночных только у тех биогельминтов, окончатель­

ными хозяевами которых являются всеядные или хищные животные, убе­

дительно подтверждает высказанную нами мысль .

- 56 -

ЛИТЕРАТУРА

Дентин Н.И. 1967. Причины феномена миграции.личинок аскарид в теле дефинитивного хозяина и роль олигохет в происхождении это­го явления. Гельминты Дальнего Востока и Тихого океана. Сообщ. ДВ филиала СО АН СССР, сер. биол., 26: 50-54 ,.

Ивашкин М.В. 1966. К филогении паразитических нематод. Изв. АН СССР, сер. биол., 6: 881-883 .

Рыжиков К.М. 1954. Резервуарный паразитизм у гельминтов. Тр.Гельми- нтол. лабор., 7: 200-215 .

Савин В.А. 1963. Некоторые новые экспериментальные данные о резер­вуарном паразитизме у нематод. Сб. материалов научн. конф. Всес. об-ьа гельминтологов, 2: 73-75 .

Скрябин К .И ., Шульц Р.С. 1940. Основы общей гельминтологии. Сель- хоэгиз, М.: 1-470 .

Фидипьев И.Н. 1934. Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйс­тве. Сельхозгиз, М.-Л.: 1-440 . - „

Fulleborn F. 1929. On the la r v a l m igration o f some p a r a s it is Nema­tod es in the body o f the h ost and I t s b io lo g ic a l s i g n i f i ­cance . J .H e lm in to l., 7 s 15-26 .

L i t t l e D.M.1961. O bservations on the p o ss ib le r o le o f in se c t as p araten ic h ost fo r Ancylostoma caninum. J . P a r a s i to l . ,47 , 2« 263-267 ►

Tromba P.G. 1955 • The r o le o f the earthworms E isen ia fo e t id a in th e tran sm ission o f StephanUrus dentatus . J . P a r a s i to l . , 4 1 . 2* 157-161 .

Е. И. Ш о р н и к о в

О КОНВЕРГЕНЦИИ У OSTRACODA

* Отдел биологии моря ДВФ СО АН СССР

Животный мир подои конвергенций, поскольку сходные требова­

ния среды вызывают сходный ответ у неродственных иди, по крайней

мере, у но близкородственных организмов. Многие высшие категории

представляют собой искусственные группы неоднородных животных,

ставших очень похожими в результате конвергенции (Майр, 1968).

Остракоды не являются исключением в этом отношении; иногда они

ставят перед систематиками трудные задачи, которые оказываются

особенно серьезными для палеонтологов, вынужденных иметь дело о

ограниченным набором признаков раковин этих животных. Э.Трибаль

(T r ieb e l, 1950 ) подробно разобрал случай конвергентного сходс­

тва скульптуры раковины у представителей двух близких родов S ch i-

zocyt here T r ie b e l, 1950 'Й Cneetocythere T r ie b e l, 1950,

отличающихся строением замков.

В настоящем сообщении мы рассматриваем случаи конвергентно­

го сходства формы раковин у гладкостенных форм с мало дифферен­

цированным замком. Насколько трудно бывает в подобных случаях

правильно определить принадлежность форм в той или иной катего­

- 58 -

рии, наглядно свидетельствует история изучения группы видов Сап-

dona lo b a ta (Z alA ny i). Б. Залани (Zal& nyi, 1929) отнес их к ро­

ду P o n to cy p ris S a ra , 1866 (семейство C yprid ldae B a ird , 1845),

В.Э.Ливенталь (1929) - к роду B a lrd ia McCoy, 1844 (семейство

B a lrd iid a e Б аге , 1887), А.В.Швейер (1949) перевел эти виды в

род B ythocyprie B rady, 1880, подсемейства P o n to c y p r in a e ,G.Mu­

l l e r , 1894, а Мандельштам (1956) выделил их в особое под­

семейство D iso p o n to cy p rid in ae M andelstam, 1956 (семейство Сур-

r i d id a e ) . В.Покорны (Pokora^, 1955) на -основании детального

изучения мускульных отпечатков, замка и тонкого строения рако­

вины пришел к выводу, что эти виды относятся к подсемейству .

Oandoninae Kaufmann, 1900 (семейство C y p rld id a e ) . Нами (Шорни­

ков, 1966) на основании изучения конечностей было окончательно

доказано это. candoninae - пресноводное подсемейство остра-

код, задний край раковинки у них обычно закруглен, виды хе

группы С .lo b a ta , вселившись в миоцене в дериваты моря Тетис,

приспособились к жизни в крупных солоноватых водоемах - морях

на илах на значительных глубинах. Они заняли экологическую ни­

шу аналогичную той, которую в морях занимают далекие от них в

систематическом отношении представители родов M acrocypris Bra­

dy» 1868, A rg il lo e c ia S a rs , 1866, P a ra c y p r ls S a rs , 1866 И

другие, и приобрели сходный с ними габитус раковинки. В связи

с приспособлением к жизни на мелкодисперсных илах, у них раз­

вились очень длинные коготки на ходильных ножках в коррелятив­

ной зависимости с вытягиванием задневентральной части раковин­

ки в заостренный угол, куда в спокойном состоянии простирают­

ся эти коготки (рис. 1 ,2 ) .

- 59 -

Подсемейство ParadoKoetomliiae Brady e t Колпап,1889 объе­

диняет ряд родов, приспособленных к жизни в зоне фитали и обла­

дающих гладкостенными раковинками обтекаемой формы; некоторые

детали вооружения конечностей у них редуцированы, что, видимо,

находится в коррелятивной зависимости со сглаженностью и облег­

чением раковинки. Род s d e ro c h i iu e Захе,18ббрезко отличается os

других родов* P&radoxo stom inae. У S c lero ch ilu s 5 отпечатков за.“

мыкательных мускулов, замок примитивный, адонтный, без желобка

на правой створке; антенна I с длинными щетинками ж со щетиккой

на дорсальном крае второго членика, антенна П с тремя апикальны­

ми коготками; мандибула с развитой жевательной частью и 3 -4-лу-

чевым жаберным придатком; два неоперенных луча максиллы не "на­

правленные ко рту", а "аберрантные" - они не срастаются у осно­

вания и не образуют общей базальной части; базальный членик но­

жки первой пары с рудиментом жаберного придатка на заднем крае;

фурка слабо редуцированная с 5 щетинками, у самки пластинчатая,

двулопастная, а у самца передняя лопасть сильно вытянута и напо­

минает конечность. Все эти признаки, особенно такие примитивные

как увеличенное число отпечатков эамыкательных мускулов, руди­

мент жаберного придатка на ножке первой пары и слабо редуциро­

ванная фурка сближают его с подсемейством B ythocytherinae Bare,

1926.

За исключением обтекаемой формы раковинки; с другими ро­

дами Paradoкоstominae род S c lero ch ilu s связывают ТОЛЬКО два

призаака: уменьшение числа лопастей максиллы и наличие всего од­

ной щетинки на дорсодистальноы крае ножки первой пары. Однако

у S c lero ch ilu s приротовые конечности эволюционировали по пути

приспособления к соскабливанию пищи с субстрата, в то время как

- 60 -

- 61

у остальных родов они приспособлены к сосании. Единственная ще-

тинаа на дорсодистальнон крае нохки пары присуща не только Рага-

doxoetominae, НО также Psammocytherlnae K ile , 1938 и болыино-

тву M icrocytherinae K ile , 1938, а редукция числа лопастей мак-

СИЛЛЫ наблюдается у одного вида Cobanocythere Hartmann, 1959«

Эти группы далеки в систематической отношении от Paradoxosto-

alnae.HO также обладают тонкостенными сглаженными раковинками.

Внешнее сходство S c lero ch llu e с остальными родами Рага-

doxoetomlnae (рис. 3 ,4 ) - результат конвергентного приспособле­

ния к жизни в зоне фитали: облегченная, гладкостенная, обтекае­

мой формы раковинка в сочетании с чрезвычайно развитой паутин­

ной железой и крючковидными коготками обеспечивает им возмож­

ность удерживаться на водорослях, гидроидах и прочих компонен­

тах обрастаний в условиях наибольшей подвижности вод во время

сильного прибоя. Ограниченное количество общих признаков в стро­

ении конечностей развилось независимо и не доказывает их родс-

Объяснение к рисункам.

Рис. I . Macrocyprie s p . , Атлантический океан у берегов Ан­голы, глубина 1100м, ил (оригинал).

Рис. 2. Candona ex g r . lob ata (ZalAnyi, 1929), КаопиЙСКОв море, глубина 60м, ил (оригинал).

Рис. 3 . s c le r o c h llu e sp . - литораль о.Шикотан (Курильские острова) (оригинал).

Phcv 4 . Paradoxostoma е р . - литораль о.Шикотан (оригинал).Рис. 5. Pseudocythere е р ., 18 6 6 , Неаполитанский залив (по

G.W.Muller, 1894).Рис. 6 . Ioxocauda m u eller l Schom lkov, 1969, Черное море

у Севастополя (оригинал).

62 -

te a . Наиболее близок stoi род к B y th o cy th e rin ae , и мы считаем

необходимым перевести род S c le ro c h llu s в это подсемейство.

Раковинки многих представителей Loxocauda Schom ilcov, *1969

■а подсемейства Loxoconchinae S a rę , 19 2 5 чрезвычайно схожи о та­

ковыми у рода P seudocy there S a ra ,1866 из подсемейства B ythocy-

th er ln ae (рис. 5 , 6 ) , в связи с чем некоторые палеонтологи, имев-

ние дело С раковинками Loxocauda, отнесли их к P seudocy there .

Так, Г.Ф.Шнейдер (Агаларова и д р ., 1940) отнесла Loxocauda 11ла-

t a (S ch n e id e r ln A galarova e t a l . , 1940) ИЗ ПОНТИЧвСКОГО яруса

Азербайджана, Туркменистана, Северного Кавказа и Нижнего Повол­

жья К роду P seudocy there , а другой ВИД Loxocauda ИЗ чокракских

отложений Западного и Восточного Предкавказья и Керченского по­

луострова определила как P seudocy there cau d a ta B ars , 1866

(Шнейдер, 1949); Вагнер (Wagner, 1957) вид Loxocauda из голоце­

на Нидерландов определил тоже как P seudocy there c a u d a ta , а Н.

Кристич ( K r s t i t , 1966) определила как P seudocy there cau d a ta ВНД

Loxocauda из конгериевых слоев Югославии. Учитывая указания в

литературе на широкое распространение в ископаемом состоянии и

всесветное современное распространение P seudocy there c a u d a ta ,мо­

жно полагать, что в действительности под этим названием нередко

скрывается представители рода Loxocauda. Ыежду тем Loxocauda и

P seudocy there очень четко различается по строение ракогинок, не

говоря уже о конечностях. У Loxocauda четыре отпечатка мускулов

замыкателей, а У P seudocy there ИХ ПЯТЬ; У P seudocy there ЗОМОК

примитивный, его средняя часть без желобка, а у Loxocauda на

правой створке хорошо выражен желобок, куда заходит край левой

отворки,

P seudocy there и Loxocauda обитает на водорослях, и рано-

- 63 -

винки их(гдадкостенные, обтекаемой формы) приспособлены к жизни

в прибрежной зоне моря, наличие же каудального отростка, кото­

рый характерен ДЛЯ большинства ЬохосопсМлае И B ythocy therlnae,

сделало особенно сходными раковинки этих далеких в систематичес­

ком отношении родов.

Как видно рз рассмотренных примеров, определение система­

тического положения конвергентных форм на основании признаков -

раковинок трудная, но разрешимая задача. Особенно показательно

в этом отношении строение мускульных отпечатков раковинок. Явля­

ясь внешним отражением архитектоники организма, они могут дать

ключ к понимании филогенетических связей остракод и послужить

надежным основанием для отнесения исследуемой формы к той или

иной крупной категории.

- 64 -

ЛИТЕРАТУРА

Агаларова Д .А., Дхафаров Д.И. и Халилов Д.М. 1940. Справочник по микрофауне третичных отложений Апшеронского полуост­рова. Баку: I - I8 4 .

Лнвенталъ В.Э. 1929. O stracoda акчагыльсвого и апшеронскогоярусов по Бабазананскому разрезу. Изв. Азерб. политехи, ин-та, Баку: 1-58.

Найр 9. 1968. Эоологический вид и эволюция. "Мир", М.: 1-597.Нанделъштаи М.И. 1956. Подсеиейство Dlsopontocyprinae Mandel­

stam subfam. nov. Сб. "Материалы по палеонтологии. Но­вые семейства и роды". Гостоптехиздат, U. I 02-103.

Швейер А.В. 1949. Основы морфологии и систематики плиоценовыхи постплиоценовых остракод. Тр. ВНИГРИ, 30, Гостоптехиз­дат, Л.-М.: I—ПО.

Шнейдер Г.Ф. 1949. Миоценовая фауна остракод Кавказа и Крыма.Тр. ВНИГРИ, 34, Гостоптехиздат, Л.-М.: 89-182.

Шорников Е.И. 1966. О нахождении в Каспийском норе представите­ля рода Candona (C ru stacea , O straco d a ), относящегося К группе ископаемых видов Candona lo b a ta (Zal& nyi, 1929). Зоол. ж ., 45., 7: 1094-1096.

K re ti6 N. 1966. O stracoda des Couches C ongerlennes (2 . Pseudo- c y th e re ) . Annaleв gfeologiques de l a Pfenineule B alkan!- que, 176-178.

P okorn i V. 1955* The sp e c ie s o f group o f Candona lo b a ta (ZalA-n y i, 1929) (Ostracoda, Crustacea) In the Pannonian o f Mo­r a v ia . Unlv. C arolina, G eologica, I , 2: 265-284.

T rleb e l Б. 1950. Homoomorphe Ostracoden-Gattungen. Senckenbergl- ana, 21> 5 /6 s 313-330.

Vagner C.V. 1957. Sur l e s Ostracodes du Q uatem aire R&cent dee Pays-Bas e t leu r u t i l i s a t io n dans 1 ' fetude g&ologique dee d&pdts Holocfenes. Thdse (A), 707: 1-259.

Z a l& n y i B. 1929. M orpho-eystematische Studlen iiber f o s s i l e Mus- ch el-k reb se . G eol. Hung., se r . p a le o n t ., 5: 1-152.

И. U. U в ц в р я н о в а

К ВОПРОСУ' ФИЛОГЕНИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА

CALAHUS (COPEPODAj СШБТАСЕА )

Дальневосточный технический институт рыбной

промышленности и хозяйства

Род Calanus Leach,1816, входящий в состав самого нногочис-

яенного я распространенного отряда низших ракообразных copepoda.

(веслоногие рачки) по сравнению с другими родами каланид играет

огромную роль в экономике морей, как пища рыб я животных во всех

районах Мирового океана.

Е настоящему времени род Calanus разделен на пять подродов,

к которым относятся 23 вида (Бродский, 1965). Наиболее многочис­

ленным по количеству видов (13) является подрод Calanua.

Первое обсуждение филогении копепод в отечественной литера­

туре сделано К.А. Бродским (194в, 1950); для оценки примитивнос­

ти семейств и родов этим исследователем была предложена степень

изменения пятой пары ног самца и самки, их удаленность от плава­

тельного типа, степень редукции их члеников, а в качестве крите-

- 66 -

- 67 -

рвя специализированности - учет степени и числа асимметричных

органов. На основании этого критерия К.А. Бродский построен ряд

фори рода Calanus от более простых к более специализированным.

В настоящей сообщении мы хотим привлечь внимание еще н од­

ному признаку, который может быть использован для оценки прими­

тивности и выяснения, хотя и в самом общем виде, филогении под-

рода Calanus.

Известно, что в то время, как у одной части видов этого под­

рода внутренний край первого членика баэиподитов пятой пары ног

гладкий, не вооружен зубцами, у другой - имеется вооружение

(ряс. I ) .

По отсутствие и степени вооружения виды подрода Calanus

представляется возможным разделить на 3 группы.

1 . Виды, не имеющие указанного вооружения: Calanus c r l s ta ­tu s Кгоуег, C .tonsus Brady, С. plumchrus Marukawa (три вида).

2 . Виды, у которых весь внутренний край первого членика ба-

зиподитов пятой пары ног вооружен длинным рядом зубцов: с . f i n - aarch lcus (Gunner), С. g la c ia l i s Iaschnov, C. b e lgo lan d lcu s (C la-

Рис. I . Пятая пара ног некоторых представителей под­рода Calanus. А. "Невооруженная" группа: - I . Calanus to n - eus Brady (по Бродскому, 1962). Б. "Вооруженная" гру­ппа: - 2 . С. finm archicus (Gunner) (26 - вооружение; увеличено); - 3. C .p a c lf lcu s var . Japonicus Brodsky;4 . C. c h i le n s is Brodsky; - 5 . C .a u s tr a lis var . p a c l- f lc u s Brodsky (вооружение; увеличено). В. Невполне "вооруженная" группа: - 6 . C.hyperboreus Кгоуег (66 - вооружение ; увеличено) ( 2-6 по Бродскому, 1959).

и в ), С. p a c if ic u a Brodsky, С. s in icu a Brodaky , C. c h i le n s is

Brodsky, C .a u s tr a lis Brodsky , C.propluquus Brady,С.э1ш1111шив

Q iesbrecht (девять видов).

3 . Вид, у которого дистальная часть внутреннего нрая перво­

го членика базиподитдв лишена зубцов: C .hyperborsus Егоуег.

В последнее десятилетие исследования по выяснению родствен­

ных отношений представителей копепод пошло именно в направлении

научения филогенетических отношений той группы видов, которую

ын называем "вооруженной". Особое внимание при этом уделяется

i O . f in m a r c ł i lc u f l в .1 . , который, согласно В.А.Яннову (1958), состо­

ит из двух групп видов. Бродский (1965) наметил этапы микроаволв-

цнн видов с . p a c if ic u s и C .siu icu s , из которых первый характери­

зуется как прогрессивный.

Кы считаем особенно важным то обстоятельство, что, как вид­

но нз имеющихся данных (Бродский, 1950, 1962, 1965, 1967 и д р .) ,

"вооруженная" группа подрода сalarm s имеет значительно больший

ареал своего расоеления в сравнении с "невооруженной".

В северном полушарии "невооруженные" каланиды почти отсутс­

твуют в Арктическом бассейне (исключая вынос форм в Чукотское

море); в Атлантическом бассейне их нет.

В южном полушарии из "невооруженных" каланусов присутству­

ет только некассовая форма с . tonsus s . s . (видимо, сосредоточе­

на в Тихоокеанском секторе Антарктики).

Наличие большого числа подчиненных систематических групп

среди "вооруженных" рачков, широкий ареал их расселения и высо­

кая численность (C .finm archicus и др.)позволяет рассматривать

"вооруженную " группу как менее древнюю.

- 68 -

- 69 -

Шесть морфологически близких видов из "вооруженной" группы

Бродский (1959) считает ыолодыыи, недавно разошедшимися в резуль­

тате проникновения в различные географические районы.

В то же время экология массовых представителей "невооружен­

ной" группы (океанические батипелагические формы) в соответствии

о мнением Бродского о том, что открытый океан населяет более

древние и примитивные формы, может характеризовать "невооружен­

ную" группу, как более древнюю.

Заслуживает внимание и то обстоятельство, что ряд форм "во­

оруженной" группы имеет явное тяготение к неритической области:

C .g la c ia l is (Мещерякова, 1964) в Беринговом море в с . sin lcu a

характерный для сильно переработанных на мелководье океанических

вод (Бродский, 1965). Известным подкреплением древности "невоору­

женной группы, представители которой сосредоточены в Тихом океа­

не я его морях может служить также мнение Д.А. Сметанина (1958)

о большем возрасте глубинной тихоокеанской водной массы по сравне­

нию с атлантической.

Если принять , что "невооруженные” виды более древние и при­

митивные, то возникает вопрос: не является ли вооружение первых

базиподитов пятой пары ног рачков признаком специализации, обес­

печивающим процветание "вооруженной" группы видов? Вполне допус­

тимо, что этот признак способствовал их воспроизводству, обеспечи­

вая большую надежность спаривания в процессе оплодотворения, тем

более, что, согласно С.Маршалу и А. Орру(Marshall and Огг, 1952 )

для С. f iiu n a rch icu s . достаточно одиночного оплодотворения для

всей кладки.

Можно предположить, что появление "вооружения" предшествова-

- 70 -

по более глубокой специализации (асииыетрии), так как, наприиер,

у вооруженной Форш O.finm archicua и не вполне вооруженной

С.ЬурегЪогеив ноги пятой пары только слегка асиинетричны

(Яннов, 1946).

- 71

ЛИТЕРАТУРА

Бродский U.А. 1948. Асимметрия у свободноживущих веслоногих рач­ков (ćaiano ida) как признак специализации. Доклады АН СССР, 63, 4: 451-453.

Бродский К.А, 1950. Веслоногие рачки Calanolda Дальневосточ­ных морей СССР и полярного бассейна. М.-Л.: I -4 4 I .

Бродский К.А. 1959. О филогенетических отношениях некоторых ви­дов Calanus (Copepoda) северного и южного полушарий.Зоол. ж ., 38, 10: I537 -I5 5 I.

Бродский К.А. 1962. Ареалы кассовых видов рода Calanus южного полушария. Доклады АН СССР, 143, 3: 709-712.

Бродский К.А., 1965. Изменчивость и систематика видов рода Ca­lanus (Copepoda). Исследования фауны морей Ш ( Н ) .

Фауна морей северо-западной части Тихого океана. "Наука",У .-Л .: 22-71.

Бродский К.А. 1967. Распространение и изменчивость длины особей видов веслоногих рачков семейства C alanldae (Copepoda) в южном полушарии. Исследования фауны морей. 1У. (ХП).Ре­зультаты биологических исследований Советской антарктичес­кой экспедиции. 3 . "Наука", Л .: 190-219.

Мещерякова И.У. 1964. Количественное распределение планктона в юго-восточной части Берингова моря. Тр. ВНИРО, 49, Изв. ТИНРО, 51, 2: I4 I - I5 I .

Сметанин Д.А. 1958. Гидрохимия района Курило-Камчатской глубоково­дной впадины. Тр. ИОАИ, 27: 43-87.

Яннов В.А. 1948. Отряд Copepoda - веслоногие раки. В кн. Опреде­литель фауны и флоры Северных морей СССР. "Сов. наука",М.: 183-215.

Яннов В.А. 1958. Происхождение видов Calanus flnm archicus s . l . Зоол. ж. 37, 6: 838-844.

M arshall S.M. and Огг A.F. 1952» On the B iology o f Calanus f i n - march icu s. T i l . Factors a f fe c t in g egg production , J .U ar. B io lo g ic a l Assoo. o f the U nited Klngdoa. ^0, Э, Canhrldge U n iv ersity P ress: 527-547.

М.Н. Г р а н ы

СТРОЕНИЕ ГОМОЛОГИЧНЫХ ОРГАНОВ и их эволюция КАР СПОСОБ УСТАНОВЛЕНИЯ РОДСТВЕННЫХ ОТНОШЕНИЙ

(НА ПРИМЕРЕ АДДУКТОРА ИСКОПАЕМЫХ ОСТРАКОД)

(Дальневосточный геологический институт ДВФ СО ŁH СССР)

Использование гомологичных структур и органов для установле­

ния родственных связей между организмами и разработки их система­

тики затрудняется нередко сложностью в установлении самих гомоло­

гий. Эти трудности тем выше, чем большее расстояние отделяет сра­

вниваемые группы (ГиляроЕ, 1964). Можно однако показать, что и ме­

жду близкими группами установление родства на основании органов,

гомология которых как будто весьма велика, также встречает серьез­

ные препятствия и что только детальное изучение этих органов мо­

жет способствовать выяснению истинных взаимоотношений.

Подвергшийся исследованию палеонтологический материал позво­

ляет утверждать, что даже в тех случаях, когда сравниваемые орга­

ны по своему положению и выполняемым функциям не вызывают сомнения

с точки зрения гомологии и к тому же налицо общее сходство строе­

ния - все это не обязательно может служить основанием для призна­

ния наличия родственных связей.

- 73 -

Следует иметь в гиду, что сходство строения может оказаться

чисто внешним, подпадая лишь е самом широком смысле под понятие го -

мойологии. Это удается установить путем применения более детальных

методов изучения. В результате могут быть выявлены существенные ра­

зличия внешне сходных гомологичных структур, установлены различные

типы арранхировки слагающих их элементов. Серьезного внимания зас­

луживают такие детали как направление изгиба линейно расположенных

элементов, их количество, удлиненность, центральное или краевое по­

ложение и т .д .

Большое значение должно иметь выявление самого хода историчес­

кого развития сравниваемых гомологичных структур. При этом очень

существенно сопоставление с ходом индивидуального развития, из ко­

торого могут быть почерпнуты весьма важные моменты, освещающие в

свою очередь особенности филогенетического развития, получены пред­

ставления о прогрессивных и регрессивных путях эволюции , о спосо­

бах образования органа, значении процессов олигомеризации и филоге­

нетической редукции. Несмотря на трудности получения пригодного для

подобных исследований палеонтологического материала поиски его не

безнадежны.

В результате может быть установлено, что развитие сравниваемых

внешне сходных гомологичных органов идет различными путями, что вы­

ражается в различных типах самого развития. В этих случаях родстве­

нные отношения должны быть отвергнуты.

Напротив, общий ход развития, общие особенности структуры да

ют возможность выявления общности при отсутствии непосредственного

сходства, выявления предков и потомков и построения систематики

именно на филогенетической основе.

Вышеизложенные, представления иллюстрируются исследованиями

- 74 -

отпечатков аддуктора на раковинах трех групп остракод из триасо­

вых отложений Южного Приморья: 1) C avellin ld ae Egoro-7, 1950, 2)Су- th e r e ll id a e Sara, 1866, 3)H eald iidae H arlton, 1933*Кавеллиниды и

хеальдииды в основном существовали в палеозое и вымерли в юрском

периоде; цитереллиды известны от триаса доныне.

В крупнейших сводках последнего десятилетия систематическое

положение этих групп представлялось весьма спорным и трактовалось

по разному. В. Покорны (Pokornjr,i958) объединял все три группы в

составе подотряда P latycopa, выделяя при этом семейства C ytherel-

l id a e ( С подсемействами C y th erellin ae и C a v e llin in a e ) И I le a ld ii-

dae. Собственно, так же поступил и Ф.П. Моркховен (Morkhoven ,

1962, 1963). Наибольшее разногласие вызывают классификации, пред­

ложенные в справочниках "О сн о еы палеонтологии" (I960) и "Treatise

an Invertebrate Paleontology" (1961). В "О сновах..." C a v e llin i-

dae и C yth ere llid ae помещены в подотряд P la tycop a ,a H ealdiidae в

подотряд Podocopa. В " T reatise ..." только C yth ere llid ae оставлены

В подотряде P la tycop in a;C avellin ld ae и H ealdiidae Еключены в на-

доемейство H eald iacea, ЕОшедшее В подотряд Metacoplna S y lv ester -

Bradley, 1961.

В качестве одного из важнейших критериев классификации этих

групп как в "О сновах ..." , так и в " T r e a t is e .. ." был принят отпеча­

ток аддуктора, который у цитереллид имеет характер двухрядной ст­

руктуры, а у кавеллинид и хеальдиид рассматривался как скопление J пятен (агрегатный отпечаток; S y lv e s te r - Bradley , 1956).

Значение отпечатка аддуктора как признака е ы с о к о г о системати­

ческого ранга подчеркнул А.В. Ивейер (1319) еще в 30-х годах, ii

настоящее время это мнение является об::,en;>;iнп гам •: о т н - ж а ктора рассматривается как один из осио -и-: нтсг.:':г ::о­

- 7 5 -

го и более высокого ранга. По-видиисшу, эта структура является од-П

вой на древнейших на раковинах остракод и, по представленияк Поко­

рного, ухе исходная форма (stammformj Pokom ^, 1958*119) облада­

ла отпечатком мускула-замыкателя, состоявшим из множества пятен.

Таксономическое значение отпечатка велико еще и потому, что он от­

носится к той категории морфологических признаков, которые, несмо-

тря на испытываемые ими изменения во времени, "оставались сравни­

тельно устойчивыми в ходе эволюции, хотя другие изменялись и эти

устойчивые признаки могут быть" использованы в качестве меры сходс­тва; они пригодны для избрания их "таксобазисами" в эволюционной

классификации" (S y lv e s te r-B ra d le y , 1962:120).

С момента своего возникновения отпечаток аддуктора подвергся

существенным преобразованиям и на смену неупорядоченным скоплени­

ям пятен у наиболее древних форм, примером которых может служить

отпечаток раннепалеозойских лепердитид, пришли более упорядоченные

структуры. Изучение последних способствует не только классифика­

ции отдельных групп остракод, но и позволяет в некоторых случаях

выяснить их родственные отношения, строить систематику на филоге­

нетической основе. Одновременно мы должны признать, что наши зна­

ния в этой области еще весьма не совершенны.

Теоретические предпосылки-классификаций кавеллинид, цитерел-

лид и хеальдиид принятых в "Основах..." и в " T r e a t is e .. ." были рас­

смотрены Сильвестер-Брэдли (S y lvester-B rad ley , 1 9 6 2 ) .Он показал,

что в первом случае в основу были положены общепризнанные к тому

времени представления о том,что кавеллйниды (с агрегатным отпечат­

ком) являются предками цитереллид (с двухрядным отпечатком). Этой

"вертикальной" классификации была противопоставлена принятая в

- 76 -

Рис. I.Сравнительный ряд, дающий представ­ление об эволюции аддуктора кавеллинид: а - Са- v e l l in a s p . , б - C.m iaaourensia (Knight) ,В - U sauricavina rakovkensia Gramm,Г - O rlovi- cavina zham ikovae Gramm, Д - Ca-vusaurella kram tchanini Gramm (а ,б - поздний карбон США, S c o tt , 19 ^ 5 в-д - средний триас, Приморье). Стрелка указывает положение переднего конца.

" T r e a t is e .. ." "горизонтальная" классификация, объединившая все па­

леозойские формы, обладавшие таким же мускульным отпечатком как С*

v e l l in a , т .е . кавеллинид и хеальдиид. Авторы " T re a t i s e . . . " не

- 7 7 -

отрицали наличие родственных связей между кавеллинидами и ци1£рел-

лидами, но объединение кавсллинид и хеальдиид на основе сходства

их отпечатков представлялось им более правильным.

Необходимо заметить, что в то время еще не были известны фак­

ты, о которых будет сказано дальше.

Гомологичность всех этих - агрегатных и бисериальной - стру­

ктур, как отиечатков аддуктора, сомнений не вызывает. Вместе с тем

при попытке разобраться е н и х . именно как в гомологичных структурах

и -рассмотреть их с точки зрения о с н о е н ы х критериев гомологии ( Н е -

mane, 1956), во зн икае т ряд ЕопросоЕ .

По существу, только первый критерий - положение самого муску­

ла-замыкателя и его отпечатков у остракод свидетельствует о гомо­

логии этого органа в различных группах этого подкласса и, в част­

ности, отряда Podocopida. Но уже второй критерий - специального ка

чества - не получает полного ответа, т .к . гомологичность подтверж­

дается только с точки зрения сходства функций, выполняемых аддук­

тором (закрывание раковины) и остается открытым Еопрос о сходстве

строения отпечатков, рассматриваемых как агрегатные. Что же каса­

ется третьего критерия гомологии - критерия непрерывности, если

рассматривать его с позиций эволюции отпечатка, его преобраэованиг

и взаимоотношений между различными типами отпечатков, то здесь от­

сутствовали конкретные данные. Некоторый сЕет на эти вопросы п о-

ливают проведенные нами исследования довольно большого количества

отпечатков аддуктора триасовых кавеллинид, цитереллид и хеальдиид,

сопровождавшиеся фотографированием и позволившие выявить ряд но­

вых фактов (Грамм, 1967, 1968, 1969). Следует заметить, что имею­

щиеся е литературе сведения об аддукторе палеозойских кавеллинид

- 7 9 -

и хеальдиид немногочисленны и преимущественно схематичны.

Изучение аддуктора триасовых кавеллинид показывает (Грамм,1

1968), что он отличается от аддуктора палеозойских кавеллинид мень­

шим количеством мускульных пятен, упорядоченностью их расположения

и отчетливой выраженностью двух передних рядов (рис. I , в -д ) . В пе­

редних рядах 1р и Пр пятна отличаются Солее крупными размерами и

относительным пастоянством их количества. Пятна рядов Шр - Ур чаще

меньших размеров, а количество пятен весьма изменчиво, что свидете­

льствует о происходящей редукции. Нередко перед нижней частью ряда

1р имеются дополнительные пятна (Х-пятна).

Наблюдения над отпечатками аддуктора различных возрастных ста­

дий дает некоторое представление об онтогенезе отпечатков у триасо­

вых кавеллинид (рис. 2 ) . При этом удалось установить, что в ходе

онтогенеза формирование отпечатка начиналось с закладки двухрядной

группы (ряды 1р + Пр), к которой по мере роста прибавлялись пятна

Шр - Ур. Во взрослом состоянии отпечаток мог приобрести трех- или

четырех- (пяти?) рядное строение. Неравномерность появления пятен

задних рядов и их ослабленность указывает на то, что отпечатки три­

асовых кавеллинид уже претерпели значительные изменения и находи­

лись па пути превращения е двухрядные.

Схема эволюции отпечатка аддуктора кавеллинид представляется

в следующем виде (рис. I ) .

Рис. 2. Отпечатки аддуктора некоторых стадий роста C avuasurella kramtchanlnl Gramm; средний триас, Приморье. На этом и последую­щем рисунках все отпечатки (помимо отмеченных особо) с наружной стороны; стрелка указывает положение переднего конца;индексы I , 2 ( a j , а2 и т .п .) - правая, левая створка одной и той же раковины.

80 -

Начало изменении аддуктора восходит к палеозою, поскольку уже

в карбоне известны C a v e llin a (рис. 1 ,а ,б ) с ясно выраженными пяты-

шеотью рядами (S c o tt ,1944) . По-Еидимому, в пермском периоде у часи

представителей C a v e llin a происходило упорядочивание располонения пя­

тен, но данные для этого отсутствуют. На основании материалов из Ш-I

ного Приморья можно предположить, что в триасе продолжалось упорядо-

чивание пятен и началось усиление двух передних рядов, сопровождав­

шееся редукцией задних; появились группы кавеллинид (рис. 1 , е - д ) , у

которых первые два ряда четко Еыракены; ослабление и редукция пятен

задних рядов достигли значительной степени; все это отчетливо гыра-

жено в онтогенезе.

В позднем триасе, вероятно, завершилось образование двухрядно­

го отпечатка кавеллинид и их вымирание.

Необходимо подчеркнуть, что намеченная схема в большей своей

части не подкреплена фактами и поэтому необходимы дальнейшие углуб­

ленные исследования.

Из изложенного е й дно, что в настоящее время имеются доказате­

льства превращения кавеллинидного ( т .е . агрегатного) отпечатка в

двухрядный, подтверждающие идею В.Г.Егорова о том, что цитереллид-

ный отпечаток мог произойти от кавеллинидного (Егоров, 1950).

Большое значение имеет обстоятельство, что в триасе Южного

Приморья встречены цитереллиды, обладающие не двухрядным, а трехря­

дным отпечатком (Грамм, 1967). Здесь также выделяются: а) два пере­дних ряда более крупных пятен (1р и По) безусловно цитероллидного

строения; б) третий ряд (Шр) более мелких пятен; в) дополнительные пятна (Х-пятна) перед нижней частью 1р. Вся структура безусловно яв­

ляется переходной к двухрядной (рис. 3 ).

- 81

т W ч?#*«V»а , а г $

г, % £

*е *>/с

V*#фчлс

А

Й?5ъ и к ,

Рис. 3. Отпечатки аддуктора некоторых триасовыхцитереллид из Приморья.

Таким образом сейчас можно считать фактически доказанным не то­

лько превращение многорядного кавеллинидного отпечатка в двухрядге Й,

но также и происхождение двухрядного цитереллидного отпечатка из мно­

горядного.

Наблюдения над отпечатками аддуктора триасовых хеальдиид свиде­

тельствуют о том, что в их строении имеется определенная закономер­

ность. Часть пятен располагается по периферии, образуя контур непра-

82 -

Т&оа

%ФЛ*

> 5

б 6 г—

с ^

*>

о » . « й ?

&в • • ^ ł

■ J/C

Рис. Отпечатки аддуктора некоторых тпиасоякх

хеальдиид из Приморья.

- 83 -

вильно чередующихся пятен различной величины, количество которых

вначительно колеблется. В то псе время внутренние пятна образуют ко­

нстантную группу, отличающуюся постоянством количества и взаиморас­

положения; здесь Есегда имеется шесть пятен, образующих два ряда

или точнее две дуги по три пятна в каждой, выгнутых преимуществен­

но назад (рис. 4 ,5 ) . Постоянство этих внутренних пятен позволяет

обозначить их индексами Сд-, С2 , С5 в передней дуге и С^, Cg, Cg в

задней (Грамм, 1969). Это же наблюдается и у раннеюрских хеальдиид (T riebel, 1941). .

Сведения об индивидуальном развитии отпечатка хеальдиид отсу­

тствуют; отдельные факты, которых явно недостаточно, наводят на]

мысль, что в онтогенезе первой закладывалась константная группа.

Полученные нами в последнее время данные об отпечатках аддук-

а б

Рис. 5. Схема строения отпечатка аддуктора триасовых хеальдиид.

84 -

ю ра хеальдиид из среднего карбона Днепровско-Донецкой впадины по­

казывает, что ухе в этой периоде их строение приближалось к выше-'

указанноыу; основные отличия заключались в большей количестве пе­

риферических пятен и- меньшей обособленности внутренних пятен. Опу­

бликованный недавно отпечаток аддуктора пермской H ealdla (Kniipfer,

1967) позволяет думать, что он уже в значительной степени приблим-

лея к триасовым. Сравнение отпечатков хеальдиид из карбона, перш

и триаса - нижней юры показывает что эволюция шла путем редукции

периферических пятен и усиления внутренних (Griindel, 1964аj Граны,

1969). При этом мы считаем, что внутренняя константная группа все

больше приобретала специфический характер. В триасе и ранней юре i

некоторых случаях периферические пятна были полностью (или почти

полностью) редуцированы и оставалась только внутренняя константная

группа, состоящая из шести пятен (ри с.бв). Представление об эволю­

ции хеальдиидного отпечатка дает приводимый сравнительный ряд

( р с . 6 ) .

Возврщаясь к критериям гомологии Ремане, мы можем видеть ,

что понятие агрегатный отпечаток не удовлетворяет критерию специа­

льного качества, поскольку предполагавшееся сходство отпечатков ка-

веллинид и хеальдиид оказывается чисто внешним. Эти отпечатки явля­

ются не скоплениями пятен, а специфическими структурами, прчеи

структурами, обладающими совершенно разным размещением и взаиморас­

положением слагающих их пятен и ориентировкой обрзуемых этими пят­

нами группировок.

Еще в меньшей степени понятие агрегатный отпечаток отвечает

критерию непрерывности, поскольку эволюция шла различными путями.

Эволюция отпечатка кавеллинид протекала путем усиления первых двух

- 85 -

а О 8в

Рис. 6 . Сравнительный ряд, дающий представление об эволюции отпечатков аддуктора хеальдиид: а - не- a ld ia sp. (средний карбон, московский ярус Днепров­

ско-Донецкой впадины), б - Heald la з р . , в - H e a ld ii- dae gen .(б ,в - средний триас, Приморье), г - Ogmoco- ncha ? o rn a ta Gerke e t Lev (правая створка с внут­ренней стороны; лейас, Нордвик).

рядов пятен и редукции задних, т .е . процесс последовательно сдвигал­

ся вперед в краевую часть отпечатка. У хеальдиид эволюция аддуктора

ила по типу одновременно центральных (прогрессивных ) и периферичес­

ких (регрессивных) изменений. Это совершенно различные типы измене­

ний. Конечтне их результаты также различны. Эволюция кавеллинидного

отпечатка приводит к цитереллидной группе; эволюция же отпечатка хе­

альдиид приводит к специфической группе, не имеющей ничего общего с

цитереллидной.

Следовательно, мы должны признать, что гомология кавеллинидио- го и хеальдиидного отпечатков аддуктора является неполной. Морфоло­

8 6 -

гически и генетически это разные группы отпечатков и их можно рас­

сматривать только как гомойологичные. Вероятно уже в древних отпе­

чатках девонских (силурийских?)кавеллинид и хеальдиид скрыты серь»

зные различия, проявляющиеся в ходе развития.

Напротив, гомология кавеллинидного и цитереллидного отпечатка

может быт$ определена как полная, поскольку она удовлетворяет и в»

рому критерию гомологии (сходство структуры, выражающееся в сходст

ве рядов 1р и Пр, в наличии Х-пятен, в наличии задних редуцирующил

ся рядов) и третьему (наличие переходов от многорядного отпечатка

к деухрядному, подтверждаемое и онтогенетическими данными).В свое время признание сходства отпечатков C avellin a и Heal-

<Иа(а, следовательно, признание их полной гомологии; М.Гр.) привел

к подтверждению объединения этих родов е составе семейства Healdil

dae несмотря на значительные различия морфологических особенноста!

самих раковин (T rieb e l, 194-1 ̂ Одновременно на основании резких рази

чий между отпечатками C avellin a и C yth erella был сделан вывод о

том, что морфологическое сходство их раковин представляет "далеко

идущую конвергенцию" (там же: 368). В действительности не конверт»

нция, а прямое родство обусловило сходство этих раковин и именно рассмотрение отпечатков аддуктора в развитии приводит к этому выв»

ДУ.Существенное значение имеет степень гомологичность отдельных

элементов сравниваемых органов (Смирнов, 1959).

В различных группах подокопид степень гомологичности отдельна

элементов сравниваемых отпечатков аддуктора межет быть весьма раз­

личной. Наибольшего значения она достигает у Cytheracea, где зача­

стую без всяких затруднений гомологизируются все пятна на обеих створках одной раковины, на створках одного е и д э , рода, семейства.

- 0 7 -

УP latycopa (C a v e ll in ld a e , C y th e re ll id a e ) чаще ВОЗМОЖНО ГОМОЛОГИ8И—

ровать отдельные ряды. У хеальдиид степень гомологичностн оообенжо

велика у мезозойских представителей, у которых уверенно гомодогязи-

руются отдельные пятна константной группы.

Отпечатки аддуктора раздичшос групп подовопидных остравод не­

сомненно гомологичны друг другу по положению и выполняемым функци­

ям, и их отношения можно рассматривать кав гомологию первой степени.

Обособление внутренней константной группы у хеальдиидных отпечатков

позволяет говорить об усиленной гомологии, или о гомологии П степе­

ни. Каждое из пятен константной группы отпечатка аддуктора хеаль­

диид занимает довольно определенное положение я может быть сопоста-^

влено с единственно соответствующим ему пятном отпечатка любого

представителя хеальдиид. Здесь уже приходится говорить о гомологии

10 степени: пятна константной группы сравниваемых раковин, видов и

родов гомологичны друг другу, во-первых, как элементы отпечатка во­

обще, Ео-Еторых, как члены константной группы и, в-третьих, как со­

бственно пятна, занимающие в данной структуре определенное положе­

ние.

У хеальдиид карбона такая ступеньчатая иерархия выражена не

полностью; здесь можно говорить о гомологии П степени и лишь наме­

тить гомологию Ш степени. У хеальдиид триаса и ранней юры D и 1

степени гомологии выражены отчетливо.

Вышеприведенные данные об эволюции многорядного кавеллинидно-.

го отпечатка и превращении его в двухрядный цитереллидный дают ос­

нование уверенно гомологизировать отдельные ряды пятен в отпечатках

кавеллинид и цитереллид и говорить о наличии между ними усиленной

гомологии, т .е . гомологии П степени. Устанавливать здесь гомологию Ш степени, т .е . гомологию отдельных пятен можно лишь отчасти, т ,к .

- 8 8 -

существенным препятствием здесь является изменчивость количества 1

пятен в рядах. ]

Весьма немногочисленные и крайне схематичные сведения об от­

печатках палеозойоких кавеллиннд не дают возможность сказать что-,

либо определенное о наличии у них ступеньчатой иерархии; тем не не- нее, можно предположить, что намечалась гомология П степени (рис.I, а,б). У трнаоовых кавеллиннд ( и цитерелдид) П степень гомоло­

гии выражена отчетливо и намечается гомология Ш степени.Нетрудно видеть, что при сравнении кавеллинидного и хеальди-

идного отпечатков можно говорить лишь о гомологии I степени, ка­

кая существует между отпечаткаш подокопидных остракод вообще.

Здесь ухе невозможно найти гомологию П степени, следовательно, не­

возможно говорить о родотве.

Между прочим, из этого следует, что неправильно называть от­

печаток кавеллиннд "хеальдииднын"(бгипае1,19б4Ъ), так же как на­

зывать цитереллидными или дарвинулидными те структуры, которые во­

зникают в результате развития хеальдиидного отпечатка (Griindei ,

1964а, 1968). Подобные терминологические неточности не способству­

ют выяснению рассмотренных вопросов. По-видимому и термин "агрега­

тный" отпечаток (Sylves.tei>-Bradley,I962) должен применяться лишь

в самом общем виде и из него не должны делаться ни генетические,ни

таксономические выводы.

Из всего изложенного могут быть сделаны следующие е ы в о д ы :

1. Чем полнее гомология, чем выше степень гомологии изучаемых

структур - тем ближе организмы друг другу, тем надежнее филогене­

тические и вытекающие из них таксономические построения.2. Превращение многорядного кавеллинидного отпечатка в даухря'

- 89 -

дный и происхождение двухрядного цитереляидного отпечатка ни мно­

горядного свидетельствует, что кавеллиниды являются предками ци-

Тереллид и должны быть объединены в подотряде Platycopa, как это

оделено в "Основах палеонтологии " (I960).

3. Отпечаток аддуктора хеадьдиид не мохет быть полностью го­

нологизирован с отпечатком кавеллинид. Это доказывается различия-

ни в строении этих отпечатков и особенностях их эволюции. К этому

может быть добавлено существенное различие в форме раковин, взаимо­

отношениях створок, характере полового диморфизма я замочных струк­

тур. Можно согласиться с выделением хеальдиид в подотряд Metacopa,

приняв для последнего диагноз, предложенный Ф.Аданчаком (Adamczak,

1967).

- 90 -

ЛИТЕРАТУРА

Гиляров II.С. 1964. Современные представления о гомологии. Успей соврем, биол», 57, 2; 300-346.

Грамм II.Н. 1967. Рудиментарные мускульные пятна у триасовых C ythe- r e l lo id e a (O straco d a ).Доклады АН СССР, 173, 4: 931-934.

Грамм U.H. 1968. Морские триасовые остракоды из Южного Приморья.Об эволлЯдаи аддуктора кавеллинид. Пробд. палеонтологии.ХХШ сессия Межд. геол. конгр. М., "Наука", U.: 109-122.

Грамм М.Н. 1969. Отпечатки аддуктора H ea ld lid ae (O etracoda) из среднего триаса Южного Приморья. Доклады АН СССР, 186,2: 457-460.

Егоров В^Г. 1950. Остракоды франского яруса Русской платформы.I . K loed en ellid ae . Гостоптехиздат: I - I4 0 ,

Основы палеонтологии. I960. Членистоногие. Трилобитообразные и ракообразше. Госгеолтехиэдат: 1-515.

Смирнов Е.С. 1959. Гомология и таксономия, Тр. ин-та морфол. жи­вотных АН СССР, 27; 68-78.

Евейер А.В. 1949. Основы морфологии и систематики плиоценовых и постплиоценовых остраход. Тр. Всес. нефт. в .-и . г е о л .-

разв. ин-та, 30, Гостоптехиздат: I—НО.Adamczak F. 1967. Morphology o f two S ilu r ia n metacope ostracodee

from Gotland. Geol. Foren. Forhandl., 88 (19 6 6 )s 462-475. Griindel J . 1964a. Zur Gattung H ealdia (Ostracoda) und zu ein igep

verwandten Formen aus dem unteren Jura. G eologie , 13 . 4i 456-477.

Griindel J . 1964b. Zur Ausblldung und taxionom lschen Bedeutungder Narben der zen tra len Muskelgruppe in der G nterklasse Ostracoda. N. Jb. G eol. P alaont. Mh., 10s 577-597.

Griindel J . 1968. Zur Gliederung der Fam ilie H ealdlidae (Ostraco­da) und zu ih rer S te llu n g ińnerhalb der Ordnung Podooo- p id a . Ber. deutsch . Ges. g e o l. W iss. A. Geol. P alaont.I I , 2» 225-232.

Kniipfer J . 1967. Zur Mikrofauna aus dem unteren T e il des Zechste- in s von Riigen. Freiberger F orsch .-H ., C 213: 73-99-

- 91 -

Morkhoven F.P . van. 1962, 1963* Post - P a laeozoic Ostracoda, cXheIr morphology, taxonomy and economic u se . T e l. 1 . G eneral. V o l.2 . Generic d escp lp tio n s . E lsev ier» 1-204 . 1 -478 .

Pokorni T. 1958. Grundzuge der zoo log isch en H ik rop alaon to logle . 2 , Berlin» 1-453.

Bemane A. 1956. Die G rundlagen dee N a tu r lic h e n System s, der 7 e r g l« - ichenden Anatomie und d e r F h y lo g en e tik . Leipzig» 1-364 .

S co tt H.W. 1944. Muscle scar p attern s on some Upper P a leo zo ic o s t - racodes. J .F a le o n to l . , 18, 2» 162-171.

S y lvester-B rad ley P.C. 1956. The s tru ctu re , evo lu tio n and nomencla­ture o f the ostracod 'hinge. B u ll. B r it . Mue. (Hat. H isto ­r y ) , G eo l., 2. • 1 * 1 -2 1 *

S ylvester-B rad ley P .0 . 1962. The taxonomic treatm ent o f phylogene­t i c p a ttern s in time and space, w ith examples from th e O st- racoda. S y st . A ssoc. P u b l., 4 , 119-133-

T rea tise on Invertebrate P a leonto logy , 1961. P t . Q, Arthropods 3t Crustacea, Ostracoda. Univ. Kansas Press» 1-442 .

T rleb el E. 1941. Zur Morphologle und Okologie der f o s s i l e n O straoo- den. Senckenbergiana, 2J, 4 /6 : 294-400.

Б. В. К о ч и р к е в и ч

УСТАНОВЛЕНИЕ ГОМОЛОГИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИ! ЭЛЕМЕНТОВ

БРАХИОПОД КАК ОСНОВА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОСТРОЕНИЙ

(Дальневосточный геологический институт ДВФ СО АН СССР)

В настоящее вреыя при проведении филогенетических исследо­

ваний исследователи ухе не ограничиваются только данными морфо­

логических дисциплин и часто прибегают к помощи сравнительной

фиэиологии,генетики и др. Однако, когда речь идет о выяснении

филогении ископаемых организмов, полностью вымерших, или хе не­

значительно представленных в современном органическом мире, -

данные морфологии остаются наиболее значимыми.

Одной из таких групп являются брахиоподы. В связи со зна­

чительным превосходством в разнообразии ископаемых представите­

лей этого типа беспозвоночных над современными, изучение после­

дних дает сравнительно мало сведений для познания филогении. В

первую очередь это относится к продуктидам, пентамеридам, спи-

риферидам и д р ., полностью вымершим отрядам. Несколько полнее

наши знания о ринхонеллидах и теребратулидах, которые населяют

и современные моря. Однако и в этом случае, пытаясь установить

- 93 -

связи между палеозойскими и мезо-кайнозойскими представителями

этих отрядов, встречаемся с серьезными затруднениями. Авторы

" T r e a t i s e . . . " , например, не сочли возможным даже классифициро­

вать палеозойские теребратулиды и ринхонеллиды совместно с ме-

эо-кайнозойскими.

На результатах филогенетических исследований брахиопод,

как, впрочем,.и многих других групп, отрицательно сказываются

также: различная степень сохранности ископаемого материала;зна­

чительное морфологическое разнообразие; широкое развитие гоиео-

иорфии, выявление природы которой затруднено и з-за относительной

простоты строения большинства структур; значительная изменчиво­

сть отдельных структур в результате воздействия внешних условий;

ограниченные возможности изучения онтогенеза и др. Наряду о эти­

ми объективными причинами, обусловленными, главным образом, мно­

гообразием и сложностью эволюционного процесса и спецификой са­

мого материала, существуют причины субъективного характера, зак­

лючающиеся в основном в несовершенстве методов оценки сходства

как ведущего признака родства.

Принципы Филогении

Методам восстановления родственных взаимоотношений на пале­

онтологическом материале посвящена обширная литература. По мне­

нию В.Е. Руженцева (Руженцев, I960) в основе филогенетических

исследований лежат следующие принципы: I ) хронологический прин­

цип; 2) принцип гомологий; 3) онтогенетический принцип; 4) прин­

цип основного эвена; 5) хорологический принцип.

Первый и последний принципы самостоятельного значения пе

имеют, но без их учета, особенно без данных о вертикальном расп­ространении, построение филогенетических схем невозможно. Заме­

- 94 -

тим, что в практике значение хронологического принципа часто пе­

реоценивается. Известны многочисленные схемы построенные на ос­

нове только данных чиото типологических классификаций, филогене­

тический смысл которых неясен, и вертикального распространения.

Данные хорологии, наоборот, чаще воего не учитываются, что так­

же недопустимо.

Три других принципа имеют непосредственное отношение к из­

учении тех и л и иных структур и л и органов. Главным из них следу­

ет считать принцип гомологий, на основе которого проводится срав­

нение, сопоставление, прослеживание закономерных изменений. Если

научение онтогенеза является как бы частью исследований направ­

ленных на установление гомологий, то принцип основного звена при­

меняется на последних стадиях филогенетических построений. Отсю­

да понятно значение правильной гомологизации - первого и наибо­

лее важного этапа восстановления филогенеза.

Понятие гомологии

Понятие гомологии использовалось при сравнении сходных

признаков еще до возникновения теории эволюции органического ми­

ра. Однако, Р.Оуэном, который ввел этот термин, и его современ­

никами гомология ограничивалась лишь топографическим сходством

и рассматривалась как выражение единства "плана строения", йа- териадиотическое объяснение этому явлению дала дарвиновская те­

ория. Гомология стала трактоваться как результат общности, един­

ства происхождения организмов. Современная концепция гомологии

нашла свое отражение в известном определении Дж. Симпсона: "го­

мология - сходство обусловленное происхождением от общего пред­

ка" (цит. по Гилярову, I9S4-). Остановимся подробнее на некою-

- 95 -

рых особенностях этого определения, поскольку оно часто подверга­

ется критике.

Несмотря на четкость и ясность определении гомологии предла­

гаемого Симпсоном, многие ученые указывают на его логическую не­

состоятельность (си . Гиляров, 1964). Подобные утвераденип моти­

вируется тем, что общность происхождения не может быть критерием

гомологии, так как сама устанавливается на основании гомологиза-

ции. Использование родства как критерия гомологии, что довольно

широко распространено, безусловно неприемлемо. Однако, вряд ли

справедливо предъявлять такие претензии определению Симпсона, в

котором общность происхождения трактуется как причина (не крите­

рий) гомологии.

Это определение было подвергнуто критике и с иных позиций.

К.Кэмпбелл (Campbell, 1965), например, считает, что гомологич­

ное сходство следует объяснять происхождением не от общего пред­

ка, а от общей предковой структуры. Если учесть, что гомологичны­

ми могут быть только части, выявляемые по отношению к целому, а

не целые организмы, на какой бы стадии развития они не сравнива­

лись (Гиляров, 1964), то замечание Кэмпбелла в какой-то мере оп­

равдано. С другой стороны, ошибкой было бы рассматривать эволю- -

цию отдельных органов или структур' вне связи с филогенетическим

развитием самих организмов. Следуя представлениям этого палеонто­

лога, мы смогли бы строить только морфологические ряды, которые

дают возможность устанавливать общее направление эволюции, но не

филогению. Гомология как способ установления родства в этом слу­

чае дискредитируется. „

Против выражения "происхождение от общего предка" можно так­же возражать и с точки зрения его неопределенности, особенно в

- 96 -

случаях, когда развитие идет полифилетически. Однако такое опре­

деление причины гомологического сходства обусловлено относитель­

ностью самого понятия гомологии и как нельзя лучше отражает ее

существо. Говоря об относительности гомологии, мы имеем в виду су­

ществование различных степеней гомологии.

Критерии гомологии

Отвергая общность происхождения кал критерий гомологии, мно­

гие исследователи при сравнении применяли различные методы уста­

новления гомологий, выбор которых зависел, главным образом, от специфики самого материала. Возникшая необходимость в разработке

универсальных критериев, была учтена А.Ремане (Remane, 1956), ко­

торый обобщив опыт предыдущих исследований, выделил следующие ос­

новные. критерии гомологии:

1 . Критерий положения (положение части в целом).

2 . Критерий специального качества (специфические особенности

сравниваемых образований).

3 . Критерий непрерывности (наличие переходных связующих

форм).

Кроме того, Ремане считает важным при сравнении учитывать на­

личие других гомологичных структур у сопоставляемых форм. Чем бо­

льше гомологичных органов у сравниваемых организмов, тем вероят­

нее, что и другие структуры будут гомологичны, и наоборот. Эту

зависимость он рассматривает в качестве вспомогательного критерия

гомологии.

Указанные критерии нашли широкое применение как в неонтоло-

гии, так и в палеонтологии, и в большинстве случаев позволяют

производить надежную гоиологизацию. Однако, когда приходится со­

- 97 -

поставлять просто устроенные структуры, обладающие небольшим чио-

лом характерных признаков, как, например, большинство элементов

внутреннего строения брахиопод, гоыологиззцлв следует проводить

осторожно, особенно пользуясь вторым и третьим критериями. Поэто­

му можно согласиться с Гиляровым, который считает, что для надеж­

ной гомологиззции, в качестве решающего критерия целесообразно

применять критерий положения, а критерий специального качества и

критерий непрерывности - как вспомогательные (Гиляров,1964).

Терминология гомологичных структур

Хорошо разработанная терминология морфологических элементов

в значительной мере способствует успеху филогенетических (и сис­

тематических) исследований. Употребляя одинаковые названия для

различных морфологических типов структур, или, наоборот, разные -

для одной и той же структуры, мы не только обесцениваем этим тер­

мины, но и создаем дополнительные трудности в познании э в о л ю ц и и

т о й и л и и н о й группы организмов. Естественно, речь идет не о тех

названиях, которые хотя и основаны на весьма отдаленной аналогии,

но применяются в различных группах беспозвоночных и позвоночных

(например, крылья, нога, глазам плавники), а о терминах в рамках

морфологически однотипной группы, объединяющей организмы с близ­

ким уровнем организации. С этой точки зрения вряд ли можно наз­

вать морфологическую терминологию брахиопод удовлетворительной.

Прав Кэмпбелл ( Campbell, 1965), когда говорит, что терминология

элементов внутреннего строения ринхонелдкд и теребратулид находит­

ся в хаотическом состоянии.

Примерок могут служить некоторые термины, которые часто упо­

требляются разными авторами как синонимы: септалий - круралий -

круральный желоб - замочный желобок; внутренние замочные пласти­

ны - пластины замочного желобка - септальные пластины - крураль-

ные пластины; внутренняя замочная пластина - дополнительная

пластина - кроющая пластина. Большинство названий из приведенных

групп терминов заключает в себе определенный морфогенетический

смысл и не могут употребляться как синонимы. Произвольное упот­

ребление некоторых из них (например, "внутренняя замочная пласти­

на") приводит к серьезным затруднениям при сравнении, особенно,

когда не даются соответствующие пояснения.

Подобная ситуация создалась и в терминологии различных сло­

ев вещества ракйЕины брахиопод. Как синонимы употребляются такие

названия слоев: первичный - пластинчатый - наружный - волокнистый;

вторичный - волокнистый - внутренний - мозолистый; третичный -

столбчатый - вторичный - призматический - добавочный и т .д .

Не задаваясь целью рассмотреть современную терминологию бра­

хиопод с точки зрения ее соответствия основным принципам морфоло­

гической терминологии, остановимся лишь на зависимости названий

органов или структур от их гомологичности. По мнению Кэмпбелла

(Campbell, 1965) , гомологичные образования в идеальном случае

должны носить одинаковые названия, а негомологичные - разные. Ру­

ководствуясь этим положением Кэмпбелл приходит к в ы е о д у , что для

структур расположенных к середине от круральных оснований у те-

ребратулид и ринхонеллид - внутренних замочных пластин, крураль­

ных пластин и септальных, необходимо сохранить только первое наз­

вание, подразумевая их гомологичность. Правда, ссылаясь на труд­

ности гомологизации этих структур с помощью критериев ремане, он

- 99 -

не настаивает на их безоговорочной гомологии. Однако это тек

более не дает права делать подобные выводы, не говоря ухе о тон,

что употребление в качестве критерия положения " расположение к

оередине от круральыых оснований" не совсем удачно. У ряда ро­

дов развиты одновременно и септальные или круральные пластины

н внутренние замочные пластины (например, у Rhynchopora). И те

и другие структуры расположены к середине от оснований крур.

Что касается упоминавшейся выше зависимости терминологии

от гомологии, то мы не можем полностью согласиться с мнением

Кэмпбелла по следующим причинам. Во-первых, и з-за относительнос­

ти самого понятия гомологии. Одни и те же структуры можно расс­

матривать и как гомологичные и как аналогичные. Во-вторых, пред-

ковая и потомковая структуры являясь гомологичными, могут отли­

чаться друг от друга настолько, что употребление одинаковых наз­

ваний будет невозможным. В то же время внешнее сходство аналоги­

чных образований может иметь решающее значение в выборе названия.

По-видимому, главным критерием обусловливающим название той

или иной структуры, должна быть качественная морфологическая обо­

собленность от сходных структур. Естественно, при этом необходи­

мо учитывать и способ их образования и филогенетические связи

организмов.

Учитывая вышеизложенное, мы считаем необходимым ввести но­

вые названия для некоторых элементов внутреннего строения s t e -

nosc ism atacea (рис. I ) , так как существующая терминология на

наш взгляд, не отображает особенностей строения этой специализи­

рованной группы и препятствует дальнейшим филогенетическим и сис­

тематическим исследованиям.

100

I У V V v v 4V v V* 1 'III! 3 * Is

Рис. I . Схематическое изображение внутреннего

строения в поперечных срезах: А - Pentam eracea

(C lo r ln d ln a e ) , Б - C am arophorlnella^ - P s i lo c a -

шата, Г - B tenoscism a. Гомологичные структуры

показаны одинаковыыи условными знаками: I - замоч­

ные и внутренние брахиальные пластины, 2 - внутрен­

ние камарофориальные пластины, 3 - наружные камаро-

фориадьные и наружные брахиальные пластины, ł -

надкамарофориальные пластины и карены, 5 - основа­

ния крур и брахиальных отростков.

1 0 1

Камарофорий предлагается рассматривать как структуру образо­

ванную путей слияния у дна створки к а м а р о ф о р и а л ь -

н ы х п л а с т и н (camarophorlal p la t e s ) . Целесообразно раз­

личать наружные каиарофориальные пластины (ou ter camaropborial

p la te s ) , которые слагают септу, поддерживающую камарофорий, и

Наружные части его крыльев, и в н у т р е н н и е к а м а р о-

ф о р и а л ь н ы е п л а с т и н ы (in n er camaropborial p la ­

te s ) , расположенные только на внутренней стороне крыльев ка -

иарофория. Такое разграничение необходимо, потому что внутренние

каиарофориальные пластины развиты у различных родов неодинаково

и важно учитывать степень их развития.

Так называемые "внутренние замочные пластины"предлагается

зазывать н а д к а м а р о ф о р и а л ъ н ы м и п л а с т и ­

н а м и (supгасьтагорЬоr ia l p la t e s ) . Применение нового названия

обусловлено тем, что надкамарофориальные пластины имеют иное

строение (особенно у ранних S tenoscism atacea), происходят от

различных предковых структур и выполняют другие функции, чем

"настоящие" внутренние замочные пластины ринхонеллид и теребра-

тулид. Надкамарофориальные пластины могут либо располагаться над

задней частью каиарофория в виде цельной пластины, образованной

в результате их слияния (например, у P sllocam ara), либо быть

отогнутыми в дорзальном направлении, прилегая к крыльям камарофо-

рия и не соединяясь друг с другом (C am aro p h o rin e lla) . Кроме того,

надкамарофориальные пластины при слиянии часто образуют в н у s -

р и к а м а р о ф о р и а л ь н у ю с е п т у (in te rcam aro p h o -

r i a l sep tum ), которая опирается на дно камарофория (S te n o s c is -

ma). Последнее название предлагается гместо термина внутрикамаро-

фориальиая пластина (Licharew, 1936) , ток как оно больше соотве-

тотвует особенностям строения этой структуры и способу ее об­разования.

Степени гомологии

С гомологией сопряжено понятие аналогии. Аналогичное сход­

ство - сходство органов или структур возникающее независимо у

неродственных организмов. Такое сходство может возникнуть при

выполнении сопоставимыми органами одинаковых функций, в результа­

те чего они приобретают более или менее одинаковый вид. При очень

отдаленном родстве сходство весьма поверхностно и отличить ана­логию от гомологии не трудно. Например, сходство формы раковины

рихтхофеыий и кубкообразных одиночных кораллов, или сходство ра­

ковины некоторых ринхонеллид, теребратулид и др. в расположении

седла на брюшной створке (обычно седло располагается на спинной

створке) никогда не рассматривалось как гомологичное.

Однако, во многих случаях, при более и менее близком родст­

ве определить однозначно тцп сходства невозможно. Одни и те же

структуры можно рассматривать и как аналогичные и как гомологич­

ные. Покажем это на примерах.

Брахиальные отростки пентамерид, круры ринхонеллид и петля

теребратулид аналогичны как различные типы брахидиума, но в то

же время они гомологичны как ручные поддержки брахиопод вообще,

как образования одного порядка.

Зубные пластины логично рассматривать как гомологичные

структуры. Однако, спондилий ортид, ринхонеллацей и стеносциз-

матацей, который образуется путем слияния этих пластин у дна

створки, следует рассматривать как структуры аналогичные. Морфо­

логическое сходство е этом случае возникло е разных о трядах не-

- ю з -

зависимо, приспособительно к выполняемым одинаковым функциям.

Камарофорий, крураляй, септалий и другие сопоставимые с ни-

ни структуры гомологичны ван образования занимавшие одинаковое

положение по отношению к основанию ручных поддержек и дну ство­

рки. Гомология будет надежнее, если сопоставлять только структу­

ры, одинаково расположенные и по отношению в мускульному полю

(окружают мускульное поле и служат местом прикрепления закрыва-

телей). В этом случае следует говорить лишь о гомологии камаро-

фория и соответствующей ему структуры Pentameracea. Сходство с

другими структурами будет аналогичным. Дальнейшее усиление гомо­

логии можно произвести путем сопоставления отдельных деталей

строения этих образований. Наружные камарофориальные пластины

на ооновании положения и специального качества будут гомологич­

ны наружным брахиальным пластинам. Гомологи внутренних каиарофо-

риальных пластин у Pentameracea отсутствуют. Следовательно, на­

иболее полную гоиологизацию можно проводить только в пределах

Stenoecism atacea. Этим, по-видимону, ограничиваются возможнос­

ти использования особенностей строения камарофория для установле­

ния родственных связей, так как дальнейшее усиление гомологии не­

возможно.

Из приведенных примеров видно, как различный подход к оцен­

ке сходства тех или иных структур сказывается на определении ти­

па сходства. Один и те же образования могут рассматриваться и как

аналогичные и как гомологичные. Последний пример, кроме того, ил­

люстрирует представление о ступенчатой иерархии гомологичности

(Смирнов, 1959). Так, гомология первой степени указывает на

родство всех высших брахиопод-пентамерид, ринхонеллид, спирифе-

рид и теребратулид. Гомология второй степени позволяет говорить

- 104 -

о филогенетической свази только с Pentaaer&cea^roxoaorua треть­

ей степени свидетельствует об обособленности Stenosciem atacea.

Выявление такой ступенчатой иерархии гомологических отно­

шений составляет основную задачу решаемую с помощью гонологиза-

цми. Чем полнее сходство сопоставляемых структур, чем выое

степень их гомологичности, тем выше степень родства их носителе!,

тем блике они стоят в филогенетическом отношении. Выявление го-

мологий различных образований с последующим их сопоставленной яв*

ляется надежной основой филогенетических построений.

Заключение

Заканчивая обсуждение вопросов гомодогизации в связи с фило­

генией брахиопод, приведен свои соображения по поводу некоторых

филогенетических построений.

Судя по тем немногочисленным работам, которые посвящены фл-

логении брахиопод, можно сделать вывод, что изучение родственных

взаимоотношений в этой группе организмов все еще находится на на­чальной стадии. Несмотря на то, что подавляющее большинство пале­

онтологов высказывается за необходимость построения филогенетиче­

ской системы, классификации, разработанные в последнее время, в

значительной мере типологические. Во всяком случае, должного ана­

лиза с точки зрения выяснения их филогенетического смысла они не

получили. Пожалуй наиболее полной сводкой в этом отношении являе­

тся соответствующий раздел " T r e a t i s e . . . " (W illiam s a . Sowell ,

1965), в котором обобщены все известные е настоящее время данные

по морфологии и эволюции брахиопод. Однако и здесь можно говорить

лишь о более или менее обоснованном выделении уровней, этапов

эволюции брахиопод, а не их филогении.

- 105 -

Соглашаясь с тен, что вопрос о происхождении петлевидного

брахидиума теребратудид решен однозначно в пользу его возникно­

вения из спирального, нельзя не учитывать тот факт, что весьма

сходный петлевидный брахидиум известен и у пентаиерид. Из этого

следует, что даже такие сложные структуры как петлевидкый брахидв­

ум могут произойти от различных предковых структур, будучи внешне

сходными. Все это указывает на возможность полифилетического про-

исхождения некоторых высших таксонов, объединяющих организмы, ко­

торые достигли одного эволюционного уровня. В качестве примера

можно привести отряд Rhynchonellida, происхождение которого на

наш взгляд полифилетично.

Утверждение Уильямса и Роуэлла (W illiam s a . R ow ell, 1965),

что эта группа произошла монофилетически, так'же как и мнение

Ржонсницкой (1959), которая считает, что Stenoscism atacea берут

начало OT C am ero p h o rin id ae ИЛИ Nudiroatrinae (Lelorhyncblnae)

или Гранта (G ra n t, 1965) - от H irc in iaca , остаются только бездо­

казательными предположениями. Ссылка на своеобразие и специализи-

рованность этого надсемейства и на наличие скачков в эволюционном

процессе не является доказательством. Не отрицая скачкообразной

эволюции, необходимо учитывать что возможности ее не безграничны.

Резкие отличия, которые существуют между некоторыми таксонами, нельзя объяснить только этой причиной. Вряд ли можно доказать об­

разование канарофория из септалия, а тем более из кардиналия с am-' -

r o p h o r in i d a e . Предлагаемое нами решение этого вопроса (происхож­

дение S te n o s c is m a ta c e a от P en ta m erac ea ) основанное на прослежи­

вании гомологии внутренних структур, исключает необходимость объ­

яснять возникновение .S te n o sc ism a tac ea е результате невероятного

- 106 -

бкачка от Hhyncbonell&cea. Более подробно этот вопрос будет рас­

смотрен специально.

Вызывают возражение также те филогенетические построения,

которые основаны на сравнении сходных структур без учета особен­

ностей их образования и критериев гомологии. Например, широко рас­

пространенное мнение о гомологии септалия всех ринхонеллаций не

мажет считаться обоснованным, так как в одних случаях он образу­

ется с участием септы, в других - без нее. Неубедительна на наш

взгляд и схема эволюции кардинальной пластины теребратулидин,

предлагаемая Стели ( s t e h l i , 1965). Особенно это касается связей

Cranaenlnae С D lelasm atinae И Сгапяoniпае через гипотетичес­

кую форму С H eterelasm inidae. Гомологизация этих структур для

различных групп по-видимому неправомочна, так как она не отвеча­

ет ни одному критерию гомологии.

Из сказанного видно, что принцип гомологий при изучении фи­

логении брахиопод не всегда достаточно полно используется. Пре­

небрежение критериями гомологии, сопоставления на различных уров­

нях и недоучет существования степеней гомологии часто приводит и

ложной гомологизации и,следовательно, к малообоснованным филоге­

нетическим построениям. Несмотря на это, установление гомологий

остается наиболее плодотворным способом определения родства и зас­

луживает широкого применения.

- 107 -

ЛИТЕРАТУРА

Гиляров Ы.С. 1964. Современные представления о гомологии. Успехи

соврем, биол., 57, 2: 300-316.Рконсницкая U.A. 1959. К систематике ринхонеллид. Палеонтол. в.

I : 25-35.Рухенцев В.Е. I960. Принципы систематики, система и филогения

палеозойских аммоноидей. Тр. Палеонтол. ин-та, 83: I-33X. Смирнов Е.С. 1959. Гомология и таксономия. Тр. Ин-та морфол. жи­

вотных АН СССР, 27: 68-78.Campbell К .Б ,W. 1965» A ustra lian Permian te r e b r a tu lo id s . Austra­

l i a Bur. M ineral. B e e ., G eol. and Geophys,, 68t 1-147» Grant H.E. 1965» The bracblopod superfam ily Stenoscism atacea.

Sm ithsonian U lec . C o l l . , 146. 2: 1-192.Licharew B.K. 1936. The In te r io r stru ctu re o f Camarophoria King.

Am. Jour. S c i . , s e r .5 , 187, ^2: 55-69.Remane A. 1956. Die Grundlagen des n atiir lich en System s, der v e r -

g le ic h e n Anatomie und der P hylogenetik . L eipzig: 1-364 . S te h li F.G. 1965. P aleozo ic T erebratu llda. In "T reatise on Inver­

teb ra te P aleontology" , p.H, Brachlopoda, 2 . G eol. Бос. America and Univ. Kansas P ress: 730-740.

W illiam s A. and Howell A .J . 1965» E volution and Phylogeny. In" T reatise on Invertebrate P aleontology", p.H, Brachlopoda, 1 . G eol. Soc. America and Univ. Kansas P ress: 164—214,

Ю. Д. З а х а р о в

ПРОБЛЕМА ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА ИСКОПАЕМЫХ

ЦЕФАЛОПОД КАК ОДИН ИЗ ТРУДНОРАЗРЕШИМЫХ

ВОПРОСОВ СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМАТИКИ

(Дальневосточный геологический институт ДВФ СО АН СССР)

Обсуждение проблемы полового диморфизма ископаемых цефалопод

имеет важное значение для систематики. Недооценка диморфизма, вст­

речаемого у головоногих моллюсков, приводит, вероятно, к неоправ­

данному увеличению числа выделяемых таксонов. Не исключено, что

многие из форм, являющихся представителями разных полов одного в

того же вида, рассматриваются в настоящее время как подразделения

видового и даже родового ранга. Возникает вопрос, насколько близ­

ко используемый в настоящее время видовой стандарт ископаемых це­

фалопод отражает объем естественного вида. К решению этой сложной

проблемы необходимо привлекать сведения по разным группам цефало­

под, в тон числе и современным представителям.

Половой диморфизм современных головоногих моллюсков проявля­

ется по-разному; наиболее резко он выражен у аргонавтов, взрослые

самки которых более чем в 15 раз крупнее самцов (Buedemaan, 1919).

У четырех детально исследованных видов Sepia представители разных

полов заметно отличаются конфигурацией спинных Пластинок (Lamy ,

- 109 -

1937). Значительный развитием спадикса (соответствует гектокоти­

ло других цефалопод) у самцов N au tilu s , объясняется, вероятно,ди-

норфиэм его раковины, проявляющийся в форме оборотов хилой камеры

(W illey, 1893) ; заметим, что в данном вопросе некоторые исследо­

ватели придерживаются особого мнения. У осьминогов и кальмаров по­

ловые отличия внешне проявляются лишь в особом строении половых

цупальцев и в некоторых пропорциях тела (Акимушкин, 1963).

Вторичные половые признаки были выражены, по-видимому, и у

предков современных головоногих моллюсков, но их трудно распознать

на палеонтологическом материале, поскольку в ископаемом состоянии

сохраняются только твердые части скелета и лишь изредка отпечатки

некоторых мягких органов. Очевидно, прав В.Н.Шиманский, призываю­

щий осторохно использовать в систематике цефалопод такие особен­

ности как "общая форма раковины, степень инволютности или даже на­

личие или отсутствие некоторых элементов скульптуры раковины" (Ши­

манский, 1967, стр. 36).

Проблемой диморфизма ископаемых цефалопод на примере юрских

аммонитов еще в середине XIX века заинтересовались М.Бланвиль, А.Ор

биньи и В.Вааген, а позднее П.Рэйнес и другие (В оШ ег, 1913) , кото­

рые обратили внимание на t d , ч т о среди цефалопод, встреченных в од­

них и тех же отложениях, можно обнаружить раковины, обладающие иде­

нтичными молодыми оборотами, но различающиеся по форме оборотов ,

скульптурными особенностями апертуры и размерами на самой поздней

ствдии онтогенеза. Наряду с юрскими аммонитами для обсуждения проб­

лемы диморфизма привлекались также данные по палеозойским наутило-

идеям и гониатитам (Muaiег-Cha1 т а з , 1892; Buedemann, 1919, Demanet,

1943). Г.Шмидт (Schmidt, 1935) пришел к выводу, что формы, встре­ченные в одном ориктоценозг и различающиеся по величине умбилнкуса,

1 1 0 -

по-видимому,образовались как половые диморфы путем тахиморфии и •

бридиморфии.

В последние годы интерес к этой проблеме значительно возрос

благодаря детальным исследованиям Дх.Каллонона (СаНоиоп, 1955)»

Г.Маковского (Makowski, 1962) и их многочисленным последователям

(Weatennann, 1964{ Ноива, 1965; Lehmann, 1966; P a lfгадan, 1967 |

Scb alrer , ,1967,; *Davia, yurn ish . G le n ls te r , 1968; T a ich art, 1968;

T in ta n t, 1968; Z e is s , 1968a,b) , исследовавшим палеозойские, юрс­

кие и уелрвыеаыыоноидеи, а также наутидоидеи.

Материалом наших наблюдений послужили триасовые цератиты ,

проблема полового диморфизма этой крупной группы аммоноидей расс­

матривается впервые. Вполне очевидно, что обсуждаемый вопрос не мо­

жет решаться на основе случайного, не специально подобранного мате­

риала; объектом изучения в эюи случае должен быть непременно мас­

совый материал хорошей сохранности. Должно быть, трудно найти бо­

лее подходящее место для сбора данных о диморфизме цератитов, чем

разрезы Северной Якутии. Верхнеоленекские глинистые сланцы и алев­

ролиты приустьевой части р.Оленек (руч. Менгилях) переполнены мно­

гочисленными конкрециями, а также линзами, в которых в обилии вст­

речаются раковины цератитов весьма разнообразные по систематичес­

кому составу и в то же время отличной сохранности. В целом наибо­

лее распространенными цератитами рассматриваемых ориксоценозов

являются O len ek ltss и K e y se r lin g ite s , которые, по-видимому,сла­

гали ядро древних сообществ.

I . Диморфизм раннетриасовых цератитов

Диморфизм раннетриасовых цератитов Северной Якутии заметно

проявляется не в размере особей, что типично для юрских аммонитов,

- 1 1 1

а только в степени эволютыости раковины и высоте ее оборотов на

взрослой стадии развития, (рис. 1 -3 ). Учитывая сходство соответст­

вующих диморф по прочны признакам, ыожно предположить, что в рас­

сматриваемой случае диморфизм образовался способом частичной бра-

дигении или тахиыорфии.

Всего в собранной нами коллекции насчитывается около 32 форм,

слагающих 16 групп, которые мы называем диморфными. В настоящее вре­

мя наиболее полно изучена группа, состоящая из форм, известных в ли­

тературе как O laaekltea sp in ip lic a tu e (K o je .)и O.Tolutua (U o je .) j

число ее представителей в нашей коллекции достигает 1700 экземпля­

ров. К выводу о принадлежности этих форм к одному виду и, по-видимз-;

му,половой природе диморфизма этой группы мы приходим, исходя из

нижеследующих морфологических, эколого-географических и геологичес­

ких критериев: I ) Отсутствие существенных различий в скульптуре,

строении лопастных линий и септальных отворотов. 2) Идентичность

формообразования элементов раковины (протоконха, цекума, сифона,на­

чального и последующих оборотов), возникших в эмбриональную и пост-

эмбрионально-ювенильную стадии развития. 3) Отсутствие переходных

фирм только на самых поздних стадиях индивидуального развития. На

взрослой стадии индивидуального развития рассматриваемые формы от­

личаются в основном степенью ^волютности раковины и высотой оборо­

тов; небольшое различие наблюдается и по числу оборотов: при Д=

20,0мм число оборотов раковины "O lenekltes vo lu tu e"составляет 5,5

а раковины " O .sp in ip licatne" - около 5 ,0 . Примерно при Д менее

9,0мм эти различия не выходят за пределы индивидуальной изменчивос­

ти (см. рис. I и 3 ). ^Рассматриваемая группа цератитов представ­

лена в ориктоценозах весьма различными по размеру раковинами, так

Ду

.мм

17

Рис. I . Диморфизм цератитоз, провидящийся в диаметре ум- билшсуса. Зависимость диаметра умбиликуса (Ду) от диаметра ра­ковины (Д) у O lenekites ppin ip licatn ia (M oje .), dlmorpha A /Q ? y и O. sp in lp lic a tu s (M oja.), dlmorpha в /O '? / . Условные обозначения: I - dlmorpha A* 2 - dlmorpha В. Количество за­меров 153.

112

- 113 -

Flic. 2 . Диморфные формы O lenekitee ep in ip llca tu B (K oja .)

Рис. з . Диморфизм цератйтов, проявляющийся в высо­те наружных оборотов. Зависимость высоты оборота (В) от диаметра раковины (Д у O lenekites s p in ip lic a tu ś (K o ja .), dlmorpha AjQ7jn O lenekites sp in ip lic a tu s (M oje.), dlmorpha в [&">.]. Условные обозначения те в е г что на рис. I . Количество замеров 153.

что складывается впечатление, что они принадлежали единой естест­

венной популяции. Коллекция состоит из раковин диаметроы почти от

1,0мм до 36,9мм с модой Ю-20мм (см. рис. 4 ); экземпляры с наибо­

лее часто встречающимися размерами составляют 69,3% общей численно-,

сти группы, на молодь и наиболее крупные экземпляры приходится со­

ответственно 20,1% и 10,6%. Яйцевые капсулы в исследованных- слоях не

были обнаружены, однако присутствующая молодь, раковины которых об­

ладают не более, чем 2 -2 ,5 оборотами, достигла, по-видимому, той

стадии онтогенетического развития, которая*у цефалопод следует не­

посредственно за эмбриональной (W illey , 1в97; Друщиц, Хиами, 1969).

Совместное нахождение рассматриваемых форм с молодью позволяет пре­

дположить, что место их захоронения отстоит, вероятно, недалеко от

района былого нереста. 5) Совместное нахождение диморфных форм (в

одних и тех же конкрециях). 6 ) Повсеместно изолированное нахождение

обеих анализируемых форм по отношению к другим видам этого же рода.

7) Сравнительно высокая вероятность совместного нахождения взрослых

индивидуумов рассматриваемых форм в разных ориктоценозах. Результа­

ты исследования 133 ориктоценозов позволяют определить в нашем слу­

чае вероятность (Р) совместного нахождения данных диморфных форм

- 114 -

оло совместных нахождений форм, а и - их фактическое число. 8) Бли­

зкий порядок чисел в соотношении диморфных форм. В исследованных

ориктоценозах численное соотношение форм весьма различно. Во многих

ориктоценозах среди взрослых особей определены только "Olenekites

▼olutua" или "О. ep in lp licatus".T aM , где они встречаются совместно,

их соотношение колеблется соответственно от 8:1 до 1:7; соотношение

форм, равное 1 :1 , зафиксировано только в 9 ориктоценозах, причем в

где п - максимально возможное чи-

Рис. 4 . Размерный состав раковин O lenekites sp ln ip lic a tu s (Moje.) в исследованных ориктоценозах. Различной штриховкой показано приблизи­тельное соотношение диморфных форы в каждой из размерных категорий, за исключением молоди. Буквами обозначено: а ювенильные особи, б - <11ло- грЬа А / р ? 7 ,в - dimorpha В /СГ?7. г - данные, полученные на основании замеров единичных экземпляров. Все замеренные раковины обладают килой камерой. Количество замеров 1563.

116 -

последних насчитывается ограниченное число особей, достигших взро­

слого состояния, и поэтому оно определено не с достаточной степе­

нью точности. В средней же соотношение''О.-volutus" и ”0. spinip-

lica tu s" B просмотренных ориктоценозах можно определить соответст­

венно как 2 ,4 :1 . 9) Идентичность видовых ассоциаций. Диморфные

формы, встреченные изолировано друг от друга в локальных участках

раареаа,чаще вещего ассоциируются с идентичными видами цератитов .

10) Сходство в географическом распространении. Ареалы географиче­

ского распространения обеих форы, встреченных в пределах одной i

той же зоны, совпадают; причем обе формы встречаются совместно ве

только в северной части Лено-Оленекского междуречья, где они обра­

зуют наибольшие скопления, но и в противоположной окраине их гео­

графического распространения, в Восточном Верхоянье. В бассейне

р . Яны, на правобережье р. Лены, в верховьях р. Индигирки и р.

Аян-Юряха (Колыма) редко встречающиеся формы рассматриваемой гру­

ппы еще мало изучены и определены пока как o ien ek itee c f . spinip-

l i c a t u s (M ojs.). Примерные контуры географического распростране­

ния данных форм можно очертить (р и с .5 ), если принять во внимание,

что O len ek ites s p .in d e t (Окунева, 1966), встреченные южнее (бас­

сейн р. Уды в Хабаровском крае), по-видимому, не принадлежат к

исследуемой группе, а в более северных районах, на Шпицбергене

(устное сообщение Ы.В.Корчинской), Таймыре и в Арктической Кана­

де, оленекиты и близкие к ним формы представлены уже другими ви­

дами. I I ) Сходство в геологическом распространении. В приустьевой

части р.Оленек обе рассматриваемые формы широко распространены

в пределах всей зоны O len ek ites , общая мощность которой достига­ет не менее 230м (рис, 6 ) .

Вышеприведенные критерии в той или иной степени были исполь-

- 117 -

Рис. 5. Предполагаемый ареал географического расп­ространения обеих диморфных форм o ie n e k ite s ep in ip - l i c a tu s (Mods.) в конце оленекского века. Основные местонахождения: I - Северная часть Лено-Оленекского междуречья; 2 - Верховья р.Бесике, правого притока р . Лены (материалы U.H. Вавилова); 3 - бассейн р . Яны;4 - бассейн р. Томпо в Восточном Верхоянье (Коросте­лев, 1967); 5 - Верховья р. Индигирки; 6 - правобере­жье р.Аян-Юряха, девой составляющей р. Колымы (матери­алы Ю.Д. Захарова). Условные обозначения: 7 - местона­хождения O lenekitee e p in ip llc a tu s (Mods.) , dimorpha A /Q V ; 8 - местонахождение dimorpha B/Q''?/; место­нахождения форм, предварительно определенных как O .cf. e p in ip lic a tu s (M ods.); 10 - предполагаемые контуры гео­графического ареала рассматриваемого вида; I I - предпо­лагаемое направление преобладающих миграций О. sp ln ip - l ic a tu s (M o js .) ; северная часть Лено-Оленекского меж­дуречья, по-видимому, основное место обитания данного вида в позднеоленекское время.

- 118 -

I п

1

2 О

Рио. 6 . Геологическое распростревение взрослых раковив O len ek ltes sp in ip lic a tu s (M oja.) , dlmorp- ha A /Q V и dlMorpha В К у У в верхах олененово­го яруса. Способ их обозначения как на рис. I .Р а ­зрезы: I - правобережье р.Оленек в районе устья р . Менгилях, П - побережье Оленекского залива в 1,7км к западу от пос. Станнах-Хочо.

- 119 -

эованы при изучении диморфизма у прочих групп цеватитов. Нам продт

ставляатся, что на данной стадии изученности рациональнее всего

пока лиль намечать диморфизм цератитов и условно определять его

природу, не прибегая, за редким исключением к существенным таксо­

номическим изменениям. В дальнейшем их таксономия мояет быть уточ­

нена, во-первых, в результате полного и всестороннего анализа воех

критериев, и, во-вторых, за счет поступления новых материалов.

Дроблем*а различения пола у ископаемых цефалопод

Определение пола на палеонтологическом материале представляет

собой весьма сложную проблему. Для различения предполагаемых подов

ископаемых цефалопод мы предпочитаем использовать малопопулярную

гипотезу Аркелла (A rk ell, 1957). который считал, что ушковидные

выступы устья хилой камеры юрских аммонитов могли играть защитную

функцию и принадлежать самкам, а не самцам, как это принято счи­

тать большинством исследователей. Ерские формы, обладающие аперту­

рными выступами, в отличие от соответствующих диморфных форм с

простой апертурой, эволютнее и обладают более низкими, и зачастую

менее широкими оборотами раковины. Поэтому гипотеза Аркелла. по

вашему мнению, лучше других согласуется с данными по современным

видам N au tilu s , у которых самки отличаются от самцов обычно менее

широкими (за счет отсутствия спадикса) оборотами (Lany, 1937, fits*

3 ) , а также сведениями по Octopus и Lollgo (V e ils 11., V e lla J . ,

1959), свидетельствующими о том, что размер головоногих моллюсков

не всегда является надежным признаком для определения пола. При

рассмотрении данного вопроса нельзя не учитывать также пока еще

мало исследованное явдепие гигантизма, по-видимому,•частного слу­

чая тахиморфии.

120 -

Сведения, получонныо по гониатитвм (Cemanet, 1943) , церати-

ТвМ (наши наблюдения) и аммонитам (Makowski, 1962; Palframm ,

1%7 и др.Свидетельствуют о тон, что в пределах одних и тех же

диморфных групп составляющие их формы различаются по степени эво-

лютности и высоте оборотов раковины. Более эволютные диморфы каж­

дой пары, обладающие сравнительно низкими оборотами, мы предлага­

ем называть эволютоконхами (самки?) (как известно, такой же интер­

претации придерживался Демане (Demanet, 1943) , изучавший гониати-

ты Европы), а более инволютные формы, обладающие сравнительно вы­

сокими оборотами во взрослой стадии развития - инволютоконхани

(самцы?).

К числу частных признаков, по которым предполагаемых самок н

самцов можно различить лишь в пределах некоторых таксонов, следу­

ет , вероятно, отнести скульптурные особенности взрослых раковин н

различие в их размерах. Так, триасовые эволютоконхи приморно рав­

ны соответствующим инволютоконхам или крупнее их, юрские же эволг-

токонхи, как правило, значительно мельче соответствующих инволюто-

конхов. Таким образом, проблему пологого диморфизма цефалопод иег

льая целиком отождествлять с проблемой больших и малых форм, как

ато принято делать в настоящее время.

Скульптурные особенности устья хилой камеры, встречающиеся у

эволютоконхов, характерны только для отдельных семейств юрских ам­

монитов и поэтому такие не могут служить признаком для выявления

диморфизма у большинства представителей разных отрядов аммоноидей.

Вместе с тем, у отдельных групп, очевидно, рангом ниже отряда, ди­

морфизм скелета мог заметно и не проявиться, и поэтому нухно учи­

тывать возможное нахождение в ископаемом состоянии и так называе­мых "моносексуальных" групп.

Таблица I

Зволютоконхи и инволвтононхи раннетриесовых цератитов

приустьевой части р . Оленек и Оденекского залива.

!й№п/п Эволютоконхи Инволютоконхи

•Диморфные группы и виды'

INordophiceras scdmid- t i (M ojs.)

Nordophiceras sp . Д. гр . Nordophiceras schm ldti /Q У - N .sp . /CTV

2Nordophiceras karp 1ns- k i l (M ojs.)

Nordophiceras euompha- lu s (Keyв . )

Д. гр . Nordophiceras k axp in sk il У - N.euomphalus Ю$У

3 K arangatites sp . A K arangatites sp . I Д. гр . K arangatites sp . A ./0 7 / - K. sp . I /07/ ^

4 K arangatites sp . I I K arangatites evolu tus Popow

Д. rp . K arangatites sp . I I /0 7 / - K. evo lu tu s ЮГУ

5Svalbardiceras c f . chowadei Tozer

Svalbardiceras a f f . freb ó ld i Tozer

Д. гр . Svalbardiceras c f . cho­wadei /Q У - S .a f f . fr e b o ld l/Ь )'

6 Arctomeekoceras ro­tunda tum (H ojs.) Arctomeekoceras sp . Д. гр . Arctomeekoceras rotunda-

turn / р 7 / - А. ер. ЮГУ

7 Boreomeekoceras sp .Boreomeekoceras key- s er l i n g i (lloós.)

Д. гр . Boreomeekoceras sp . / 0 7 / - B .k e y se r lin g i ЮГУ ^

121

(продолжение таблице I )

8H em iprionltes e ib i - ricum (H oje.)

Hemlprionitea ap.Д .гр . H em iprionltee a ib ir icu a / Q V - H. ep. f £ ł j

9 A rctop rion it es sp . 7 A rctoprion itea ap.z Д .гр. A rctoprion itea ар. у '/О V ~ A. sp . z /СГ?/

10 K ey ser lin g itee n ik i- t i n i (H oje.)

E eyserlin g iteB midden- d o r ff i (H oja.)

Д .гр. E ey a er lin g ite s n j k lt in l / 0 V ~ E .m iddendorffi /СГ?У

I I E eyaerU ngitea ap. E ey a er lin g ite s subro- bustua (E eys.)

Д .гр . E eyaer lln g itea sp . / ę Ty- К. aubrobuatua /O '”? /

12O lenekitea ap in ip lica - tu s (Moj a . ) , dimorpha А / 0 77х

O lenekitea sp in ip lic a - tu s , dimorpha В /СГ?/

Вид O lenekitea sp in ip lic a to a (Moja.)

13----- -------------- !------------

O lenekltes sp. O lenekitea g la c ia l ia (Moja.)

Д .гр. O lenekitea ep. /Q ? / - 0 .g la c ia l ia /O '? /

I ł O lenekitea ? interm e- dius (H oja.)

O lenekitea ? a ltn s (M ojs.)

Д .гр. O lenekitee ? interm edius /Q ? / - 0 .? altUB f ę j i j

15 S ib ir ite a ap. S ib ir ite a eichw aldi (Ее ja .)

Д .гр. S ib ir ite a ep . / O ? / - Б. e i chwal d i /O "?/ ^

16 Proaphlngitea czekano w akii Moja.

• Proephingltea ap. Д .гр. Proephingltea czekanowakii /Q V ▼ P .ep . /< y v

х -прежнее название формы - O lenekitea vo lu tue (Ноj e . )

122

- 123 -

О затруднениях в систематика пеФалопод в связи

с применением теории полового диморфизма

С учетом теории подового диморфизма возникают трудноотм в

обозвачевии форм, степень изучеввости которых ваходится ва са­

мых различных стадиях, а также в обозначении новых таксоном .

Формы, принадлежность которых к одному и тому же виду не вызы­

вает сомнения, мы предлагаем обозначать как dimoipha а

(обозначение аволютоконхов) и dimorpha в /0 " ? / (обозначение

инволвтоконхов). Если принадлежность диморфных форм к одному

виду недостаточно обоснована или же в силу неполной изученнос­

ти те или иные критерии проанализированы еще неполностью, то в

лучшем случае можно рекомендовать объединение их в составе ди­

морфных групп (см. табл. I ) ; предполагается, что яри удачной

интерпретации последние соответствуют естественным видам.

Выводы

1 . Недооценка возможного полового диморфизма раковин но*

копаемых цефалопод приводит, вероятно, к неоправданному увели­

чению числа выделяемых таксонов. При наличии массового материа­

ла необходимо хотя бы намечать диморфизм (накапливая тем самым

сведения о нем) и условно расшифровывать его природу.

2 . Диморфизм триасовых цератитов заметно проявляется не в

размере раковин, что типично для юрских аммонитов, а только в

степени их эволютности и в высоте оборотов взрослых особей. По-

втому проблему полового диморфизма цефалопод нельзя целиком :

отождествлять с проблемой больших и малых форм (существенно от­

личающихся по числу оборотов), как это принято делать в настоя­

щее время (здесь нельзя не учитывать также явление гигантизма).

- 124 -

Скульптурные особенности устья раковины предполагаемых самок в

самцов также являются лишь частными признаками, характерными

не для всех крупных таксонов. Вероятно, линь по степени эволют^

ности и высоте оборотов раковины мокно пытаться различить пре­

дполагаемых самцов и самок у представителей воех отрядов аммо-

ноидей, обладающих спирально свернутой раковиной.

3. В противоположность обцепринятому мнению, вслед за Де­

ме не и Аркеллом, мы считаем, что эволютоконхи (в том числе ми­

крококки юрских аммонитов) могли быть сайками, а инзолютоконхи

( в том чиоле макроконхи) - самцами.

- 125 -

ЛИТЕРАТУРА

Друциц В .В ., Хлами Н. 1969. Некоторые вопросы изучения ран н и стадий онтогенеза анионитов. Тезисы докладов на Совеща­нии по проблеме "Пути и закономерности исторического развития животных и растительных организмов". Секция анноноидей. М.: 26-30.

Коростелев В.И. 1967. Стратиграфия триасовых отложений Восточ­ного Верхоянья. Автореф. канд. дисс. Л .: 1-25.

Окувева Т.М. 1966. О корреляции триасовых морских отложений За­байкалья и сопоставление их с другими регионами Монго­ло-Охотской складчатой области. Сб. "Вопросы геологии Прибайкалья и Забайкалья", 1 (3 ) , Чита: 36-38.

Шиманский в.Н. 1967.Каменноугольные N au tilid a , Труды Палеонтол. ин-та АН СССР, П 5 . "Наука", U .: 1-258.

A rk ell W.J. 1957. In troduction M esozoic. Ins T rea tise on in v er­teb ra te p a leon to logy , p t . L ., G eol. Бос. America - Univ. Kansas Press* 81-129.

Callomon J.H . 1955. The ammonite su ccessio n in the Lower Oxford Clay and Kellaways Beds - a t K id lington , O xfordshire, and th e zones o f the C allov ian s ta g e . Ш 1 . Trans, B. . Soc. London, Бег. В, 239» 215-264.

Davis В .A ., Furnish W.M., G len ister B.F. 1966. Боше m o d if ic a t i­ons and dimorphism in se le c te d la t e P aleozo ic etmmonolds. A bstracts In tern a t. P a la eo n to lo g ica l Union, Prague» 72- 73.

Demanet F. 194-3* Les h orisons marina du ffestp b alien de l a Bel­gique e t le u r s faunes. Mem. Mus. Boy. H is t . H at. B elg i­que, 101. B ru xelles: 1-166.

Houla V. 1965. Sexual dimorphism and th e system o f Ju rassicand Cretaceous Ammonoidea (prelim inary n o te ) . 6 a s . Bar. Muzea ( P f l r . ) , 134. 1 , Praha: 33-35.

Lamy E. 1937. Sur l e dimorphisme sexual dee c o q u il le s . J . Con- c h y lio lo g ie , ЕИ, Paris» 283-301.

Lehmann U. 1966. Dimorphismus b e i Ammoniten der Ahrensburger L ias-G eschlebe. P a la o n to l. Z ., 4: 26-55*

- 126 -

Makowski H« 1962. Problem o f Sexual Dimorphism in Ammonites. Pa- la e o n to l. p o l . , 12, Warszawa: 1 -92 .

Munier—Chaimas E. 1892. La p o s s ib i l i t y d'adm ettre un dimorphiae sexu el chez l e s Ammonitidfes. B u ll. Soc. Gfeol. Prance, C .B ., s&r. 3 . 20: 170-174.

Palfreman D.F.B. 1967. V ariation and ontogeny o f some OxfordClay ammonites: D istich o cera s bicostatum (S tah l) and Ho- r io cera s b au gieri (d'Q rblgny), from England. Palaeonto­logy f 10, 1: 60-94.

B o ll ie r L. 1913* Sur quelques Ammonites jurassiquep e t leu r di- morphisme sex u e l. Arch. S c i. Phys. N a t., 22» Genfeve: 263 - 2 8 8 .

Ruedemann R. 1919* On sex d is t in c t io n s in f o s s i l cephalopoda.N.Y. S ta te Mus. B u l l . , 227/228, New-York: 68-70.

Schairer G. 1967. Biom etrische Untersuchungen an Perisphinctes, A taxioceras, L ithacoceras der Zone der Sutneria p la t i - nota (Reinecke) (u n terstes Unterkimmeridgium) der Pran- kisch en Alb. Miinchen: 1-131.

Schmidt H. 1935» Einfiihrung in d ie P a la eo n to lo g ie . S tu ttgart: 1-253.

le ic h e r t C. 1968. Sexual dimorphism in N a u tilo id cephalopoda.A bstracts In tern at. P a la eo n to lo g ica l Union, Prague: 81.

TIntent H. 1966. A case o f dimorphism in Paracenoceras (NautilQ- id s ) o f C allov ian . A bstracts In tern at. P alaeonto logi­c a l Union, Prague: 82.

W ells M .J ., W ells J . 1959. Hormonal con tro l o f sexual maturity in Octopus. J . experim. b io lo g y , ,26, 1: 1 -33 .

Westermann G.E.G. 1964. Sexual-Dimorphismus b e i Ammonoideen und se in e Bedeutung fiir d ie Taxionomie der O toitidae (Ein- s c h l ie s s l ic h Sphaeroceratinaej ammonitina, M.Jura). Pa- laeontographica , A, 124. 1 /3 : 33-73.

W illey A. 1895» In the home o f the N au tilu s . Natural S c i . , 6,4 0: 405-414.

T i l le y A. 1697* On the nepionic s h e l l o f the recen t N au tilu s. Quart, journ. m icr. s c i . , 2 2 » London: 222-226.

Z e iss A. 1968a. Dimorphism in upper Ju rassic ammonites. Abstracte

In te rn a t . P a laeo n to lo g ica l Union, P raguei 82.Zelaa A. 1968b. Unteraraohimgen ea r P aleon to log ia der Cephalopo'

den dee U nter-T lthon der Bildlichen Prankenalb. Bayer. Akad. V isa ., l a th . - F a t . E l . , 132. ICLnohent 1-190.

Г. 0. К р и в о л у ц к а я

ВИДООБРАЗОВАНИЕ В УСЛОВИЯХ ОСТРОВОВ

(НА ПРИМЕРЕ ЭНТОМОФАУНЫ САХАЛИНА И КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ)

(ЕМолоЬо-почвенный институт ДВФ СО АН СССР)

Звожвционный процеос представляет собой адаптивные преобразо­

вания популяций, происходящие на основе естественного отбора. Мик-

ровволюция в настоящее вреия рассцатривается как совокупность нап­

равленных отбороы адаптивных иаиенений внутри вида (Завадский, 1968),

К таким изменениям относят: сдвиг количественного баланса фори в

полиморфной популяции, образование новой морфо-биологической груп­

пы и зкоэлеыента, изменение или возникновение новых популяций, ло­

кальных экотипов, физиологических рас, географических подвидов и

т .п . Все эти изменения происходят постоянно, но далеко не всегда

приводят к образованию новых гидов .

В своей последней работе К.Ы.Завадский (1968) трактует видооб­

разование как процесс адаптивной радиации групп, как заключительный

этап предшествующих адаптивных преобразований, протекавших внутри

вида.Изученным лучше других, более показательным и широко распрост­

раненным, является географическое видообразование . Э.Майр (1947)

- 129 -

дает этому явлении следующее развернутое определение: "Новый вид

образуется в том случае, если какая-либо популяция географически

изолировалась от своего родительского вида и приобрела в течение,

этого периода изоляции признаки, которые способствуют физиологиче­

ской изоляции или гарантируют ее, когда внешние преграды разруша­

ются". К.М.Завадский определяет этот тип видообразования как "про­

цесс приспособл'ения к- новым климатическим и биоценотическин усло­

виям".

Особенно интенсивно видообразование протекает на островах в

условиях жесткой водной изоляции и специфического морского клима­

та , с чем нам пришлось столкнуться на Сахалине и Курильских остро­

вах при изучении энтомофауны, а другим исследователям (Попов,19^9;

Толмачев, 1959; Воробьев, 1965; Зимина, 1968; Егорова, 1968 и др .)

при изучении растений.

Об образовании подвидов и видов судят по изменчивости ухе из­

вестных ("старых") видов растений и животных. В качестве критериев

вида выделяются: морфологический, морфо-физиологический, географи­

ческий, экологический, эколого-цитофизиологический, генетический , физиологический и биохимический. Существует точка зрения (Завадс­

кий, 1968 и д р .) что о самостоятельности вида или подвида мохно су­

дить только при условии использования совокупности всех перечислен­

ных критериев. Однако, практически, для фаунистов, флористов и сис

тематиков, оперирующих большим количеством е и д о в и постоянно стал­

кивающихся с процессом видообразования в природе, это в большинст­

ве случаев оказывается невозможным. Чаще ьсего при выделении новых

подвидов, видов и родоЕ е систематических, фаунистических и флорис­

ти ч е ск и х работах до настоящ его Бремени пользую тся лишь м орф олого-

географ ическим и иногда эколо гическим и ф изиологическим критериями .

- 130 -

Установление биохимических и генетических отличий для вновь возника­

ющих видов (особенно у животных) обычно оказывается недоступный дли

систематиков как в методическом отношении, так и из-за продолжите­

льности подобных исследований. Поэтому, подавляющее большинство да­

же известных видов животных и растений в генетическом отношении ос­

тается неисследованным. Но это не значит, что все эти виды являются

сомнительными и что о видообразовании нельзя судить на основании

лишь морфологических и эколого-географических критериев. Привлече­

ние остальных критериев, несомненно, весьма заманчиво и перспектив­

но для разрешения спорных вопросов в систематике, но пока не может

использоваться широко .При изучении островных фаун и флор неизбежно приходится стал­

киваться с видообразованием у разных групп организмов, как в преде­

лах целых архипелагов, так и на отдельных островах. Интенсивность

видообразовательного процесса на островах зависит от давности воз­

никновения тех или иных островов, от удаленности этих островов от

континентов и их происхождения, а также от свойств самих растений

и животных, населяющих острова, у которых темпы видообразования мо­

гут быть совершенно различными.

Сахалин, Курильские острова и Япония континентального происхо­ждения. В плиоцене, а возможно и позднее, они представляли собой

восточную окраину Азиатского континента (рис.1) и имели единую с

ним фауну и флору. После отторжения этой территории от материка

часть растений и животных, находящаяся на островах, оказалась изо­

лированной. Постепенно, под влиянием островных экологических усло­

вий и возникшей изоляции началась "переработка" материковой (исхо­

дной) флоры и фауны. Это выражалось в возникновении островных под­

видов и видов (особенно много таких подвидов встречается у бабо-

- 131 -

Рис. I . Восточная Азия в эпоху последнего соединения Японских островов, Сахалина и Тайваня с континентом (по В.Г.Лебедеву,1968).- Условные обозначения: I -современная суша (континент и острова) ; 2- внутренние бассейны начала четвертичного периода на месте наибо­лее глубоких частей современных окраинных морей; 3 - равнинные учас­тки дна современных окраинных морей, являвшиеся в начале четвертич­ного периода частями суши; 4 - граница суши в начале четвертичного периода.

- 132 -

чек). Виесте с тек, часть животных и растений на островах, в усло­

виях стабильно прохладного влажного климата, сохранялась в неизме­

нном виде .

Изменениям подвергались также флора и фауна на континенте,где

климат становился более сухим. Эволюционный процесс на континенте

под влиянием меняющегося климата в целом шел интенсивнее и воз­

никающие новые формы оказывались более прогрессивными. Интересные

в этом отношении данные приводит В.И.Кузнецов (Kuznetzov,1968) по

курильским листоверткам, у которых 67^ видов в той или иной отепе-

ни обнаруживает следы автохтонного развития, причем, эндемичные и;-

рило-японокие подвиды голарктических видов представляют собой бо­

лее "архаичные дериваты третичных родительских видов, чем центра-

льно^евразийские подвиды этих же видов". Курильский подвид коиара-

додгонокки (T ipula ca rl ni f гопа v io lo v its c h i Sav.) с частично реду­

цированными крыльями является более древним по сравнению с конти­

нентальным подвидом этого же гида (т .с . qynaptera A l.) , у кото­

рого крылья редуцированы полностью (Савченко и Криволуцкая,1966).

Постепенно возрастали отличия и разрыв между растительным и

животным миром островной и континентальной частей некогда единой

территории. Процесс этот протекал медленно и осложнялся периоди­

чески возникавшими сухопутными связями между континентом и остро­

вами в середине четвертичного периода (Миыато,1966; Лебедев, 1968),

когда здесь происходило взаимопроникновение животных и растений.

Изложенная точка зрения подтверждается анализом островной эн-

гомофауны и флоры, из которого видно, что на Сахалине и Курильских

островах основное ядро энтомофауны и флоры составляют континента­

льные виды или близкие к ним формы (см. т аб л .) . Причем на Сахали­

не, имевшем более тесные и более поздние контакты с материком, чис-

Таблица

СООТНОШЕНИЕ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ И ОСТРОВНЫХ ВИДОВ У НАСЕКОМЫХ И РАСТЕНИЙ НА САХАЛИНЕ

И КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВАХ (В ПРОЦЕНТАХ)

Г Р У П П Ы

в и д о в

э н т о н i о ф а У н аФ Л О Р Аж У к И двукрылые

дровосеки короеды листоеды жужелицы щелкуны типулиды сирфиды

САХАЛИН

континентальные 83,3 80,8 — — — — 74,4 84,2

островные 16,7 19,2 — — — — 25,6 15,8

КУРИЛЬСКИЕ

ОСТРОВА

континентальные - 61,4 70,6 79,0 74,6 50,0 64,3 69,6 77,9островные 38,6 29,4 21,0 25,4 50,0 35,7 30,4 22,1

133

- 134 J

so континентальных би д о н больше, чей на Курилах.

В ряде случаен мы обнаруживаем расщепление древних родительс­

ких видов на дочерние более молодые. Особенно много таких примеров

можно привести из мира насекомых. Так, у жужелиц из рода СагаЪив

в подроде Aulonocaratms есть три очень близких вида, из которых

1 . C. (A.) e ich o te n s is B orn.- живет в северной части Сихотэ-Алиня ,

2 . С .(A.) dleunesus Sem. e t Zu. - на Сахалине и З .С .(А .) kurileneie

Lapoug. - на Курильски/ островах и Хоккайдо. Все они, очевидно,

происходят от одного вида. Курильский вид, продолжая эволюциониро­

вать , в свою очередь распадается на три подвида: один - курильский,

обитающий на островах Итурупе и Урупе и два хоккайдских. Здесь мы

имеем дело с разными стадиями видообразовательного процесса.

О таком же дивергентном преобразовании исходных видов свидете-

хьствуют викариаты имеющие место у растений и насекомых на островах

и материке.

Об активности и давности видообразовательного процесса на остро­

вах можно судить по характеру островного эндемизма. Среди островных

эндемиков следует различать древние - реликтовые формы, являющиеся

наследием прежних фаун (обычно это четко обособленные виды), и моло­

дые новообразования ( в большинстве случаев подвидного ранга или бо­

лее мелких внутривидовых категорий).

Число палеоэндеииков на островах сравнительно невелико. Но они

представлены как среди растений (Егорова, 1968), так и в различных

группах насекомых (у прямокрылых, жуков, бабочек, двукрылых и др.).

Часто это редкие виды, встречающиеся на ограниченных территориях .

Некоторые из них являются условными эндемиками, так как по мере изу­

чения фауны и флоры обнаруживаются на континенте, что еще раз дока­

зывает первоначальное единство континентальной и островной флоры и

- 135 -

фауны. Например, короед Hiellodendrophagus elegana K riv o l. был

описан с Сахалина я некоторое время считался эндемиком этого остро­

ва, затеи ыы его нашли на южных Курильских островах , а недавно его

обнаружили в Приморском крае. Многие виды бабочек, считавшиеся япон-

окими, в последние годы также были обнаружены на материке. Аналоги­

чные примеры имеют место и при изучении растений.

По характеру ареалов мы выделяем группу островных эндемиков в

■проком смысле, то есть виды распространенные на многих островах

(Сахалине, Курилах, в ЯпонииX, но отсутствующие на континенте. Они,

несомненно, имеют больший возраст, чем остальные и возникли, видимо,

в период существования сухопутных связей между современными остро­

вами. Это наиболее многочисленная но количеству видов группа. У

дровосеков, наприиер, широко распространенные островные виды на Са­

халине составляют 7,5%, а на Курилах - 31,4% от общего количества .

Видов; у короедов соответственно-4,4% и 11,8%; у мух-яурчалок -

3,7% и 7,3%. Большее количество широко распространенных - японских

видов на южных Курильских островах указывает на их более поздние

связи с Японией.

К относительно более молодой группе относятся сахалино-курило-

хоккайдские эндемики, отражающие следующую фазу видообразования,

происходившую на единой территории, до ее распадения на отдельные

Острова. По количеству видов эта группа уступает предыдущей, но в

Целом представляет собой характерный комплекс общих или близкород­

ственных форы.Весьма показательно это у жужелиц, имеющих ограниченный ареал

в пределах южного Сахалина, Хоккайдо и Курильских островов, особен­

но если учесть, что многие из них представлены нелетающими формами.

Например, островной подрод Damaster рода СагаЪив на Курилах и Хо-

- 136 -

ккайдо представлен особым видом - с . ( о . ) ru g ip e n n is M otsch. , а

другие виды этого подрода распространены на более южных Японских

островах. Характерный курило-хоккайдский эндемик СагаЪиз (Mego-

сагаЪив) aino H ost, образует два подвида, один из которых являет-

оя общин для Итурупа, Куиашира и Хоккайдо, другой - живет только

на Хоккайдо. Ряд ВИДОВ (СагаЪиз g ra n u la tu s , С .opасu lиа, Aąonum

c h a r il lu m , Cymindis s u b a rc tic u a и др .) образовали особые сахали-

но-курило-хоккайдские подвиды, распространенные только на указан­

ной территории. Виды и подвиды с подобный, ареалом есть и среди

других насекомых: короедов, клопов, двукрылых, бабочек и т . д . , а

также среди растений.

Однако нужно иметь ввиду, что наряду с относительно молодым

видообразованием здесь мы имеем дело и с древними - реликтовыми

формами, возможно сохранившимися на этом участке суши с третично­

го времени. В частности это касается некоторых растений, таких

как ель Глена, кардиокринум Глена и других, а также и некоторых

насекомых.

Самой молодой группой следует считать эндемиков отдельных

островов, окончательное формирование которых произошло сравните­

льно недавно или, как правило, еще но завершилось. Среди насеко­

мых и у растений (Толмачев, 1959; Воробьев, 1963; Егорова, 1968)

количество таких эндемичных форм на Сахалине и на отдельных ост­

ровах Курильской гряды невелико. Морфологически они часто слабо

обособлены и обнаруживают большую близость к родственным или ис­

ходным видам с соседних территорий (континентальных частей Восто­

чной Азии, Японии, Камчатки), а иногда могут сосуществовать почти

рядом с родительским видом.

Такое дивергентное видообразование встречается у некоторых

- 137 -

насекомых. Например, представитель саранчевых C horth ippus k u r i -

l e n s i s в . -B le u , на разных островах образовал хорошо отличаюциеоя

ВИДЫ: сахалинский (C horth ippus k u r i l e n s i s s t r e lk o v i В .- B ie ń .) , ку -

наширский (Ch. k u r i l e n s i s a a l t a t o r В.- B ie ń .) и шикотано-итурупс-

кий (Ch. k u r i l e n s i s k u r i l e n s i s Б .-B ie ń .) . Прародителем этого ост­

ровного вида, по-видимому, является ближайший его сородич - сибир­

ский лугово-лесной вид C horth ippus f a l l a x Zub. (Бей-Биенко,196б).

По данным В.И.Кузнецова (K uznetzov, 1968) у 4-х видов курильских

листоверток обнаружен распад.на островные подвиды, которые хорошо

отличаются строением гениталий и другими признаками. С Итурупа на­

ми был описан короед D ryocoetes a c e r i s K r iv o l . , ЯВНО ЯЕЛЯЮЩИЙСЯ

производным близкого вида - D ryocoetes u s s u r ie n s is E gg ., живуще­

го здесь же на другом кормовом растении. Некоторые виды бабочек, в

частности,' синий хвостоносец (P a p ilio m aackii k u r i l e n s i s M a ts .) , .

травяной шелкопряд (Gosm otriche p o ta to r ia L .) и др. также обна­

руживают тенденцию к образованию на отдельных островах отличных

друг от друга цветовых аберраций.

Процесс видообразования у исходной флоры и фауны, оставшейся

на островах после их отделения , в силу стабильности островных

климатических условий, шел медленнее, чем на континенте, где кли­

мат существенно менялся в сторону ксерофилизации. Новообразования

здесь происходили за счет гибридизации близких видов, как это име­

ет место у курильского бамбука на Сахалине, или на определенных

локальных участках, например, близ грязевого вулкана Могунтан,где

наблюдается обособление местных географических рас и эндемичных

видов растений (Попов, 1949; Толмачев, 1959).

Сильнее видообразование проявлялось у организмов, попадавших

на острова позднее, у тех растений и животных, которые на континен­

- 138 -

те ухе приспособились к жизни в иных климатических условиях. Это

имеет место и в настоящее вреия.

В недавно опубликованных работах Т.А.Зиминой (Зимина, Крыш-

няя, 1968)приводятся весьма интересные сведения об изменениях,

происходящих у культурных растений завезенных с материка и интро-

дуцированных на Сахалине. У гороха, томатов, бобов, фасоли и дру­

гих растений после длительного культивирования на острове изменя­

ется анатомическая структура органов: листья приобретают более

крупноклеточное строение, становятся тоньше, у них увеличивается

число слоев столбчатой паренхимы, уменьшается протяженность сети

хилок и увеличивается их толщина, сокращается количество устьиц,

уменьшается опушенность, у стеблей происходит укрупнение клеток,

увеличение числа слоев хлорофиллоносной паренхимы и количества

оосудисто-проводящих пучков. То есть интродуцированные растения

в условиях Сахалина приобретают болео меэофильную структуру.

Изменение внешнего морфологического строения обусловлено вну­

тренней перестройкой организма растений. Т.А.Зимина отмечает, что

у интродуцированных растений наблюдается изменение ритма развития,

появляется способность к разрастанию тканей и органов, изменяется

биохимический состав в сторону повышения содержания белка и азо­

та , а в целом происходит задержка процессов старения (Зимина, Бе­

рдышев, 1968). Таким образом, интродуцированные растения постепе­

нно приобретают особенности характерные для сахалинских абориге­

нов и превращаются в местные сахалинские формы.

А.И.Толмачев (1959) приводит интересный факт превращения е

условиях Сахалина однолетнего травянистого растения - сорной гре­

чихи TaTapCKOfó(Fagopyrum ta ta r ic u m )E многолетний полукустарник

(Fagopyrum su ffru tlc o su m F.Schm.),который является морфологически

- 139 -

и биологически новой формой - эндемичным видом, нигде крсые Саха­

лина не встречающимся. Для превращения однолетнего травянистого ра­

стения в многолетний полукустарник потребовалось немногим более 10-

ти лет, то есть всего несколько поколений (Толмачев, 1959).

Факторами, определяющими видообразование на островах, кроме

географической изоляции, являются: специфика экологических условий

(стабильно повышенная влажность воздуха - до 80-85%, ослабленная

инсоляция,умеренное тепло, сезонные особенности климата), а такжеw:

существование многочисленных локальных участков, отличающихся сво­

еобразным микроклиматом и влияние вулканической деятельности.

В большинстве случаев мы, очевидно, имеем дело с экотипами,ко­

торые возникают и могут существовать длительное время в определен­

ных экологических условиях, не закрепляясь в генотипе. При восста­

новлении первоначальных жизненных условий признаки характерные для

экотипа исчезают. Иначе трудно объяснить существование комплексов

крупнотравных растений, со всеми свойственными им особенностцыи, не

только на островах, но также в высокогорных районах и в Заполярье.

Примером экотипа также может служить японская географическая

форма короеда-типографа (1рв ty p o g ra p h y f . jap o n icu s N i i j i , ) , от­

личающаяся от типичного вида только глянцевито-блестящей тачкой на­

дкрылий. Указанная форма всречается в Японии, на Курильских остро­

вах, Сахалине, в прибрежном - Тугурском районе Хабаровского края и

недавно была найдена в высокогорьях Украинских Карпат (Погориляк ,

1968). Блестящая тачка сохраняется у популяций типографа, живущих

в условиях повышенной влажности. Но даже на Сахалине, у популяций

обитающих в местах удаленных от моря с более сухим климатом, напри­

мер, в Тымь-Поронайской долине, этот признак нивелируется и может

совсем исчезать. Здесь встречается гамма переходов от тусклой тач­

- 140 -

ки надкрылий, характерной для обычного типографа, до глянцево-блес­

тящей. На материке, кроме прибрежных районов с влажным климатом,

атот признак у типографа никогда не проявляется.

Возникновение отклонений от исходных форм весьма разнообразно

у разных организмов, но в основном идет в направлении, отвечающем

требованиям специфичных экологических условий, в данном случае, по­

вышенной влажности воздуха, пониженным температурам и инсоляции.

Некоторые насекомые (короеды, дровосеки, бабочки и др.)в этих

условиях приобретают меланистическую окраску , глянцевитость покро­

вов, утрачивают волоски и чешуйки, изменяют фенологические сроки

развития, иногда образуя дополнительную - летнюю диапауэу, обнару­

женную В.И. Кузнецовым у курильских листоверток, изменяют поведение,

например, некоторые сумеречные насекомые летают в дневные часы при

солнечном освещении (Криволуцкая, 1958; Куранцов и Криволуцкая,

1967).

Растения приобретают более меэофильную структуру и, видимо^из­

меняют свой генотип. По данным А.П.Соколовой (1960а,б), проводив­

шей наркологический анализ многих сахалинский растений, особенно из

крупнотравного комплекса, около 50% растений на Сахалине являются

полиплоидами.

Резюмируя’все выше изложенное, можно сделать вывод, что огра­

ниченное число эндемичных форм на отдельных островах и их недоста­

точная обособленность, а также активно идущие процессы рецентного

видообразования у разных групп организмов - все это свидетельству­

ет о сравнительно недавнем возникновении островной изоляции. Это

подтверждается и новейшими геологическими данными (Минато,1966; Ле­

бедев, 1968).

Уместно такие подчеркнуть, что в отличие от д р у ги х океаничес-

- 141 -

них островов, на окраинных островах Восточной Азии, после их отде­

ления от континента, процессы видообразования шли медленнее, чем

на материке, в силу длительного сохранения здесь первоначальных

климатических условий.

Изученность видообразования у растений, насекомых, позвоноч­

ных животных на*Сахалине, Курильских островах и, очевидно,в Япо­

нии еще далеко недостаточна. Ыы можем судить об этом важном проце­

ссе лишь по отдельным наблпдениям в природе и на основании тех не­

больших экспериментальных исследований ботаников, о которых было

упомянуто. Большинство соображений на этот счет, высказанных раз­

ными учеными, являются чисто умозрительными.

Для разрешения этого интереснейшего вопроса необходимо прове­

дение широкого круга специальных исследований с постановкой экспе­

риментов большим коллективом ученых разного профиля.

- 142 -

ЛИТЕРАТУРА

Бей-Биенко. Г.Я. 1966. Наземные ортоптероидные насекомые Курильских островов. Сб. "Энтомофауна лесов Курильских островов, п-ва Камчатки, Магаданской обл.п, "Наука", М.-Л.

Воробьев Д.П. 1963. Растительность Курильских островов. Иэд-во АН СССР, М.-Л.: 1-92.

Виояовнч Н.А. I960! Материалы по фауне мух-хурчалок (D ip tera , Byr- ph idae) Сахалина и Курильских островов. Тр. ВЭО, 47: 217- 272.

Егорова Е.Ы. 1968. К характеристике эндемов флоры Сахалина. "Рао- тения и факторы внешней среды". Тр. СахКНИИ, 19, Южно-Са- хадинск: I 60-168.

Завадский К.Ы. 1968. Вид и видообразование. Изд-во "Наука", Л.: 1-404.

Зимина Т .А ., Бердышев Г.Д. 1968. Некоторые особенности роста и развития сахалинских растений и вопросы старения и омоло­жения. "Растения и факторы внешней среды". Тр. СахКНИИ,19, Южно-Сахалинск: 3-15.

Зимина Т .А ., Крышняя С.В. 1968.Изменения анатомических признаков некоторых культурных растений при репродукции на юге Са­халина. "Растения и факторы внешней среды". Тр. СахКНИИ,19, Южно-Сахалинск: 94-103.

Криволуцкая Г.О. 1958. Короеды острова Сахалина . Изд-во АН СССР, И .-Л .: I - I9 5 .

Криволуцкая Г.О. 1965. Фауна короедов (C oleoptera, ip ld ae ) южных Курильских островов. В кн. "Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке", I , Владивосток: 219-243.

Криволуцкая Г.О. 1966. Фауна усачей (C o leo p te ra , Cerambycidae)южных Курильоких островов. В кн. "Вредные насекомые лесов советского Дальнего Востока", Владивосток: 43-63.

Криволуцкая Г.О. 1968. Новые виды короедов (C oleoptera, Ip ldae)с Курильских островов. Сб. "Фауна и экология насекомых Да- льнегр Востока", Владивосток: 50-61.

Куренцов А.И. 1964. Об охране некоторых полезных и реликтовых ви­

- 143 -

дов насекомых уссурийской фауны. Сб. "Охрана природ^ на Дальнем Востоке", Владивосток: 103—I I I .

Куренцов А.И., Криволуцкая Г.О. 1967. Эколого-географические осо­бенности энтомофауны Курильских островов. Зоол. к . , 46.I : 55-66.

Лебедев В.Г. 1968. Основные проблемы геоморфологии Восточного Ки­тая. Иэд-во Саратовского университета: 1-335.

Майр Э. 1947. С4стематика и происхождение видов.Изд-во ИЛ,11.s i-5 0 2 .Майр Э ., Линсли Э ., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологичес­

кой систематики. Изд-во ИЛ, М.: 1-352.Минато Г.,Гораи М.,Фунахаси M.I968. Геологическое развитие Японоких

островов. "Мир", М.: I-7 I9 .Минато M.I966. Конечная стадия существования наземных связей Япон­

ских островов С континентом. "Tuku kagaku, Chikyu kagaku, E a rth S c i . " , 85/86: 2 -I I (на японском языке).

Погориляк И.М. 1968. Короеды (Ip idae) Украинских Карпат. Автореф. канд. дисс., Ы.: I —18.

Савченко Е.Н., Криволуцкая Г.О. 1966. О комарах-долгоножках (D ip te- ra ,T ip u iid a e )Курильских островов. Сб."Энтомофауна лесов

Курильских островов, п-ва Камчатки, Магаданской обл.","На­ука", М.-Л.: 45-58.

Соколовская А.П. 1960а. Число хромосом у представителей сахалинс­кого крупнотрьвья. Вести. ЛГУ, 9, cen. биол., в . 2 , Л.:135—137.

Соколовская А.П. 19606. Географическое распространение полиплоид­ных видов растений о.Сахалина. Вести. ЛГУ, 21, сер. биол., в . 4, Л.: 42-58.

Толмачев А.И. 1959. О флоре острова Сахалина. Комаровские чтения,ХП, Изд-во АН СССР, М.-Л.: I - I0 2 .

Kuznetzov V .I . 1968. ITber d ie E v o lu tio n d e r W iekler (L ep id o p te ra , T o r tr ic id a e ) d e r siid lich en K u rile n . X II I . I n te m a t io n a le r kongrese f iir entom ologie (Zusammenfassungen d e r V o r tra g e ) . "Наука" , Л .: 140.

СОДЕРЖАНИЕ

П р е д и с л о в и е ...................................... .............................. 5В, А. К р а с и л о в . Филогения и систем атика................. 12

*Е. В. К р а с н о в . Филогенез и принципы систематики

современных и ископаемых кораллов .............................. 31Н. И. Д е м ш и н. К филогенезу жизненных циклов парази­

тических нематод . . . ........................................................49Е. И. Ш о р н и к о в . 0 конвергенции У O atracoda . . . 57 И. II. II е щ е р я к о в а . К вопросу филогении предста­

вителей рода C alanus (Copepodaj C n m tacea) . . . 65U. H. Г р а м м . Строение гомологичных органов и их эво­

люция как способ установления родственных отнише- ний(на примере аддуктора ископаемых оотракод). . . . 72

Б. В. К о ч и р к е в и ч. Установление гомологий морфо­логических элементов брахиолод как основа филоге­нетических построений.............................. .... . . . . 92

В. Д. З а х а р о в . Проблема полового диморфизма ископа­емых цефалопод как один из трудноразрешимых вопро­сов современной систематики .......................................... 108

Г. 0 . К р и в о л у ц к а я . Видообразование в условиях островов (на примере энтомофауны Сахалина и Ку­рильских о с т р о в о в )........................................................... 128

осютвнта

Р г е f а о е . . . • ................ 5У. А. К г а в в i 1 о V.' Phylogeny and taxonomy . . . 12Е. У. К г а в п о v. Riylogeny and prlnolplee of taxo­

nomy of living and fossil соrails . . . . . . . 31К. I. D.d о ■ s h i n, On the phylogeny of life cycles

of the parasitic nematodes ................. . Щ

E. I. S c h o r n i k o v . Some examples of convergen­ce among the Ostracoda..................... 57

X. M. l l e s h t c h e r j a k o v a . To the problemof phylogeny of Calanua (Copepodai Crustacea).. 65

li. N. G г a m m. The significance of structure and evo­lution of homologous organa for phylogeny, with examples from adductor muscle scars of fossilostracodes ., ................ . . . . . . . 72

В. У. К о о я у г к е v i о z. The revealing of homo- logiee as the basis of the Brachiopoda phyloge­ny . . . . . . .............. 92

Xu. D. Z a k h a r o v . The problem of sexual dimor­phism in fossil oephalopods......... 108

G. 0, K r i v o l u t z k a j a . Bp eolation in islands conditions (with examples from Insectfauna of Sakhalin end Euril Islands) 126