7
Original Paper Abstract: Data on pollination biology constitute important clues for the comprehension of pollen flow and genetic differ- entiation in plant populations. Pollinator type, availability and behaviour may modify morphological and mating patterns in populations of typically distylous species. This study investi- gates the pollination biology of four distylous species of Rubia- ceae in the Atlantic rain forest, SE Brazil. Data on flowering phe- nology, floral lifespan, stigmatic receptivity, pollen availability, nectar volume and concentration, and pollinator activity were collected. The species studied flower sequentially throughout the wet season, and produce terminal inflorescences which bear small, tubular, diurnal, nectariferous flowers. Despite these similarities, some of the species studied are pollinated by different groups of pollinators, probably due to their distribu- tion, availability of flowers and corolla length. On the other hand, pollinator specificity does not seem to be so important for distylous species. Long mouthparts, like those of most of the recorded pollinators, may reach lower sexual organs and, together with the self- and intramorph-incompatibilities ob- served, be sufficient to perform legitimate pollination and maintain levels of intermorph mating. Key words: Atlantic rain forest, bees, butterflies, distyly, polli- nation, Psychotria, Rubiaceae, Rudgea. Introduction Data on pollination biology constitute important clues for the comprehension of pollen flow and genetic differentiation in plant populations Lloyd, 1979 [23] ; Proctor et al., 1996 [30] ). Low availability and/or efficiency of pollinators, for example, are considered selective pressures that probably contributed to the evolution of distyly in Angiosperms Charlesworth and Charlesworth, 1979 [6] ; Ganders, 1979 [13] ; Barrett, 1992 [1] ). Polli- nator availability and behaviour may also modify morphologi- cal and mating patterns in populations of typically distylous species, leading to the evolution of self-compatibility Sobre- villa et al., 1983 [36] ; Barrett, 1992 [1] ; Richards and Koptur, 1993 [32] ; Ree, 1997 [30] ), dioecy Beach and Bawa, 1980 [2] ; Pailler et al., 1998 [28] ), fruit set biased toward one morph Björkman, 1995 [3] ) or even the loss of reciprocal herkogamy Hamilton, 1990 [15] ; Dulberger, 1992 [10] ). Reciprocal herkogamy is one of the most conspicuous features of distylous species, and consists of reciprocal differences in anther and stigma heights of two floral morphs. In addition to self- and intramorph-incompatibilities, this morphological trait maximizes outcrossing rates of distylous populations which are generally isopletic, e.g., have equivalent number of thrum and pin individuals Ganders, 1979 [13] ; Dulberger, 1992 [10] ). Several theories try to explain the adaptive signifi- cance of distyly, and almost all agree with the Darwinian ªpol- linator theoryº: reciprocally hekogamous flowers achieve in- termorph pollination, e.g., pollinators contact same level floral organs with the same region of their body Ganders, 1979 [13] ; Dulberger, 1992 [10] ). Most distylous genera are included in the family Rubiaceae Robbrecht, 1988 [33] , Barrett, 1992 [1] ), which forms an impor- tant component of the understorey layer in Neotropical forests Gentry and Emmons, 1987 [14] ; Laska, 1997 [22] ), like the Atlan- tic forest. Despite this, distyly has been poorly studied in this environment but see Passos and Sazima, 1995 [29] ) which at- tains one of the highest levels of biological diversity in the world, although being currently restricted to five percent of its original distribution Viana and Tabanez,1997 [40] ). The objectives of this study were: 1) to investigate floral biolo- gy of four distylous Rubiaceae species in the Atlantic rain for- est, SE Brazil; and 2) to observe floral visitors, frequency of vis- its and behaviour, comparing these data between floral morphs. Materials and Methods Study site and species studied The study was conducted in the Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba, SE Brazilian coast 23820¢ ± 23822¢S and 44848¢ ±44852¢W), between October 1998 and May 2000. The climate of Serra do Mar, where the study site is located, is tropical wet sensu Walsh, 1996 [42] ) or tropical rainy sensu Köppen, 1948 [20] ), with rain occurring every month. The spe- cies studied are the shrubs Rudgea jasminoides Cham.) Müll. Pollination Biology of Distylous Rubiaceae in the Atlantic Rain Forest, SE Brazil C. C. De Castro 1 and P. E. De Oliveira 2 1 Depto. Botânica, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SE Brazil 2 Instituto de Biocincias, Universidade Federal de Uberlândia, Rua Duque de Caxias, 285, CP 593, CEP 38400-902, Uberlândia, MG, SE Brazil Received: October 30, 2001; Accepted: June 21, 2002 Plant biol. 4 2002) 640 ± 646 Georg Thieme Verlag Stuttgart ´ New York ISSN 1435-8603 640

Pollination Biology of Distylous Rubiaceae in the Atlantic Rain Forest, SE Brazil

Embed Size (px)

Citation preview

�������� ���

��������� ���� �� ����������� ����� ��� ������ ������������� ��� ��� ��������� ��� �� ������ ���� ��� ������ ���������������� �� ����� ���������� � ���������� ����� ����������� ����������� ��� ������ ������������ ��� ����� ������� ������������ �� ��������� �� ����� ����� � ��� ���� ���� ������ ��� ����������� ����� �� ���� �� ����� ����� �� ��������� �� ��� �������� ���� ���� �� �� ��!��� ���� �� �������� ���������� ������ ���� ���� ������� ������������ ������ ������������������ ������ ��� �������������� ��� ���������� �������� �������������� ��� ����� ������ ������ �"��������� ������������ ��� �� ��� ��� ������� �������� ������� ����� �������� ����� ������� �������� ������������ ������ � �� ������� � ���������� � ��� �� ��� ����� ������ ��� ���������� ���������� ���� �� ���������� � ������ ��� �� ����� �� ���������� ����������� �� ������ ��� ������� ������ #� ��� ���������� ���������� ���������� ��� ��� ��� �� � � ������������ �� ����� ����� � $�� ��������� � ��%� ��� � �� �� � ����� �������� ���������� � ��� ����� ����� �&��� ���� ����������� ���� ��� ���� ��� �������������������������� �� ������ � ��������� �� ������� ��������� ����������� ����������� ����� �� ���������� ������

� � ���� �������� ���� ���� �� �� � ��������� � �� ����� ������������� ��������� ��������� �� ���

�����������

���� �� ����������� ����� ��� ������ ��������� ���� ��� ������������ ��� �� ������ ���� ��� ������ ��������������� ������� ���������� ������� �������� !������ �� ��"� ���#��$�%" ����&��������� ���'�� ���������� �� ���������� � ��� �(������ ������ ������ ������&� ��� ��� ���� ������ ���������� ����� �&������� �� �� ���� �� )��� ���� �*����� ����� ���*����� �����������#� +����� � �������� ,������� �������%" !����-����� �&��������� ��� ���&���� ��� �� � ������ ���������-��� ��� ����� ������� �� ���������� �� ��������� �� ����� ����� � ������ �� ��� �&������� �� ���-������������ �.���-&���� �� ��"� ��/���#� ,������� ������� 0������ ��� 1�������������� 0��� ������$�%� ������ �,���� ��� ,���� ��/$��� !������

�� ��"� ���/��/�%� ����� �� �� �� ������ ��� ����� �,23�4�������5���% �� �&�� ��� �� �� ���������� ���4���� �6�����������$��5� �������� ������$�%"

0��������� ���4���� � ��� �� ��� �� � ��� ������ ������� �� �� ����� ����� � ��� ��� � � �� ���������� ���������� �������� ��� ���� ����� �� ��� ������ ����� " 7� �������� �� ���- ��� ����������-��������������� � ��� ����������������� ��(���8� ������ �� ���� �� �� ����� ���������� ����� ��� �������� � �������� �""� ��&� �9��&����� ����� ������� ��� ��� ����&����� �+����� � �������� ��������������$�%" .�&���� ������� ��� �� �(����� ��� ������&� �����-����� �� �� ����� ��� ���� � ��� ���� ���� ��� ��������� :���-������� ������;< ������������ ��4����� ������ �����&� ��-�������� ������������ �""� ���������� ������� ��� ��&�� ���������� ���� ��� ��� ����� �� ����� ��� �+����� � �������� �������� ������$�%"

=� � �� ����� ����� ��� �������� �� ��� ������ 0��������0������� ��//����� ,������� �������%� ����� ���� �� �����-���� ��������� �� ��� ����� ����� ����� �� >���������� ���� � �+����� ��� ?���� � ��/���@� �� 4�� ��������%� ��4� ��� )����-��� ���� �" �� ���� ��� � �� ���� �� ��� ������ ������ �� ��� ��&�������� ��� �� !� � ��� .�8���� ���5����% ����� ��-���� ��� �� ��� ���� � ��&�� �� �������� ��&�� ��� �� ��������� ������� ��� ��������� �� ������� �� ��&� ������� ���� ������� �� �������� �A���� ��� B����8� �����@$�%"

B�� �2����&� �� ��� ���� ����< �% �� ��&� ����� ������ ����-� �� ���� �� ����� 0������� ����� �� ��� )������� ���� ���-� �� .? ,��8�� ��� �% �� � ��&� ������ &� ���� � ���9����� �� &� -�� ��� ���&����� �������� ��� � ���� ������ ����������� "

����� � ��� ������

����� ���� � ������� �������

B�� ���� �� ��������� �� ��� !��9�� ? ������ �� .���� ��=��� >C���� !�������� .? ,��8����� ��� � �����$�D������.��� @@�@/�D@@�5��E%� ������ F����� ���/ ��� =�� �$$$"B�� ������� �� .���� �� =��� ����� ��� ���� ��� � �������� � �������� ��� ������ E�� �� ���#�@��% �� �������� ����� ������13����� ��@/��$�%� ���� ���� �������� �&��� �����" B�� ��-��� ������ ��� ��� ��� ������ ��������� �*���"% =G��"

�� ����� �� ��� �� ���� ��� �������� � ����� ���� ��� ������� �� ����

�� �� �� ����� ��� � �� �� �������� �

����� �������� ������������ �������� �� ��������� ��������� �� ������� �������� �� ����������� ������������ ������ �� �!��������� "�� ��#�� �� ��$���� �%&� � &'(� �� (%)**+'*�� �!��������� ,-� �� ������

"�������. ���!�� (*� �**/ 0�������. 1��� �� �**�

!���� ���" @ ��$$�% #@$D#@#H +��� B����� A���� .������� I >�� J��47..> �@�5-/#$�

��

)�"� ��������� �������� �" ," .�" ��� ���� � � ������������*" ��� � �������� .������"

B�� )������� ���� ���� � ������� ��� ��� ����� ��� ���� ���� ����� ����� ��� �� ����� ��&�������� �A���� ��� B����8������@$�%" ������ ���������� � �������� ��� � �������� ����������� �� ��� ���� ����� ����� ��� ������ ���������� �����������" ��������� ����������� �� �������� � �� ������� ����� ��� ��� ����� ����� ��� ��� ���������� ������ � ����������� � �$$ � ���� ���" =� � ����&����� �� �� ���������� ��������� ��� � ����������� ��� �� � ���� ������� ������� � �� � ���������

������ ���������� � �������� ��� � ����������� ��� ����-����� �� ����� � �""� ��� ��� ���������� ���4����� ���- ��� ��-��������-��������������� ��� � ������� ���������� �*� �����$$��@�%" B�� ���������� �� � �������� � ��� � �������� �� ���� ��� ������� �� ����� �������������� � ��� �*� �����$$��@�%"

������� ��������

B�� �������� �������� �� ��� ���� ����� ��� ���&��� ����� ������ � +�2���� ���������% � �� ��� K�����������@����% ������ ��� ���� � � �� ���� ��� ������� ��" �������� ��������� ��� � ����������� � �� +�2����L ������� ���� ������ ������ �� ���� ���� ����%� ��� �$ ����&����� '�����' ����� "

���� �������

)���� � �� �������� ������ ����� ��������� �� ��� ���������� ' ����� '������ ���� �� ��� � ����� ����&����� ' ��-��� " .���� �������&��� �� �� ��� � ��� ����(��� � ����-��9�� �1���� ��� 7������ ������/�% �� ������ ���� �������������&����� �� ��� ����� � ����� ���� � ���< ����� ������������� ��� ���������"

���� �� ������� ����� ����� ��� � � �� ��� ���(% ��� �����-��� ������������ ��&� ��� ��� % ���� ��������� ��� �$ ����-�� '�����' ����� " ?��� ������� �� �������� ���� ����� � �� )>FA) ����� � � ��� B��4�� 6.� =������� *������ �� �.�4�� ��� 0����� ��/�����%"

>����� ������������� ��� &����� ���� ��������� ���� ��� ������������ ��� � ��������� K����� ��� ��� ���� ��� ���-���� �� �� ��������� &����� �� ������ ��� ������ � � �� � �������-������� � ������ �� ��������� �� ��� �$ ��� ������ '������ ���� �&���� ����&����� � ������ �$<$$ ��� ��<$$ ������ �� �� �� ��� �� �(����� ��� ������� &����� ���� - ��� ��� ��� ������ �� ��� ������������� ������� �����/�%" K��&����� ��� ������� � ��� ��� ������ �����������&� �(-�������� �� ���������� % �� � �� ��� ��� ������ �� ���������� � ��"� E������ ������ �����" B�� ��� �������� �� ��� ���� ��� �������� ���� ��� �� 4���� &����� ������ ��� ��������� ���� ������� �� ������ ������������� ����� ������ ������ ��������� ���� �� +���� � ���/���%" >�������� ������� �� ��� ����� ����� ���� ��� ����� �� ��� ��������� �� �(����� ��� � ����"

B�� ��� ���� �� � ������� �� �� ��� ���� � ������� ��� �-������ � �� � ������� �� �$ ������� ��� � ������ �� �� ���������&����� ���� ���� ����� �� ��� ����� ������� �����/�%"

A������� �������� ���� �(������� ���� *6�*��" B�� ��������-�������� ����� �� �������� ������ �������� =.F@ ��������� ������� �� >� ����� �� �$$ ��" B� �������� ���� ���-������ � +*-=. ����� � �� ��������� �� � � ��������-���� � ��� �6!#/�$% ������� ���� � �� ����������� ��-������ �6!5���% �9������ ���� � �� �� ����� ��������� �������6!5=.� �$ � M $"�5 �� M $"�5 ��� E������ �� ��"� �����@��%"

���� ��������

K����� &� ���� ���� ���������� � ������ � ��&����� ����#<$$ �� �#<$$ � �� ��� ������ ����� �� ��� ����� " B���� ����-�� �� � ��&����� �� ���� ����� ���� �$ � ��� �� ���������� � �������� ��� � ����������� ��� �5 � ��� � ��������" ����������� � ��&����� � ��� ������ &� ���� L ����� � ��� ����� ��&� �� ��� ���&���� �� ��� ������� � ������� ���� ���� ��������� � 4��� �� ������ ���������� ��������� ���&���� ��� ��-��������� ���� ����� &� ���� ���� ��������" 7� ��� &� ���� ���� ��������� ��� ���������� � ��� � �� ���"

A������ ������� �� ��� ����� ��� ���� ���� �� ��� N��&�� �-���� ? ������ �� *������ �������� �N?* ��/�$�-��/��5%"

���� ��

������� �������� � ����� �������

K������� ���4 �� ��� ����� ������ ���� ���� � �9���������������� ��� ��� �� �� �K�"�%� ���� ����&����� ���������������� ������� ����� ����� ����� ������ ������ � ����������� ����� �� ��� ������ ��� ������ �� �� 4" )���� � ����� ����� �� ��� ����� �� ��������� ������ ��� ����������&����� " K����� ��� ��� ��������� � �� ������ � �����-�� ��� ������������ ���4����� � ���� � � �� ������������ �� � �� ��� ��� �������" )��������� � � � ����� ���� �������-��� ����� �������� � ��������� ��� ��� � � �� � ���-���������� ���-�&������ �&���� ��� � �������� ���- �� ���&� ����"

*������ ��� �����'����� �K� " ����%� �(���� �� � ������������� � ���� ������ �K� " ����%" ������ ��������� ��� ������� � ������� ������ �������� � � ����������� ��� � �����

��!" ������ ��������2� 3 3�4����2 ����������� 3 �������� ���+���� �� �5� 0������� ���� 3����� �� ������. �� �� ����� �� 6�����+2���7� �� ������ 6�#�����7� �� ������ �� 687 ��� �� ������ 6���+����7� ���� � �� ����� ��� �� ������ ��� �� ������ ��� 3�� -�+9��� 6'':;�<7�

�������� 3 ����=��� "�!������ �� �5� 0������� "��� ����� ������ ���� !��� ) 6�**�7 ��"

����� ��� � ������� �8� ���� ������� ��� ������� � ���������� O $"$� ��� ��� ������� �� � � P �$ ������ '�����' ����� ������ ����� � K�" %" *������ �������� �� �� &������ ���� ���-���� ����� ������ ����� ������< � ������������ �� ���������� ��� � �������� ��� ������ ������� ��������� ��������� ����� ���� ���� �� � �������� �� O $"$� ��� ��� ������� �� �K�" %"

!����� ��� ������ ���� �&������ ��� ��� ���� �� �������&���������� ��� ������ ���� ���" 7� ��� ����� � ��� � � �����

����� ������ �������� ������ ���� ��� �� ��� ���� ����� ��������� �� ����� � " )������ ��� ������ ����� �������� ������ &����� �� ������� �� �� ���� ������������ �� ����������� �B��� �%"

>������ ��� ������ ��� ������� ��� �� ���&���� �� ��� ��������� ���� ��� � � ������� " 6���&��� �� ����� ��� ���-�� ���������� ������ ������ ��� �� &������� �������� �� � ������ ���� ��� ��������������� �(��������"

���� ��������

E� ���� ����� �� �� ����� �� ����� &� ��� � ��&����� � �-����� ����� �� ��� ��� ��� �� ������ ��� �� ������������ ������ ��� �������� ���� �� �� ����� < ���������� �"�'�������������� �" �� B������� ������ �')���������� �� �������� ��������� ������� �������� B�� ���� �� ��� � &� ���� ���������� �� ��� B��� ��� �� ���� ����� ����� � " E� ���� ��������� �� � ��&�� ��� ���������� ��������� ����� �(������� �� ��� �� ��� ����� ������"

K����� &� �� �� ��� ����� ������ �������� ��������� ������� � �������� ���� �<$$ �� �@<$$ � ��������� ������������� ��� ���� ����� &� ���� ����� �� ��� ������ �� ����� � �<$$ �%" !�� ������ �� � �������� ��� � ������������ ���� ���-9������ &� ���� ���� ����� ������ � ���&�� ��� �� �� ���������� ��� � ����� ������ �����&�� ���� &� �� ����������� �� � ����������� �����&�� ������ ����� �� &� �� �B��� �%"

��! # �4��� ��� 3���� ������� 3 ������ ������� �� �5� 0����������� 3����� �� ������� 6���7 >5��� ��� ��� ���5� 3 �������� �������� ��� �5� �$������ ������� ��� ���2��� �����������= 6���4�7�6$��7 �������� ��� ��� ���� ����� �������2 3�4��� 3 �� ������� ��� 6���7 ���� ��������2 ����� ��� ������ 3�� �5��� 3�4+��� 3 �� ������ ��� �����������=� ����. ��� 6�������7 ��� %��6$��7�

��! % ����� ���2�5 ��� �������� 6��7 3 �������� ������� �� �5�0������� ���� 3����� �� ������� "9. �� �� ����� ��� !. �� ������� �. �� ������ ��� �. �� ������� ����. �������� ����������

&�� � " �������� 3 ������ ����� 6��7 ��� ����������� 6? 3 ��2���7 !��4��� 3���� ���5� 3 ����=��� ������ ������� �� �5� 0����������� 3����� �� ������� 6�7. ���!�� 3 3�4���

������� @���� �����������>5��� 6�7 �� 6�7 � >5��� 6�7 �� 6�7 �

�� ������ �� *��: 6%7 *�(* 6'7 A *�*& &��( 6%7 ��&: 6%7 B *�*�� ������ *�(' 6*7 *�(C 6*7 A *�*& *�%( 6&7 )��% 6('7 B *�*

���� !��� ) 6�**�7 �� �� �� ����� ��� � �� �� ����������#

=� � &� ���� �� ���� ����� ����� �(������ ��� ����������� < /@Q �� �� ���������� ��"5Q �� � �������� ��� �$$Q�� � ����������� �B��� %" 6���&��� @�"�Q �� ��� &� ���� �����(������ ��� ������ ����� ����� ���������� ��� ��� ����������� �� ����� ���� B��� %" 7� � �������� ���� 55Q �� ��� &� �-��� ���� �(������ ��� ������ ����� ��������� ��� �� ����������� ������ B��� %" B�� � ������ &� ���� ��� � ��&�������� ��� ���� < ��� ���� &� ���� ��� ������ ����� �� ���� ����� � ��� ��������� ��� ������� ��������� �����������%��� � � ��� ��� ����� &� ���� ���� ��� �����" E����� ��� ��� ����� ���� ����� ���� ��� ������� ��� ���� ���� �� �������-��� �� ���� ����� � � �������� ���� � �� ����� ������&��� ������9����� �� &� �� "

������ ��������� �� &� ���� ������ � ��������� �K� " ���%� ��� ������ ��" ���� ��� �� � ��������� ���������� �B�-�� %" B�� &� �� �� ��������� � �� ������� �������� �� ��� ����� ���������" =��� ���� ��� ����&����� �� ������ ��" �� ���9������ � ��&�� &� ���� ��� ��� ������ �&�� ��� ��� ��-����� �����" B��� ������ �� ��� ������� ����� ��� &� ���� �&-���� ������ ����� �������� ������ ���� ���� 5 ��� ��������" B��� ���� ���9������ � ��&�� &� ���� ��� ��� ������������ ��� ���� ���� �9��������� &� ���� ��� ��� ����������� " 7���&����� �� ������ ��" ���� ����������� � ��&������������� &� ���� ������ �� � ������������

��������� ��������� � ����������� ��� � �������� ���� &� -���� ������ � ��� �� ������� �������� ��� ������� ��������B��� � K� " ����%" B�� � �� ��� ������ ��������� �K�" ��%�� ������ ��� ������ �K�" ��%� ��� ������ ������ ���� ������ ��� � � �� ��� ������� ��� �� � ��������� ������ ������������ ��� ������ �� ����� ������ ��� ��� �������%"

������� �������� ��� � ������� ��������� �� ������� ������ ������� ��� ������ �� ����� ������ �� � ������������ ������ ��-������ �� ��� ������ ����� ��� �������� ������� ���� �������� ������� �K�" ��%" !����� �&��������� ������ ������������ ��� ������� ��� ��� �� ������ �� ������� ����������������� �� ��� ���������� ��� � ����4�� ��� ������ ���������� ���� ���������� ��� ���� ���� ��� ������ �K�" ��%����� ��� ��� ���� ��� ��� ������ ��� � ���������������� ������" ����� ��������� &� �� �� ��� ������ � ��� � �� ��������� ��� ������� ������ ���� ��� ��� ��� ����� ���� ��� ������� ����� ������ " E��� ��� � �� ������ ���� ������� ������ ���� �(������ ���� � ��� ������ ���� ��� ������� ����� �� ��� ��� ������%� ���4�� ���� ��� ����-�� �� �������� ����������� ��������� ��� ���� ���� ��� ���������� ����� �� ��� ������"

B�� &� ���� ���&���� �� �� �������� ��� � ������� �� ��� ������ �� � �������� ��� � �������� �� ������ �� ���� �� � ������������� B��� ��������� ����� ������ ��� ��� ���� ���� ��������� ����� ��������� &� �� ��� ���9������ ���4�� ����� ������� ����� "

���������� ��" ������ �� �� ��������� ���������� �� � �������������������� &� ���� ��� ������ ����� ��� ��������� ����������� ��� ��� ���� ���� ��� ������" B�� � ���� �� ��� �� � ������� ������ �������� ���� ��� ������ �� ����������� � ��� ��� �� ������� ������ �� ��� � � �� ��� ������� "

B�� �� �������������� ��" ������� ����� �� ���� � ������������ �� ��� ����������� �� ��� �� � ����������� �B��� %" 7� ��� ���9����� �� &� �� �� � ���������� ��� �� � &� ���� ���

&�� � # D��!�� 3 ��2������� ������ � �5��� ��� ��� 3�4��� 3 ��+���5�� ������ ������� �� �5� 0������� ���� 3����� �� ������� 0������E��������� ������������= ��33����� ������

���� ������� >5��� �� ��

�� ����� �� ':C ::( �(�&CF�� ������ :) �)) '*�%%F�� ������ �� C� )C *�%(�� ������ *� CC &��%F

&�� � % ���� ������� ��� �5� �������� 3��#����= 3 ��2������� ������ � 3�4��� 3 �������� ������� �� �5� 0������� ���� 3����� �� ������� 9. ������� ��� �. �� ������ ��� !. �� ������� �. �� ������� >. �5��� 3�4���� . ��� 3�4���� > G . �5��� G ��� 3�4���� 8. @����� ������� ��3 ������ !�������� �������� F. 3���� ���5 ��� 3��#�����= ������� 6� B *�*7

������� 2���� 9 ! � �> > G > > G > > G > > G

'�(���)�������������� ��� �H������������� ��� � I I I %� %��F %�� I I I )�C I �:������� ��� ������ I I I (:�% :�C ���( I I I I �C ������ ��������� I I I I I I ��) *�' �C I &%�� (C�)�������� ��� ���� � &�' :�C C�C C�: :�)F :�� I I I �'�)F (�% (�)>������������� �H0�2�5����� � I I I I :�) &�: I I I ��: I ���� ������!������ ������ (%�:F �C ���C )�' &&�(F &��� '��( '��� '��( (C�: �C�' (*�CD�+�������� !��� I � *�& &�) (�:F )� &�( C�' C� :�( :�� C�&

*�)��)��������� �� ���!�� �� ��� ��� *�) *�& *�) I I I I I I I I I�� �� ������ �������!�� ���� &��( :(�( C�) I I I 8 8 I I I ID�+�������� J��������� ��: &�%F %�) I I I I I I '�( I :��

��5�� ��+�������� ������� I I I I *�) *�( I I I ��� I ��

� ���5 2��� �������� ������ ������� ���5�2�����= ������� �5�� 4��� �� ������2���5�� != �5� ���5�� �����2 ������ !����������

�������� 3 ����=��� "�!������ �� �5� 0������� "��� ����� ������ ���� !��� ) 6�**�7 ��%

���� �������� ����� �� ��� ������� ���� ��� �� �����������&� ���� �# ������ �� � ����� ����&�����" 7� ����� ������ �� ��������� ��� �� ��� �� � ������� ������ ���� ��� ������ ����� &� �� �� � �������� ������ � ���� ���� ��� ����&�������� ���� ��� ��� ������� ������ ���9������ ������� ��� ��-���� �� ����� ������ � ��� ��� ���� �� ��� ������ � ���� ��������� ���'�� ���� ��� �� ������ �� "

7���&����� �� ��� �� ���������� �" ��� ������ �� ��������������� �" ��������� ��� ������ �� ����� ������ ��� ��� ��-�� �� ��� ������ �� � �������� ���� ��� ����� ��� ���� �- ��&�� ���� ������ �� ��� � � �� ����� ������� " )�� ��� &� -�� �� �������� ����������� ���� ���������� &��� ������ ��� ������� ��� ���&��� ��� &� �� �� �� �������� ��� � ��������� � �������� ������ ������ ������� ��� ����������� " ��������� ����������� �� ���9������ � ��&�� &� ���� ��� ��� ����-�� �� ��� ������� ������ ��� �� � ����������� ��� � ����������

F��� ����� ������ &� ���� � ��� � ���-���������� �� � �����-���� ��� ���� � ���� � ��&�� �� ��� ����� ����� �������B��� %" B�� �� ���� �� � ���9���� �� ��� �� ��� ����� ��� ���������� ����� ���� ����� &� ���� ���� ������ �������-���� ����� " F���� &� ���� ��� ��� � ���������� � �� ��� &� ������ ��� ������ ������ ��� � ����� �� B������� ������ � )�-��������� � �� � �������� ��� � ���������

��������

K����� ����� �� ��� ����� ������ ��� ������� ������� �� ����������� &� ���� " �������� ����-��������� ������ ��� ���� ����-�� � ��4� ��� � �� �� ���������� � ��������� � �������������� � �������� ��� 4���� �� � ���� ���9������ ���������� ���������� ��� �� ����� &� �� ������ ���� ��� ��� ��������� ������ � �� ����� �!������ �� ��"� ���#��$�%" ��4� ��� ��-��� ������� ��� ��2����� �� 0������� ��� 4���� �� � ������������ ���������� � ��������� ��� ���-������ �� �B������ ���#����%� ������� ��������� �*� ��� ��� F��&������$$��@�% ��� ���� �0������ ��� 1������ ��������% ��� �� ���������� ��� ����� " B�� ������ &����� �������� ���� � ��-������ ������ ��� ���� �(������ ��� ������������ ������ �F����� ��/�����%� ������ ������������� �� ��� � ������������ ���� ���� �������� �������� �*����� �� ��"� ��/����%"

7� �������� �� ������ ���������� ������ ��� ������ �� ����� �&������� �������� �� � ��������� ���������� ������ �!�������� ��"� ���#��$�%" ,�� ��� ��������� � ����� ���� ��� �� � ���-9���� ���������� �� ��� ����� ������� ��� ��� �� ������ �� -���� ���� ����� � �� ���� ����������� �6������� ��//���� !������ �� ��"� ���#��$�%" 6���&��� ��� ������ � ��&�� ������� ��� ��� ��� ������ ����� �� &������� �������� " )������������� ��� ������� ������ ��� ������� ��� �� ���&���� �������� ����� ����� ������ �������� �������� ��� ��������� ���� ����������� �� ���� ���� � ���� ������� ������������/�%" B�� �� ��� ��������� ��� �� � &� ����� �������-�� �� ��� ������ �� ��� ����� ������� � 4��� �� ����-�� -����� ����������� � �� � ��� � �� ��� �!������ �� ��"� ���#��$�%"

������ ��������� ������ ��&� ��� ����� � ������� �������� ���� ���������� � �������� � ��������� � ����� ��&� ��� ������ ���� �� ������� ������� ��� ������� ������ �� ���-��� ������ �!������ �� ��"� ���#��$�%" ,� ��� �� � ��� ����������� ������ � ��� ����� ����� ������ ���� ������ �����-

����� � ��� �� �� �������� ��� � �������� ����� ��� � � ���- �9����� �� ����� ������ ������� " =����&��� ��� �����������4 �� �� ��������� �������� �� ��� ������ �� ��� ��� �� ��� ���� ������ �&��������� �� ��� �� ��� ���� ������� " � "%� ��� ��� ����� ��� ����� ��� �� ��������� ������ ����� ��� ��������� �� ��� ������ �� ��� ����� ���� ������ � �� ��������� ����� �� ����� ��� ��� � �� ��� �!������ �� ��"����#��$� .����� ���5��5�%"

K����� �������� �� � ����� �� ���� �� ��������� ���� �� �����-����� ��� ���� ���������� ���� �� ��� ���� ����� ����� ".������ �� � ��� � �� ��" ������� ���� ���� ���9������ �- ��&�� &� ���� � �������� ������ � ����� ��� ����� ��� ������������� ��������"

!����D���������� �������� � ��&�� ���� ���� ��� �������8��� ���� ���� ���� ��� ���������� ����� ��� ��������� ���� ������ �����" .��� ������ �� � ���� ���������� ���������1��� ��� ,������� ��������% ��� �������8����� �F�� ���������#� ,23�4���� ���5���% ��� ��� � � ��������� � ����-���� � ���� ��� �� ����� ����� " 0�����&��� ��� ��������� ���4� ��� � �� �� � ���������� �������� ����� ��� ����� ����� �(��� ���� ��� � ��������� �� ������� ��������� �������-����� ���������� ��� ��&�� �� ���������� ����� �1��� ���,������� ��������%" )��� � ��� ��������� ���������� ���� �- ��&�� ��������� ����� ������ ��� ��� ���� �� ��� ����� ���� ��� ��� ����� �� ����� ���� ����� ��� �� ��� �� ��(�������� ���� "

B�� ���������� ����� ��� ������ ������� ��� ����� � ��� ����� ������ ��� ���9������ �������� �� �� ����� ����� ���� ��� �� � ������� �� 0������� ������ �� ������ �0�-������ ��//���� ����� ��� E�� �������@�� ��5� ,23�4�������5���%" B����� ������ ����� &� ���� �� ��������� �������������� ������ ����� ��� �� ��� ����� �� ��� ���� �������-�� �(��� ���� ����� ��� ����� ���� ����� ��� ������ ������ ������� �� ��� � � �� ��� ������� �,23�4���� ���5��� .��������5��/�� �� �� E� �� �� ��"� ���#�@��%" B�� � � ���� ��(���8������� ���� ��� ��� &� �� ��� ��� � �� ��������� ������ �����-����� ��������� ����������� �� �� ����� ����� � ���� ������������� �� ������ ����&��� �� ��������� ���� � ���-9������ ��� �� ��� ����� �.����� ���5��/�%"

!�� ������ ���� ���� ���9������ &� ���� ���� ����� ������ �� ��� �� ��� ����� ����� ��� � ���������� ��������� ��������� �����" B�� �� ��� ��� �������� ��� ���������� �� � ��-�������� ������ ���� �������� � ��&�� ������ ��� �������� �,������� �������%� ��� ��� � � ��� �9����� �� ��� �(-����� �� ������� �� ��� ���� � ��4�� ���� ���� �� ������������ � ��� ����������L ��� ��������� ������$�%" ) �- ��&�� �� ��� ����� ��� �� ���� ���� ���9������ � ��&����������� ������ ���� ����� ������ � ���&���� ����� ����� � ��������� �� ��� � ���������� ������ ����" >�&������� ������ ���9����� �� &� �� ��� ��� ���� ����� ����� ��������� ����� �� ������ ���� �� ��� ����� ��� ��������� �����-������" 7� ����� �� ���� �����&�� ����� ������ ���� � ����������� �������� �����&� � ����� ���������� �� ��������������� �� �������� �� ��� ������ ��� ��� ��� �(������ �� ������ ����� ��������� �,������� �������%"

B�� � ���������� ������ ���� ������ ��� ������ ��� ������� ���� � ��� ����� ������ ���� �� ����� ������ � � ��-������ ��� �������� ����� ��� �� ��� �� � ������ ��������&���

���� !��� ) 6�**�7 �� �� �� ����� ��� � �� �� �����������

��� ���������� ��������� ������$�%" K����� ��������&��� ����� � � ��(���8�� � ��� ����� 9������ �� ������ �� ����� � ��� � ��� ����� ������������� �� ��� �� ��� ������ ������� ������ �� ��� ����"

,� ��� ��� ����������� ������ ������� ������ ����� �� &� -�� ��� ����� ��� � �� ��� ��&� �,������� ������� �����-��� ������$�%� ��� �� ��� ��� ���� ��� ����������� � ��� �������" 7� �� ���������� ��� � ����� ������� � ����� ���� ������ �������� ���9����� �� &� �� ������ ����� � ������� �������� �� �� ����� � �����" F� ��� ����� ����� ��� ������ �� � �������� �����&� ���� &� �� ��� �� ���� ����� ���� ������� ������ � �� ���� ��� ����� ������ ������� ����� �*� -���� �$$��@�%"

)��� � ��� ���������� ����� � ��&�� ���� ��� ������ �� ���-�� �� ����� ����� ���� ��� �� ����� ������ ����� ��� �������&����� � �""� ������� ��� ������� �� �0���4� ��/���@� !������ �� ��"� ���#��$�% ��� ��������� ����� �.��������5��5�%"!��������� ������ ������ ���� � ������ ���� �� ������ ������� ����� �� �� �� ����� ����� � ���� ���������� ������ ����� ���� ��� ��� ����������&� ���� �� ��� � ����� ������-��� ������$�%"

,� ��� ��� ������ �� ����� ��� �� ����� ��� ������������������ ���������� ������������ ��� ���� ���������� ����� ������ ����� ����� ���� � ��&�� &� ���� �&���� ����-�� �� ���� ������� ������ ��� ��(���8�� ���-�����������" 7���� ��������� ��� ���-�������������� � ��� �� ��� ����� ������ �*� ���� �$$��@�% � �� ��������� ������ �� �&��� ����-��� ������ ���������"

B�� �9������� �������� �� ��� ���� ����� ��� ����������� �&������� �� ������8����� �� ��� ����� �� ��� ������ ����� ���� �� �������� ��� � ������� ���� � ��&�� &� ���� ��� ����� ����� " B�� �&����� ������ � �������� ��� � ������������������� ������ ��� � ������8�� � ��� ��������� �������������� � ��� � ����� � �""� ��� ���� ��� ��� ��� �������� �����&���" >�&������� � ���� �� �������� �������� ����� � ����������� ���� ���� ���� � �� � �������� &���������� ���� �� ����� ��� � ����� ���������� � ������ �����-���� �+�2����� ��������%"

!���������� ������� �������� ���� ��� ������ �� ��� � ����-���� � ��&�� �� �������� ���������� �1�� ��� ,��������@����%" 6���� �������8�� ������ ��� ���� �� 0�������� ����� ��� ��� ������� � ������ &� ���� � ������� ���� ��� ��� -���� �� ����� ���� �� ���������� � ��� � ��������� " ) ���� ����� �� ��� ��������� &� ���� �(���� ���� ��������������� ���&��� ���� ���� ������� ��� ������ �� ��� �������� � ��� ����� ��� ����� �(������ ���� ������ ����-��� ������ ����� ��� �� ������ �� ������� ������ ������������ ��� ������ �0���4� ��/���@� !������ �� ��"� ���#��$�%" 7���� ����� ��� �� �������� ��� ����� � ��� ����� �� ��� �� ��� �� � ��� ������� ������ �� �������� �� ����&����� ��������� �&��������� ��������� ��� ����"

�� ���� ��� �� �������� �� ������ ����� ������� �� �������������&����� ����������� ��&��� ��� �� � ��������� �� ���-���� ��������� ����������� ��� �������� ��&�� �� ���������������" B�� ��� � �����&�� ������ ��� ����������� ����������������� ����� ��� ��� ���- ��� ����������-��������-������ � ��&�� �� ��� � ����� �*� ���� �$$��@�%"

��+��, ����(����

E� ����4 7" +�2����� )" *" =������� A" =�� ���� ." !R���� 1".���� ��� �" )" .���� ��� ���� �� ��� ��������4 ��� 7" ,�� ���� ��������� ���4� 7" )" �� .���� ��� �� �������������� ���=" .�8���� =" 0" .��� � ��� +" .������� ��� �������� ������ ����� ���� �����" B�� ���� � ���� �� ��� !�� ��� � �� ��� ��� ������� �����" ,��S����� N��&�� ����� ? ������ �� *������ �,��8��� *>!9 ���� �@�@$�'����-$%"

����������

� ,������� ." *" �����% 6����� ����� ������ ���������� � < ����� � ��� ��� �&���������� ����� � " 7� ?&������� ��� �������� �������� ���� �,������ ." *" 6"� ��"%� ,�����< .������-A����� ��"�D�5"

� ,����� T" 6" ��� ,���� 1" ." ���/$% 0��� �� ���������� �� ��� �&���-���� �� ������ ���� �� ����" ?&������� �@� ���/D��@�"

� ,23�4���� B" ����5% B�� �������&��� �� ������ ���� �� ���&���������������� ����������� �� �� �- ����� ������ " .�(��� !���� 0�-���������� /� �@�D�@#"

@ *� ���� *" *" ��$$�% ,������ � ��� ��� ������ ����������� ���� ����� 0������� �� ��� )������� ���� ���� �� .? ,��8��" 7� ,���������������&� �� ���R��� �� �U���� �� =��� )��S����� �!�� ��� � %�N��&�� ����� ? ������ �� *������ � ,��8��� �" #$"

5 *� ���� *" *" ��� F��&����� !" ?" ��$$�% 0���������&� ����� �� ������������� ����������� �������� !��� �0�������% �� ������ �-��� .? ,��8��" 0�&� �� ,�� ������ �� ,��S���� �@� �#�D���"

# *����� ������ �" ��� *����� ������ ," �����% ) ����� ��� ��� �&�-������ �� ������ ����" )������� >������� � ��@� @#�D@�/"

� *������ 0" E"� 6������ ." ="� ��� !���� ��� ." ���/�% !������ �������� ���������� ��� �����-���������� ���&�������" 7� B�� ������� ��������� �,������� ," ��� ?��� � B"� �� "%� >�� J��4< *������N��&�� ��� !�� � ��" /$D��5"

/ ������ )" �����% !���������� ������ D ) ��������� ��������" 7�������� )"� ��"%� F(����< F(���� N��&�� ��� !�� "

� �� +���� � T" �" ����/% F����8����� �� � �������� ������ ��������� ���� �� � &������ ��&��������" ��&�� ,��� ��� ���D��#"

�$ �������� 0" �����% K����� �������� � ��� ����� ���������� �-��������� �� ��� ������ ����� �������" 7� ?&������� ��� ����-���� �� ������ ���� �,������� ." *" 6"� ��"%� ,�����< .������-A�������" @�D/@"

�� K�������� �" )" ����@% N� �V���� ����������&� ���� �� ������W� ����������U ���� �����W��� �� R���� " B������� �@� @��D@��"

�� +�2����� 7" *" ." �����% !���X� �����W��� �� 0������� �� �-� 9�� �� K���� �� )��S�����" =� ��� ��� � � N��&�� ����� ? ��-���� !���� ��� ,��8��"

�� +����� � K" 0" �����% B�� ����� �� ������ ����" >�� Y������ T���-��� �� ,����� ��� #$�D#�5"

�@ +������ )" 6" ��� ?���� � �" 6" ���/�% +���������� &�������� ������������ �������� ��� ����� ����� �� ��� ����� ���� �� >��-�������� ���� � " ,��������� ��� ��#D���"

�5 6�������� *" E" ����$% A�������� �� � �� ����� ����� �� � =� �-�������� ��������� ���� ��������� �0�������%" =����� ����� >�� J��4 ,�������� +����� 55� #�D�5"

�# 6������ ," !"� B����� 1" ="� 0� ��� T" E"� ��� ��������� >" 0" �����%Z���������&� �&�������� �� ���� ���������� � �� � ��� ����� ����� !����� ��������� �����������%" )������� T������ �� ,�����/#� ����D����"

�� 6������� T" ," ���//% ,������� ��� �� ����� �����������" 7� 7����-������� �� ��������� ������� ���� ��� ��" �6������� T" ,"� ��"%�������< )������� !�� � ��" @�D/�"

�/ 1���� � *" )" ��� 7������ �" E" �����% B�����9�� ��� ���������������� � " >����< N��&�� ��� ��� �� *�������"

�� 1���� T" 1" ��� ,������� ." *" 6" �����% ?(���������� ����� �� ������������� ���������� �� ������ ����" ?&������� @#� @�D55"

�������� 3 ����=��� "�!������ �� �5� 0������� "��� ����� ������ ���� !��� ) 6�**�7 ��-

�$ 13����� E" ���@/% *����������< �� � ����� �� �� ����� �� ��������" =V(���< K" *" *"

�� 1�� � E" T" ��� ,����� T" 6" ����@% K������� ����� ����������&� � ��� " 7� �� .��&�< ������ ��� ������� �� ���� �� � ��������������� ���� � �=������ �" )"� ,���� 1" ."� 6� ��������� 6" )"� ���6��� ����� +" ."� �� "%� *�����< N��&�� ��� *����� !�� ���"�#�D�/�"

�� �� 4�� =" ." �����% .�������� �� ����� ���� ��� � ����� ����2����� �������� ��� ��� ����� �������� ��� ���� � � *� �� 0���",��������� ��� ��D��"

�� ������ �" +" �����% ?&������� ������ ������ �� ������ ����� ���-������� " !���� .� ������� ��� ?&������� ���� ��D/$"

�@ ������ �" +" ��� E�� *" T" ������% B�� �&������� �� ������ ����" 7�?&������� ��� �������� �� ������ ���� �,������ ." *" 6"� ��"%� ,�����<.������-A����� ��"�5�D��/"

�5 ������ �" +" ��� E�� *" T" �����% B�� �������� �� ������ ����" 7�?&������� ��� �������� �� ������ ���� �,������ ." *" 6"� ��"%� ,�����<.������-A����� ��"�5�D��/"

�# F�� ��� T" =" �����% K����� ��������� ��� ������ ���� �� ��� ���-��� ����� �������� ������� ������ �,����������%" >�� !��-����� � �$� 5��D#$5"

�� F����� !" )" ���/�% >����� ���������� �� � �������� ��� � ���" 7�B�� ����� �� ��������� �,������� ," ��� ?��� � B"� �� "%� >��J��4<*������ N��&�� ��� !�� � ��" �$D��"

�/ !������� B"� 6������ �"� K����� T"� ��� B���� ��� T" �" ����/% 0����-�����&� ����� &�������� �� ��� ������������ �������� ��� ������-�������� ������ ����� � ���� ������� ��������� ����������� �0�-������%" ,�������� T������ �� ��� ������� .������ #@� ���D���"

�� !� � � �" ��� .�8���� =" ����5% 0���������&� ����� �� ��� �� ��-��� �������� ����������� �0�������%" ,������� )��� �$/� �$�D���"

�$ !������� ="� J��� !"� ��� ���4� )" ����#% B�� ������� �� ���� �� �����-������" ������< 6����� *����� !��� ��� "

�� 0��� 0" 6" �����% !����� ����� ���������� ��� ������&� ������������ ������ ���� �� ��������� ��������� �0�������%" ,��������� �����/D�$/"

�� 0������ � T" 6" ��� 1������ ." �����% K����� &�������� ��� �� ���� ��"�������� ������ �" �0�������%" )������� T������ �� ,����� /$���D@$"

�� 0������� ?" ���//% B������� ����� 0�������" F���� ,�������,����� �� �D���"

�@ 0���4� �" E" ���/�% K����� ��� �����������" 7� ?����� ��� ���-���� �� ���� �� �������� �� �0���4� �" E"� ��"%� *������< *��-���� B������� ,����� .���� � ��" ��D���"

�5 .����� =" T" ����5% ?�&���������� ��� ��������� ���������� �������������" 7� B�� ����������� D K���� �������� ��� ��&�� ���"�.����� =" T" ��"%� F(����< F(���� N��&�� ��� !�� � ��"���D��/"

�# .���&����� *"� 0�����8� >"� ��� ?������ >" [" ���/�% 0���������&������ �� ��������� �������� ��� � ���������� �0�������%� ������- ����� ��� �� � �������� ����� ���� � �� A���8����" ,����������5� �#�D�#�"

�� .�4��� 0" 0" ��� 0����� T" 0" K" ���/�% ,�������� ��� ��" .�� K����� -��< E" 6" K������"

�/ .����� T" �" ����5% !����� �������� ������� �� �������� �� ����� ��� � ��������� ����������# 0�������%" )������� T������ �� ,��-��� /�� ���$D���/"

�� B������ *" =" ����#% F&��&��� �� ��� ! ���������� �0�������% ����� >�������� " F���� ,������� ,����� �� �#�D��$"

@$ A����� A" =" ��� B����8� )" )" �����% ,����� ��� ��� ��&����� ������ � ������� �� ��� .? ,��8����� )������� =�� � K��� �" 7� K��� ������� �� �������� ���� ���� �.����� � T"� +������� 0"� �� "%�E� ������ �*< 7 ���� !�� "

@� E� ��� >" >"� *����4�� �"� !����� =" A"� E������ � >" ="� ��� F�������� T"����#% +�������8����� �� ����������� � ��� � ��� ��� �� ������ "?����� ��� �$@�D�$#$"

@� E�� �� 0" !" �" ����#% B�� �������" 7� B�� �������� ���� ���� �< ����������� ���� �0������ � !" E"� ��"%� *������< *������ N��-&�� ��� !�� � ��"�5�D�$5"

@� E������� E" ="� J���� )" ="� ��� .����� �" �" �����% >�������� ����� �� �������� ���� ������� ���� ���� ��� �� �)������ ?�-�� ���%" T������ �� *������� ?����� ��� �$��D�$��"

*" *" �� *� ���

�����" ,��S����N��&�� ����� ? ������ �� *������ *! #�$�*?! ��$/�-��$*������ � .!.? ,��8��

?-����< ������� ���\�������"���

.������ ?�����< +" +��� ����

���� !��� ) 6�**�7 �� �� �� ����� ��� � �� �� �����������