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Physikalische Chemie der Muskelwirkung.Von

EMIL BAUR.

(Zürcher Rathausvortrag 27. Jan. 1916.)

(Als Manuskript eingegangen den 4. Februar 1916.)

Schon das nackte Leben zu fristen, — um wieviel mehr zumkultivierten Dasein ! — bedarf es fortgesetzter Arbeitsleistung. Derprimitive Mensch muss sie insgesamt durch die Kraft seiner eigenenArme aufbringen; bald gelingt es ihm indessen einen Teil auf die Kraftder Zugtiere abzuwälzen. Auch lernt er schon frühzeitig gewisse Natur-kräfte in seinen Dienst zu stellen. Der Wind treibt Segelschiffeund die Wasserkraft Mühlen. Doch bleibt der Anteil, den dieseNaturkräfte an den Menschenwerken gehabt haben, recht gering.Bis zur Erfindung der Dampfmaschine rührt fast alle Arbeit, die vonden alten und den neuen Völkern im Laufe der Geschichte geleistetwurde, von menschlicher und tierischer Muskelkraft her. Erst seitetwas mehr als einem Jahrhundert haben sich die Dinge wesentlichgeändert, und sind wir in ein neues Zeitalter der Weltgeschichteeingetreten, in die Epoche der TechHik, die dadurch ausgezeichnetist, dass neben die Muskelmaschine weit mächtigere unbelebte Mo-toren treten, die aus der Energie der Brennstoffe Arbeit schöpfen.

Was man herstellen kann, kennt man. Was man nicht her®stellen kann, kennt man nicht. Wir wissen, wie die Dampfmaschinegebaut ist und auf welche Weise sie die in der Kohle verborgeneEnergie hervorholt. Aber Muskeln können wir nicht machen; wievermöchte man ihren Mechanismus zu erkennen ? In der Tat ist injedem Kompendium der Physiologie zu lesen, dass es gegenwärtignoch völlig unbekannt ist, wie die tierische Muskel arbeitet.

Gewiss ist nur, dass der Muskel eine Maschine ist, und dass erals solche den beiden Hauptsätzen der ThermodyHamik, die die Vertret®barkeit und Verwandelbarkeit von Wärme und Arbeit aussprechen,unterliegen muss. Die Volksweisheit jenes Bibelspruches, der lautet„du sollst dem Ochsen, der da drischet, das Maul nicht verbinden",

216 Emil Baur.

— sie zeigt, dass es gar keiner Gelehrsamkeit bedarr, um zu erkennen,dass die Quelle der Muskelkraft in den Nahrungsmitteln liegt. Genauererklärt die moderne Lehre vom Stoffwechsel, dass es die Verbrennungder Nahrungsmittel ist, aus der die Muskelkraft geschöpft wird. Inso-weit verhalten sich unsere technischen Motoren und diejenigen, dieuns angeboren sind, ganz gleich. Dort wird mit Kohle und Benzingeheizt, hier mit Stärke, Fett und Eiweiss.

Die grösste physikalische Entdeckung des verflossenen Jahrhundertsist das Gesetz von der Erhaltung der Energie. Es ist kein Zufall,dass wir es zur Hälfte einem Maschinenbauer und zur Hälfte einemArzte verdanken. Die natürlichen Motore, die der Physiologe unter-sucht, und die künstlichen Motore, die der Techniker erdenkt, — siemussten die Induktion liefern, die S a d i C ar n o t das Gesetz der Ver-wandelbarkeit der Wärme in Arbeit und Robert Mayer dasjenigeder Vertretbarkeit von Wärme und Arbeit erschauen liessen. Ausder wechselnden Röte des venösen Blutes bei Arbeit und Ruhe, inden Tropen und in höheren Breiten, wusste Robert Mayer in ge-nialer Induktion den modernen Begriff der Energie zu bilden. Nichtminder ;erfinderisch leitete Sadi Carnot aus dem Gang einer ge-dachten, vollkommensten Wärmekraftmaschine seinen Satz von derArbeitsfähigkeit der Wärme ab.

Auf den Muskel angewandt, erteilen diese beiden Naturgesetzezunächst eine negative Lehre. Der Muskel kann keine Wärmekraft-maschine sein; dann bleibt nichts anderes übrig, als dass er einechemodynamische Maschine sei. Aber was für eine? — Hierbeginnt sofort unsere Unkenntnis. Indem ich es unternehme, indieses Dunkel hineinzuleuchten, bin ich mir wohl bewusst, dass ichvielfach zum Ersatz für gesichertes Wissen die Phantasie einspringenlassen muss.

Das erste, was wir in dieser Absicht tun müssen, ist, dass wiruns den Muskel so genau wie möglich ansehen. Zweckmässig wer-den wir uns auf die willkürliche Muskulatur der Gliedmassen be-schränken.

Betrachtet man das Spiel dieser Muskeln, so sieht man zunächst,dass der tätige Muskel sich verkürzt und verdickt, und dass er zu-gleich hart wird, während der ruhende Muskel nachgiebig ist. So-lange nicht irgendwelche Muskelgruppen gespannt sind, kann mandie Gliedmassen beliebig biegen und strecken, ohne dass ein elasti-scher Widerstand geweckt wird. Im schlaffen Zustand sind dieMuskeln von einer wächsernen Biegsamkeit, ähnlich einer zähenFlüssigkeit. In der Kontraktion verschwindet aber diese Konsistenz,der Muskel wird vollständig hart. Er zerreisst, wenn er in diesem

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Zustande gewaltsam gedehnt wird. Wir erkennen sofort, dass derMuskel eine Doppelnatur hat; er verhält sich bald wie ein fliessender;bald wie ein starrer Körper.

Demnächst haben wir die Kontraktion in ihrem zeitlichen Ver-laufe zu betrachten. Wenn ein Turner einen Klimmzug macht, sosind seine Muskeln in anhaltender Kontraktion ; wenn aber der Arztdurch einen Schlag gegen das Knie einen Reflex auslöst, so wirdeine sehr rasch verlaufende Zuckung ausgelöst. Jene Dauerkontrak-tion bezeichnet man als Krampf oder Tetanus. An manchen An-zeichen, wie Muskelgeräusch und Zittern bei eintretender Ermüdung,lässt sich erraten, dass der Tetanus eine Überlagerung vieler, raschverlaufender Zuckungen ist. Vollkommen bewiesen wird dieses Ver-halten durch die Natur gewisser subtiler, elektrischer Begleiterschei-nungen der Muskeltätigkeit, des sog. Aktionstromes.

Es gibt aber auch Starrezustände, die einfacher sind. Wennman eine Auster öffnen will, muss man einen Muskel durchschneiden,der die beiden Schalen der Auster dauernd aufeinander presst. DieserMuskel bleibt beliebig lange gespannt und ermüdet doch nie. Mankann auch nachweisen, dass sein Stoffwechsel äusserst geringfügigist, im Gegensatz zu einem tetanisch kontrahierten Muskel. DieseArt von Muskelerregung scheint der Totenstarre ähnlich zu seinund jenen Krämpfen, die eintreten, wenn ein Muskel bis zur völligenErschöpfung beansprucht wird. Man weiss, dass bei überlangenBergbesteigungen und andern sportlichen Überanstrengungen dieMuskeln schliesslich ihren Dienst versagen, indem sie krampfartigzusammengezogen bleiben. Es ist dem Muskel für eine gewisse Zeitdie Fähigkeit, zu erschlaffen, abhanden gekommen.

Zu einer Zuckung gehören natürlich zwei Vorgänge, die raschaufeinander folgen: ein gewisser chemischer Vorgang muss die Zu-sammenziehung bewirken und ein anderer die Erschlaffung. Nunhaben wir offenbar in den Starrezuständen einen Fall, wo die Er-schlaffungsreaktion ausbleibt. Daher sind die Starren ein wichtiges.Studienobjekt. Wir können nachsehen, mit welchem chemischen Zu-stande die Starre verbunden ist. Namentlich am totenstarren Muskellässt sich die Sachlage untersuchen. Da findet man nun, dassim starren Muskel sich viel Fleischmilchsäure angesammelt hatund dass diese Säure einen im Muskelsaft sonst gelöst enthaltenenEiweisskörper, das Myosin, zur Gerinnung gebracht hat.

Wir dürfen also schliessen, dass das Starrwerden des Muskels,wie es vorübergehend auch bei gewöhnlicher tetanischer Muskel-reizung und wohl sogar schon bei der einfachen Zuckung auftritt, durchSäurebildung mit folgender MyosingerinHung bewirkt wird.

Fig. 1.

218 Emil Baur.

Diese Gerinnung wird rückgängig, d. h. das Myosin löst sich wieder,wenn die Säure neutralisiert wird.

Milchsäure in vermehrter Menge finden wir nicht nur im toten-starren Muskel, sondern auch im physiologisch ermüdeten. Ihr Auf-treten bei der Tätigkeit des Muskels ist sehr charakteristisch. Esdrängt sich die Frage auf, ob sie vielleicht noch anderenZwecken dient, ausser der Myosingerinnung, die ja nur vonihrer Säurefunktion abhängt. Die Herkunft der Milchsäure ist nichtzweifelhaft. Ihre Muttersubstanz muss der im Muskelsafte gelösteZucker sein und weiterhin das Glykogen, eine Art Stärke, die leichtin Zucker übergeht und bei der Muskelarbeit tatsächlich zusammenmit dem Zuckervorrat des Muskels verbraucht wird.

Bei der Erholung des Muskels bemerkt man, dass die Milchsäurewieder stark zurückgeht. Ihr Schicksal ist, durch den Sauerstoff desAtems zu Kohlensäure und Wasser verbrannt zu werden. Auchschon während der Muskelarbeit findet der gleiche Vorgang in weiternUmfang statt, so dass wir finden, dass der Chemismus der Muskel-tätigkeit hauptsächlich in Bildung von Milchsäure aus Kohle-hydraten und in der Verbrennung derselben besteht.-Zweifelloswird von diesen beiden Vorgängen der eine der Kontraktion und derandere der Erschlaffung zuzuordnen sein. Aber wie ? können wir fürden Augenblick noch nicht entscheiden.

Wir müssen zuvor. den Verlauf der Zuckung näher kennen lernen.Dies erreichen wir mit Hilfe des Myographions, einer Vorrichtung,durch die ein Muskel seine eigene Zuckung aufzeichnet. Wir prä-parieren z. B. denWadenniuskel einesFrosches,hängen ihnan einer Klammerauf, belasten dasfreie Ende mit Ge-wichten, verbindenes mit einemSchreib-hebel und lösen nundurch einen kurzen, elektrischen Stromstoss eine Zuckung ans. Dannschreibt der Schreibhebel, auf einen sich drehenden, -berussten Papier-zylinder drückend, eine Kurve, die den zeitlichen Verlauf der Zuckungdarstellt, vergl. Fig. 1. Wir unterscheiden eine Latenzzeit und einenrasch aufsteigeHden und etwas langsamer abfallenden Kurvenast.

Weitere Eigentümlichkeiten ergeben sich, wenn mit Hilfe einerweiter ausgestalteten myographischen Apparatur gleichzeitig Hub

35,0

203050

100140

Fig. 2.

Der Muskel schreibt zunächst gleichzeitig mit Ver-kürzungs- und Spannungshebel eine Schar von Zuckungen heiSpannungen, die von 3,5 bis 140 g wachsen. Die Spannungbleibt, wie die Schar der Sp-Knrven (oben) erkennen lässt,während einer Zuckung merklich konstant. Der Muskel wirddann in der Ruhelänge von 3,5 g festgehalten und schreibtdie fast bis 600 g herabgehende Spannungskurve (oben). DieZahlen auf der linken Seite bedeuten Spannungen in g; nachvon . Frey, Vorlesungen über Physiologie, 2. Aufl., S. 218.

Physikalische Chemie der Muskclwirkung. 219

und Spannung des Mnskels aufgezeichnet werden. Fig. 2 zeigt eineSchar solcher Kurven. Die oberen Kurven ergeben den Spannungs-verlauf, die unteren den zugehörigen Zuckungsverlauf bei einer Reihewachsender Belastungen.

Hier sieht man, wie die Spannung sich der Belastung anpasst.Erst wenn die Spannung den Betrag erreicht hat, der nötig ist,nm 'das Gewicht zu hebeH, kann die Zuckung beginnen. Sowie dies

eingetreten ist, hörtaber das weitere

260

300 Wachsen der Span-400

500 nung auf; die Zuk-600

kung verläuft, wieman sagt, isoto-nisch. Auf dieseWeise tritt eine au-tomatischeRegulie-rung der Leistungdes Muskels nachMassgabe der an-gehängten Last ein ;übrigens ganz ähn-lich wie bei einerLokomotive odereinem Dampfkrahn.Wenn dieLastnach-gibt, schaltet sichder Prozess, der dieSpannung hervor-bringt, v. selbst aus.

Aus diesem Verhalten können wir den Schluss ziehen, dass derMnskel erst nach der Reizung seine Spannkraft erwirbt. Derruhende Muskel verhält sich nicht wie eine bereits gespannte Arm-brust, die nur abgedruckt zu werden braucht, sondern eher wieeine geladene Flinte, in der sich erst nach der Zündung durch denchemischen Vorgang der Explosion die Spannkraft entwickelt.

Dass der ruhende Muskel sozusagen ein nicht aufgezogenes Werkist, lehrt auch alltägliche Erfahrung. Um die Arbeitsleistung beider Kontraktion seiner MuskelH zu erhöhen, pflegt der Springer vordein Sprung in die Kniebeuge zu gehen, der Lanzenwerfer nach hintenauszuholen u. s. f. Dies bedeutet, dass man bestrebt ist, die Muskeln,die ihre höchste Kraft zur Geltung bringen sollen, zuvor möglichst

Sp

ung

PChsöure

uerstoff

anus

chseiureSauers/off

Zeit

Fig. 3.

220 Emil Baur,

zu dehnen. Diese Dehnungen geschehen aber ganz leicht, fast ohneKraftaufwand, also nicht so, wie das Spannen eines Bogens.

Um nun ein Urteil zu gewinneH, welches der gleichsam explo-sive chemische Vorgang ist, der nach der Reizung einsetzt, müssenwir noch die Wärmeentwicklung des arbeitenden Muskels in Be-tracht ziehen. Nach dem Vorgang von Helmholtz geschieht diesso, dass wir in dasFleisch des seine reZuckungen amMyo-graphion aufschrei-benden Muskels

noch einThermoele-menthineiHstecken,das die Erwärmungdes Muskels in sehrfeiner Weise zumessen gestattet.Hiebei erfährt man,dass die Erwär-muHg mit der Lei-stung des Muskelsanwächst und sofortnach der Reizung,gleichzeitig mitder Zuckung ein-setzt. Da nun vonden beiden, physio-logisch zu deuten-den chernischenVor-gängen: Bildung der

_ Star

Milchsäure aus Kohlehydraten und Verbrennung der Milchsäure zuKohlensäure und Wasser, nur der letztere Umsatz für die Wärmeent-wicklung in Betracht kommt, so dürfen wir schliessen, dass es dieVerbrennung ist, die nach der Reizung stossweise einsetzt, unddass diese das Werk des Muskels aufzieht.

Um eine gewisse vorhandene Menge Milchsäure fast momentanzur Verbrennung zu bringen, muss im Muskel ein gewisser Vorratvon Sauerstoff vorhanden sein. Nun enthält der Muskelsaft Hämo-gl o bin ; wahrscheinlich wird also der benötigte Sauerstoff in Formvon Oxyhämoglobin vorhanden sein. Die Reizung selbst würde dannin der chemischen Aktivierung dieses Vorrats bestehen, für dessennachmaligen Ersatz der Blutstrom .aufkommen, muss.

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Wenn nun also die Verbrennung der Milchsäure der Kontraktiondes Muskels zuzuordnen ist, so vermöchten die Diagramme Fig. 3,I und II, ein Bild vom Chemismus der Muskelzuckung zu geben.

Im ruhenden Muskel hat man sich ein stationäres Gleichgewicht zudenken zwischen Bildung der Milchsäure und Wegschaffen derselbendurch Verbrennung. Durch den Reiz wird die Menge des aktivenSauerstoffs plötzlich vermehrt und so jenes Gleichgewicht gestört.Die einsetzende Verbrennung lässt sowohl die Sauerstoff- wie dieMilch säurekonzentration herabsinken. Durch die fortdauernde Nach-lieferung der Milchsäure tritt aber in ihrer KonzentratioH ein Wende-punkt ein; sie erhebt sich in dem Masse, als der aktive Sauerstoffsich erschöpft, wieder auf ihren anfänglichen stationäreH Wert, bisein etwa einsetzender zweiter Reiz das Spiel von neuem zur Aus-lösung bringt. Folgen sich die Reize in kürzeren Pausen, als zurAbklingung der Erregung nötig ist, so verwandelt sich die sinus-förmige Zuckungskurve (Fig. 3, I) in den Tetanus, während der Gangder Milchsäure- und Sauerstoffkonzentrationen etwa durch Kurve II(Fig. 3) darzustellen ist, wo die fallenden Sauerstoffgipfel und stei-genden Milchsäureschleifen der Ermüdung Rechnung tragen, die da-her rührt, dass die Sauerstoffversorgung von seiten der Blutbahnmit dem Verbrauch nicht gleichen Schritt halten kann. Hört dieSauerstoffversorgung ganz auf, so wächst die Milchsäure-Konzentrationstetig weiter, und es tritt die Starre ein. Die entsprechendenZustände sind auf Fig. 3, I punktiert angedeutet.

Nunmehr können wir einen Schritt weiter gehen. Nachdem wirder Kontraktion den Verbrennungsprozess zugeordnet haben, liegtes nahe, für die Entspannung des Muskels die Milchsäurebildungin Anspuch zu nehmen. Ihre saure Funktion haben wir zwar mitder Starre in Beziehung gebracht, aber die Milchsäure muss nocheine andere Bedeutung haben.

Um hierin Einblick zu gewinnen, müssen wir nunmehr den hi-stologischen Bau des Muskels heranziehen.

Wir wissen, dass der gereizte Muskel sich wie eine gespannteelastische Feder verhält. Dies zeigt sich, wenn wir die GewichtebestimmeH, die der gereizte Muskel gerade noch haben kann. Manerhält für einfache Zuckungen eine Kurve wie Fig. 4, die uns dieLängenkurve des gereizten Muskels bei wachsender Belastung dar-gestellt. Die Last nimmt mit fortschreitender Verkürzung immerweiter ab, zwar nicht ganz proportional wie bei einer vollkommenelastischen Feder, aber doch annähernd. Anderseits verhalten sichdie ruhenden Muskeln mehr wie zähe Flüssigkeiten; sonst könnten

222 Emil Baur.

wir unsere Glieder nicht beliebig verstellen. Wie lassen sich nundiese verschiedenen Funktionen vereinigen?

11

Fig. 4.

rig.Gedehnte Muskelfaser im

polarisierten Lichte nach Hürthle.

Fig. 6.• Muskelfaser mit Kontraktionswelle

nach Hürthle.

Auf diese Frage liefert die mikroskopische Untersuchung einegewisse, wenn auch nicht ganz ausreichende Antwort. Man siehtunter dem Mikroskop, dass eine 'Muskelfaser ein Schlauch ist, der

Fig. 7.Schematische Kontra ktionswelle

im qnergestreiften Muskelnach Flhrthle.


eine Flüssigkeit, den Muskelsaft oder das Sarkoplasma, enthält,worin eine grosse Zahl feiner Fäden, die Muskelfibrillen, derLänge nach nebeneinander eingebettet liegen. Diese Fibrillen habeneinen sehr auffallenden Bau ; sie bestehen abwechselnd aus kleinenStücken von höherer und niederer Lichtbrechung, wodurch das her-vorstechendste, histologische Merkmal der willkürlichen Muskeln:ihre Querstreifung, bedingt wird, vergl. Fig. 5. Weiterhin sind

die stärker brechenden Stücke durchDoppelbrechung ausgezeichnet. Siesind es auch, die wir bei der Kontraktionsich verkürzen sehen, wie Fig. 6zeigt, eine Momentphotographie auseinem kinematographischen Film desKontraktionsverlaufes lebendfrischerMuskelfasern, aufgenommen von demBreslauer Physiologen K. Hürthlel).Schematisiert man die Photographie,so erhält man ein Bild wie Fig. 7.

Besonders wichtig ist der Nach-weis, dass die anisotropen Stäbchen A(Fig. 7) bei der Kontraktion nnr eineGestalt-, aber keine Volumänderung er-leiden. Man kann daher den Vorgangnicht als die Quellung einer gespann-ten Saite ansehen, wie der BerlinerPhysiologe Engelmann versuchte.

Die Stäbchen sind rings umgebenvon einer schmalen isotropen Zwischen-schicht J (Fig. 7), deren Höhe normaler-weise nach Hürthle nur etwa 1/7 vonder Höhe der Stäbchen A im ruhendenZustande beträgt. Bei der Kontraktionbleibt J nahezu unverändert.

Wegen der Gestaltveränderung deranisotropen Zellen A erscheint es natür-

lich anzunehmen, dass diese eigentlich Tropfen einer zähenFlüssigkeit sind. Die Zwischenschichten J stelle ich mir vor alsein Gerüste von Myosin, durchtränkt von dessen gelöster Form,dem Myosinogen, ähnlich wie das Fibrin eines eben gerinnenden Blut-kuchens. Je nach dem Säuregrade des Muskelsaftes wechselt das

i) Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie .126, 151 (1909).

224 Emil Baur.

Mengenverhältnis zwischen Myosin und Myosinogen ' und damit dieFestigkeit und die Versteifung dieser Masse. Zwischen den Myosin-fasern liegen die anisotropen Tropfen eingebettet, wie Perlen aneiner Schnur hängen. Man könnte auch sagen, das isotrope Gerüsteder Muskelfibrille gleicht einer Strickleiter, zwischen deren Sprossendie anisotropen Elemente ausgespannt sind.

Diese selbst muss man sich als eine kolloide Lösung vorstellen,deren -innere Phase aus gleichgerichteten Faden-, oder blattförmigen,übrigens zähflüssigen Teilchen besteht. Solche Gebilde besitzenDoppelbrechung, wie allerneueste Versuche von H. Freundlich')in Braunschweig gezeigt haben, — eine Doppelbrechung derselbenArt, welche an Lehinann's kristallinischen Flüssigkeiten beobachtetwird. Die Stäbchen A wären also Systeme von sehr hoch entwik-kelter Dispersität, deren disperse Teile wie die Blätter eines Buchesnebeneinander liegen. Dies wird für das folgende von ausschlag-gebender Bedeutung sein.

Die Fäden oder Lamellen dürften von ultramikroskopischer Fein-heit sein; übrigens brauchen sie von der äusseren Phase chemischnicht verschieden zu sein; wir besitzen ja im zähflüssigen Schwefel,sowie in Schmierölen und manchen anderen Systemen wohlbekannteBeispiele derartiger „Is ok o l l o i d e" .

Nunmehr sind wir, glaube ich, vorbereitet, den Hauptschritt zutun, den ich machen will, um zu einer bestimmten Theorie des Muskel-motors zu gelangen. Dieser Hauptschritt besteht darin, dass wir dieErscheinungen der Adsorption heranziehen. Indem wir beachten,wie die Adsorption auf . die Oberflächenkräfte einwirkt, können wiruns einen Begriff davon bilden, wie die Energie chemischer Vor-gänge durch Vermittelung von Oberflächenspannungen inmechanische Arbeit verwandelt wird. Dies will ich im fol-genden zu erläutern versuchen.

Unter der Wirkung der Oberflächenspannung äussern bekannt-lich Blätter und Fäden tropfbar flüssiger Körper ein Bestreben, sichzusammenzuziehen. Allein die so betätigte Spannung ist von derSpannung einer Haut, oder eines Fadens aus _Kautschuk sehr ver-schieden. Während hier die Dehnung immer grössere Gegenkräfteweckt, lassen sich Flüssigkeiten unter gleichbleibender Spannungdehnen. Einen Honigfaden können wir beliebig ausziehen, ohne dasswachsende Gegenkräfte auftreten. So scheint sich auch die Muskel-faser, wenigstens im schlaffen Zustande, zu verhalten. Innerhalbgewisser Grenzen kann sie bei verschiedener Länge denselben dyna-mischen Zustand aufweisen.

1 ) ,Ztschr. f. Elektrochemie 22, 27 (1916).


Dagegen kann man, unabhängig von der vorausgegangenen Deh-nung, die Oberflächenspannung selbst sehr stark verändern, indemman gewisse chemische Eingriffe vornimmt. Namentlich die Span-nung an der Grenze zweier flüssiger Medien ist höchst empfindlich,selbst gegen sehr kleine Zusätze von Stoffen, die in diesen Medienlöslich sind. Die Grenzfläche hat nämlich die Eigenschaft, den ge-lösten Stoff anzuziehen, und zwar nach W. Gibbs um so mehr, jebedeutender die Erniedrigung der Grenzflächenspannung durch dieAnreicherung des gelösten Stoffes in der Grenze ist. Diese An-reicherung nennt man die Adsorption. In der Färberei verwertetman die Adsorption von Alters her, um den Farbstoff aus der Flotteauf die Faser niederzuschlagen. Man kann auf diese Weise eine sehrweitgehende Erschöpfung einer Lösung hervorbriHgen. Z. B. kannman eine Lösung von Fluorescein durch Adsorption an Blutkohle so weit-gehend entfärben, dass weniger als 1 mg im Kubikmeter gelöst verbleibt.

Es scheint wohl, als ob die Färberei mit der Tätigkeit desMuskels sehr wenig gemein hätte. Ich denke aber, class die Muskel-faser gerade der Schauplatz eiHes ganz entsprechenden physikalisch-chemischen Geschehens ist. Wir wissen, dass eben die Milchsäure zuder Klasse der stark adsorbierbaren Stoffe gehört. Eine bedeutendeOberflächenentwickelung ist im Muskel vorhanden. Einwirkungenauf gegebene Oberflächenspannungen müssen bemerklich werden, undsie haben gerade die Eigenschaft, die wir brauchen : sie können dazudienen, chemische Energie in mechanische Arbeit umzusetzen.

Um anschaulich zu machen, wie man durch Adsorption Gewichteheben kann, betrachten wir Fig. B. In einem Gefäss ist eine Lösung

von der Konzentration C enthalten. In der-selben hängt ein rechtwinkeliger Rahmenmit beweglichem Quersteg, in dem eine Lam elleeiner in jener Lösung unlöslichen Flüssigkeitausgespannt ist. Die Lamelle mit der Ober-flächenspannung a strebt sich zusammen-zuziehen. Um sie daran zn hindern, ist der

6 Steg durch einen Faden über zwei Rollenmit einem Gewicht q verbunden, der dem Zug

der Lamelle das Gleichgewicht hält. Wennwir nun die Lösung ein wenig verdünnen, so

Fig. 8..

wächst a, es wird der Steg herabgezogenund das Gewicht q gehoben, bis durch Ab-

gabe des auf der verschwundenen Oberfläche adsorbiert gewesenenStoffes an die Lösung deren frühere Konzentration C sich wieder-hergestellt hat.

Vierteljahrsschrift d. Naturf. Ges. Zürich. Jahrg. 61. 1916. 15

226 Emil Baur.

In gleicher Weise können wir erreichen, dass das Gewicht qgehoben wird, wenn in der Oberfläche der Lamelle ein chemischerVorgang einsetzt, der den adsorbierten Stoff verbraucht.Findet eine solche Reaktion ausschliesslich in der Oberfläche statt,so besteht eine feste Beziehung zwischen dem Ausmass des chemischenUmsatzes und der eingetretenen Oberflächenänderung. Stellt sichinsbesondere in der Oberfläche ein chemisches Gleichgewicht ein, soist auch die Oberflächenarbeit durch die Natur der stattfindendenchemischen Reaktion gegeben. Wenn man nämlich eine solche Maschine,die man passend als als Kapillarchemische Maschine bezeichnendarf, umkehrbar arbeiten lässt, was möglich ist l), so muss die zu'.gewinnende Arbeit gleich der freien Energie der betreffenden,chemischen Reaktion sein, ganz ebenso wie bei den elektro-chemischen Maschinen, den wohlbekannten Volta'schen Ketten.In diesen können die reagierenden Stoffe von den Elektroden nichtweggehen, ohne elektrische Ladungen zu hinterlassen; ganz ent-sprechend kommt in der kapillarchenischen Maschine die Koppelungzwischen stofflichem Umsatz und Oberflächenkräften dadurch zu-stande, dass die reagierenden Stoffe die Oberfläche nicht verlassenkönnen, ohne Oberflächenspannungen zu erregen.

Gehen wir nun dazu über, diese Gesetze auf die Muskelwirkunganzuwenden, so müssen wir wieder bei den Strukturelementen Ader Muskelfibrille anknüpfen. Die adsorbierende Oberfläche istoffenbar in den gerichteten Lamellen oder Fäden innerhalb A zuerblicken; als adsorbierbarer Stoff kommt kein anderer als die Milch-säure in Betracht, die Reaktion aber, die in der Oberfläche verlaufenmuss, um die adsorbierte Milchsäure zu entfernen, kann nur dieVerbrennung derselben sein. Sie ist es, die durch Reinigung derwirksamen Oberflächen deren Oberflächenspannung von einem niedrigenauf einen höheren Wert bringt. Dass schon der ungereizte Muskel eingewisses Streben hat, sich zusammenzuziehen, erkennt man leicht andem Umstande, dass alle Fleischwunden klaffen. Diese Kraft findetsich nach der Reizung erhöht. Erfolgt nun eine plötzliche Kontraktion,so verringert sich die Spannung. Diese Eigenschaft besitzen Ober-flächen, die eine Adsorptionshaut tragen, gegenüber raschen Änderungenihrer Grösse. Daher rührt das quasi elastische Verhalten des Muskelsbei der kurzdauernden Zuckung (vergl. Fig. 4).

Eine ganze Muskelzuckung entspricht einer vollen Periode beieiner Dampfmaschine. Wie diese sich aus mindestens zwei Taktenzusammensetzt: Kolbenhub und Kolbenrückgang, so auch die Muskel-

') Vergl. die Anmerkung am Schluss der Abh.


zuekung. Die Zustände I und II der schematischen Fig. 9 mögenuns die Grenzen des Kreislaufes verdeutlichen.

I ist ein beliebiger Teil einer Muskelfaser; znnächst im un-gereizten, aber belasteten Zustande. Man hat sich vorzustellen, dassdie Last an dem Myosingerüste des Mediums J hängt, das die ani-sotropen Zellen A einrahmt, und dass deren Lamellen an den Zwischen-

schichten angeheftet sind wiean den Sprossen einer Strick-leiter. Nun erfolge die Reizung,d. h. die Erhöhung der Ober-flächenspannung der Lamellen,die sich nun zusammenziehenund das biegsame Gerüstwerk,sowie die Last mitnehmen. Soentsteht der Zustand II. Nun

Fig. 9. denke man sich die Last abge-nommen. Im Zustand II kommt

der antagonistische, Milchsäure nachliefernde Prozess zur Geltung, sodass die Oberflächenspannung der Lamellen wieder auf ihren niedrigenWert vor der Reizung zurückgeht. Jetzt ist durch einen leichtenZug am entlasteten Muskel die Dehnung der Fibrille auf ihren An-fangszustand I möglich und zu bewirken. Im physiologischen Fallewird diese Rückkehr des Muskels auf seine ursprüngliche Längenach der Arbeit durch das Spiel antagonistischer Muskeln hervor-gebracht.

Bei der tetanischen Reizung trifft der muskelspannende, Milch-säure verbrauchende Prozess die schoH verkürzten Lamellen in A.Gleichzeitig scheint durch zunehmende Myosingerinnung eine weitereVersteifung der Schichten J einzutreten, die den Muskel hart macht;daher rührt wahrscheinlich der langsamere Verlauf des absteigendenAstes der Zuckungskurve uHd ihre weitere Verlangsamung bei derErmüdung. Besässe der Muskel keine derartige Einrichtung, sowäre er nur zu schnellenden Bewegungen befähigt, aber nicht zulänger andauernden Kraftwirkungen.

Dies ist der Mechanismus, den ich für wahrscheinlich halte.Wenn er Vertrauen verdienen soll, so muss die tatsächlich beobachteteArbeitsleistung und die tatsächliche K raftwirknng im Bereichder vorgetragenen Erklärung liegen.

Was zunächst die Arbeitsleistung menschlicher und tierischerMuskeln betrifft, so liegen sie vollauf innerhalb des gezogenen Rahmens.Man weiss, dass die Muskeln etwa 25 bis höchstens 30 0/o der Ver-brennungswärme der Kohlenhydrate oder der Milchsäure in mecha-

228 Emil Baur.

nische Arbeit umsetzen. Dies wird so gefunden, dass vergleichendeStoffwechselversuche an einer ruhenden und arbeitenden Versuchs-person, also bei Leerlauf und Belastung der Maschine, angestelltwerden und der Mehrverbrauch bei gemessener Arbeit festgestelltwird. Deren kalorisches Äquivalent, geteilt durch die Verbrennungs-wärme des Mehrverbrauches, ergibt sodann die obige Arbeitsausbeute.Nun ist die freie Energie der Milchsäureverbrennung von ihrer Ver-brennungswärme sicher nicht sehr verschieden; also stellen jene25°/o zugleich auch den Ausnutzungsfaktor der zur Verfügungstehenden freien Energie dar. Die physiologische Ausnutznng er-reicht diejenige moderner Verbrennungsmotoren, liesse sich aber ingeeigneten galvanischen, mit Kohlehydraten betriebenen Volta'schenKetten leicht um das Doppelte übertreffen1).

Mehr Schwierigkeit macht die absolute Muskelkraft. Man ver-steht darunter das Gewicht, das ein Muskel bei seiner natürlichenLänge gerade noch zü heben vermag. Es ist die zu dem Punkte Cder Fig. 4 gehörende Belastung. Diese Kraft wird z. B. für 1 qcmMuskelquerschnitt beim Frosch zu beiläufig 3000 g angegeben. DiesesGewicht müssen die im Muskel tätigen Oberflächenkräfte trageHkönnen. Der hallenser Physiologe J. Bernstein hat nun nach-gerechnet, dass eine unmöglich hohe Grenzflächenspannung heraus-kommt, wenn man den mikroskopisch messbaren Kreisumfang derMuskelfibrillen als tragende Linie zugrunde legt. Die Oberflächen-theorie würde also durchaus versagen, wenn es richtig wäre, so zurechneu. Nach der vorgetragenen Auffassung ist aber die tragendeLinie ungeheuer viel länger, da der gesamte Querschnitt allerparallelen, in den anisotropen Zellen vorhandenen, submikroskopischenFäden und Blättchen in Rechnung zu setzen ist.

So enden wir mit einem Problem. Es wird eine Aufgabe derexperimentellen Forschung sein, die Zahl und Grösse dieser Elementezu bestimmen, was durch die Methoden der Ultramikroskopie viel-leicht möglich sein wird.

Zürich, im Januar 1916.

1 ) Emil Baur, Elektrizitiit aus Kohle, Prometheus, 24, 449 (1913).

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Anmerkung zu Seite 226: Wir denken uns folgende Zustandsänderung: Ineinem Gefäss, Fig. 10, befindet sich eine Lösung mit dem osmotischen Druck p dp.Ein äquilibrierter, osmotischer Stempel gestattet osmotische Arbeiten auszuführen.In der Lösung befindet sich- eine Flüssigkeitslamelle mit der Oberflächenspannunga — da. Oberflächenarbeiten sind durch einen ebenfalls äquilibriertenbeweglichenQuersteg ermöglicht. Senkt man den osmotischen Stempel um das Molarvolumenv, während • man gleichzeitig an dem Stege zieht, so dass die Oberfläche u entsteht,an der ein Mol des gelösten Stoffes adsorbiert sei, so. sind die Arbeiten v (p + dp)und co (a — da) aufzuwenden. Nun nehmen wir den Rahmen mit der Flüssigkeits-lamelle co samt adsorbierter Oberflächenschicht heraus und dehnen die Lamelle,bis die Oberfläche w + du und die Spannung r, geworden ist. Die Lamelle ver-hält sich wie eine elastische Membran : Dehnung vergrössert ihre Spannung. Die

aufgewandte Arbeit beträgt:(a — da) du. Nun bringenwir die Lamelle in ein

J zweites Gefäss, wie Fig. 10,in dem aber eine Lösungmit dem osmotischen Druckp sich befindet, die sichmit der Lamelle mit derOberflächenspannung a imAd sorpti onsgl ei chgewicht

° befinden soll. Wir lassen__ _ nun den Steg sich senken, ^_-°^ _ ^r^^ bis die Oberfläche co -{- du

verschwunden ist, währendzugleich der osmotischeStempel unter dem Druck pum das Molarvolumen v + dv

Fig. 10. vorrückt. Die hierbei ge-wonnenenArbeiten betragenp (v dv) und a ( co + dcu).

Da nun wegen des osmotischen Gesetzes v (p -I- dp) = p (v+dv) ist, so siehtman, dass bei der ganzen Zustandsänderung Arbeit nur aus Oberflächenänderungengewonnen worden ist. Diese gewonnene Arbeit beträgt:

—co(a— da) —dco(a— da) +a (co +dcu)= coda +du da.Wenn wir nun den Kreisprozess schliessen, indem wir das Molarvolum (v -{- dv)vom Druck p auf den Ausgangspunkt p + dp und das Ausgangsvolumen v kom-primieren, so ist hiezu die Arbeit dp (v -{- dv) aufzuwenden. Diese muss, da essich um vollkommen umkehrbare Vorgänge handelt, der aus Oberflächenspannungengewonnenen Arbeit gleich sein. Also:

coda -{- dude = vdp dvdp

oder mit Vernachlässigung der unendlich kleinen Grôssen höherer Ordnung:coda = vdp.

Das heisst: die in der kapillarchemischen Maschine durch Adsorption zu gewinnendeOberflächenarbeit coda ist gleich der aus der gleichzeitigen Konzentrationsänderungzu gewinnenden Arbeit. Wir können also jene aus dieser berechnen. Mit Hilfedes osmotischen Gesetzes erhalten wir sofort:

A J

a2coda =Ipi

vdp = RTltaa, P2 02

A ist die in der kapillarchenischen Maschine gewonnene Arbeit, wenn ein Mol desadsorbierbaren Stoffes von der Konzentration c 1 auf die Konzentration c 2 gesunken ist.

230 Emil Baur.

Ist eine chemische Reaktion die Ursache der Konzentrationsabnahme, so wirddie maximale, aus der Reaktion zu erhaltende Arbeit dann gewonnen, wenn c2 dieGleichgewichtskonzentration des massgeblichen Stoffes ist. Der Muskelmotor liefertaber längst nicht die volle, aus der Verbrennung der Milchsäure zu Kohlensäureund Wasser zu gewinnende Arbeit, sondern nur etwa den vierten Teil davon. DieVerbrennungswärme der Milchsäure beträgt 329500 cal pro Mol. Die freie Energieder Milchäureverbrennung darf als annähernd ebenso gross betrachtet werden. DieArbeitsleistung des Muskels bei annähernd maximaler Belastung kann somit pro

Mol verbrauchter Milchsäure etwa gesetzt werden: A. = 3294600 = 82400 cal. Dies

entspräche einem Konzentrationsfall von e1 = 1 auf c2 = etwa 10- 60 für die Milch-säure, wenn diese allein bei dem Verbrennungsvorgang ihre Konzentration ändert(vergl. E. Baur, Die Quelle der Muskelkraft, Naturwiss. Wochenschrift, 13, 273 [1914]).

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Physikalische Chemie der - ngzh.ch · im starren Muskel sich viel Fleischmilchsäure angesammelt hat und dass diese Säure einen im Muskelsaft sonst gelöst enthaltenen ... tätigkeit