138

pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

���������������������� ���������������� �������������� ������ ��!"�� ��� ����������������� �����#��������$�������������� "������������%�&��'���(�)*��+�)���,������-�%����&�./��*��-�0112�

Page 2: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

���������������������� �������������� �������������� ������ ��!"�� ��� ����������������� �����#��������$�������������� "��������%���� �&����'(���� )� *'� ���������������+����,�'���-�����.���/��&��(�������0�12'����� ��� 3���� ��� 4��+�1��.�3�'��� �56����,�'�7�����8������+ ��(��.�&�����9(�'56�����(:(+�����;�(��<����������=�+��>���?�'(��,�'���-������@�=����+�A1��(��@�BCCD�

Page 3: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

���������������������� ����������� �������������� ������ ��!"�� ��� ����������������� �����#��������$�������������� "������%���� �&����'(���� )� *'� ���������������+����,�'���-�����.���/��&��(�������0�12'����� ��� 3���� ��� 4��+�1��.�3�'��� �56����,�'�7�����8������+ ��(��.�&�����9(�'56�����(:(+�����;�(��<���=&�� �����/�>?�����1��(�����>@@A�� BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB� � BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB�C��D<�;�<�C�9+��3�� ���E�F��� � C��D<�;��<�3��+��E����1���E�9���� � �� � �� � �BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB� � BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB�C��D<�;�<��G� ���C�'(���E�9����� � C��D<�;��<�3+�����,�����H���9��� � ��������������������BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB�C��D<�;�<�-���+���I �+��'����'�'����J���'(������

Page 4: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ����� ���������������� ���� �������� ������ ������������������������������������ �!������"��������������������#$%&'(')*$+', ������-�.

Page 5: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ������������� ��� ���������������������������������������������� ���!�����"����#��������$������� �������������� ������%�������������������&��������"���'���� ���������������"�"���"������������������������"������������������(�������������������"�����������������������������������"�����������������)�� ��"���������%����������"�����*���������!�����"���#���������� ����������+��,������������������"��(���-���������������'���. ���������'������"���������"����'����/������������'���. ��"��������������%��������0�������*�!�����"��-�1�"�� �����#�����,��1�"���#��2��������'���2�������'�����������"��������. ��"�������������������'���. ��"��������������%���������(���������(��������������*���"�������3����2����,������� �(���� ������� �����������"��(���������"���������"������'���"�"�������"���������"4���%%%������������������41��1��������������������"���"��������������"4������������"������2�����"�����'����%�����&��������������"��5 ������!�����"��������6������"��������������������"�"���. ���������"�"�%��5 ���(��"�.��������������.�������������������"����"�������������%�

Page 6: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ������������� ������ ��������������������������������������������������������� ����������������������� ������������������������������������������������������������������������������������� ���� �������!������"�����������#���#���������������������������$����%&������������'������������������������������������������(� ����'��������������)������������ �����*�����+ �)!� ,*-������������������������������������������������#������������������+��������./�"0011234���./���)5"6370"8�36234-������,���"�������,���������#��*������.������/�����������������#��������+,�,"./9�,,"30:-������,���������!����������� ��������+,! -��������������'������)�����!������������ ���������������������#��������������������������������������������;��<�=����>�������(�?�����������!������������ ������.�������������������������������������@�����=�����������������������������������������������(�?����������� ���������� �����*����������������������:AA0���������#����������������.��<����$<����+.����-���������������<������������������'������.�B�����C���������+:AA1"0330-��������������������������!����?������������� �����������������������

Page 7: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ������������������� ���� � ������� ������������������� ��� ���� ������� �� ���!�"��� #��$ ��%�� �����&�'���%() ������ � ��*�� ����() ���+ �, ���-��������� �������%���� ���� ���#

Page 8: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� �������������������� � �� ����� ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ���� ����� �!"��#���$��������������������������������������������������������������������������������������� %�� &�'(��$��)*��+,-�,�.�/�012��3-,�/�4�3���-��012��2�42� 2�5��3+,�012�67�5��53���+3,2+�83-9:�2-2+�3��-��8�+��++2/��52+��2�52++34�53�;7��<42-3+,���+,�/�2��4�3/�5;�4������������������������������������������������������������������������������������������������� ��=�� %�%��>3+;72������������������������������������������������������������������������������������������������� ?�� %�@��A�,-25;012���������������������������������������������������������������������������������������������� %B�� %�C��D 3,25242 ��������������������������������������������������������������������������������������������� %C�� %�C�%��E-3��53�3+,;52������������������������������������������������������������������������������������ %C�� %�C�@��3+3�82��72+,-�4�������������������������������������������������������������������������������� %C�� %�C�C��F72+,-� 37�52+���+3,2+�83-9:�2-2+��������������������������������������������������� %G�� %�C�G��F��4�+3�53�5�52+��������������������������������������������������������������������������������� %G�� %�G��>3+;4,�52+���������������������������������������������������������������������������������������������� %H�� %�H���+/;++12����������������������������������������������������������������������������������������������� @B�

Page 9: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ����� �������� �� ������������������������������������������������������������������� ��������������������������������� ����������������������������!���"�� ����������������#������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� ��%&�� %$'$�(��� �$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� %)�� %$%$�*���������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� %+�� %$,$�� �������-��$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� ,%�� %$,$'$�.�������������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� ,%�� %$,$%$�/�������� ������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� ,,�� %$,$,$�0 �����-� �����������������������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� ,1�� %$,$1$�0�!�������������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� ,1�� %$1$�(���������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� ,&�� %$2$�/��������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 11�� �������3 �/����������������� �-���������������� �� ��4��������5����������/������������������6��������������7����������� ����������������������������!���$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� ��18�� ,$'$�(��� �$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 29�� ,$%$�*���������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 2'�� ,$,$�� �������-��$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 2,�� ,$,$'$�.�������������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 2,�� ,$,$%$�/�������� ������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 21�� ,$,$,$�0 �����-� ������� �-��$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 22�� ,$,$1$�0�!�������������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 22�� ,$1$�(���������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� 2)�� ,$2$�/��������$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$� &,�

Page 10: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ������ �������� �� ������������������������������������������������������������ �������� �� !"����# ���$� %�����������&� ��� ���� '����� ��(� ��������)������������������***********************************************************************************� ��+,�� -*.*�/�����************************************************************************************************� +0�� -*1*�2� �������*********************************************************************************************� 34�� -*5*�� � �����6��******************************************************************************************� 35�� -*5*.*�7��������� ���***********************************************************************************� 35�� -*5*1*�8��� ��6����������������������� �**************************************************� 3-�� -*5*5*�8�9�������������********************************************************************************� 3:�� -*-*�/���� ����*********************************************************************************************� 33�� -*:*�)��������**********************************************************************************************� ,:�� ��;<=>?=�@A;�A=***************************************************************************************� 0.�� B?@?CD;<A�=�<A��E�=************************************************************************************� 05��

Page 11: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� �������� ��������� ����������������������������������� ����������� ��������������������������� �!"#$%"&' ()*'+,-.(%*,/'0 1( "#)(.,) ')),&"'1,) ' 20,/().' 3).'&",#'0!(&"14'05����������6���������7 ������ ��������8�9�:����������6�;�������<��=�>�;>�?��?� ���@����������@������A����������>�����������@B�������������A���B������������������������������������������C��������<�����C��@������@����@A���������A�����������@���DC�������������������������������������@���������������@��� �������������A�����������=���������A����������?��E������������@������@���������F@������A�D�:��@A����������������A����������@�<�������� �������������������G��������H �GI ���������������@���������B��������@������������������� �G�����@���� �J��K@��������?����������A�������@�����������E�����������������������������@��D������������DC���@B�������������������@A�����A���������A����DL�������MA���� �;���@�����BN���������A�����������B��=��?���A�����=����@���������������=���@������@� �G��B���������� �J���������?���@����������=�AM�������@��@�� �G�������������� ����������������������@A�������������F@������A�D�:��@A����������������A�����������������������������������@���?������������������A����������������������?���������������C������M�����������<�������>�����������@B���������������?���DC��������������������������=�B����������@������������������ ����������?��������>�������J������������������� ����������� �����H� �I ����?����������>�����������@B������������������C��������<����?�������?�������@����������������������@������� �;�������������@����C��@��������O�����P��@����D�����>�����������������C�����@�������������=��BO�����������B������������:B���� � ��@�����A��@�������@�����@B������������������������������������>���C��@������@�������D�����������C��������<��� �;�@���?���DC��������������������@�������������������?��������@������A�������@�����A����@����D�������@A���DC�������@�����������������A����@���?���DC��

Page 12: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ����������������������� ������������ ������������������������������������������������������������������������ ������ � �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������!�������� �������"�#�����$���������%&��������������������������������������������������������������������������������'������������������(������������������������������������������������������������)&�����������������$�������������������������������� ����������������������������������������*���������������� ����������������������������������� �

Page 13: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ����������������� ����������������������������������� ����������� ������������������������ !"�#$%&'%()&*+$,-%(./01%+'23.,4�'13*2&3.'1.%.5-,$'2%(.6-0.7,-*3&8.�������9���������: ������ ��������;���<�������9���������=��>�?��?�@��@�"��.A�����B���������C���D���>���������D����������������C�����������������C�����������E����C������>�������������>����E������B����������DB�������@����������������>����������C����������������@����D������DD�������"�F�G�������>��H��G�������E�����>����@��������@��>����D��>����D������>���B�����<��DB������C��D�����@���������������B�������C�@������I�J K����������"��>���D������>������>��������������������@��J ������>��G������E����>����@�������>���������H��@����������������G�����>������@��������D��������������������������>���DB�����������EC�>�D�������������"��>���EL��������@��>�������C�G������@��������B����H��G�������@��J ��������?��"�: ����������>CB��>�����������J �����>������>��@�� ���������������������������>���B�����<��DB������C��D�����@���������@��D���@@����������������������@@�������B��������������������������������������������������������>���@@������@��������D����������������C�����������������@�����������������������@�>�E���������������������DD����C"��>������C�G�����������������>��� ���������������M��H��� �����I� �K"��>�������������������������@����������������C����������������������C�G����E������������@@������@���������������E�����D���������D������D������������������������������������������>����������>����>��E�������������������������E������"��������D��������>���������D�����>����>���������>��C���������>�����>�������������>�������������������������"��>�����������DD����C��������������������������B��E�E�C�������D������EC��>���>��������B�������DD����C���DB���������������������������������������������������"��>����@@�������@������D����@��������������B��E�E�C��>�����E���������EC���@@�����������D�E����C��������������������E�������������@���"��>����B������������@����D����������>��H��G�������@�����������C��D��������>�����C���D�������DB���������������D����D�����D���������������

Page 14: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

�� ���������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������������ ����������������!������������������������������������������������������������������������������������������������ �

Page 15: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ������ ������������������������������������ �������!����������������"��#�������$�������%�����#���������#��������&����������������%�� ���������#��������'���!�������������������#�(�$���)*�#+(�,��-�.#/(������001%�2�3�����000%�4��#��566178�9���!���������������:#��������������������#�������������������������������������!������,�������&��������������,����������#�(�������������������#�����)*�#+(�,��-�.#/(������001%�;��,��<�-�2�3����566�78�9�!����� �������!������������������,����������#�(���'=�,�����#��������������������������$��������)> �(����0?@%�A�B�����CDEFGH��00?%��000%�A�B�����CDEFGH�566�%�9(���#/��-�;���((��5665%�.��������-�������$�566@78��9��������������/��������������������(�����������#������������(�����������!���������(�#�(�����$����(�)I�((�CDEFGH��00�%�*�#+(�,��-�.#/(������0017%��,������%������J���(�%�����!��������������$������������#������������!�$���� ��).����$ECDEFGH��0@K78�L�������M�������������/������N�'=�,���,�#������������������������#�(�$���)!���I�((�CDEFGH��00�%�O��P����Q.�����CDEFG8�566?%�R�!���566S78�O�������������!��������J�(�#��������������������������� ����������!�������������!:�����#���#���P���#���,P��#��������(T$�#�����#������������/������8�9����%������:��������������#����M���������N%�M#���(�J�����N%�M��&��������N%�M/�����$��������N���M��!��������N�,��������(�U�����#�������V��������������#��!������#���#���P���#���,P��#��������(T$�#����������������/������������!�������#�����������)W #��<�-�I�((��00�78�O��������#�(�������#�������������������'���#�����������,�����������������!��������������#�(�������,����������#���������������������������#����,��������#����#����������)!�'��2�3����/�ECDEFGH�566S78�9������������������������������������������"��#���������(�������#��(������������:�(�����������,��� ��������P���������,��������������������,�#������8�9����J���X�#�������������������,����������#�(�������#�������

Page 16: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������������� ���������������������������������������������������� ���������������� ����������������������������������� ���������� ����� �������������������� �� ���� ��������������� �� ������������������� ��������������������� !��"�#$�#�%�%��&'()*+(�,,-���,,.������ �%����� ��%������������������/����������������������� ������ ������ !��"�#$�#�%�%��&'()*+���,,.�����%���$������������������������ ��0 ������������������.,1� ����� �� ��%��"���������������� �������������������������������/ ��2��.34���������������������/ ��������5,,����,,,�������������������������������������������������6�7,,���8������������������������������9�1� ��%����������������������: ���";�<�=����7>?@������������������������ �����������������������������������������������������#�����"������A���������#������������A������ �������������%����A��������������B� ����C���7>>>�����/�� ����!���%���������0����������D��������������� �����������������������%������������������������ ����/��� �B������ ������������������ !��"�#$�#�%�%��(&'()*+��,,.��������%���������������������� ����#���� ��������������������������"���������%�� �����: ����/�����4���������/���� �� ����: ���";�<�=����7>?@��: ���";�7>>.��: ���7>>.���� �E�������������� �����"�����������%��������������������������� ��F�%��������������B� ���������791� ����� ������#� �����%��������������%���������#� ��������������������A������?@1�%���������#� �����������B� ��� !��"�#$�#�%�%�(&'()*+��,,.�����/�� ������%������������0%������%������������������/�%�������� �������� ����������!����������#� ������������������: /E��������4����G���� !��"�#$�#�%�%��(&'()*+��,,.������������ ��������������������A������%��������������������H����������/���������#� ��������� ����� �������%���0�������������������%���������������������$����������� ��������!�����

Page 17: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������� ��������������������������� ������������� ������������������������������������������������������� !�"##$%&������������� �'(����� ������ �������������� )��* ����&��+������ ���,� ��'-���������'-�����.����� ������� �������������&�/���������� ����� ���������/������ ����������� �������,� ����0�������1� �����2334&����,��5���� ����"##�&�)������������� !�"##6&�1���������� !�"##7%��8������ ���� ��&����� ���9��� ���������������������:�������������� ������� ��������� ��'(������ ��������������,����;,�����������������������'-��������)������������� !�"##6%����������� ������-���� ��������������'-�������� ����<����&���� ��������� ��=,���&��������������� ���������� �������> � ��?�5�@����23A7&�)�,������� ��"##3%��1� ����&������� ������,����&���������� ������������������� ����� ����������� ���������;���&�����0� ����������������������������,� ��'-����/���������������1 �,�,������&���� �������������� ����������������������������.��� ��'-������������,�����'-�� ������&��,�����,� ��'(����������������� ������1�����������1 ���5�B�00��233�&�1���������� ��"###&�"##6&�"##7&�C � �D�5�E�����"##7&�E���������� ��"##A%��� F�������� ������������������������� ����� ���(���� ��������������������������������/��������� ��������0�����������������,�����G�����������&�/��������������� �������������&���� ������ ���� �����������������&������ �� ����&��0������F���,����������-��������������������������������� ��� ��������� ��233A&����; ������������� ��"##3&�H���������� ��"##3%��)������� �����0�����&���������-������G���������� ���,� ��� ���� �'-����� �����,�����'-�&��� �,��������� �������� ������������;������������'-�����+��'-����������'(��������������/�������� � ���������������H���������� ��"##3%��I������/������ ���������������-������� ����,�'����� ������'���� ������������'(���

Page 18: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ���������������������������������������������������������������� !"#$%������&��'� !"#$%����(�) �*����� !"#$%����+,��������������������-�����*����*�������.�����/����� !"#$%��+++�0����������0�������1����*�� !"#$2����+,2�3��.������������ �������������������������������������������*��.�����4���������������*�.�����������������������������3���5�6) ���" !"#$%����(,2�������*����� ��������*���������*7����������*�����������������*�����������8�����.������.�������*�������� ���*������������*����*������������*���9������������*�� ������*�*��*������������ ������������� ����*�����������*������*�*��*����������������*����0����������/����� !"#$%��+++�0�������1����*�� !"#$2����+,2�� 3�8��*���������������*���������*������'����*�����*��4�������������� �*������8��*�����������*������*�*��*������������ ���������������:;0��) �� 95���<�����+=>�1����*�� !"#$2����+,� �����������������������*��9�������������� �������*���� 8����� ������������*�����������1�����5���?������++@,2�3���'����*�*������������.������.��������*��� ����������A��*�����������������������������������*�*��*��� ��������*�����.����� �*���.���������� ��������*���������������*������:������ !"#$2��+B��� ���� !"#$2��+=�,2�C����������������*��9�������D�������*�� ������*�*��*����������� �*�����*���������������*���������������*������E�������������4�������������������'������������:;0���� ��������*�����������*������*�*������� �������*���������������������*�*�2�F���*�� ����������9��������� �����*���.�����*����'����*�*�������������*���������������*����������������������*���G��:;0�������������2�� ������������ ������������A�������*�������*�������3���������������H�����*���� 8�����D��������H�����*���*��-*���2�;������������*������������������*�������*������������������� ������*��������*��B�I�*����� 8�����*����������<�J���9���?��*�����(,2�;�������������������*�����D�����H�����*��

Page 19: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������������������� ����������������� ����������������������������� !!!"�# � ��$�������� !! "�%�&��� ���'�(�� � !!�)��*���� �� ��+�� ��"���������������������������������� ������� ������ �� � ������"������ ��������������� ���,�����"�������������������������������������"�� �� ��,��� "������������������-�.���������������������� ��/0�� �������1� �"����2+�� �"�+��2+�� �"�+����� ���������1���������/���"������ ���������������3������'�4���� �� !!!)��5���"���������������6 �+����������������������2+�������������������������+��.����� ����������������������"�� ����.6 �������������� ����-�.6 ���������6 )"����������� ���.����������������� ��������� � �� �� ����� �"��������� ������� ��������� ����� �������� ��3������'�4���� �� !!!)��*�����������1�������� � ��� ������� ������������������ ����������������� ���� �2��� �"�� ����6 ��������+�����������������������.6 ����������������� �����������# �7������,����������8��������� �������� �� 0��� ����������������� ������������������� � ��0� ���(�������"�4����������/������������.6 ������0� ��"�� �4��� 94���������%�&��� ���'�(�� � !!�"�#������������ !!:)��; �� ����������0������������� ����+� ������<����"����������0������� � �� � ��� �� ���������+� �������6 �������� �� �� ������ ���%�&��� ���'�(�� � !!�)��#���������� ���=*>��� ������������ �������?������������ ������+������������������������������ �����5���"� � 0@���� �� �����������0��� �+ ������������������������ �������� ���=*>��0����������(������ "�+ ��������������2�����������=*>�� �� ������; �����3����������� �� ������������?��������. 9��� ����������� ����������������������������������������+������������������������"��������� � ���+��� �����������6 ��� �2�����������/��"���- ����������0������"�������+���.6 �������������������� ���0��������� ���������������� �����

Page 20: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������������� � ���������������� � �������������������� ���� ����� ����!����� ���"�#����������������$�%����������� ������������������ ����� &�������� ��'��������� �������(���������� ����������������������������������������� �����������)����������(*�����������������&�� ������������+��"��,���������������� ��������������� �������(���������� ��$���"�������������� �������� ������ �������(���������� ������������ &�������� ��'����$����"�� �������(���������� ������� ��������� ���� ���-������������ ���������������������� !�����(�� ����"�#���&� ���������$�%� ������ �������� ������ �������(������������������������������������������� ������������������� ���������������� �.������������������������������)����������(*������������������&�� ��������������������������������������������� ���� �����������������+��"���� &�������&����� ���������� ����������������� ���������� ����������� ����������������(� �/ �������� �������(����$���"������ ��������� �(���������������������� &�������&����� ���������� ���������������� ����������������(� �/ �������� �������(����$����"�&������������ ����������� �������� �������(��������� ��������������������� �������-��������� !���������������������� �(�������������������������������� &�������&����� ���������� ��"��#����������������$�%�������������������&�����(���������������������������� ������������(���������+�������������� ����������(�� ��������������������� �.���)�������������&�� ������������+��"�������� ���������&�����(�������������������������������� ��������� ������ &���&����� ������������������ �.���$���"�������� ���������&�����(�������������������������������� ��������� ���������� ��

Page 21: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������� ����������������������������������������������������� �����!"�������#�$���������%�������&����������������'���������������(�����������������)�#�� ������������������������������������������������������������������������������������������*����������������� �������� �+����������������������������������������������� �����������������������������������������*��������������������������������������� �������������,�����-�.������������������������������������������������������*����������������� ���� ��

Page 22: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������� �� �������������������������������������������������������� ��������������� ��!"������������ ���������������������������#� ��$�������� ����������%����#���������� ��&'()('*+,�)(�-*./(*'0�1(2(3�

Page 23: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� � ������ �� ��������� ����� �������������������������������� �������� � ��� �������� ������� ������ ����� ��������� !��� ����� ������"����� ��!�#������������������ ������$%���� ��� ��� �� �� ������ &���"���� �!��� �'��������������������������������� �(���� �� �) �������� �*������� ����������"�������������������%������� ������$%��� �������������������� ��� ��� �� �� ������ &�*� �������!������ �������������������������+����� ��� ����� � � ����� ����,�� � ��������()*-��&��.� ���� ���������$%���������������� ��� ���������� ��������� -���&���� ���������$%���������������� ��� ���������� ��������� ������������� ������ ��$%��/����-����&��� ��� ���������� ��������� ��� ��������� �����������0�� ���������$%�������������� �������$1� ���������� &�2 �����,���� ���������� ����� ����345�6����� �������������� ��$%��/��������������� �378�6����� ��������������� ��$%��/��������988:!��������6���� ����� � ���������������$%����������6���������� �58���� !�������'�������;��#���) ����������< ����=���&�2���� ������� ������������'���������" �����"����� ����� �������������������������������.������������� ����&�2 ��� ��� ���������� ����� ������ �%�� ���������������!����������"�������������������������������� �����>�������������, ���&�?�����������9&33���� ��� ���������� ���5@�������� �������� �����&�< ����$� ��������� �$%���� �� �"��� ����������������� �������� �� ����� ��������� ������ ��$%��/������������ �� � ����� ������ ��� ���������� &�A���"���������������������� ���������$%����������������������������� ��� ���������� ��� ���� �������� ������� ��� ��&�)���������!����� ������$%���� ��� ��� ���������� �������������� �������� ������� ��� ������������ � ����� &�B� ��� ���������� � � ����� � %����� ������ � ������ ��!��������������� ��$%������� ��>�� #���������������� ��$%��/����&�2 ��� ��� ��� �� ����� � %����� ������ � ������ ��������� ������������� ��$%��/����&�;�������� �� � ����� ������ ��� ���������� ��������������������������

Page 24: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������� ����������������������������������������������������������������������������������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������!�����������������"��������#����������������������������������������� ���������������������������$%&'&($)*+,-./01-$$ 2������������������������������������������������������������������������������!�������������������������������������3����������45��!����6���7�����88���9�������:;<=>?�@��@��A�����:;<=>?�@��B��C �����:;<=>?�@��DE��F�����������������������������!���������������������#������������#������������G�������H�����������H������������������������������������������������������4A�����:;<=>?�@��B��������I�:;<=>?�@��B��J��������6�9���7��@��KE��2������������������������������������������������L�����������������������������������������4M������88@E����!��������������������������������������������������������������������� ������4N�O������8PP��N�O�����:;<=>?<�88K���888��Q�N�O�����6�C ���@�����A�����:;<=>?�@��B��9���7�6�J��������@��D��J��������6�9���7�@��KE��M��������3�����������L�������������������������������������������������3��������������������������������������!�����������������������G!�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������4������������E�����������������������L!����4�������������������E����������������������������������������������������

Page 25: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������������� �� ������������ ���������������������������������������� ����������������!�������������"#��$����%��������������������� �����������������&����� �$� ����������"#��������$����������������$��������� �����$�������&���������� ����'�������%��������(�'�%)�������*��������+������%����� ���%����������%���������� ������������� ��������� ������$����� ���� �� ��� �� ����������'�������,�- ���.�/ � ����001 ������������*�������������%��������������2 ������������ �� ������%��� �% ������� ������3� ��������%����� � �������$���"!���$�������������������*������ �4� ���'��.�(�5����6� � �������������"#��$����%�� ��%����������������������������789�� �����%� �������'��������� ��: ���������; ���������'���������� �����������#���� �"!�����<����&������� �� ��=�!����� ���������"!������������'�$������� ������������> ��'?�.�,�=���0@1 �A���� ���������*����B �(C��'�)D�)�����������*����3 �E�����.�(��������1 �F�����=��������*����1�����$�=��"#��������� ����������� ��� ���%�� �����3�G��������������%'���������"#����������������%� ������ ���� ����������%� ��������3HI������������"#������%� �����$��������6���������� ��� ���%�� �����J� ���� ��� � �������������������"#��K����� L J�����������(C��'�)D�)������������*����3���8�����%�������#�� ������� �%�M�������� �������N���%��������������2 ���� ������������� �� �� �����&��)����������������<��� ��� �� ������%� �������M����&������ ��J ����'�������������������������&���� ����������� ������������"#��2 ��������C$���������� ����������J�����N��%������������I�F�� ��� ��%� ���������������M� ��� ����3����63G���������$�������� C���%�&���������%��������������2 ������> ��'?�.�,�=���0@1����9�$����N���)���%�������������������789� ��������"�������%'���$������L����������������C���� � ��������������N����J���������'�$����,��='�.�/ �������0@� �F�))���������*����@������� �'C�� ��$���"#�����&��%��������&�������������������

Page 26: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������� ������� �� �������������������������������� ������������������� ������������������������������������������������������������ ������ ���� ��������������� ���� ������ ��� ����������������������������� !������"������#�����$��������������%������� �&��$��������'������� ���� ������������( ����� �������������������� ���������) ������*+,���**�-�.��$����*,/��0�� ��������1��������������������� ������������ ��������������������������.��$����*+2��) ������*+,���**�����0�����������������" 3������ � ��������������$�������������������������������� �� ���������� ��� ����������������������������&������������������.��$����*,���.��$���4�) ��� �����*,/��3� $��4�3�������$��**1��"�����56789:��**1�����������/�����1���3��������� ���#��������� ������������ �� ��������������������������������� ��������������� ��#�����������������&�������������������������� ��������� ����������������������(��������� ��;�����.��$���4�) ��� �����*,/��"�����56789:��**1�����������1���<��������������������� ���������������������!����������������/�����1���0�� ���������&�����������&������������� ��� ���������������������������������������'������������ ����������������������� ��� ������������ ��������� ������ ��������������������������������� �����������0�'������������� ������������������ � !������������ ������� ������ ������������������������������ ������������= ������� �4�>�� ?����+������������������������������@�� �������� ������������������A����������� �����������������!�������������" 3-�����B�������� ������������ ������������������� �� ������ �����-���������� ��������������������������������� �� ������ ������� ����������������������������-���������������� �� ������ ������ ���������������������������� ������������ ��������������� ��#����������������CDEDFGH IJKLKMKNOPG

Page 27: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ������������������������������������� ����!"#$������"��"%��"�& "�"�'��"�(!�& ')*���"�����"�����������#+",-�����.#���,-������/#"%�/�#����"�"�.�%��0������������"��"%����1%�#���"��(0�12& 3)4�5�!�& '�.��������"�6#�"������4�7��8"������6�%��"%��"�����������9.������& "�/"*����+"%�����:���'-��1#"������*�& ��"��3�#"��*�;#"��%*����#��"�����#���"�"���<=<7>�?@�A��<=B?>BC@�'���<�=BB>��@�A�<<=�<>��@�54�D��!�& '�"�1�E�F�"��������������"�.#������"����(0�1�����)4����"���%�#���"���-�������"�"��.�#�6#+�#������9��"�*�������#�"����C�2CBG��"����.F�����"#HI#�"��������%8"����#"����"����",-�����"�(& "��25���H#�)�(!������� �J4����7)4�'�/�����"��%"������",-�����KL..��*�"�#�/�-��".#�����"��%��"�MN*����������������#�.��"%��"���"%����"#"���#��"���.�#����+�#-���8�+���*�$������##�����#������������������H#��"��"#,�*��������+�#�������*�$������##�����#��������������"H#�%�"������H#�4�M����.�#"��#"��F��"�"��"%��"�6#�"�+"#�"������#��������<4<OP���"�.#���.��",-���F��"�"��"%�F����7 �����(M��������CC<)4�M��"%������".#�Q��"�"�������4B�B�8"����!�& '��-����#�"����.�#�."��"/����"H"����"�"���������#���������6/�������#�/���#",-�*�"%F�����6#�"������1�E��.#��6#�"��(& "���#"� �J4����C)4������R��S�TU��V�� �J��!"#"�+�#����"#�����Q��������#"�����",-��+�#���"%��"��������"��������������8�#H9+�#�����"#"�8"�����#���������%�������H2H��$���������"#�#I.�������#"��"����#"��������7B�6#+�#���������"%��"����",-��W���"�(��+�#��#�)���������#"���<��6#+�#��������9�����"����",-��W���"�(�����H#�)������� *������"�6#�"�����#�/���#���������#+��,-��8��"�"�86�.�%��������B��"����(+�#�& "���#"� �J�����C)4�E�������+9�������%�����"����C��"%�"�,"+"���������%���C�����"+"��.#�������������H2H��$���������"%��"����",-��W���"��� ��"%�"�,"+"���������%��� �����"+"��.#�������������H2H��$��������9�����"����",-��W���"4�M��6#+�#����������"���"+"������9���������4�5������+9�����$���

Page 28: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ����� � ������������������� ���� �������� ������������������� ���������� �������������������������������� ! �"� ���� � ������������� ��� �#� �$�� ���������� ��������%&'&'&()*+,-./01*(2+,(34,1-+,(51.678+.+,(1(/./45/,9(���� �������� ������ ���:��������;��� ��;�������� � ������������ � ������ �<��� �������� ����������=����� ���� ������ �<��� �� ��� �$� �����>���������<��� �?� �� ���� ������?������ ������������������� @�A���� ����������?������;����;���� � ��� ��� �����������@�����!�B���� ���C@����� D�������1-(/E&�#FFG���H��������� ����������������� ���B������ ������� �� ������� ���:��A���� ��� ������ :� ����������������������C�� ��������������� �����������I� ���C���� �J��@��������� ����A����K��� ������ �>��������� �L �� �����������������@ ?��� ��������A��J����1-(/E&(#FF#�� ���� �����@���� ��� ������@���������� ���� �M���� ���B � �������@��� �?���� ���B � ���������@��� �� �����B����� D��N ���O�J � � ����PQP�������������� � ������������"� :��� ���! ��;�� ����R ��� � ��;�� ���� ���� ���B � ����� ���� ���S�������R ��� ������������� ���� ���B � ����� �����B������<��� �����������������C�� ���������: ���������� �A� ���C@������I� ���C���� �J��@��������� ����A����K��� ������ �>��������� �L �� ���������� �%&'&T&()4UE3,1(21(2/2+,9(������ ��������� � =��� � �����������A������� ���B � ����� �����B��� ����������A�����@���� ����A�R������������������L � ���I�� �� ��V � ����:�����VIL �������W� X�#FF��������:��������"� :�� �� ���S������ ���� ���B � ����������@��� �� ���@��� ��� �� ���S������ �����B���������<� ���� �������������<� ��� =��������������������:����� ��������� ����?��� ����� �

Page 29: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������!��������������������������������������"������������#��������������$��$�%��������&���!����'��( ����������������������������������������������)�� �������������������������*�� +�������"������&��#�,�'��- ����./0/123456789:;52�<����������'���=��������>�*���������?=�����>������������������!�*���� ��%��������������>�*��������������������@��������������A=@�������������%��������������������������&����������������)���������������������)�"��������������������!�*���� ��B����������>�*������������������������������)�������������������������)�"��������������������������&>�,���������&�������������!�*���� ���C ���� ������������� ���������D�������������������������������������������������������������������������������������� ���E����������*����������������������>�*��������F�����������G�������������������������������������*������������������-�@������������ ����������������� ���E������H������������������������������ ���E����������������������������������!���������������������*���������I�@ ��F������������*D������������������������*�������������*J*��)�������������������-�@ �)����������������A�@ ������� ���E������H�������������������������������������K�������������������������������*�����������������������������A(@ ����������������� ���E������L����*J*��)�����������������������������*�������������������������������������K����������I'@ �����������������>�������I�@ ��L�������������� ���E�����������������&>�,���������'-@ ��&�������������'�@ �������

Page 30: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������� � ������� ������ ����� ������� ����������������������������� ������������� ���� ������ ������� � �������������������������! ��"���#�����������$������������ ������!" � ��"��� ������� ������ ������� � ����� �� ������! ������ ���� ����� � ������ ������ ���� ����%������� ������!" � �&'�" ��� ��!(� �������)* �+������,%-������ ������!" � �&'�" ��� ������������)* �+������ ������ ������ ������ ���� ��.%������� ������!" � �&'�" ��� ��!(� �������)* �+������,%�,����� ������!" � �&'�" ��� ������������)* �+�����/������ %��������0�������1(��������� ������!" � ��"���������� �����! ������ ���� ������������� �������#����������$������0���������1(��������� ������!" � ������� � ����� ���������� ���� � ��������2�-%-3�%���� � ��!(� ����� � ������������)* �+�����4� ���������5'������ ������ ���� � ����� �� ����"���������� �������0�������1(��� � ����� ��!(� �������)* �+���%���������* �����"����� ������������)* �+���%�( ��������� �������0�������1(��� ������ ������4� ��������6������������� ������������ ������!" � ��� ��"�����(���������� �������0�������1(��� ��!(� �������)* �+�������2�-%-3�%����( �������� ���������������)* ��� �* �� ��"�����(����������������(�)* �"����(��������1(�����������%���� � ��!(� ����� � ������������)* �+�����#����������/������ %������1(������������� ����� �� ������������)* �+�������2�-%-3�����( �������� ��!(� ����������)* ��4� ���������

Page 31: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� ��� ���������� ��������� ���� ����� ������� �� ����� ��������� �� ����� �������� �� �������������!��������� ��"#��$����������%���� ���& ���������'�����������(������& ����������) ����*���+�) ,-���� . / . / . / . /012314536789:;<=>?: @ @ @89ABC=>?: D E E FD G E G HI GJ8AK9:L<=>?: F F F M H F H H @HN:9?O PQB=>?: F R F M @ @ R @@ H@NC9QLSO :T=>?: HM RH @R MM @H MM E FJ @GJNA9BAT=S;=>?: @G HG @R FH @@ @E @R FF @@@US9>:T=>?: J D H M @HVB?9?P?:=>?:W F E @ H @@X65Y145367/B9=>=>?: F M MZ9SBSLK=>?: F @H @ G M @H @ @ FH[:<<=\S;=>?: H J M J @H]QO KCL @IG GJ MH @M HFE^Y7_ 751a37ZC?LO =>?: @ @ @ZL:A>SKC?LO =>?: @ M @ M Db34ca145367d?9e?: @@F HII D J FHGf3` c45367/B?;?TS;=>?: H H @ @ F/:<:T=S;=>?: @ @ @/;<CSBS9=>?: @ @ @N:9BSK=>?: @ @ @ @ @ @ FN=B?>:TT=>?: H H @ @ @M DD @@ @D @IEN=g==>?: @ @ F F Mh=B<QSKC?9=>?: H H @ @ FiT?<=>?: @ HG HGiAT\S9=>?: @ @ @U:O P9?B=>?: F R @ @R @ R HRZLQTT=>?: @ @F @ @ @ E HFd?9\=>?: @ @ @U=9=>?: H @I @H ME @ @ J H@ D@Z:;<?<SO =>?: @ @ H H @ @ MZQ99CSBS9=>?: @ R H H G.CSK?T=>?: @ H H[CQ9:BS9=>?: @ @ @ @ @ @ F M G[=;\=>?: @ @G @ MI H HF H RR @FR[9SK=>ABC=>?: @ F F]QO KCL @RG FMI EG MH JFJj67k73 RE JR HMM H@F RD@[S<?T D@ J@D GG EME JG JFM GJ MEE HGIIlL<9?<SmWLAPWnWLAPoPSLpA:qW>SLWnW>SLL:Tr[?g? lL<?stSWuO =>? [S<?Tv;wB=S i=;?TLAP >SL LAP >SL

Page 32: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ����������������������������������������������������������������������� ��������������������� ��������!���������� ��"�����������������#��$�������������#�������������������������������%��������&����������'�������(��)��� �������*���� )��� �����+*�������� !�( '�������� ,�����-�������!������ ������� � �(� .(/0*������ � �0�(1/ 2�.(.��������3*������ � �4(5/ .(.��$��������������!������ ������� � �4(60 .(.5*������ � ��0(�5 2�.(.��������3*������ � 1�(�6 2�.(.������-����������!������ ������� � 7(�� .(.4*������ � 40/(4� 2�.(.��$�����������������!������ ������� � �5(60 2�.(.�*������ � 00/(61 2�.(.��$����������������#�� *������ � �4�(/4 2�.(.�

Page 33: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������������������������� ���������������� ����� �������������������������������������������� ����������� �����!������"������#��������$!�������%���� ���!�&�� ���!'���� ��� ����( ��!��������)*��+� ��,�-������������� �� ����.������������/� ����� ������������������.���0������ 1�%2#,�3�.�4�5'56,�

Page 34: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� �������������������������������������� �!"�#�!��������!����$������ �����������!��������#�!������������������ �!"�#�!�������!��������%�!������!�������!�������&�'�!��������(�)�*���������+���������������������!������������� �!"�#�!����%,���!���������"%��������-.��� ��,�/01234�5667(�8������/01234����5(�'�#������9(�'�#���/01234����6:&�;��!��%�������������!���������!����������%���!������������"$�������#�����"%��<��������=��,����&�>?����!����������,���!��(��������������!����������@�����������+ !*������������+%!�%������������������!������������#�!��������%�!����!�"�� ����A��%������������!�������!��������-.��� ��,�/01234�5667(�8������/01234����5(�'�#������9(�'�#���/01234����6:(���B%�����"$������#�!������������!����������%�����������������������C����&�;"��!#�%D������"$��%��������<��������������������%!���-�����������!#��:����������������������C�������%�������!��"%��<���������!�����!E���������%"D"��B%�&������#�������������������!#������F��������!�������������������,���!������������������������C��������������!����!�%�����!������������������������!��!�#��������!��������������,���!������������!����(������#�!����������!�#?!�����!�"�� ������GHI��->��J���56K5(�>��J���L�M ���!����56KN(�I�!J��L�I����,%�J�5669(�O��#�����6:&����,%������%����!����J�����������!�������!���������%,�!���B%����!�B%�J�������"%��<���������������� �!"�#�!���$�����!��������������B%������%"D"��B%��-�&,&�8������/01234�566�(����5(�+������/01234����P(�Q!��"�� �!�L�O��!R����7:&�;���������������%��%�� �"������!B%����%!�����������������A�(�����?!#�!����������!�������������������E,����&���$�������(��������������%��������S������!�����?������������A�!����(��������������%����������(�����!�#�������������#������������!�����������-8������566�(�8������/01234����T":&�;��%"D"��B%�(���!��%�!������(�$�%��������������!EA��������������B%��!���"����%����%J�-)�!R�!�L�8!�U������:��(���!�����(�����%��%����������������

Page 35: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������� ���� ������������������������������������ ��������� ����� ���������������������������������������������������������������� ���������������������� ��!!"��#���$�%&'()*����+��,�����%&'()*����+-./�#���������������������������0����������������������������1��-2���������������������������������2�����������0��3�������������������0��������������-������������������������������� �����������0����������������������������-��4����������������������-5-�����/�6������ �������������1��-2�������������������������������� �����������������-� ������������������� ����������� �����������������0��3������������� 1����� �����������������0�������������������������� ��������������������-5-��������� ��!!"��#���$�%&'()*����+��,�����%&'()*����+-./�7�����������������0����������������������8����������������������������� ������� ������������������������������������������������ ����������������-5-�������,�����%&'()*����+-��9������%&'()*����:./����� �������������������;������������������������������<������������1�-������ �����9�����!!!��,�����%&'()*����+-��#���������������-��1�����=��>����?./�@����������������������� ���������������� �������0���� ��������������������2��������2���������� ���1���������/�A8����1��-2����������������������������� ����������������������������������������1�-�������������� ��������� ��������� ���#���������./�@���������������������-� ������������������ ��0����� ������������ ���1�������������������������������2����������� ;���������� ���������������������B� ���������� ����������������������� ������������������������2������������������ ����C�����6�������!!D./�7���������������� ������������������������ �B��������������-� ��������������������������0��1���8� ������������������8����������� ������������� � ������������������������-5-�������=��>�%&'()*�������E�-�������,��������?.��������������� ���� ���������� ������������������ ��������������

Page 36: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������������� ������������������������������������������������������������������������ ������������ �������������������������������������������������� ! ���"#�$�%���&'()��*�++����,-./01��22(3��4���������������5��������������������������6����������������������������������������������"������������������ ��������������������������������������������������������������������������������� �������������� ! ���"#�$�%���&'()��! �����,-./01��22'3������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������������5����������������������������������������������������������������������������������������������������5�������������������7�������� ��������������������������������"���5������������������������������������������������8����������������������������������������������������+�������9���������������������������������+������� ������������"�����:�+9��� ������� ����������������������������������������"������������������ �������� ������� ���������������������������"���������������������������������;������������� ������� ��������������������������������<������������� ����������������������9���������"�������5������ �������������������7��"���������8�������������������������5 ����������������������������������������������� 5�������"��������������������������������� =��+�&''&��>�?�,-./01��222��@���������22A3��*���������������������������"������������������������������5 ���� ����B�����,-./01�&''���B�����,-./01��22A�3��7���������������������� �������������� ������� ��������������������"���5�����������������������������������������������4������������������ ������� ������������������������+�������9���������������"���5��������� ����������������������� ������������"���5������������������������������+��������

Page 37: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������������� �������������������������������������� !��""�#$�%�������"""#�� �� �������&�������'����� ��(��������)� �*���������� �%���������������+�� ,#��� �- �����.�����/�����������������&���0������-� ���������������������������12�����.��&����� ����������*���/�����.��������������12�$�3�������2������������������������.�����14����� ����������0�������������������-�����/�����.�� � ��� ��.������� ������5� ����������0������������ �6����������/���������� ���.�����������&���0�������2���� �� ����� ���������� �� �� �����������������0�����������12��7 �����8� ������9:����&�����;#$�<��.��������������������.�������.���������0�����������12��7 ����� �� �����.��/�=��������������� ����,:����>��������� ���.������������������ ���������.��������������12�$�?�����.������ �������-��������12����'�������/�����������/��������������������$�����(3<���������� ���������12���������12�����.��&�����������0�����������12��7 �����+�''������� !��""@#$�3�������2�������5�������� ���������A����������,:����>���������0�����������12��7 ���$�B����14��������������������&���0�����������:���������12���&�������� �- ���� ������������������������14������� ���12��/�0 ��������������&������������� ������12���������7������,:���������:=����C�'����D ���� ����@E��(�������� !����F��%��:���""F#������� ��������������12�����.�G�����������:���������12���&�������%��:���""E���""F#$�H��������������� ���.������������������/��������� ��������������������.��&���� ������1���������������������@�����������%��������;��I ����J������ !��""E#����.��/���� ���������'� ���.��������'������G���>������������������&���0������8�������%���K�����L��������������(��������""���H:��K����""F��%��:���""E��9'�:���������� !��""L��M���������� !��""@#$�<�����.�� ���-���������/���.��&��������������� � �������������14�������� ������.�G����������������������������:=������������@"��I ��������@"����������@�����������%��������;��6��������(�������������+������B�������""���I ����J������ !��""E#$�

Page 38: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������� �������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������������� !"#!$���������%�& ����� !"#�$����������������������������������� ���������������'�����(���������)��*����+���*������������������������������������������������������������������,������������������������������������������������ ������������-�����%�-��������� !"".$���������������������������+���*������������������������������������������������������������� �������������������������/������������������������������,�������������������������������������������������01������������������������������������������������������2����������������,�����������(���������������������2������������ �������� ����������������� ��������,���3�����/������������������������������������45676895:;<=>5<75� ?���������$����'/@ )������ ������� ����������������������������������������������������������������2������������������������,���3�������A����������������������������A������������������,��� )�����BB"$���C���������������������������������������������D�����������������������������������������2����������������������������������� ��������,���3�����)�������)�������%�)�������� !""�$������������������������������������������������������������������������ �����������������������������E�� ������������������� ������������������F������7G:5H�� !"IB$������������������������������������������������������������������������������������������������������-���� ����������������������������������������� ��������,���3��������������J�����������������������������D����������� �����������������������������������������������������

Page 39: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������������� �������������������������� ������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������� ���� ��������������� �������������������������� �!�������"����������� �������������������������������������������������������#�����"�������������� ����������$�����������%�������������! �������� ������������ ��������������������������� ���&� ������������"����������������� ������������������� �������������������������������' ���������������&����(�����������'����������(���������������������������������������"���$����%���� ����� �!� ��������������������� ��������������� ����������������������������������������������������������������������� ������������������������� �����)

Page 40: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ����������� �� ����� �� ������� ����� ���� ���������� �� �����! �� �" � �!������ ���������! �������! �" ���������� ����!�� ��#������ �� !��$� �� �" $�������� ����������! �� ��� %&'('&)*+�('�,)-.')&/�0'1'2�

Page 41: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� �������������������������������������������������� !�����������"���������������� ����#����������������$%������������������!�����������&���'�(���������)�����������������#������������������ ��������������������������&������"��������������#��"*$������������������������������������������ �����)���������������������������������������$�����)����������������#�"����������������� ��������������������"����$���������������! ����'������)��� �����������������$��������"+���$����������������������#� !�����)������������������� ������)������������������,��������-����������.�������/��'��������������������������������������������������������������� �������������������������0��1�����"���2����������������#��"*$����3���'����������������� ���"��������������������������������������������������������� ��$��������������������0��1�����"���2����������������#��"*$����3����'������������������������������������������#��"*$�������� �������������������������������4�����������5��������������������� ���"��������������������0�����������������������������������������������'�6��������������������������&������"��������������#��"*$�������������������������������$������������������������� ������/�&�$������� �����������7��0���-�����������8 ����9���)�8 �����:8 ;<'�6��������������������������������������� ����������� ������&�$����� �����%��������"����������������������������� ������������������=�#�$���������!����'�>�����������?@@���������#��"*$������������������)�@AB�����$*�����������������C@C�������������'�>�������������������������������������������������#��"*$��������������������������������&������������ ����������&��������������&�����������������$����������: �D�A'AB<'�6��������������������������&���������0��1�����"���2����������������#��"*$���������$����������: �D�A'AB<)�����������)�������������$������������������������������������������� ������'�����������������������������������������������������#��"*$�����%������������� ��$�$�������� ����

Page 42: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ��������� ���������������������� � ������������������������������������������������������� ������������������ ������������������������������� ����������������� �������� � ������������������ � ���������� �������������� ������ ����������� ������������������ �� ����������� ������������������� ������������������ � ������� ������� ������� ������������������� �������������������� � ������� ����������������������� ������� ��� � � �������������������� �!����������"��������������������������������� �������� ������������������ �������������������������������������� ��� � ���������������������������#�������������������$"����������� � ��%�������!� ����&������������������������ ����'� ����������������������������� �������(� ��������� � ���� ������� ������������������� � ���)*+*+�,-./012340)) ������������� ����������� ������� � ��%�������!� �������� � �������������������������� � �� ������� ���� ������ �!� ������(�� �����������56�������789:;���""$<�� ������������= ������������ ��� ��%����������������������������� � �����������5> � �����?@@A<��B����������� ���������� � ������������������� �� ���� ��� ��5C&B�<���������������������� ����� ����� ��������������������������(� ����5D�����E ��� ���789:;F��""$��G�������789:;���""@<���������������������������������H�I������� �������� � ��5J ����K�L�M���?@�N<��O����������������C&B���������������������!� ���������������������������������������� �������������������� �����#�� ������������������� ������������������5&���� �ED����789:;���""@<������������������������������� ���������������������� ������������� ����� ���������������� ������������� ������������ ��������

Page 43: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ������������ ������������������������ ����������!!"��#����$��%�& �����!!"��� �������������!!'(� �)*+)������)���,�-)�� �����$���,���� ���������$��$����*� � ��.���/� �����������!!���0 �-� ���������!!1(2�3��������)� ���������456����������$��$����)�$��������� �)��� �������)�����)����$���$������� ���� ����������2��!!'��#����$�������2��!!�(2�.�$�,�������$��456��+���� ���)�� ���)������,���$�/�����,�)��7����*8����9������)��)��-�7����)�$������ ��7���*�)�$�,���$����������������(��� �����%�:�-����;'��<���)�� ����������!!"��&=���>/.>�,��,����������!!���?�����%�&��� ��!!'(2�.���-� �����+� ����)�� ��$�@$�����)������)������!A�$����$��$��,����������� ���������$�����2�.� �)��� ���)+$���������+�$����BC���������� �����)+$���������������� ��1!!����!!!�))���)������)����� D�����)����)����������������������� �����E��!!�))F)D�(��&=���>/.>�,��,����������!!�(2�.��456����)��)�� �����)��)��������)����� ��7������ ���)�� ���� ���$����=�����)�-�+�����&��� �%�&��������!!�(���)������)��������)��� ��� �������)���$�����C��$���<�������������!!�(2�6���$������ ����� �@� �����=��)�������$����������� 8���������-�7���$�� ����������)�����G�� �� ���� ����C��$������C�� ��-������� ��$���� �$��$��� �����H������5��@� �/&�� �������2��!!�(2�<��I��������)�� ��J��A�$���)������ ���456���� �������� ����)�=����$�������������5��@� �/&�� ����������!!�(2��<���� ��$���� �$��$��� �����H������������,���� ����������� �$����)�$�� �� ����� =-����$���-���������$��$��=�����*��$���$�����8���������)����� �-������=������� ���)�� ��������� �*�$����5��@� �/&�� �������2��!!�(����9��� ����������-�����$��������������������,�� ��$��������������$=������)��� ������$��$�����$�$��*���8-�����$����������$�������� �)�����K��#����$�������2��!!�(2�.��-���������� ����$�������� �)���,���� ������8�����������*��$����$�� ����������)�)������ ��+��$�������������8-�������$=����L�� ���%�&)� ����;1��

Page 44: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ���������������������������������������������������������������� ��������������� �����������!������������ �� ������"���������� ���������� �!�#������ ������������$�������������������%������!������������!��&������������������������!�'(�! ������)����&�����*�+������&������ ��������������������,������ ���������������-��� �����������������.��� �� �������������������������������������������������� ��!��������/ �����')����&�����*�+������&��������������.��������!��%$�!�� �0�1��'2������*�3����������4�� ��������������������,�������!��������$����������� �0�1��� �� ����5�������������������� �����������6������ ����$��5�����������.��������%�����7���� ������� �� �� ����5��&�����!������ ����5.��������8�����'9�!��:�������;����<��=��>��������������? ������������;�����������������@������� �!�#���������������!��������� ���������!��������� �������!��&�����������������������.��'A��B��*��B�!�CD����B����EF�����*�A��B�����9�!%��:�������;����<��G�B����-�������;�������? ������������;��������H� �������5.������� ��������$�&���!�����������������������������.��������%������ ������@�"����������� ����������� �!�����������'����������3�� �������������1�$���������1�������<���I�� �! �������������� ��� �����&�����!������$���������������������� ����$��5������������!�'3���-B���������;�D������������3�� �������������? �����:�������;����4���������������� �� ����������������� �� ��0�1������!���������$����������@������������������������������������&��!�����!� ���������������� ������� ������������������������������������.��������%����'I�$��������;����C���+��� ����������@��>��������8�������������!��������&J$������������������!�E����������$�������������!��&������ �&�������������������!��������.��$��������������������� �&��������J��!���'I�$�������������C����I������������������.��������-������������������������������������.��������%���������������������-���J$������������������������!�����!�������������������/ ��������������'G�B����-�������;���������

Page 45: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ������ ������� �� �������������������������� ��� ����������� ������������ ������������������������� ����������������������� ������������ ��������������������� ���� !��"�� ��#$%&'(�� )��*������#$%&'(�+,,�-(�.������������������������� ��������������� /���������� ��������������0������������������������ ���������� �������������������1�������������������������*������#$%&'(�+,,�������������#$%&'(�+,,!��������+,, -(����������������� ���������� ���������2 �������� ��� ������� �3�� ������� � ��������� ��4�����������������������2�����0� ����5����� �� ��������� ����������.���6���*� ����� 7��*������#$%&'(�+,,�������������#$%&'(�+,,!-(�8������ 2���������������������������� ������������������9���+,,���*������#$%&'(�+,,�-������ ������������������ ������������������ ������������������ ���������:������������������������; ����� )��������6�#$%&'(�+,,�������������#$%&'(�+,,!-(�8�� ������������������ ���������������� ������2������������� �������� ������� ������ ������ ���������������������������������������� ������������������1����������/���������������<��������. ����� ��<��� �6����������+,,���=���� �������* �����+,,>��������+,,!��. ����#$%&'(�+,,7-(�.������ ���������������� �����������������������? ����������������� �3�� ������������������������������� �@�������������������? ������ �������������������� ����������� 2���������������������������������0������������� ��������������� ���� ��02������������ ������������� ������� �����������A��B������#$%&'(�+,, -(��C�������� ������������������������A����������� ������2������������������������������������������������������������������D8EF��(�������2������2 ����������������������� ����������������������������������� �4�5��������@������������������ �3�� ��G���(������������������������������� �� ����������2������2 �������������������� ���������������� �4�5��������@������������������ �3�� ��G����(�2������������� �������������������������� �3�� ��� ������������������

Page 46: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ���������������������������������������������������������� ������������� ���������������������������� �� ! " #$%��&'(')'*+,-.*/-*-012/34�5�������������������6������������������7��8 ���9��:������; ���<=�� ��>>?=����@�����5��������A ��B��9@5A B<=�� ����������������:�7�����������7�����������������������C���������5���������D��������9C5D;A E<��F�@5A B��������� �G������H>��IH�J������G�����6������ ���K�������A ��=����:������L���B7��D�����=�A ����E����=������������������HMNMIO�PQ�R�HMNSPOSTQ�B���M�NSSOH�Q�R�MMN>MOH�Q�F��U��@5A B=��D5V�W������������� ������� ������9C5D��>>><��5��������������7���� ���������G�:�������K���=�� �������T>;TSX�������W������Y������ ����J��������������7�����9A ��;F������<�9@�66����-1*.Z���>>I<��B���������������7�����[\����=������7������������ �]^=����������� ����������6�����������6�������� �:��7��J�:���=���������� ����������������� ���=���� ���:��������=���������� ������������������ �����]��� ������� W���������G���:���� ������������M�M_ ������������7�� W�������W����I?H� �9]�������HTTM<��]��� ��������a� � �����H�S�S�J����@5A B��7����� ������������������������� ���������������G����������������7�=��W ����G����� �D5V����� G����9A �����-1*.Z���>>T<��F������������� � ��������� �G�:���������������� �HS����������S>�a��>� �9>=H�J��<�� ��������������G�������������7�4������=������ ���G������������9����������� ������G�������������<��b���������������: �����6���� �� �����������������c =������������������������ ������>>� ��F����G������������������7��W������6��������������������:������ K���=��W ����:�����7�����J������ ��

Page 47: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� �������������������������������������������������� ���������������� � ������������������������������������ ������ ������� ������� �� ������������������������������� ���!���"���� �����������������������������#"����$�������������������������#������������ ��%�&%���������������"�������#������" �������������� �����'�%(����!��"� ��������'�������������������&������� ���������������#����)�# ������ ������ �� ���������������������������������������������� ����� *������������� �� ��������#������%+,-����� ���� ����������������������������� �������!���"������������������������������.���������������������#"���������������������'���������������#������������������������������������� ��%,&������������������*���� ���������������������"�������#������" �������������� ����������!��"� ��������'�������������������&�������������.����� ����������.�����/��� ����������#����)�# ������ ����0���*���"����������������������������������� �������*������� ���(��� �������������������������*������������������������#)��� ������12345��6���+7���89:9893;1<1=>?34@?<2A45B�!������������������� ��������������� ����*���#������������������������������#�����������������������������$���#��������������C ������������������%(������������������������� ������ ����� ��%,�������#���������.� ����+����#�������������$�%�����#���� ����"���� �������%�����#���� ����"���� ����������+����#���� ����"����������D����#������������������������������E ������ �������� �������� ���������� �#������������ ��F �������������������6GD�7��� ������%(����������#���������������������� ������������������� �����������������������������������������������#���*��������6������H��#��I7���� ����������������������

Page 48: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ��� �� ������ �� ������ ���� ��������������������� ������� ��������� ��� ��� ��! �� ����"#$%&'�())*����������� ��� ���+ � '�$,-.-.-$/012#3%4"0$5"$672"#12$8"39:;1312<$��� ����������� ������ �������������=��� ��=������ � ����������� � ������� ������� �������� �� � �� ������ �������� ����������� ����� ����� ������� �� ��� ���>�� �� � �� ������ �������'�?����� ������������������������ @�A����� ������������ ���������������� ���������������� ���@����� ��� ��A��� ����=������ �B���� ���� ����� �����������������������@�����C+���� ������D@�����������"#$%&'�())EF�G � ��"#$%&'�())* '�H�>��������� ����������������� ���+�������B�������� �� ������� �����IA�����B���� ������ ��B��������������� '�?����� ���������������������� ��������� ����� ��� ���������������+�� ����J��K������L������"#$%&'$())( '����� ����� �� F������� ����+ �B�������������@�������� �������@����������� ���� �M���@���� �� ������@���� ���N ���O�L � �B�����*P* F�� @�������������@�������� I���B������ ����������� �������� � �� �+ �B��������� @�����! �����O�Q���+R�����*P( '���D������ �����IA���������������� � �������������� ���� ����� ��=� �F������ ����������� �������������D@���� J� ����F� ����B���S����� ������������ �������������� ������ �������������� �� ���� ��� '�H����������� ��������������������� ��������������� IA�� ������D@������T�B����D����� �L����@���������� ���IA�����U��� ������ �V��������� �! ��� ��������'��,-.-W-$/7X&62"$5"$5%512<���������IA��� ���� ����+ �B��������� � �� ���������������� ���@����� ��� ��A��������������� ��������� �� � ������������� ���������A�C�=������G! YQ '������F�������� ��IA��������� ������������������ ���@����� ��� ��A������ ���������������������� ������ �������������� ���� ����+ �B������������������ ��������� ��F�������������� �� �L��ZC������'������� ������ ��� �������������������� �� �

Page 49: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� �!��"��#$$�%&��������������������'����������'��������������'�����(������)'���*���� ��������������������������������������������'��������!��"��#$$�%&�+�������������������������������������������� �������,����������� *���������������������������'�����������������������������������������������������%��!��"��#$$�%&���������(������� ��������� �������,-������������������������� �����������'������������'��.������������������������������������� �������������������/�����������������������&�0���*������������������'����������������������������� +12 �!��"��#$$�%�'����������������������(������������������������������������������ ����'�������������'���������������� 3�&�0�����������������������������������'������+��0��4����������&�566#%&7�������������������������8�������������'��������������������������������������������� �����������������������'����������� ������������ *�����������������������������������9:� �%���������������;������������<������*������������������ ���������������������������%��������������������� ��� ������'����&�!���� ��� �����='������ ������������������������������������������������'���������������������������������������'�����&�����������>� ��?��������������������������'��������'������������������������'�������������������� �������������>'������?��������������������;��������������������� ����'��'�����&������������������������������������ *��������������� ��� ������������������� �����@��(���������������������������;������������������� ���������������������'�A�6 6�% ���� *��������������������������!�B��C�566D%&����9:� ��������������������������������������������������B���������������2��2�3� ���'�����!���0��� �566E%������ ��������������<���������F ���������������������������������'��� ������������;��(�����������������������������(.�������������&��7

Page 50: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ���� ���������������������������� !�����"������������#��������$ �������%��"�� ���������&���������������'��������������������� !����()������*+,�-�����#��.*�����! �$���������$/���������0�0�����������/������,�-����������$/������#���"�� ����1�2����������"������������2��������"���'32��������"�� ����)��/�����"������������$������,�4����������� !����������/������#�����$���"�� �����5$���'������������������������5$�6������$��7�2���"�����1$�2$�����������1��8����������()������*+,��-���������������������#�%9#�:�����!���'������������&�!�����������&/������2��������$2���;�#���#�:�������&/������������&��������#�:�������&/���������,������$���<���������$�$������2��$���������������������� !���������2����������������������&/������2����'����������&/�������������&�������������"���!���"�2����(=>?@AB �C%�D�.,��#�'�E�.,.*+�(F�/,�*+,�=���!3�������&��������@AB 4GC�"���'��� !���!���"�2���5$��5$�����"�� �����()��/����#�1��8���������#�1�2������������1$�2$��������+�2������$ ����2������������9:�������"����<��������!����������������&/������2������������&/�������������&�������������()������*+,��?��"���������$2���;����2$��&���������5$�6������$��7�2������������������ !�����"���!���"�2��������������#�!��������������/$�������������������2�������'�2����,�=���5$�6����������������� !������$/��������$�����$�������&/������2����'����������&/�������������&������������������$�����2�������'�2�����(&�!�������'��2����+�()������%#�F�/,�%+,�G����'���;���;��"���!���"�2����'��������$��7�2�������$/������������$�����2�������'�2�����(F�/,�%+,�4������������������� !����������/�������"���!���"�2����$���$�����������5$�6������$��7�2���������&/������2����'����������&/�������������&��������������������������2����H&�!����I�()������%#�F�/,�%+,�>����2����H'��2����I��;��"���!���"�2����$�����"����<��

Page 51: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������� ����� ���������������������������� �� ������������ ���������������� ���� ��������� ���������� ��!����"����������#�������� ��� ����������#�$� �� ��%������� �����������������������������������#� ���� �� ���������� ��� ��������������������� ����������� ����&��#���������� ��'����#�$� ��#�%������� �������������������������� ���������� �� ����� ��������������������� ����&��#���������( ��')�������� ����������������� ���������������������� �� ���������������������� ������� �������������������������� ������*�+�+, ��-

Page 52: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ������������ ��� ��� ���������� ���� ����� ������� �� ����� ���� � � ������!��"���# �����$����% ����&� ��'!#% &()�% ��� �*���� )�+�� �$,�-����$� �����&.% !#/��$� ������ ��������������� ����0���$������������������ �1�� �$� �����������2% �&,���3�4�� /�"��5� -����6� �� 7����������� 8�- ���$�����.�� ��$ .������������ 3�����3������� 9 :;; <=,9 <�,> <<,; <=,<9 :>,<7��? ���$$���� :� <�< @,; =,> A,: >,9> �A,:7� ���$$���� := <;< <,9 <=,: �,> >,9< 9�,:7�� �$�������� �: <9: =,: <;,: >,> =,:@ =A,�2��0� �'B���1����( C <�� A,� <;,9 �,9 9,�9 >9,�D���� �'D�1���1����( C >A =,> >,> <,: �,>: A<,;+�� ����� <> 9A 9,� ;,: 9,; �,<� A>,=2��0� �'E����1����( C :> =,: 9,: :,� :,>> �<,<% ������ � << <,; <,9 9,: :,9@ �=,97�����? ����� � <� ;,; <,9 :,: <,=A ��,<! ?$$���� : <9 <,> <,: ;,; <,<: @;,;3������������ � <9 ;,� ;,� <,: <,;> @<,�% ����� ���� � <: <,; ;,9 <,; ;,@> @�,=3��1��� ����� : � ;,; <,; ;,> ;,A> @9,�!������������ � 9 ;,� ;,; ;,; ;,>� @=,@3�?��� ������ � = ;,; ;,: ;,� ;,9� @>,A7�4������ 9 9 ;,; ;,: ;,> ;,�9 @A,�- ��$���� : : ;,: ;,: ;,; ;,:9 @A,A+�1�� ����� : : ;,; ;,; ;,9 ;,:� @�,<!�� ����� � � ;,; ;,9 ;,: ;,:: @�,;- �������� < � ;,9 ;,; ;,; ;,:< @�,�F�$������� : : ;,; ;,: ;,: ;,<9 @�,@& ���$$������� < < ;,; ;,: ;,; ;,<< @@,<-$�?������� < < ;,; ;,; ;,: ;,<; @@,��� �?�1�������� < < ;,; ;,; ;,: ;,<; @@,9!�� � 1����� < < ;,; ;,; ;,: ;,;� @@,>-���$�������� < < ;,; ;,; ;,: ;,;� @@,A- �$?$�������� < < ;,; ;,; ;,: ;,;� <;;,;3���$ C @== :,: :,A :,; C C-����6� ����G���

Page 53: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ � ������������ ���� ���� ���� ����������� ���������� ������������� ���������� � �� �� ��� ������� ����!�������� "����� ����������#� ��$� ���������� ������ ������ ������%�� �����&����������'��� ������� ���������������������(����&����� )� ��$��� ������� '��� ����*��� ��� �� )� ��$��� �(�('�$������ +, $� � -����!�� ������ � �� .����������� /��� �� ��� $� � 0 �(12 3(30&������� ���������� 0 04(5� 6�3(30-����!�� ��������� � �� .����������� /��� �� ��� $� � 0 07(22 6�3(30&������� ���������� 0 4(18 3(35/��� "����� ��������� � �� .����������� /��� �� ��� $� � 0 8(� 3(359� ���� -����!�� ������ � �� .����������� -����!�� ��� $� �� 0 3(57 3(30&������� ���������� 0 3(5� 3(30

Page 54: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������������� ������������������������� ��� ��� ������������� !"#�$���������� �%������&�� ������ ������'��()*��������������� ����������������+��������,������ ���!�������������-������.������������ ���/�����*��������0"1 �&���*���&������������&��� %����. �&�����*���������������������� ���������� ������'��()*������ ����������.���� ���������������.����� ����������������������$�2��/�3#/�� !"���(������� ������4 ������������5��(�������$���������) ������������������������6��7�8�����/����� "�����9��/3:;� ������ �����������������<=>��/;?@ABC @DBE DBD DBEFGHIJKLMA@DBN@DBCDBDDBCDBNFGHIJKLMC "�����9��/3:;� ������ ������������������ ������ �����������������<=>��/;?@ABC @DBE DBD DBEFGHIJKLMA@DBN@DBCDBDDBCDBNFGHIJKLMC

Page 55: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������������������� ���������������� ����� ������������������������������ ��� ��������� �����������������!����� ��"!�������#���� ���!�$�� ���!�� ����������!�����%�� � �&�'�(�)���������*�(�%����!��+�'������������� �� ����%������� �,� -� ����� �������./�#01+�2������� �� �������� ���� ������������������ �� �� �� �� ����)� ��������� ��� ������� �� �� ������ �� �����.%�3�454615���� 7 ����������-�������)! ����������������+�� 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BCBBCDBCEBCFBCGHCBHCDI9JKILMN=>OP:=MQ>8II 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BHDRESI9JKILMN=>OP9TL>A9>M8� � � 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BHDRESMQ8U=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSHCGMQ8U=>OP:=MQ>8II � � �! ���� �� )� � ���� �� ��������� ��� ������� �������� ����������������� �������� ����� ��� �������� ��������������������� � � �! ���� �� )� � ���� �89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BCBBCDBCEBCFBCGHCBHCDI9JKILMN=>OP:=MQ>8II 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BHDRESI9JKILMN=>OP9TL>A9>M8� � �� � � 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BHDRESMQ8U=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSHCGMQ8U=>OP:=MQ>8II � � �! ���� �� )� � ���� � � � �! ���� �� )� � ���� �� ��������� ��� ������� �������� ����������������� �������� ����� ��� �������� ��������������������� � � �! ���� �� )� � ���� � � � �! ���� �� )� � ���� � *89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSI9JKILMN=>OP:=MQ>8II � � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSI9JKILMN=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSMQ8U=>OP:=MQ>8II � � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCFHCDHCGDCERCBMQ8U=>OP9TL>A9>M8 � � �! ���� �� )� � ���� �� ��������� ��� ������� �������� ������������������������� ����� ��� �������� ��������������������� � � �! ���� �� )� � ���� �89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSI9JKILMN=>OP:=MQ>8II � � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSI9JKILMN=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSMQ8U=>OP:=MQ>8II � � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCFHCDHCGDCERCBMQ8U=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSI9JKILMN=>OP:=MQ>8II � � �89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSI9JKILMN=>OP:=MQ>8II � � �� � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSI9JKILMN=>OP9TL>A9>M8 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSI9JKILMN=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSMQ8U=>OP:=MQ>8II � � �89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSMQ8U=>OP:=MQ>8II � � �� � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCFHCDHCGDCERCBMQ8U=>OP9TL>A9>M8 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCFHCDHCGDCERCBMQ8U=>OP9TL>A9>M8 � � �! ���� �� )� � ���� � � � �! ���� �� )� � ���� �� ��������� ��� ������� �������� ������������������������� ����� ��� �������� ��������������������� � � �! ���� �� )� � ���� � � � �! ���� �� )� � ���� �'89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BCBBCDBCEBCFBCGHCBHCDI9JKILMN=>OP:=MQ>8II 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BHDRESI9JKILMN=>OP9TL>A9>M8� � � 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BHDRESMQ8U=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSHCGMQ8U=>OP:=MQ>8II � � �! ���� �� )� � ���� �� ��������� ��� ������� �������� ����������������� �������� ����� ��� �������� ��������������������� � � �! ���� �� )� � ���� �89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BCBBCDBCEBCFBCGHCBHCDI9JKILMN=>OP:=MQ>8II 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BHDRESI9JKILMN=>OP9TL>A9>M8� � �� � � 89:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BHDRESMQ8U=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@ 8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSHCGMQ8U=>OP:=MQ>8II � � �! ���� �� )� � ���� � � � �! ���� �� )� � ���� �� ��������� ��� ������� �������� ����������������� �������� ����� ��� �������� ��������������������� � � �! ���� �� )� � ���� � � � �! ���� �� )� � ���� � *89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSI9JKILMN=>OP:=MQ>8II � � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSI9JKILMN=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSMQ8U=>OP:=MQ>8II � � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCFHCDHCGDCERCBMQ8U=>OP9TL>A9>M8 � � �! ���� �� )� � ���� �� ��������� ��� ������� �������� ������������������������� ����� ��� �������� ��������������������� � � �! ���� �� )� � ���� �89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSI9JKILMN=>OP:=MQ>8II � � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSI9JKILMN=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSMQ8U=>OP:=MQ>8II � � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCFHCDHCGDCERCBMQ8U=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSI9JKILMN=>OP:=MQ>8II � � �89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCRBCFBCVHCDHCSI9JKILMN=>OP:=MQ>8II � � �� � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSI9JKILMN=>OP9TL>A9>M8 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSI9JKILMN=>OP9TL>A9>M889:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSMQ8U=>OP:=MQ>8II � � �89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCSHCBHCSDCBDCSMQ8U=>OP:=MQ>8II � � �� � � 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCFHCDHCGDCERCBMQ8U=>OP9TL>A9>M8 89:;< =>?8@8A=9?8 ;9?8BCBBCFHCDHCGDCERCBMQ8U=>OP9TL>A9>M8 � � �! ���� �� )� � ���� � � � �! ���� �� )� � ���� �� ��������� ��� ������� �������� ������������������������� ����� ��� �������� ��������������������� � � �! ���� �� )� � ���� � � � �! ���� �� )� � ���� �'

Page 56: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ������������������������������������������������������ �!������������������"�����#�$��!������ ���%��������������&������%����������������'�������������(��)�*+*,-�.�������/#�� �����������������(%/�����������%����'�������������������'�������� ����� �!��������'�������� �����������������(%/����� �!������%����'�����������������������(%/�����������%����'�������������������'�������� ����� �!��������'�������� �����������������(%/����� �!������%����'������

Page 57: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������� ����������������� ���������������������������������������������������������������� !��������"������#�$������� ���� ����������%������&�&�������������"������������'��(�)*)+,�-� ����./#����� �������������������������������"����������� �������������������������������"�����������

Page 58: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� �������������������������������������������������� ������!�"�#$���������������%&��������'(()*�+������,���-.�'((/*�0��1��'((2*�3�1����,���-.�'((4*�5�6�7��,���-.�8))9*�:���������;�<�=�������8))>*� �������,���-.�8))2*�<�"?�6��,���-.�8))2*�@�������,���-.�8))4*�<�����,���-.�8))4A.�<������������������!�������!�"�������������#�����"������#7������!��B6���������������?���B����������"��������������6����C�����������C=������"��6������6�#7�������C=������"�������������������#�����%���������C������������A.�D��������!�"�#7��E��������������������6��������6�������#�����"������#7�����"������������=���6�%F�"?����G��;�0����6�8))�*�H�����,���-.�8))>*�������I��<�����J�,���-.�8))2A�����6�������#�����������������=���#7��"���������#�������"���7����"���C����%H������'((9*�K�������,���-.�'(((*� �����G��,���-L�8))>A.�<��C��������������!�������!�"�����������������"���6�M��������?�����=������������?����������6��=�����=�����������"�������6*�"�������������������N��O�*������������������?������C������.�P����C=������"��6������������8�����E"�������Q����*�������������������''�!��B6���������������������E��������(*/������B����R)*'�?�"����.�P����C=������������������8����E"������������B�������8'�!��B6�����������������E�������(4*4������B����R)*'�?�"�����%���� �������,���-L�8))(A.�D��!6�������������"����S����������E��!�������!�"����N��������������?���B��������������������������������������������"���6�M��������������6�%<�����J�,���-L�8))/*�<�����8))9A.�&6E���������!�"�#7������������������"���������*�������#�������"���7����"���C�����������������������������������N��O�������������%K���?1����,���-L�'(2(*�H������'((9*�K�������,���-.�'(((*� �����G��,���-L�8))>A.�D���������*�������!�����������������������=��6�����6����������%K�������,���-.�'(((*�@�����"?���;�K���G�8))2*�<�����,���-.�8))4A�����������"�6�������"���������������%@�6����;�H�����'(((*�@��!��J�;�3�1����

Page 59: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ��������� ������������������������������ �!���� ������"� �# ��$���#��� �"%��"%� � ������&"�'������ ��� ����()$ � ���"*�� ���� %� ��$� + �����"���, ���" �-����� �� * �� �*����� ����"���� ��� ����"������������!���������"������.-�$ ������!���������/-�!���� ��� ��� ����()$ � ��%����*�� ����# ��$���#��� �"%��"%� � ������&"�'�� %� ��$� + �����"���, ���" �-����� %� ��� ��������0-�$ ���1��2"����������� ����! ��"�%�% (���������� ��������������%� ��������#��� ����������"%��%� �����*��������#��&34 ��������!����������� ���� ��� ��� ����()$ � ���"*�� ����5�%�� ��&"��� ���� ��%����*�� ����.6� ���7��#����88���2 ��� ����������888��� $ � 9��������������:��*��������;����$����������6��#�� ����*" �����"� ���%�#� ��������� !�������% ������%�&"�� ��� ��� ��%����*�� ������!�����������, ���� ��.� $ � 9���������������<�5%����� ��� $ � 9��������.���=��% ������%�&"���%�#� ��������� !�����-�"%����$���������� ��������.��$�����������#��� %�"%��*�� ���� (��! ��+, ������!5����� �����(��������� �) " ���<���%��-�! "��%"�� +�� �� %! ��+, ������!5����� ������#��� ������!5�������-�$ ����� "���>���"%��(��?����$���������(���������()$ � ��%����*�� ������<�5%�����#������� %! ��+, ������!5����� ��"%� � ���� %!��?������������ *� ��������%(�� ����� �� * �� �*����� ����"���� ����#����! ����$�%� �������$������������� ��� ����()$ � ��.@�� *���������8A���� (�����88���@��%� ���������888��B ���� � ������C��������6��#�� ��-������%����-*� ��� ������! ��"�%�"%��%� ����$��������������!5����$�*��������-�$ ���� %�"%����&"����"���%� �� %!��?������ %!�������D��-�$ ����!���� ���� �����-*� ���"���� ����%�����$� +�� ��.E��-���������C�������F�G� � ������C�������B ������������C����8���B "�� �����"� ��% ������%�"%��"%� � �����(" �H �������&"�'������ ��� ����()$ � �� %��� %!��?����������"�"����� ��(����������� �� ���"%��%�� �����! �(����������$��������������"�� ���%��%(�� ����%���� %!��? ��.�� G ���IG����8A=��� �(����88���@��%� ���������888��

Page 60: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ����������� ��������� ������������������������������� ��!"#������� �������$%&�'��()���������)���#*��"�)�)��)��+�����*)��,������������-(��)������#��������(�����������*�������)���������.���������� ����������/�,���������'������� ��&�������0��#+�������1������� %���#�,�������)���*�����������+��&�!�2#�)���#*��"�)�)��)��+������(#��#()��3�����)��*��+���)�)��)�����(��������-�)���(����4����(�)5����*)��)����#�������)�,����)�)��)�����������+6,���������)����)�����./,��7��� ��&����8%&�!�#()��3�����)��*��+���)�)��)�����(������9(���)�)��)��+�����)(�������*������)���(����4����(�)5����)����#����#)�����3:������#������)����#(��)�)������#����.1��#������ ��&�;$$$��<�,���������<(�������%&�/�*�����������()����,�������)�9(��(#��(#����)�����(���)��5�,����*�)�����)����#����(#��(#����)����9(�=��)����������(-�)������#����-�)���&�>#�(#����������������#����������?5�,���@���*�����������+������)��*��+���)�)����9(���)�)��)�����(����2��(�)�#���������)����#���34�)����9(�=��)�����������+6,���������)��.A��;$ 8��/�,���������'�#*���� ��&������%&�!�-(������()���#������������*������,���������#�(#��#������9(�=��)�����������+6,����#�5�,�����)(�����9(�������3�,�#��)����������#*���)�����5�,�����#����5-���#��(��*������������(+B+�9(��.��������� ��&����;��'�#*���� ��&�����%&�!����������(#��5�,����*�)�����)��#�������(����(#���������+6,�����2#�)�����������(#��#����)��*��+���)�)��)�����(����.A��;$ 8��1�����-���� ������%����)(=����(����)����#34��*��#������)����5�,����*�)�����(#�#������#*�*��6,���.!������C�������;$$�%&�!�2#�)������#�5�,����#��������������)�����������+6,�������#��������)��*�����#�-�����(������4�#������.�����7��;$$ ��A�D�#E����� ��&�����%&�1��,��.���$%��(-����9(�����#�������9(����(���)��*�������*�)�������D�#�*��*�)�����������)����#���34�)����(���)����+6,���������)��9(��)��#*���)��F��#*��"�)�)������(�(����)��+���������(�)����&��

Page 61: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������� �������������������������������� ������������������������������������������������������������� !"#$!%&&%'�%&&('�)����*������� !"#+�%&&�,$�- ���������������.����*����������������������������������������������������������/����������������������������������������������� *�����0������1232'�4������1225'�6������� !"#$�1222'�7�8�������� !"#+�%&&5'�9���*�:�;���<�������%&&�,$���� ��������������'����������������������������������*���� ���*��������������������������������������������������/�������������������/�����$�=������*���������������������'� �����*�����'�>�������������������/��������������������*��������*�������������/��*���4������ !"#$�%&&?'�)����*������� !"#+�%&&�,$�=������������/������������������������������>� *������ �������� ��������������*������������������78����123('�@�����:�A�������122�'���������� !"#$!%&&('�������%&&5,'�������������������������������������� ��������������������������������������������������$�=�������������������������/������ ��������������*���������'������� ����������/�����'�������������*���������������>���� �����*����������*���������;����!%&&1'�;������%&&('�B��/���%&&('�������%&&5,$������'��������������������������������� �������������������'��������������'���������������������������������'�������� ����� *������������C�������������������������������/����������*���������� ��������������� !"#$�%&&�,$�D������������������/����*����������������*��������� �*��������������� *������� ���������������������������������������� ���*����������8�1221'�)����*������� !"#+�%&&�,$���0������������/��*���*��������������������������������������� ������'�������������E���������������������������/��������������������������$�� F����������%&����������/������������*'������������������������������������������������*� �����������������������������*���������*��������*������

Page 62: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������� ����� ���� ������ ������� �������� ���� ���������������� ���� � ����� ������ ������������������������ !"#$��%���&���� � ������� �������� � ��' ���� � !"#$��%��(&������ �)*+��� ����� ��*�������� ����� �� � �������,�� ����-�� ���������� �����-�� ���������.����� � � ����������� ��� �� ����������� ������� �/�0-�������� �������������������+��%���/�1 �� ���%��2/�������� !"#$��%��2/�3�� � � !"#$��%��(&������������������������������ ����� ���� � �� �������� �� ������� ���������������4����������� � ���� ����5������-�� ���6 ���������������� ���7�������� ������ �������������4�������������������� ��������� � � ���������� ����5���������� �������� � ��� �� ������� /�������� ������� ���7��8 ���� ��������������4���������� ��� ������� ��� ������� � ���� ����5������-�� � ��� � �9-�����:��� ��� � �9� ���� :������������ ������ ������� ���7��8 �������� � ������������� ��� �������/����� �������/� ��� �� �; �������� ������ ������������� ��� �����

Page 63: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������ ������������������������������������������������������ ������������������������������������������������������������������������������� ��� !"#"!$%&�#"�'$()"$!*�+","-�� �

Page 64: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� ����������������������������������������������������������������������������������� ���������������!�������������������������������" �������#��$�����������" ��������������������!�������%�&������������'���������'���('�����)����������������������$�����������������������������*������!���������%�+���,���'���������������!���������������������������������������-�������������.�������� ����������/�������0��%����������" �����!�������������1�����������������#��$�������������������������������������������������������� ��������(���2���%����������" �����!�������������1�����������������#��$��������������������������������" ��*����������������2����%������������������������������������������������������������������#��$�����!�������������1�����%�3���������������!��������!��������$�������4����������������)����!�����������(�������������� ��������(����5������������������(������������6����&��#��� �����������7 ����8���������������������������7 �����9�������:�����%�3��!��������!������������������������";���*������������������$������������������������������<=>?@AA����������������%�.����������������BC����D��������!�����������������1�������4E��)�����%�F����������������������������������"������������" ��������D���������������������������������������5��G�����6%� ���������������#��$��������D��������!��������� ����!�����������������(�������������� ������������������";���5��H�����6���� ��!����!������������'���('���������$����������������������������������������������������5��H�����6%�3��������" ��������D��������!��������� �������������!�����'��������������������";����������*�����������(������������������������������������(��������������(�������������!���������������������������������������������������"�����������������" ��������D������������������";��%�F-������������#���I������������������" ��� ����!����������������������" �����������������

Page 65: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ������ �� ������������� ������� ������������� ��������������� ������������ ������������ ����� ��������������������� ������������� !"#$%&'($��)���� ����� �� ����������� ������� ��������� ��������� ��� ���������*������������ ��������+�,�������������������������������������������������-. /��012��3����0045��.������ ���������������� ��������� 6���������� ���������������������� ������������������ ������������6�����-78������� �9�: �����00;��<��=����>?@AB��C;;D5��.����������� ���������E��� ����������������������������������� ��� ������������� ��������� ������ ������������ ��������� =��F��������G��������� �����-H�������I� �9�: ���C;;���J����>?@AB��C;;2��) �� ��E��>?@AB��C;;K��J����9�L�E�� ��� �C;;45��)���� ���������� ���������������������������F���������� ����������� ��� �����E������-J���I�9�M�N����E��00;��O���I�9�LN� �C;;�5������ ��������������������F����������� �������������� ������ ����� ���������������6�����P ����-Q��� ��>?@ABR��00;��O����>?@ABR��002��H������9�S����TQE��6��00D��.�� ����9�U� ���F��000��M�����������000��V�E����9�V�E����C;;2��L�E����>?@ABR�C;;2��W�������>?@ABR�C;;D��L����>?@ABR�C;;4��L�����>?@ABR�C;;15��.��������P ������������������� ����� ���������������������������������������=���G��� ���� F������ �������������� =��F��������G����X������������������������������+����������������������������� ��� ����-H �/��00K��)���>?@ABR��00D��Y�� ������9�W��� ����C;;���Z�����N��>?@ABR�C;;K��[ ��� ��>?@ABR�C;;05��\� ���������������� � 6������������ ������������G�����������������������������*�������+�������������-7����C;;;��J����>?@ABR�C;;2��L�� �� �>?@ABR�C;;K��O������>?@ABR�C;;���O������9�7��E���C;;�5��)�����G�� �������=���

Page 66: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������������� ���������������� ��������������������������������������������������������������� !��"��#�$����%���&�������'���������(��������&'( ���)��������������������������)��������������������*�������+ ��)*,�-�.� ��/0�1%�����*�23#2���������������� !�#���������������4���5�������������%�� ���������%�)���%������������%�)����������������5�����)���������������2�5����6������ ������������������&'(%�����������)�������)����������������������(�������/00�%�7���� �����-�8����� ����/%�+ ��������������1%�9����������������0 !�:������������%���&'(���������������������������������)�������������5�������)��������;��2���/0�1%�����*�23#2���������������� !�8����������������&'(�$����������2����)��������2�5���������������)<����)��=����������������������������������������� ���5��%����������������������������������5�������� ������)���������������������>����?������������@%�#���,�3+ ���������������%�9����������������0 !��A�������&'(������������)�������2��������������������B��������� ������������������������������)������)���������������������+ ��)*,�-�C� ��/0�1 !�#��� ���5���$���)������������=���%�������B����������*���������������5������%�����)����5���)��������$������������������6�������������)������%�)��=����B������*����������������������������*�23#2���������������� !�'����)��������������5����2����������)���������������������%���������������5���������������������� ��� ��)�����������������)������;��2���/0�@%�D��������������E !��F����5����2�����G����������������������������������� �����&'(����+ $4�����7��������������� !�'���������%������4�����������B��������� �����������������2����������������������������������������� ������������&'(����#�$�����������!�#�$�����%�)����������*��������)�������������5���������������������)��5���������������&'(������������������������������������2����������

Page 67: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� ������������������������������������ ��!�"���#���$��$��% ��"��#���!���#� ����$���!���������"�!�"� ���"��"��& ��������������������������'�������(��%��������'�)����������������*���'�!��+�!� ���#�" ,��"��"�� ��$�-,����#�!�������#� ��"������� %�������������%��"��$��% �"�����"���$!���,����!$�". ���#�"���� ��$���&��#� �������� �-,��"���� �/%����"��!���� ��-,��"���0)���������'���# ��������$"�����!������ �������� ������%$�����+�#1��������$����0)��!��2�"������$"����� ����� �3������!��#���-,��"���� ��%���� �� �!�����$"������ �4$�2��"��������������$����������%��"��% �"�����"���$!���,����!$�". ��5�������!��#���-,��"���� ��%���� �� �!�����$"������ �4$�2��"�������������"����$��"�����-,��&��"��#� ������!�5��������+�� �%����"�"�������$ �"��#��� �4$�2��"����#/!����"��. �� ��������"��#������"�"��"�� �!$ ���������$ �"��#���"����"�"��"��. �� ����"�� �������� �4$�2��"���� ��%���� �� �!�����6787869 :;<=<><?@A66�B�B�C��DE���F���G�HFI3�0������$"������!��"$2�"��������J����K� 4$��0��"$��"��L ���M�!���K0L M�'�$���$��"�"��"��!���� ��-,��"��# ��-,�����% ��%� ��!��"��#���N���$��0��"$��"���� ������N0�OL P���Q�K0L M�#���$��$���. ���"��R���SR�+������.��!��2�"������$��!�#���"��L ��%�'��������"��T���M,��� ��!��!�'�L �����P� ���'�U ���'��� �����!�� "���"���RVWVSX�*Y�Z�RVW�*X�[Y�M���V�W��XR�Y�Z�VVW�VXR�Y�Q��\��K0L M����0)�/�����������������# �"���������N0���������0������ ������,��"�����"���#� �. �� ���"�!�"$��'�!���!� !��"��[�O[�]�"�����#/!����� �1 ����������+���"$ ���������-,����!���L ���OQ$$� ����K�22��������������S���M�%$�"����!������!�-,��"�� _##��'��� �%�,���# ������!������'�"�����"��!���� �#�!����2������!� �!� �2�"��#� �$���� ,��!+$����'�4$���!� ���� �����������"���$$� ������ -�'���$������ �����!�'�4$��

Page 68: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������������� ��������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������������� �!����������������"���������������#�����$%& '����(��������������)���� �������������(����������)��������)��������*����������������+%,����������& �������-./01���22 !���343454/6-7-89:/0;:7.<01=���(���)��(�����������������������������2�"��2���2���#������!��������������)�����������>��������*������������������������������������������������)��!��?��������������������������@����������������������A*���������������������������22���B����)�������������������������������@�������������)����������#��*��� ���*��������)���������C�����������������������������������������D��������������������*�(��������������������E�����%��������(�����������������������������������2����*���� ������������222������(����������$%& '���B����)�������������������������������������)������>�����������(��������������������E�����������2F������������������)�������������)�����D��������������������������B��)������������(������������� F �D�����������������������G�������� ���������������%�������(��������������������������E�����������#��������(���� ����������������������� ��*�D�������������������������������������������B����)������������������������������@������������������������)������*��������������������(�����������������������(H���*�D���(�������������������F�2������������ ��(��#��������������C���*������)�������������)�����D�����������������I2���B��)��������������(������������� F �D����������@��������������������@��� ��"���������������������G��������������J���#����)�������������������������������������#������������2������$���������������������#����������������������������& �������-./01����22 !��

Page 69: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������� ����������� ��������������������������������������� ��!"#���"������� "�$����%��"&"�"����'"���()��*����+�"��"�"�,���'"���()���"!�+-�����������"�������"�#�.����!�����/����"�������#0���1���22�'&"3��4�,������2��56678�9�� ������2��566:+���;��������87����!���������#��"������!����"�<�&��"��=/"�� �"�"���&���/���!��!/��"�>�!����!������� "����'9�?+�@����!�-�A��!���� ��!"#��!��!��������#0�����������;�����"�����"�"��"��"� B!�"���"�<�&��"�8��������"��"���"��������$�����:��-����������#0�����������!�����!����"#�"�������0��"� "����"!"�������!�� �� ���CD�0����-�?���"�����"��"8����������#0����������"��&�����"�#"&��������#�,����E���� ���������"��"���"�����!�()�������������������������-�?����!���� ��!"#��������!�#!/#���������=/".���"�"� B!�"���"���������� ���"���()��"�����=/".���"�"� B!�"���"�����������!/�/#���������/���"���(F"�-�G��������"� B!�"���"����������������������������" ������������!�#"()��"�����#E��!�����H�,����E�����"�I��#��������9���"�&�()�����J��&"������"�A����/�#��"�K ���"��9#����8�K ���"��9#����8�"����!�#"()�����H�,����E�����"�K ���"!�#��������9"������"�?"�=/�������9�!�/8�L#0B/��'�"�"�>�!���M��6:+-�A��!���� ��!"#��������=/������!���������=/".���"�"� B!�"���"�<�&��"��!�����"������"�0"�"���"�"����"�"����"������"��"�<�&��"��'�*�"����"�<�&��"��!���9�?�@����!�+�!�����"������"���� ���,�#����"��"��"!/����� ������������������,��$!�#���'&"3��4�,������2��5667+-�A��"���������������,�������"�/��"��/����"��#��$���!��!���/.���������"����� ��!"#���"��566:�'&"3��K ��"�������2��'566N+-������O���PQ2���������������&�#��()�����������!�()�����!�� ���()�����!��/�����"��"����������"���"����"���(F"��"�"���"����"��<������"��/!"��)�������"�#�.���� ���/�����<#��"��"�!���"� ���>�!����"��"��"�!�����'R9�+��"�/����I"��"#�"S"��T�U �"���'�NN:+-���!�� ���()���"�"� B!�"���"���������� �"�"��"�"��!���� ��!"#������/��#�.����!����

Page 70: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� �������������������������������������������� ��������� �������������������������������������������������������������������� ������� ��������������������������� ��� �!� "##$!�����������������%��&���"���������'()������ ������������������������� ��*��+����,�-.����"##$/�0�����123456�"##7!��)�������������������� ����������� �������������������%������������������������������������������������� ��������� ������������8 ������������������������������������������������������ ������ ����� /� ������������8 ��������������������������������������������������������������������� ����������� �������������������%�����������9�����������������������.������������������������������������ ���������8 ���������������������������������� :�� ����� ��������8 ����������������������������� � ����������������������������������������������8 ����������������������������������������%������������-�������� �������� �����������������������:� ����������������������8 ������������������������� ��;��� ��������� (��<��=�"##$!������������:��������8 ����������������������������������������������������������������* ������������������ ������8 ����������������������������������� ��>�#/#�!����������������������������� (��<��=�"##$!��)�'()�������������� �����������������9(?�@'�A�&�� � �( ���,�� ������&BB$!�������� ������������������������������������������ �����������������@� @�'���������(���-����"##7!��CCCCCC

Page 71: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ���������������������������������� ��!������������ ���"����� �#$%������&'�!()� ��*�+��$#���%����, - ����)���.&����������/��� ���)��$������� � �0$�1����������������!$������ �2� ����)���.&&���������/"�3����4��� �)�����5��$���- ����)���.��)����������������/"�5�)� �)���.0$�� ����������/���6����)�)�����������)���$�����������.7�#����&/*�8�!()� ��9:;<=>=?@A"�����)�B�����������.C&D���������/"��� ���)��$������� � �0$�1�������������*�E���)���0$�� �������������� � ���)���� (�����F!��������$����G�"�)����$�������HI��J�9:;<=>=?@AK:?LMNO<A"�9PK;OQ:>=?MN@A"�9PKAOLMNOMRO>?LMAK��STOMU=QOKV=WQOLM�.7�#����&/*�+���������9PKLO>XXOLM���� �$�)���� (�����F!��������$����G������)���)������HG��Y���������)������������.9PK:LZ=LO@A"�9PKNL:AA@A"�9PKRM??:?@A"�9O<T:Q=?OAK<@AMQQ@A���9LO;:?=X:A?OLKOLON?:/��� ���B� ���������)���� (�����F!��������$����G������)���)������HG�������.7�#����&/*��[�����F!����)�������� �������� ������&��������������� ��!��"�)�����F!����)�� ����F ���C\������������)�����F!����� ����C'���������*�E��������������� ����]��$��B���������F!����)�����"�� (������������� ����]��$��B���������F!����)�� ����F ���������)���$����������������]��$��B��������F!����� ���*�[�����F!����)�������� �������� �����C�����������������������HG�"�����$�����0$�)���$��)H��)���������HG���������������������HG��Y������� �������.7�#����&/*�[�����F!����)�� ����F ����� �������� �����&'����������)������HG��Y�������C&����������)������HG������*�[�����F!����� ������ �������� �����& ����������)������HG��Y�������C&����������)������HG������*�[������F!�����)�� ����F ������� ��������B� ��������$���#��]�������� �������)� ������������������� �����)������HG��Y������������.7�#����&/*�[�����F!����)�������\D���������������� �������� �����)����$�������HI��"�)�����F!����)�� ����F �������������� �������������������)� ���������HI������$��� ���\D����� ��C\D�)�����F!����� ���*�

Page 72: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������� ������� ������������������������� �� ��� �������������������������������� �� ��!��������"����������������"� ��#������� ��$�% ������ � ���� ��������� ���� �&�����&������ ������'� �������� �!����� �(�� ���&������ ��#���������$�'���" ��)�������������������� ������� ������� ���� ��������������� � ����� �����������*������������������� ��!����)� ��������� ������� ������� ��� � ����� ������������������������� ������ ����������������� ��!����+ �� ������ ��������,���������������&������ ���'��-���� �(��&��������� �� ��� �����������&�������������� �!����� �(�� ���� ������������������� � ����� ����!��� ��� �� ������(���� ���&������&��������&������� �.��������������� �!����� �(�� ���&������ ���'��-���� ��������� �������� �� �����������������!��� �.������������ �!����� �(�� ���&������ � ����� � ����� ��� �� ������!��� ���/���&������&���������������!��������,�.���� �(�� ���&������ ����� � ��!0 �������� � ����� ��� �� ������1�������#������" ��$��'(�����&������&���������&���������,�.������ ������������ �����,�.�������������� �(�� ���&������ ����1����� ��

Page 73: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ������������������������������������������������ ������� ������! ����"����� �������������#$���%�����������&������'�����(��������� ����)�*���%���� ���� %���� ���� %���� ����+,�-�./�0��1 23.0405��6789:;8:<=>?@AB<88CD<@?�?@AB<88CD<@?�EF����G H H H HI<JKCL9B<?>CB8CB@?>M* H H HI<JKCL9B<?><N@C8N@LO>EF����G H HI<JKCL9B<?>:OD@B@?>EF������ �G HI<JKCL9B<?>DOLJO<O>P��Q������ H H HI<JKCL9B<?>J<LLCD?>P��Q������ HI<JKCL9B<?>J@?OLL@?>ER� �G H H H H HI8<:CB9SC?B<8><8<7BC>! �T� H H H H HI8<:CB9SC?B<8>9A?7@8CBC>����T H HI8<:CB9SC?B<8>UO7BO:C>"���V H H HWK<ON9L<>X9YL<8O�Z ����� H H H H H HWK<ON9L<>8@XOJOLO?>F���� H HWK<ON9L<>?7CLC8O?>Z ����� HWK<ON9L<>� *[ H\9L<D9J?O?>� *[ H H]C?:CDDOC>C@89J@D7BCBC>E ����G H H H]C?:CDDOC>897KCO�F���� H H+,�-�./�0��_ �04a b�305��6cB<7C>CLXC8O>����T Hd9LO7K9N<8@?>U98CSOD9?@?>! ��e�T Hd98;:;8:<=>� *[ H H Hf98<LO@?>J@?OLL@?>E"�����V�G H HgCJOD9:C>� *[ H H+,�-�./�0��h 3.0405��i8C7K;:;8:<=>� *[ H Hi8C7K;:;8:<=>� *j HIC:J9D9B@?>C8A98<@?>E"���VG H H H H HIC:J9D9B@?>CB8O7<J?>E"���VG H H H H H HIC:J9D9B@?>7ODS@LCB@?>! �T� H HIC:J9D9B@?>78C??@?>! �T� H H H H HIC:J9D9B@?>:<LCD9BO7@?>����T H H H H H HIC:J9D9B@?>D9U9S8CDCN<D?O?>! �T� H HIC:J9D9B@?>8<DSS<8O>����T H H H HIC:J9D9B@?>?<8O7<OU<DB8O?>Ek ����G H H H H H HIC:J9D9B@?>UOBBCB@?�F���� H H H H H+,�-�./�0��l40m 505��n<OUC:;8:<=>� *[ H H" ������������������o7BCB9::C>?@cCDC<>Q������ H HpDC:JB9S<D;?>?@L7CBC>E"���VG� HqN9DB9:C7K@?>AC@8O>����T H HWC7K;79DN;LC>UOLL9?C>EF������ �G H H H+,�-�./�0��rs�,b .23.�405��W?<@N9:;8:<=>S8C7OLO?>EF������ �G H H H HW?<@N9:;8:<=>?7K@JJO>EF����G H H H HW?<@N9:;8:<=>� *[ H H H HW?<@N9:;8:<=>� *j H H HW?<@N9:;8:<=>B<8:OBC8O@?>"���V Ht���� ju ju [� j[ [v j[�� ����� ���(�������� ����)�w����#)�������� ���������(��� ������

Page 74: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ������������������������������������������������������������������������������������������������������ ����������� ���������!���"���#��$����������� ���������� ��%���&��������������������'()�*+��,� � ���� ��%���� ,� � �����!%�������� -+�+ . /0�� ��'��!��"* 0�� -�������������� " #"+1 2��+��"0�� ��'��!��#* 0���3�� " #�+�� 2��+��"0�� -�������������� " 4+4 �+���5��� �3�������3��6�������� " "�+11 2��+��" �

Page 75: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� �������������� ��������������������������������������� ����������� ������������������ �����!�" �#�������$����%��������!�" �#�����&� ���%����� '�����(���������#���������������!)%*����� ����( ���!+%����� ����!,%*����� �� ����#�����(���������� ������'��������������������!-./%0�/�����$���� ���1��������� ���� #�������������������������������!��2�3*34%��� �5���������(�������������� ����&���������-./0��� 6789 6:; < =8 7>; 899?@ABCDEFBG67896;99;97897<9?@ABCDEFBH I7I8I> IJ I;K8K> KJ K;K=L7L> LJL: L;I7 I8I>IJ I; K8 K> KJ K;K=L7 L>LJ L:L;6789 6:; < =8 7>; 899?@ABCDEFBG67896;99;97897<9?@ABCDEFBH I7I8I> IJ I;K8K> KJ K;K=L7L> LJL: L;I7 I8I>IJ I; K8 K> KJ K;K=L7 L>LJ L:L;

Page 76: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������������� ��������� ��������� ���������������������������� !�"#$�%�����&�'(���)� ��� �������� %��$�������� ����������%���$� ��*�+,+-$����&�.����&/� ������������0�1� % � ��,� %&����� /� ����&��� �� ��*�+,+-$2��� 3435367 3489:;9<3=:3> 86:<3>?@ABCD?D@E3FG9H6I<9I9JKL539JI<9IM>:;3N6J 3435367 3489:;9<3=:3> 86:<3>?@ABCD?D@E3FG9H6I<9I9JKL539JI<9IM>:;3N6J

Page 77: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ��� ������������������������������������������������������������������������������� �������!�������� �"������ �������������������#�����������$������������ �����%���������& �'��������������� ���� ��������&�����������������(��������)���*�����������������&������������������)�������������(�������� �&����������)��������������)���+������,�"���-����&.���������������������������*�����������/�01�*�23��������������������������)��������������(�����������&.����������������'� �����������������)���������� ,�4��� ��������� ������������������&������������������ ������5��6�� �����������!"����� .'����07����89:;<=�1>>?3*��������&����(�������&.���������������������������������@�5����������������������)�����������������(�����������&����(������ ������)��������� ��������������)�������&���)����,�!�������� ������������$�����&.������������������(��&������ ���������������&����������������������������@�5����*�����������&�����������������(��������)��������!"�*������)�������&.�������������������5��6�� ����&���������������&�����A�����&������)��������������(������������0��B��7����89:;<=�1>>?3,�C�� ���������� @����������������������������������5��6�� ���������)�����������)�������������(�����������)��������������������$����&��'�����������1>������������������(����������!"�&����������������������&���������5� ���������������������&.����������������,�D��6�������� @��������������������&��������&����(�������&.��������������������)��������� �����������&������E������0"����1>>-*�F�� @��89:;<=�1>>G3*���������������(��������1>���->������&��������&����(���������������������������,�C����*�&����������� ����$����!"��������)�����&�����������������)�����������E����&������&.������������������ ���������0��B��H��������1>>I3*����������������������������������� �/������������������&��.�������@�&��.������������������������� �������C� J������

Page 78: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������� ������������������������������������������� ���������������� ������������� ���������� ����������� ��� ������� !�"##$%&��'�(������������ )����������� ���������� ���������� ��� ����������*��)���������������������������������� ������������������������ ��(���*���������� ���+���������� ��&�,� ��- �.�� �������� ���������������������� ����(������ ���+���������� ���������� ������ �*�� � �������(������������������������������������ ������ ��������� ���/��� ��"##$��0���������� !�"##1%&�2���������������� �*�� � �������������� ������(��3���������4'5�����6 �- ����7�*������ !�"##8%��������� ���+���������� ���������� ��������� ��� �����������( ������� � �����3*� ����������(�)��&�9��*�*������������*����������- ������������������������������ ��������������� ������ �� ������� ��������������������*�:��6 ��� �������&�"##1%������*�������( ���������������������(���� �������������������;� ���������� ���������� *�������������������� ���3� ��������� �<�� ���(���*������������������� �� ���� �����5�:����=�0��(����"##>��9� ���?�=�0�����"##8���@�����=�/��?�"##A��/����������� !�"##A%&�5�������������������� ���������� ������������������������������������������ �������������������.������,+�����0�����������0����������������������� ������� �� (� )����������� �������������� *���������������������������� �� ���5�:�������� !�"##>��5�:����=�0��(����"##>%&��9��� *������������*����� ���+���������� ���������� �������������������� �� � � ������������������������.�� ���������� ��������������� ���������������������� ���������*���������������(���*������������ ����������������*��)����&�,�� ��������*��������������������� �� � � ������������������������������������ ������������������ ������(��3�����&�0��������������� ����������������*��)����������� ��������������� ������(��3�����&�B��������� � ������ ��(���*������������ ������������� �������������� ��������� �� ���5�:�������� !�"##>%��������� ��*�� �������� ���������� �������

Page 79: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ���������������������������������� ���������������������������� �� ���������������������������������������������������� ��������������������������� �������������������������������� !"#�$%%&�������'�(��)����$%%&*����+���� �������,�-������.�������������������������������+ �����������+�)� � *�����������������������������)����������������*��������������������,�-������.���������������/�������� ������������� ������� ������,����������,������,�-������.��������������������)������������������ ����)�� �����0�)��+ � �����$%%1��(���2�� �����$%%���3������ �����$%%4*���5����� ���������6������'�7��+�����$%%1*��������������0�� �����������������,�-������.���������������+�)� � ����������8����/������ ����������������8������9��������������������������������������2��������������������� �����������+���������� �������������������,�:�����)��8������������������������;��������������)���������������� ������� �������������������������������������������� ����� �������,�-��������������)��:������������������������������������������������������</���������� �� �����������������������������������-����������,�-��������������)��:�������/������� ������� ����-��������� ���������9�� ���������,���)��������������������������������������� �����;�����=��>�'�3�?� ���+�@AA%��6����>�'�B?�����$%%@*��������������������������� �� ��������� ������ ������ ��9������������������ ��������-����������,�-������.���������������</�������������������������������������.������+����.��������(+����0��� ������������ �����$%%C*������������)��:�������D��� �����$%%�*��)�����������E)�� ���0������$%%���$%%C*��</���8��������F������ ���,��8����������������,�-�������������+�)� �����������8�������� ����������������,�-����

Page 80: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������������� ����� ��� �������� ������ ��� �������� � � ��������� ���� �������������������������������� ��������������� ����������������� �������� ������ ���� ��� ������ ��������� ��� ���� ������������������� ��� ������������� �������� � ���� �� ��������� ������ ��������� �!�������"##$%��&�� ���������� � � ��������' ����������������������(������������������������������ �� ����������������������� ������ ��� ����� �� ������� ��������)�� ������ ��� ����'����������������* ��������������� � ������������������ ���������������� � ��������������� ���)�� �������������������� ������� �� ���������+������������� +�������,���(� ����� � '���������� ��&�� �������� ����� �������� ����������������� � '���� +������������������(����� ������ �� ������ ��� ������������ ������ ���� ���������� ����� ������������-���������* ������������������������������������ �� �� ���������� ��������������������������������������'���� �� �� ������ +��������� ���������������� �� � +����������(���������� ���������� ��' .��/ ���� �"##0��/ . ��� �1�������"##2%��)�� �������������� ��� ������ ���� �������� ��� ����������� �������������������������������* � �� ����� �� ��� ��* ������������������������3��'�' �� � ���� ���� �� ����������� ���������� �������-� ��� � ����� .���������������� ������������� ���� ����1������������������ �� ���������������������� � ���� ������ ��� ����� �� ������� ������������� ��� �����������������'�' �� � ����� � �������� ��� ������ ��� ����� ����� ���� ����'�� ���� �� �������������� ���� �� ���������� ������������� � �������3��'�' �� � ���� ������������������������������ ��������� ������4������ � ���� �� ��������� ���� ��� �5&/� �� ������ ��� ����'����������� ������

Page 81: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ������� ������������ � ������� ������ ������ ������ ��������������������������� �� ��� ������������������������������������� ���� ��������� ������� ��������������������� � ��������������������������� �� ���� ��� ����� ������� ������ ����� ����� ���!���� �����������"�������������������������� � �� ����� �� ��# �������� �� ���� ��������"�������� �����!���������������� �� ���� ��������� ���� ���� ������� ����$�% � ������� ��� ������ ������������ ����� � �������������� ������� � �&��� �������� ������ �� ���� ��������� �������� ����� ����� ���� �� ���� ���� ��� ������ � ��� ������ ���������������� �������� ���� ��������� �������������� ������������������������!������ �����������'�����&������ ���� ��(���� ���� ����� � ���� ��� ����� ������ ������ � ������������) ����������*+���� ����������������������$�%������������ �������������������������������� ������,���� �������������������������������� �� � �������� ��������������������������� ������� � ���� ��� ��#���� ��������� ������ ������� ����� �������������� �� ������� �����������������������&������� �������������� �������� ������ ��������������������������������&�������� ������������ ���$�% ����������� ����(���������� �$�% ������������������������������������������� �&������������������������������������������� ��� ���������������� ������-��������� �������������������&������ ���� ��������� �� ������������������������� ���� ��� ��������������

Page 82: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������ �������������������������������������������������������������������������������������������������������� ������������������������� !"#$#"%&'�$#�(%)*#%"+�,#-#.�

Page 83: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� ����������������������������������������������������������������������������������������������������� ��������!����� �����������������������������������������" �������#����������������������������������������������$� �����������������������%��������������������&��'�����������������������������(���������"�)���������������������������������!��������*�������� ����������+��������,* +-$�.����������/���#���������������������&���������������0�������%��1�������������* +2��$�������0��������0��������������������������������������"������������" ���������������������������������(���������������������)�����3���$��4��������������"����������������������������������������)����������������������" ��������������������(���������������������������" ��5��������������3����$��������������������4���������%�������,�����������������������!�#����-���������&���������������������#������������������(���������������������)�����$�6���������������)������&�����������������������������" ����������������������������%���������������������������78�������������������������'�����!0������������� ��������!����������������,������������������!������������-����9������ �����������: ����;���$�<�����������=$>8=��������������)������&�����������������������������?@����A�������7B�0'�����$�C������������������������������4��������������"������������" ������������������(���������������������)������������0��������0���������������������,��D�E�E8-����������������#����" ���������$�F���A��&���#���&����������&�����������#�����������4���������%�������������������������(���������������������)������,��D�E�E8-$�.��������������������������������������)�������������������������������������������0�����" �����!��������*��������� �����������+��������$�.����#������#�������������������������)���������������������������������������������!0������������!�������

Page 84: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������� ������� ����������������������������������� ����������������������������� ������������������������������ �� ��� ������������ !"#$%&'($�� )���������*�� ���������� �������� ���+������,� ��������� �� ������������������������� � �� �������� ��� ������ ��,� �������-�� ������������./������012345�6��78��)���������9����: ������������ ��� �*+������*��������������������� �� ��������������.; * �����<==�8��)��>��������?���� ��� ��@�� ��� ��.>?@8�������������������A6B�����*�� �������� �� ��.C ��*D�E�F����<=GH8����������� ������������ �������-� ������������������������� �� ��� �����.I��J���<=GG8��)��>?@��������������������� ������������������ ����.I��J���<=GH9�<=GG8����������� ����������*�� ������� ���������������������.C ����012345�6��H8��?��������9�������� ������������������������� ���� ������� ������� ����K�������� � � �� �������������������������������������������� �� ��-� ����.L���*�JM)J�� ��012345�6��78��N��)�� ���O���������������<B��������� � ��������>?@������������������������������������.I��J���<=GG9�L���*�JM)J�� ��012345�6��P8��N��/�� �9���������P9=B������������������>?@������������� J������������������������ �������.?��Q ��ML�����012345�6��=8���R��������,� ��������������>?@��9�����������9����� �������������������������9������ ������9� � � �M���������������������������������������������������������������� ���.S�� ������E�R�������6��<9�?��Q ��ML�����012345�6��=8��)�� �9����>?@������ �������������� ������������������� �� ���������� ���������������������� �9��������������� ����� ��������� ��-� ��.L���*�JM)J�� ��012345�6��79�T� J�012345�6��79�U � ��E�L�� ���6��H9�C ��� ��012345�6��=9�V�������012345�6��=8���

Page 85: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ���� �� � � ������ ���� ��� ������������ �������� ���������� ��� � �������������������������� ������������������� ��� ���� � ����������� � ���� �� ������ ��!"����������#���� �����$%%���&�����'��()*+,-�$%%.��/�� �()*+,-�$%%0��1 � ����()*+,-�$%%234���������5�������������������� � �� ������� ������� ���������������� ������ ������ ��������� ������ ��6������ ���������������� �� ���������!������$%%%��7� �����()*+,-��222�������$%%.34�8������)+9+* ���� �� ������� ��� ������� �� �:�������������� ������!&� � ���22$��&� � ��()*+,-��22;3������������ ��������5����� ������� � � ������������������ ���������� �� � ��������!7��<�=��$%%03� ������� ���>� ������������� �����������������!? � �@/�����()*+,-�$%%;34�A��������B� ��� �� ��� ��������� �� � ���� �� ������������ �� �������������������� ��� ����� �����!C��� ��$%%%��/�����()*+,-�$%%;��7 �� ��()*+,-�$%%.��D������()*+,-�$%%0��D���������C�������$%%0��D� ��()*+,-�$%%E��?�� � ��$%%F�34�?��� ������ ����� �������������5 ��������5�������� �� ��� ��������� �������� ��� � �� �� �������!1 ���=�#�D�����2FE34�������5��� ����� ������ � �� �� ���� ����� ����� �� ���6����� ���� � �� �� ��� ���� �G��� ������������������ ������!1 ���=�#�D�����2FE��7���� @? �5 �5��()*+,-�$%%034���� 5 ��������� ������ ����� ���������� ��5�������������� �� ���� � ���� ����� � �5���������������� �� � ��������� ��� �G��� �� ���!�� �������2%H3� ���������������������� ����� �� � ������ � � ��������������������B������ �������� ���������!I��� ��()*+,-��2FE34��������J ���������>����� ����� �� � ���� �� ��� ������:��� ������ ����� �����K��5������ ��5������ ��������������� ���� ����L ����������!M �����2�F��N�� ���2F.��/ =����8 �'��������22%��O��� ��()*+,-�$%%;34�A����������5 � ����� ��� ���� ����J ��� ��� �P�������� � ����� ���� ��� ���������������

Page 86: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ������������������������������������������ ��������������������������� !"�#�$����%��������������%������&� ��'�����������������(�������������)�*����������+*������������������� ���������� �����������������'���������������������������,��-�������.����/�0������������,��-�������1�-���234567�������8 9�� (�/�0(�-�������������234567���� ��:�������/�;�)����������<��8 �������234567�������9������234567������!"�#�������������������������������=�������. ���������!����� ������������������ ������������*� ������� ���������$�)����������������>��&&����/�:�$����������:�$����/�>��&&����������?� �����������.*� �������<��9������234567��������;� (����234567�����������!"��@��������������=�����������������������A$������������$�������������������&������������*� ������������>��B�/�0����&��������!"��?����������������&���������*������& ������������������ �����������������������>��B������!��*���� ��������*����$C�����*�� ������� ��+)� ���� ���������*�������� �C���������������� � ��)������������������ �����������+)� �����*�����������������*��)����;� (���234567�����!"�;���������*� ����� �(� �������*����������&�����������������������+*� �������������� ��*�������������� ����� �����������������������=���������C��������:?#��������������?� �����������>��&&����/������������������������� �����������������234567�����!"��@� �(� �����������������������*���=���*��������������������=�����������)�������������)��������������������&��������������������(���������&������� �����D�&��������*��������������������������D)����������E���� ����$��������C��������:?#�"�1�)�������E���$��������������D�������������)�����(�*+������������:?#�����������F��"������)�������)��������� ���������� ����������������� ��*����������������������G���������� ������������������=�����H���"��I��������������

Page 87: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ��������������������������������� � �� ������� �������������� �������� ������������������� ������������ �������������������� �������� ������ ����������� ������� ����!���������"� ������ � ������ ������������ �������������������������#$%$&' ()*+*,*-./&&&0121314567849747:;<9=>&?����������"� ����� �����@AA�����B������?���������C ����D����B?C D!�������� ���������� ���������������� ���E����E���� ��������F��� �����?���������G����������F?G�C H!��I�B?C D������ ������������JA�@KJ��������������� ���������� L� ����C ��E������ ������M ��D���G��� ����C ����H��� ���N��� ���������������������JOPOKQ�RS�T�JOPURQUVS�D���O�PUUQJ@S�T�OOPAOQJ@S�I��W��B?C D���G?X�Y���" ��" � ���� ������� �������F?G�@AAA!��?�����"��������������� ����������� ������L��������������VA�VUZ�������Y ������[���������"����������������������������C � ��I������!��B��� � �7;48\��@AAK!��D�E���������� " �������] ����������E �������������� ���_`���" � ���������� ������������������� ����������� ������� �������������������������������������������� � ������������������������������ ��������������_��������������Y ��������������� �� ��������������@O�Oab�������� � �������Y ��������Y���K�J�����_�������JVVO!��_���� ���������J�U@U������B?C D�����"����������������E����������������� "������������E �������E���������� ���� �������������G?X���� ��� ����C �� ���7;48\��@AAV!��I�����E �� � �������������Y������� ������������ �E���������������������������� �����E�������������� ��������������������� ��������������O�������������"���������������������L�����?���������"� ������������������������������������@A��������������������@AAA������� �������B?C D���I�����E �� ������ �� ������� �� ������������� �E������>����� �� ���"������������ ������L����������JA�J@����������������E�����

Page 88: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ��������������������������������������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������������������������� �����!�����"�������������������������������������#$�%� ����������������������������������!��������������������������������!��������������������&�������������������������������!�%�����������������������������������������������'����%� ������������������������$�()������������������"������������!��*���%��������������������������� �����������������+)������������������������������������������ ����������&������������!�������&������,����������������������������������������-!��"�������������������������������������������"�������������)�������.��������������!�������"�������������������������������/ �������01234��5())#6���7898:2;<=>1?3@0<2A02B0>=C?=>2?=43DB=>13E���������������������������������������������������������)�,�()�������������������������������!�E��������%�����������������������5����������������������������������������6����������� ����E�F���������5�����!��*���6�����������5�����!������6��G������������������������������&������������������������H%�������������� ����())����������������������%���������������%��������� ���� ���������������������"���5IJ1K3446��������%�������������� �����)�%�������&������()�������"����L��������������������� ����������IJ1K344���������������,����������)������&���"����������������������� ���������������������5� �����������"������������6��M����IJ1K344���������������������������������������������������N�������#������������������%�������������������������������������������������!������������"���������������������������������������������"!������������������������ �������������O����������������"��%����������������(�)�����������!���������������� ������L���������������������������������������������������%��� ��������������������������������L�'������� ��������$�"��������������"���

Page 89: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� �������������������������������� ���������������������������������������� �������������������������������������������������������������������������������������������� �������������������� ������������������� �!����������� �"#���$������������ ������ ����%��������������� ���"#���������� ������������������&�����������������"#���������������������������� �������������� ���������������������"#�� �'�(�)%��%� ������ ����������������"#��'����� ���������������� ����������� ���*�������� � +���� ��� ������� ����������,���� ��������,��)����������������-������� ������������� �����.��������/������������������������������������������������0� �� ����)����������������� ��������1223����4��� ������56789:�122;���7<:=:=7>?@9AB57C57C8CDBE7!� �����"#������������������%�������������������������-��������� ���#����� ����������������-��������� ������������������#�%�F� ���G� HI���!��������������"#��������� ������������)������)�������������"���������,���������������������������,���������������F ������I ����������������������� ������� ��������������0�� �����&��J%��������������������� �����"#����������������� �������������������������%������#������ �������������������������������-��������� ���#����������)�������-�������������������!G$IK� ������L��M;;N���G��������-�������������� �������� �����������������"#���#�%�����F� �������������������������������)������������ ����������L��M;;N�������� ������-�������� ���#����� �� �����������������O����������F����� �����"#��������������� ���������������������������������������-��������� ���#��������L��M;;N���!��������"���������������������������O������������������!G$IK� �����������������������������������P������������������������ ��������������������������%��������������������Q����-��������� ���#���+���F����� �� ��������

Page 90: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ��������� ������ �������������������� ��������������� �!"�� ��� ����#������$���!"�� ����� ������� �����%� &�'�(� �����)������$��������* �������������+�(��,��������'�-..��'�/���$����� �� ����"������0������ ���1 �*���� � 2���� ��)�3���������1 �*���� � 2���� ������ �������4����$����3���$�� ����3#�� ����� ��������������������* ����56� ��'�%�������� ��������1 �*���� � 2�������� �������4����$���� ���* �������3��)3������������������3��)3�����7�����3��$���� ���* �������)���� ��� ����"������1 �*��� ���� �� ��)�3����'�/���� ������8������$������� ����3#�� ����� � ��3��)3�����"�������$���3����9 �!"�� ����)����� ��� ����"��1 ���"����� �$������3����������������:�.�.;���3#�� ��)����� ������������<��=�-..��'�/��56� �������)������ ���������$��������* ��������$<�����8����������&�3�������������(����-..>������83��� �������$��2���� ��;?����� � �� ���)������ �����8 ������3���$����� �1 !"�� ����� ������� �� ����� �!@��� �������� ���* �����<��=�-..��'�A

Page 91: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� ��� �������������������������������������������� !� ������"#����$!%�����&'�() ������*�%������������+� ����������$!%���%�� �%*%!�������,-����������%���%��%./��(��(�0*%!����������1-��/��� !� ������� ��2���% (���&�-� ��2���������&�-��/��� !� ����������0��������2���������2���% (���3�%�4��%*%!�����������% 5 !%����� 6��������% �%47������������$!%���89:;<=:>?@A;@BB9CDE9;D?><F?;GF=���HG=IJ?����&��K���������� ������,1�L-�������������% �%47�����������������+� ����������$!%���������������1-�*�����!� �%��������������M�� ������&1�% �%47����N������&1����$!%������� ������% �%47����*�%�����������MO������&N��P�!�����%./��������$!%�������� ��� ��!��� %�������������������������������������� (�������!���/����!� �0�%���Q�����0(%��% %!%��������!���/��*����������������'&�% �%47���������� !� ������&"����$!%����!����������$!%���R!���%4���Q�����0(%��% ������%0�%��*����������������"�����$!%���M�1&1�% �%47����N�������� �� ���&1����$!%����R!���%4����Q�����0(%������%��*����������������������$!%���M�1&�% �%47����N��!���!% !�����$!%����R!���%4����+������$!%���������������"�-�*������ !� ����������������������0(%��������!���/�����#-�*�������������������� ��� ������0(%���% ������%0�%��������%��MO������&N������4��%�./����S� ������!� ���*�%�4��%*%!���� ��!��� %�����������������������������Q������./��6�%���*������������������'#�% �%47���������� !� ������"#����$!%����� ������./����!��*�������������������� ���K������% �%47������������������$!%��HG=IJ?����&�MO������&N��P����� �./���������!��������%��������QT +U�����4$���������� .������ �%������������$!%���������������%*��� .���%( %*%!��%4�����!��� %��������������������������������� (�������!���/����!� �0�%����� �����������������������!��� %�����K�� ����������!�����%./��������$!%���MO�������N��P�����!���������� ���� �����0(%��% %!%��������� ����

Page 92: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������������� ��������������������������� ����������� ������� ������������������ ���� ������������� ������������������������������ �������������������� !"#$%#&&'()*'%)"!+,"%-,./!0-.12"!���3/!4#*%.(+,*)&!5#--)(,6#-)&/!�'7%+,8,)&!&'77,�!�� ����9��������������:;<�������� =���� �� ������ �������������� ��������������������� �����������������>�������������� � �����0-.12"��������� !"#$%#&&'()*'%)"!+,"%-,.�� ?���������������� ����������� ��������������?�/������������'7%+,8,)&����������������������� ��������������@����������������?������ ����������������� ������A������� B �������������������������C������D���@�����������������?��� �������������� ������������A������������������ B �����������������������/��������������������������������3���@����� �����������E������F������/���������������A����� ������������/��G��������������������� ������A������� B �������������������������C������D/������D�/�� ��� ��������������E��������F������������������������ ��� ������� �=?�������������������������������������������HI���

Page 93: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� �������������������������������������������������������� ��������� ��� �!"�� �����#�����"�$�����"�������%����&'���������������&(��)��)�*%���"��+������������,-���������������������������&(���������.������������������,-����������������*)������������(�/�0���*���������1� ��2��������������������&(������������ ��������������&(������ ������������������3� 4�/�� +���� ���� ����������������*��� ������56789:7;<=>8=??6@AB68A<;9C<8DC:; ���,����"�EFGF! $� EH�F H EIJ KK/J LG/GL LF/�FMD:NO<;� /G P K�F H EEE J/J EJ/F KI/FFQ=B8:@9CBA?;R56B9OS:?6T;U=DDA@CV=DA? W����X�"�E�EE Y�� EKE E/J EH/F EF K/IHG IL/II56789CZCA?;6VV[;?677C 0���\"�E�EL Y�� ELI H GH/F I/J J/JF� I�/HFQC@9:8:?CA<;7C<A< ]��,���"�E�F�! $� �L E �/F �/F L/GI� �L/HJQ=B8:@9CBA?;RQ=B8:9OS:?6T;� /G P FG H/G EE/F J/J G/LEJ �K/FJ^789=DA<;6>>=7ZC@AB68A< � �����X���"�EFG�! $� �F H/F �/F K G/E�G �F/J�^789:>96_A<;6VV[;9CD@ABA< � �����X���"�EFG� $� KK H/G I J/F G/HK FH/��Q=B8:@9CBA?;RQ=B8:9OS:?6T;� /E P IL H/G EH/I E/F E/FE FL/EI56789CZCA?;� /E P I� E/F EH/G E/F E/�FF FK/LGQC@9:8:?CA<;>A7@8C@:BC< �����\����"�E�GG! Y�� KJ H/G I/G J/J E/�K� F�/JK^789=DA<;6a8=@6 b�����"�EFI� $� J� H/G � G/I E/KJ F�/LEMD:NO<;� /E P KH J H/F F/F E/G E/LFL �H/�FQ=B8:@9CBA?;RQ=B8:@9CBA?T;=7@=B6ZA? c����"�EF�L Y�� GL H H/F L/F E/HFJ �G/G�5:>D:>9676=A<;@O67=<@=7< �d]����%��%%"�E�GJ! $� LF H/F L L/F E/HKL �L/K�Q=B8:@9CBA?;RQ=B8:9OS:?6T;� /L P GH H H/F L/G E/HE� �J/F^789=DA<;ZC_C868A< b�����"�EFIF Y�eY� GI H L G/G E/HHL �I/HE56789CZCA?;� /G P GJ H/G L E/I H/�KGJ �I/�GQC@9:8:?CA<;S:< $����X���"�EFJL! $� EK H E G H/IJL� ��/�QC@9:8:?CA<;6VV[;@6DS:76DCA< � �����X���"�EFG�! $� F H H/I E H/LJHL �F/EEQC6SD:@8C<;?C?6<;?C?6< `�������"�E�KF $� I H/G H/G H/F H/GF �F/JKfADO<8=D7A<;@6DCS6=A< b�����"�E�F�! $� L H H H/I H/E�J� �F/II56789:7;6VV[;@96BOS6=A< $����X���"�EFJL $� J H H/F H H/ELII �F/FLg:7:@:>DC<;?6@96Z:C h�ij��j� ����"�GHH� Y�eY� G H H H/J H/EEJI �F/�I56789:7;6VV[;V:D8=?6D_C768A< $���X����"�E�L� Y� J H H/F H H/EE ��/Ek8=A@9A<;6VV[;@6DS:76DCA< b�����"�EFIF! Y�eY� G H H/G H/G H/EH� ��/GL56789CZCA?;6VV[;S6DS6@=7C@A? $����"�EFFI Y�� J H H/F H H/EHHG ��/LK56789:7;� /G P L H H/I H H/H�F�F ��/J�l6B6_:7C=BB6;6VV[;6<8O676N ]��,���"�E�F�! $� E H H H/G H/H��FF ��/KIQ=B8:@9CBA?;RmOS:?CZCA?T;><=AZ:C@6DA< $���X����"�E�L� $� E H/G H H H/HI�I ��/IKk8=A@9A<;� /L P E H H H/G H/HIHH� ��/�Gk8=A@9A<;� /E P E H H H/G H/HIHH� ��/��56789:7;� /E P E H H/G H H/HL�I ��/FJQC@9:8:?CA<;6VV[;_=?C768A< 0���\"�E�EL! Y�� E H H/G H H/HL�I ��/FFQC@9:8:?CA<;6VV[;_B6A@A< b�����"�EFI�! $� E H H/G H H/HL�I ��/�L56789:7;@6DS:76DCA< b�����"�EFIF Y�� E H H/G H H/HE�� ��/�Kk8=A@9A<;� /G P E H H/G H H/HE�� ��/�F56789CZCA?;� /L P E H H/G H H/HE�� EHHY��������&(� n�����������4��������&(�o�$��p��� ��"�Y��p�Y������"�Y��p�Y�����)� 0����.����������q�r�� 4��������&(�� ����&(�

Page 94: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ����������������������������������������� !" #������������������$����%���������������&�&����������'&��������(��#����������%����������'&�������(��#����)���&���������)����������*����� +��������&���������������,���������� ������������#-���� !" ��$���������&����������(������(��������.���������/��012&�����������+��$��3�����$���������������&�����������4�%������5����(�4��-������� 6789: ;<8= >?<@AB= C D>?<8E<E87 BFBGB7HIJIBF<;8: ;KB@8B= L �-���BFBGB7HIJI<78KB= �-M�N �-���5BF<;8: ;KB@8B=IJI<78KB= �-O �-��ONP=: Q=?BRS= BFBGB7HIJIBF<;8: ;KB@8B= �-OTT �-���UBFBGB7HIJI<78KB= �-OV �-��ONBF<;8: ;KB@8B=IJI<78KB= �-TMN �-�U5W

Page 95: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������� ������������������������������������������������������������������������������������ ��� ������!����������������� ���������������!�����"������������"������������#"�����������������������$��������%����������&�������'��(��� �������)���� &�����"��*����������� (��� �����+)�������� ,'�'&�������� -.����!� /������ &������������ ������ � 01'23 4�5'55�.����!����� ������ � �'00 5'552%�� ,�������������� 6 �7'�6 4�5'55��"�������� 8����)������ &������������ ������ � 036'97 4�5'55�.����!����� ������ � 193'�9 4�5'55�%�� ,�������������� 6 �217'29 4�5'55�

Page 96: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������������� ��������� ������������������������� ��� ��� ������������� !"#�$���������� �%���������� ���������&�������������&��������������������'������(������������ �����������)��������*������ ���!�������+���#������������������ �������������,�� ������-��#����.#����$���%��������$�������������,��������-��#+���� /01234562789:; 89:< 89:= 89:> 9:9 9:> 9:=89:?89:>89:79:99:79:>9:? @1ABCDD2E29:9F? 1ABCDD2E29:>;789:; 89:< 89:= 89:> 9:9 9:> 9:=89:>89:79:99:79:>9:? 4G4H4IJ4GACBK CL4MB46AIBL46 N1ABCDD2E29:9=;/01234562> /01234562789:; 89:< 89:= 89:> 9:9 9:> 9:=89:?89:>89:79:99:79:>9:? @1ABCDD2E29:9F? 1ABCDD2E29:>;789:; 89:< 89:= 89:> 9:9 9:> 9:=89:>89:79:99:79:>9:? 4G4H4IJ4GACBK CL4MB46AIBL46 N1ABCDD2E29:9=;/01234562>

Page 97: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ���������������� ����� �������������������������������� !��"� ���#���#�������$%�&'(������)�����*+ ������������!�,� � � ��-� ������� *� �������� �.�/������� �� �������� ���� ��������������0��� �� �� �� �������*+ ��������� ��� ������� �� ��������� �� �����$#�1�2-23(-�0�� 4 ���������0��������*� ����������������.���� 5657589 :8;<5=56:>;?><5@;5=A8 7 A8 7BCBBDBBEBBFBBGBBHAI6<J6758K<>KA>L=I;=LK;=98MA=L:8BGCBCGDBDGN5OI>P8K<>KA>L=I;=LK;=98MA=L:8 5657589 :8;<5=56:>;?><5@;5=5657589 :8;<5=56:>;?><5@;5=5657589 :8;<5=56:>;?><5@;5=A8 7A8 7 A8 7A8 7BCBBDBBEBBFBBGBBHAI6<J6758K<>KA>L=I;=LK;=98MA=L:8BGCBCGDBDGN5OI>P8K<>KA>L=I;=LK;=98MA=L:8 5657589 :8;<5=56:>;?><5@;5=5657589 :8;<5=56:>;?><5@;5=

Page 98: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����� �������� ��������������������������������������������� !���������"�#���!$�!�������������������� �% ���������!����!�����&��!��'�(!����#�!� ������� !���)��!�����#*!���!����%�����!�������!� �!�+,- !����.�/0/12�3������4$'������ 5657589:6;<=><?5@=5A;8=?5AB<6C5?8?<D?<D@=EA=<C F5GH<I8D?<D@=EA=<CJKH6?L6758D?<DK<CAH=ACD=A98MKAC;8JKH6?L6758DK<CAH=ACD=A98MKAC;8F5GH<I8D?<DK<CAH=ACD=A98MKAC;8 F5GH<I8D?<DK<CAH=ACD=A98MKAC;8N OP QO RS TNU TVNMQOWTPOVVN N VN PN WN TON TQNMTNNPNOONVSNQUNRNN N Q TN TQ ON OQMTNNPNOONVSNQUNRNN N Q TN TQ ON OQMQOWTPOVVN 5657589:6;<=><?5@=5A;8=?5AB<6C5?8?<D?<D@=EA=<C F5GH<I8D?<D@=EA=<CJKH6?L6758D?<DK<CAH=ACD=A98MKAC;8JKH6?L6758DK<CAH=ACD=A98MKAC;8F5GH<I8D?<DK<CAH=ACD=A98MKAC;8 F5GH<I8D?<DK<CAH=ACD=A98MKAC;8N OP QO RS TNU TVNMQOWTPOVVN N VN PN WN TON TQNMTNNPNOONVSNQUNRNN N Q TN TQ ON OQMTNNPNOONVSNQUNRNN N Q TN TQ ON OQMQOWTPOVVN

Page 99: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ �� ������������������������������������������������������ ���������������������� �!���������������"�����#�$����������������%����������������������������������������������&������'����������������(%�������������������������'���������������(%�#�$���� �!�����"�����)����*��������+��������$����������,���������%����������'��������������������������-�����)����������������������������������������������&������������.$��/����01�����23456#�7889)�:�������23456#�7889;#�<��=�������������������������%�������������������*��������+$,)���>�������)��?������������@���������������(%���*�����������*���������������������*������������*������������������(%������������������������������> �����������������(%�����*������� �������#������)������������A�����������������������������������������������������������������%��������*���������� ����������������������������������'��������������������������+$,#�����'��"��������>����������������������������.B�;�>����������C���'��"��������>��������������������������*��������+$,����D >?���)�'���������������E����E�����>�����.F���������������������7887)����������788�)�788��;������G��H����)�78����>�����.$�������E99I;#�������������'��"������������������0�������������������+$,�����=��������������������������������������A���-����������� �� �*�����#����+$,�����������������>��������1����%��A����������������������� ���'������+$,�������>�����G�������.=�������788�)�J����� ����23456K�788L)�788M)�J������0N���O�F��������788I;���'�������������������������������������������������(%���������������������������0���������������#��� ��������/���������������)������J��P �������)�Q� ��������������������������������������������������(%�����+$,�������>��������1�������������D ������RJ�������#�<����>�����G��������?����������@�������������'�������� ����������/�����J��P ����������Q� ������������*��������+$,��������������������

Page 100: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������� ������������������������������������������������������������ ����������!�� ������"!���#��������"$���%�&��''��������(������������ ��� �������'��������������!�� ������"!����������!�)�����������*��������+,-�.������������)�/�!����������.������������������.����������������0 �1�����!�� ������"!����������������,2 3�4���� ��.��56� � �*'����7�.��0 �����*�����1������ ���*�������������56���������!�����)��������)����� ������'� ������!�� ������"!����.�����������*�������8�������.�����'� ���������� ������������������������,2 3��9��!��������+,-��!������������������ �����'� :������ ��'����������+�������;��<��������� ������������.4�������.����������8��3�'��%�)��������������=�.�����������!����'������'���� �����'� :�������� ����������!�� ������"!�������!�������8������#�)����� ����)�����#����� ����������!�� �����������#���4������*�������.4���������.���������! �56� � �*'����7��>���������.4����������������,2 3�4���������?���0 �1�������.4���������������� ����!�����!���������#�����)����� ���@.���������������#��)�������+����������������ABBC#�2 �����������������D�#�*�����������������@ 1��������������(�������+�������;��<������@ 1����%�@.���ABB(#�3��''��������������D#�,����������������(����,��������#�4���'�����?���0 �1�������.4����������������*��������+�������;��1/�����E�1"��"2 ����ABBB#�F ����������G��������C#�$������������������!���=�������#�.������'����������� ����������!�� ������"!����.�� �� ����.��56�������H����� ����4�'������.����.4�������!�������8��������6������*������� ������ �����+,-��!����������#��� ����� �������1�����!�� ������"!����������!�)������������+,-�����)�/�!��#�0 ������� ���.4�����I� �������������� ���56�����.4������ ��������'��������>��������8���������������"$���%�&��''�������(���

Page 101: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���� ������������ �������������������������������������� �� ���������������������������� !�� ��"�##�������� $$%!�&������� �'()�#�� $$%*!��������#��#�����+� ������������"�,�-���������� �#���#�����#������!�.��/�0��11�23���3/�45/�657��8679:/��,�!��������������������� �� ��������,�;#�� ������#�������������+� ��#��������������������������#�� �< ���� ��� �=�����'� ���� $$>!� $$��*,��?���@A��� ���������#�B����"����������������� ���#��#� ��#����������C����� ��� � � ������� �������������������!���#��+������ ������������� �,�D��#������������������� ��EF� &!�����B�)������� G����� ��������������������������@A���� ����������+��C� ���������������H���B�)������� G����� ���������+������ �������@A����������� ��������,�I����� ����#���������+������ ��#��#��JF-� ��� �=���!���#��#������ G��������B�)�� ����������������������������#�@������ ��������������� �� ��+A��C�������#��� �����@���� ������������� @���� �< ������#�� �< ����� K�������'� ���� $$��*,�-�����!���� ���+��������#�B���� �+��� � � �����������������������������#�@�����������������+� ���B��� ����#��� ����@����B��������#� ���L����������M����������N��O�P�#�����������!���������O�'������� $$ !�'� ���� $$��!�Q�� ���������� $$��*,�E��+�+�#������#�����#���B�� ��#���#����� �������R��*��#��#����+����C��� ���#���������#� � �#�������������#�@���� ����������+��C� ��,�'�=���C��� ������<��� �������#�@����������� +� ���������� ��+A��C����������#�� ����C����� ����#���� ������!�B������#� ����#������ �#�"�� ���������������������������N��O�P�#����������!���������O�'������� $$ !�'� ���� $$��*S���*���#����� ��������� � � ������������#������ +� �����#��#����� ��� � � �+����� ���������������������� !�'� ���� $$>!� $$��!�Q�� ���������� $$��*,�F���� ��������������� ����#��� ��#��� ��������#�=� � ����������� ��"������!���#������B�)��� ��� � � ����#��� � �+A���!��L#��� ���������+���������

Page 102: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������������� ��� ������������������������������������������������������������������� ����� ��������������������������������������� �������� �������������������������� ������������������������������������������������������������� ����������������������������� ������� �������!�������������� �������"��������������������������������#��� �� ����������������������������������$ ����������� ������������������������������������� ����������$% &��'� � ����������������������������������������������!��� ��������(��'��% �������)*+,-.�/0012��3������������������ �������������������� � �������������������������������� ���������� ���� ����������������������������405������������������(6�����7�8�9�����!�:11:2����������� ��� �����:0�/;5��������� �������!��������������� ����������������(<����7�8�=���:1�>��<����7�:11;��������������/00:2��3�! �������������� ��������� ����� ���������� ���������� ������� ���(% �������8�?�����@����:11A2������$% &�'������������������������������������������������ ����������������������� � �����B����������������������������� �������C�����������������������(&����! �3 ������)*+,-.�/0012��3� ��!��B�������������������� ����������������'����������� ����� ���� �����������������������������C��������������"������������������������ ������������ �������� �����������������������������������3������������� ��������� ������������������������������ �������������������������$% &��3�D������������������������������� �����E:�A5������!������� ��� �! ��������������������������������3�! ���������������!���� �������������������������� ������������������#������� �� �����������������������������F�G.+H)I*)JJ,KL-,*LH+MNH*ONP�+QOPRSH+��/��+G.+

Page 103: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ������ �������� ������������������������� �������� ���������������������� ����������� ������ � �� ���������� �����!����������"#���� �$�������%&'()*+)���,-.�+-('/�(+0�1'������������� ������������ ������������������� ���� �2���� ��2�����3��4����������������� ��5 ��������6�� 7���89�:��%&'�����9���� �������2�����3�����3��������� �;����� �� ������������� �4"<=> � �����5 ���� ��8��?�����3� ���������5 ����������� ������� ��������������� ������������ �� ��� ��@� ����������������?���� �����5 �� ��������� ���������� �� ���� �� ��� ��@� �������� �� �� ��A��� ����� ��� ��� ���4BCCD89�!���5 ��� ������������������������!� ���������������������� �������������������������� ���������� �����E��� �����������5 �����E������A ����������� 9�����FB���������� ��������� ����3� ����������� 9�BC�� ��������������� ����3� ������ ��G ��������������H��������� ����3� ����������� �4IC8������� �4J8��5 �� ���������������9���5 ��������H������5 �����������������!���������������� �����3� ���K� �����9���3�������������5 �H��������� ����3� ��������5 ������ ������������������� �����������������������9� �!��� ������������� � �� ��5 ������������� �� ������������9�� � ���3��� ��������E���� �����L��� ����������� �42 ����I�D�89�!������ ��������������������� �3����� �������������� ���� � ��M�����������L��� �����N������������� ����6�������� �������5 ����� ������������ �� ��� ��@� ����� �� ����� ���������5 ����������9��������� �� ���������������������3�����������������5 �L���������������K� ���������"#����������������� �������5 ��� �������� �� ��� ��@� ���������� � �� ��� ����������� ������9����� �3����� �������������������������������������� �E3������������������5 ������6�����5 ���������3�5 �� �K#> O�������� � �3������ ����3����������������������A�����N � 9��������N���� �� � ����� ��������� ������������ ��������9�������������

Page 104: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������������� ������������������������������� !�"����#��#�$���������#���# ����%���������&����������'��������������������#�'����$���( �������������#��������������������#�)%���&������#��������� *�&�������& ����������'�� �������+'�#�!�,������)%���������-��&�#������&�� ���������'�� �������+'�#���.��������&�������� #���.�������/,0!�1������������' ���#�&#� � ����� # �)%������' ��2�&�������3&�����-������#�)%��4������� ���/,0����5 36&�!�,��� ���)��������-������#�)%��4�����#.���������#����&����7������)�������3&��������#�!�,�#��#��#�$����#������������� # �)8�������������-��&�#�����#����#�����'#�#��#�#����6!������#����&9� ������+��&9� � ��1�����������' !��:��� �#������&��#�������������#���# ��� -�����( �������������( ���������3&�����'�� �������+'�#������&���( *�&�������#�����#;�&����'�-��-�.�&��,�#��#��#�$��������%����������&�������������� # ����# ������� #���/,0�'������!�1�����&�)%�����&�� ���������'�� �������+'�#��&���������)����� &�%���& ��.�������'������!�,#����#��&�����������'��������� #���)%�����'�� �������+'�#��&����'���&���������( ������������'#�#�����& ����)%�����.�������/,0!��1���������������������'�� �������+'�#�����#�����������&���������#������#.-���#�����.������ &�%�������)��������#2�&����� �����.������������#���& ��.�������������'���)%������#��#3-��������������&������)%�����'���������!�

Page 105: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������� ������ ������������������������������������������� ����!�����"��!������������#������������!$!��%&�'���(����!�������)!�������������%�����������������������!��������!�������������*���!�����������!����+�,�������!$!��%&������!�������!�������-��).�������������������������)/)��0��'���1����������%�����������!%&�����!�!��!%&������!0��(�����)���2��!�����!�.�!���������$!�����������%&��3�!��'�$�!��)�������+�,�1���!���'�$�!����!$!��������������%�����������������������!�����������*��������*���!�����������!����+�4��)1��$�!��)�����������������%����(�������������!��������������������������!��������$���!*�����)��.�����'��������������%������!0��(��������1�!��+�4��)1��$�!����!$!��������������%����(�������������!�������������!��������)������������/)�����56����)��!���7'��������������������!%&��0������������!0��(��������1�!������)���2��!�����!��!�.����+��������#����)������������!���������*�!������!�����������������������������������!������!$����%��������)!�!�������������1*!�������!�!(�%&���������������!������+��)���������0������������������������!�������*���%&�'�������!0��(��������!��������8������'��&������������������!�����2��!�����������!��%&������!0��(����������!%&�������!��!�����9:;:'���������!��!��������������������!��%&������!0��(�����!�������-��).��������*�������������!0��(�����)������������/)����+�����$�!����������!���������(����!�������)!��������������������������!�����$����%&������!����������!�2��!��������1�!������$���!*����������%&��3�!����'������0����������'����!����!����������*��!�����������������!��!������������8��������������&������%����+��������������������������������������)������������/)�����56����)��!���7������)!�!��!����������������������0���!��������-�)!��������������%&�����8�������*����������

Page 106: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������ ������������ ��������������������������������������������������������������������������� ������������������� ��������������������������������� ����������������������������� ����������������� ������������� ���������������������������!"#��������������������������������������������������$������������������ ���%�����������������������&����� �������������������������������������������������������������������� ���%��������������&�����������������������&����� ���������������������������������������'�����������������������������������(��������������������������� ������������������������������ �������������������������%������� ���)��� ���������������������������������!���������"�����������#���������"���������������������� ����������������������������������������������������������������������$����������������� ��������������������������������� ���������������������� ������������� ���������������������������&�������

Page 107: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ������ ����� ����������������������� !��"�!#$%�!$��&��%�� '�#(�!$ �"� �)*+$����%)#$%�%��#�&��,!-#�'��.$�#/#*#0!+�.1)��!/�$�+*!%�����)*!"+�+�22�3��452�����67.��8��9 ���:��;��<69 9 �9 �=��9 ���>?��6>���=7�@��9 ��A�=>��2��B���#��%����"#-��'�!$�+,+$ #$� �"+��*��)+%����%�+*#$0�+$��*�-+�!#$+*�0�+ !�$��!$�$#��&�+%���$�C����#��!"#��D!#��#)!"+��E3���45�FE����D�.A@8��9 ����=7�=��:���>8.��6�����2��?)+�!+*�+$ ���/)#�+*�$!"&��)+��!�!#$!$0�!$�0�+%%*+$ �+$�%��>�"#*#0!+�2�B3�2�F52F2�����>=?>�����.���������$�%�+%�!$ !"+�#�%�#(� !-��%!�'��GHI�7����>?86��:��7��9 �:.������.���>=?>���=7�8�����?A@J�8<�K� %L���$�%3�%�+$ +� �/��&# %�(#��/�+%��!$0�+$ �/#$!�#�!$0�,!# !-��%!�'��))��E�5EE��?/!�&%#$!+$�6$%�!���!#$��� +%&!$0�#$��J?������>=?>��A����=7�A��9 ��@.��.�����2��B��M+�!+�!#$�!$�&��,!-#�'�N!�&!$�+$ �+/#$0�)*+$�%�#(�OPQRHSTUPVWSXUP�K8&'/�*+�+"�+�L3�"#���*+�!#$�N!�&�)*+$��%!Y��+$ �+�"&!��"������:#��$+*�#(�."#*#0'�EFZ�F��5�������>=?>�����.���=7�7����>?86��������D!# !-��%!�'�%�� !�%��/#$!�#�!$0��+$ �+$�%3�+$�#-��-!�N��GHI�7����>?86��:��7��9 �:.������.����>=?>���=7�8�����?A@J�8<�K� L���$�%3�?�+$ +� �/��&# %�(#��/�+%��!$0�+$ �/#$!�#�!$0�,!# !-��%!�'��))��25E��?/!�&%#$!+$�6$%�!���!#$�C��%%��� +%&!$0�#$��J?�����86.�6��9 ��2��E���0�#�"#*#0!+3�+� !$[/!"+�)�# ��!-+� +�+0�!"�*���+�%�%��$�\-�*��F]��� !_#��. !�#�+�J���?��C#��#��*�0�����=7>� ��7�����2��2��M�0��+�!#$+*� !-��%!�'�+$ �+��&�#)# �)#)�*+�!#$���%)#$%����$$�+*���-!�N�#(�.$�#/#*#0'��B3��B25�EB��

Page 108: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ������������������������������������������������������������������������������������������� ���!�������"�#$%�����!���������������������������������������������&��'�()'*(������������+��*���������������������!��������������"������������������,���������!����-���������������"�����!����������.�����"����'(��+��)'��������������+��/���������-�����������-���������"����������������!�!�����-�!���-��������������"�����!�������������!���"����� �������0 �1����2�������3������4�������������+��&'�)&*�������������+��/-������)��������"����������-��������������-��!�����������"�����!����-�������3������4��������������!���������������+�)�+���� 5����6�7������4��������,�89��4���:�����)�4��������!������!��!��0 �����;������3�����������"���:�����(���*)�������<<��=�<�2�<�<�=�)4=� ���=�=>��?�3����+��/�%������������-��!�������!����������������������������!���"��)������!�������������������-�@ABCDEFCGHIBCJKKLMGHIBCJKKLMN�������������0 �1����<��!���"����������+'��&�)(/���0 .��4O �3�3�%��6�4 =�����2�>�����0 ����+��������������-��!���������������������������!������������"��!�����!�������������������������'����+/�)+/&�����=P=)0 =���2�%�;����Q�4O�7)�7=6�36��.��3>��������2�4�<>=�+��*�R��������������������������������������"�����!�����������������<��!����� 0 S�.�����"����'(����()*�(���5;5� �%>���/'� �������������-��������"��1������!���������������������������������"��������������������������������&������*)�*�(�

Page 109: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ �� ��� ����������� ���������������������������������� !"������������!!#!!�$���������#% ��&��'�# ���%%��%�� �(�����'� #!�!)�*#�+� �* �!��"��,�� �-.(���/� ���� ��0���� �1��*��� ������� , ����23�2� �������� ���4�55 �6��� 3���������2��� ������6��7��������������#�# ������!��'���8# !��&�����' �� �(�����9# $�8� �:!���!#��!�;�#(���(�# �"�1#��#� ���#<"�(�������8# !��& �8#%#�������!� :��: #�� ��$������'���� !)�0�: �����'�*��%#�% �(9&��-"���=�>���*��� 7�� ��� ����*���5� �*��2��*��6 �������,� ����� ���?2@ �,������ ������*��� �����5���4 �����522�� ������1��� ������1�1�4 �0�������� ����2��6�����4 ����6�� �� ���������A ������ � �2���������0�4 �1��� ��� ���� �4 �,��� �4�5/ �,��� ����1 �0��,�����,� �6����7�� �2�������6�22� �0��,����B15�� �� �����0�4�� �,��0������� �����������0������� �*�����A ��2�����������29#����8#���������$����%�������8# !��&C!���D���� %#�������#��#���="��D��D���*���� �0��������������(� �!����'�9# $�8� #!�����9# $�8� &�����9#�����(&�����:��# !�� &�'� ��E��� �(������ ##�!(#��#!��*��� �(������"���=�D=�*���� ������������!#���9# $�8� #!�'##���%�������!(#��'���!##����%!������ ##!��FG"�4��*����2 ��������2�4 ����� ���� �������6�2����1�;#�!<��� �9 �(��!��'�2 �(�����7� #!�!"��(����2#�(� ����&�����!�����#!�: �#�5!#�����9#�����(& �((���.���������$ ��%#�5��8# !��&�, #!! ����$ ��%#��*����2 �4��D�������!��!(#��'����&��'�� $� #�������' ##��8��%���!#���9# $�8� #!���� ����'� #!�!��*����%������0�: �����'��9#�����#�������#�&�>="�DD�D����*����2 �4�����D������:����#!��'���!#���9# $�8� #!�'� �%��%����!�(���%!�8# !:!����: #�� ##!��'�HIJKIJLMNOPQIRIK�;�#� �(���#�#<����,��������#����%���D��"�����-���

Page 110: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ����������������� ��������������������������� �����!��! �"!#��$�����%�!&!�'�����!(#���� ����"!��'��! ���)��!!����!#!$���#����!)!#!$*��+,�-�./-�0���������������� ���������������� 12���..�������� �����!���������#�����3��*�! ����%�!&!���''�)�#�$�'���!#!$���#�4!����#�! ��%�����������!����*�+�,�505/�.+��������������2�2��������6 1��� ������ ���71���1���8��'9��..-�����%!&!�'�! ���!&���#� !��'�'�:�'&���!/��)&!��#��*��)��'�������'!������'������%�����!&*���)����$��;��3��'��*����''����)����$���;7��������������6 ���6 6 2�������� 12���4����2��2< �����������6 1��� ��..-���������#�'����� �����!��! ����%�!&!���''�)�#�$�'�=>,�������������2�2������6 1��� ������ �71���1���8��'9����%�!&!�'�! ���!&���#�"!��'�',��&���!/��)&!��#��*��)��'����� �'!�����;'������%�����!&*��&&��+/�+���)����$��;��3��'��*����''����)����$���;7�����������2�6 1���������2��2������6 1��� �����; ����1��6 �6 �� ������ �����2����< 1���6 < �6 �����������2�2����������< ���� ��..0��%!����! �)�����'� !��'���*��$����%�!&!����'&!�'�'��!�%���������'��������,�!����?�)&#�� �!)����!��1�'�����!�'��3���!��������3��'��*��,�55/������� ���4@��..5���)��$��%��!��$��������?&��'�!��! ��%��6 �?�������!&���#���*� !��'�'���!������$'�! ��%������!��#������)*�! ��������'��.�,��.���/�..�-��������������6 ��2������� �6 ;��1��7�8��'9��������������'���������:��%��&%*'���#������$�)����! �!�A���'����'&�����%�&)���B���##���!��!���� ������������+�"�����$��*�#�&��!&������#��3����'����$��!�'���!#!$���#����!)!#!$*���,����/��-�

Page 111: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������� ���������� ������ ��� �������������������������������� ������������! �� !�����"!� ��#��!�"$�"�������%% �$�$���$������ !"���$���&�����������"$���� ''�$���$�����(��))*#�)+,��������� ����������� ������ ��� ������),,��� ���-$��$.�!�$�/�$����%$�!$���������'��%���$��(����������0 ���������"!�1$�"�.������ !�������!�"���$�/�������"$���� ''�$���$������(���)2#��+,����3�����3���� ��4�3 53�� ������ ����),,6�������"$�������$��$�%��!/�����"���"!��$���������!����� �����$��(���$��'!���!����������$���!��������$��!�'$���+,(�*��#*������7�35�������� �����������89��),,��� ���%���$���$�����!�'$����!�$���!����$�� ��!��$����������:��!�(� ��!$�$����!�.$�:�� ��!��������"/�2)(��2#�,+���8�5���9��),,+��8���"����$��.�!$��$���$��'�����!��$������(������0 ��������!�'���������!-$.�!����������$!���� !������%$����;�����$���!���$����<�$.�!�$�/����� $��� !$#������ $����8�5���9��),,*������ ��������'���������"��/������%'�����$�������������%�"��� %�!$������ !������������/��)(���2)#��+,���88���������&�� ����;��38��� ������=���83��8���),,)�� �����!�� ��$������������ �/��������������� ���!��&����"��; -�$��$�"����:��!>��<� ���8� ���9����������&����!.��$����������!�'$������.$!��%����(������������$��$����!���?@(���� ��&8������� ����� ���38� ��A���B�����������!.��$������$��������������$!���.$!��%������''��2+�#+,+�� ����%$��;!��������������8� ���4��9�����+���������������������"���$����-$������! �� !��� !$�"�� �����$���$����!!���!$�����%% �$�$����?@(�������������������� �&8�� ���3����� <�3���9�A���B��3�-$������! �� !�(�����'�/�$�����!!��"�%��������-C�����$���'�����''���+�#��6��&��'%�������3�������������<9���

Page 112: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������� ��������� ��������������������������������������������������������� ������������!����������������������������������������"��������#���������$������%������������ !�&'()&����� ��������*�������+� +,� ����-��������������" ��.�������" ������ ��������������������������"��+����#��/�! 0�( /���1�2������-��*���3�1,,�*(%-*%4�� ��/�5 ��"����������� ���������6������"����7��������������������� �����8����������������-����9��:���9���������%������%���"���;�����������������#���2�� �����))<)'!�&'�(&//�%*+2*���������3�*������2�3+��$�=2�������+%��*��,$9+$�*(>$,-�������3$%-$=+���*���?���*%$�$�&00��2@��@�������������������������2�� �����>����������������������@�*"�����!���������������"��@��#���������������������@�������ABCDEFGHIJHDHFKLHMN�8*������������;�5 ���������+����#�� �!�O )�(O '��%*5 3�������-�,�9*�%��%+,������3��$�+$����>����+9+���*�����3���*�+��&00/����������@� ����P�����������Q�����������������"���#��������������P��@��AFNKLFNFCRLDNJINSDESNDTN�+��#�� @��&�!�))&()'0��%*�2����*�=��5 �9���U1+$��V��*���,�5 �*�*W��� ��0��� � ����������X�����������������������"���������������"�#���8-�"��� ����(>��"������;�����������������������+���"���#���O)!�&0 (& O�%,*�+���� ��O����( ���"������"�������������������������@��#��������""����������������*�������+����#�� �!� �( )O�%���+2���*� ��'�$�������� ���������������������!��������#���������#(���"����(������*#�����������+�������"������+������"����'O!�&0 (& ��

Page 113: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ������ � ������������������������������������������������������ ��!"#� �!�$%$&"�'�"��($�$�&$%"��!���)�*"�&�$��"��!"+$*$"����*"��$%� �!����)!",������%$�($�*�,������ !�*�'�����-��.������������������/��0���!($1�!��"�&� *"���&�)������$���!� $%"*�)�!��������2"*���1$�3��)��%�*�,��"�&������"�$%���4#�5�67�556������-��.���/�8���))�%����)�*�")�",��"�&� *"���*$)��9$���!�� "���!������9�!($1�!���"�2!���8:#�6:676:0�����-��.���/�85���!($1�!��"�&�&�)���$1��%9"!"%��!$��$%���)��!���� �%$���$��*�3*"�&��!� $%"*�!"$��)�!�����%�*�,$%"*�� ���,!" 9��65#����7�55������������������������� � �����������/���&2%�&�&�)������$���9������!� $%"*��!���;<=>?@?<ABCDE?FDG�H�,����9�!($1�!�#��))�%����)�&"�",�7$�&2%�&�%9"�,������*�")�I2"*$���"�&�$���%��"��"%J��!����/6#��507�:/������K���� �� ��� ��� �������L������������������0��$1�!�$&"&��&��)�!�$,"��� $,M$%"��������� ��!"#� �!�$%$&"�'�����" N���&��."��"�"*�2*�� "��,!�������#���*"ON������!��!$I2�+"�&���� M%$�����%�� *�P$&"&�����!2�2!"*�&"�Q!�"�����!� $%"*�������*�,��56#�4�:745�������� ��-��� ������4��"�$��$%"*�%�� 2�$�,�R�"��$��!�&2%�$������&"�"�"�"*��$��2�$�,��7 *2����9��� $*���S���������&����TU��������������H�.������7��H��������U��T� � ��H����V����0� "�$"*�1"!$"�$���$��$���%��%���2�$���"�&�� �%$���!�� ���������9"($�"��*����"�&� *"���%���2�$���%�� ��$�$�����%�*�,$"�/:4#�6/�76�/���H�����H�/��6��"$*��3�"�9�!�1"!$"�$���"�&���� �!"*�&��"�$%��$��"���)!��!� $%"*�&2�,�(���*��%���2�$������*�� ��!"#�%"!"("�$&"�'��%�"���%�*�,$%"�/0#�0:/7060�

Page 114: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� ��� ��� ������������������ ����� � �� ������� ��������� ��������!���"�� ��#� �� ��� � ������ "���� $��� �� ������ ����� � �� �� %&�� ��� ��'�������� ��� �(��������������)������� �����)�����������*'�+,-�+-.��))�/�����$�&0!$�!���1�1)!/2/�)3���/���4��)5�$�)����6�7 ��������� �������������8� ��� �����9� �������������� ���������� ��:;<�1�1)!/2/�)3�% �(�����������8������������������ ����� ��8��/ ���������������+*��.=������������ ���� �������8��� �! �������$���8�������� >��� ������4���������$����?��&���))�/�����/��$�&0!$�!�����6���� �� @��"����������"����������������������"�� ��������������������:;<�A�$���) ����/0�0 /A����)�7 �55)!���/��!�5�B� &4�/C�% ��(�������������"����������"�� ���'��������� ��������������������� ����� ��� ������ ������������6+��6+-�&������ �D��� ������E� ����&������ ��DB��)5�$�)�� � 4� &� ����� ������������ � �@ �� "�������� � ���� � ���� ���%�� �������������������� ����������('������ ��� @�/ ����������)����������6�'�.���.�,��)5�$�)���4�&����!�5�7 �E��7 ����&�/��&�7 )/ 0����&�7 E�050��/��&���1�7 �!��/0����,����"���������������������� ������8������������������������ ������� F���������������� �� ����$�����/ ����������)����������6.'�,���,�.��)5��//)�� ��7 �5)E0/&)��5� 4)D/����A�$!�) ���/��A�!0���/����=�!���"������G� �� ����������������������1�� ����$����������+�'�.*��.*,��)/)��/��H �7 ��**�� � �������� �����'� � ��������� ��"��� ��� ����������+*����������"��� ��������������"��� ������C ������ ���=�'�6,*�6=.��)//0��!�1���/�� ��E)!1)& �% ��(��**+�E�������� ��'� � ��� ���������������� � ���&�������I�4�����/ @�A��J��D����

Page 115: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� ���������� �� �������������������������������� !��������!��!����������������"�#�!��$#�����%�&!����#"�����'��"�%���"���!���"��#��(������������������)*+��$�,����������������-..��������#���������#�#�!��$#�����%��� �(�"���&!����#"���������/���������������#���������!���"��#��������(�����(���������������0+�-.$��.�������������������1 2�� 3� ������� ������--)������������������������������"�(���4����"������� ����"��� ���������#���#�!��$#�����%�&!����#"���� !�������������!������������#�������'��"�%���"���!���"��#��(������������������0�+�5*5$50*���������������� �������1 2�� 3�����---��� �������������#���$ � �������(� �����&!����#"�������� �""�������"������� ����"����"������������������"�����#�������'��"�%���"���!���"��#��(������������������0)+�5*5$50*����������������� �� ����6�����3�7���---&�����������������������������"������� ����"��� ���������#�#�!��$#�����%�&!����#"����#�� ��8����!������������#��������'��"�%���"���!���"��#��(������������������0.+�555$5,5�����9:���� ���/�� ���:1 ;�62�9���--,��"���$(��&����������������������1 ���� ��������������"�����#��������<=+����7��'2��:/>�7�� ��1 ::��3� ������1 ���� �?���@���������""�������������"�A�����������5�*$5�,��/� &���%�� ���� ��������/� &���%��2>����:2'��'�1 ���--����!�%�&���"����#���!�(� #������<=+�7 ��>����� ���/ 1 '�A:���3��?���@��!�%�'���"�����"�%������������2��������������������������8����������2������������*�� ����������#�#�!��"��� !��������!���%��������"�#��������%�����������/������������'��"�%���.+�5��$5�-����� ���$�:���BC6�� �����>��'�:� ��CDEEFGC�!���������"������������������(��&���������!"���������������+���#��"��������#���(����(������:�H���00+�*05$*)���

Page 116: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� �������������������� �������������� ������ �������������������������������������������������� ���! "#�"$ ���%������������&�"#'(����)*�������� �+�,(*�$��-���.���&����#/�*+���"+$���01"��, ���� � �� #2, ���������*#���"��"���� �,"������� ��&����#���������, "+"#"(���3�/�4�������� �&��5�����66����� *��"����#���"+*,���������"#�'$ ��"���"$�'7�("��!������������%��,�*,���+�,�, ������"�8*�����"��#�,"� ����#��"#�,�� "#"+����� �#��������6/�9�6�9:����� �&�� 5���� ������ ����������� ��� �"#�'$ ��"�� �"$�'7�("�� !������������/����������,��%��,�*,�+"����"����;��� � ���,�#����������,� *��#��*<�<�)*������� "#"+������ ���""#"(����� �=���,���6/���:�������� �&��5�������9��������� >��,��"+$"�� �",�"7��*,(���� #��!���������,��%�����+�#�(����,���;� ��"(�,�"*��,���,�#�,����$�����"$���#��""#"(>���/���:��:4��������� �� ����� ��5��5���?�������666����������������;"�+�(���!�>+�,"$ ���/�5"�+������%��,�*,�(�����, ���*����",�#���#��"�8*��,*�#��"�!����@"� "#"+���%������� �����&�"#"(�����"$���#�9�/��A6B��������-C����������� ��� ��5�������D���5������������������)��E ��5���������������-#�, ����;� �� *����,��+��>� �+��>,�+������� ;��+��;�,��+���� ��+�,�,(� ;��������� >�"7�(�##��,�*��,(��,��� ������"#"(����3:/�:3:�:49����-C����������� ��� ���� ����D�F��5�� ���G����&�&���)��E ��5��������)�����?� ������5��5���� ������������������ ������ -�������6���*� ��,���#� >�"7� �"$���#���>�7"��� �/��H"������� *������,��"* ;��� ��,��,����, ��#�&��I�#��5"��� ���"#"(>��,��� �,�(�+�, �!�,�$����%���������J�����6A6���,��� �;�����"�>�",��� �"$���#�*,���� "�>� ���/��77�� ��"7�#��7��(���,��;��� � ��&�" �"$������/��69��66���

Page 117: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������� ������� ������������������������������������������������������������������������������ �����!�����"����#�������$����%&������ �'�(��(�����������������"�����������)������������)��� ������������������"������������)������# ���������"�!"������%*���&$���+#,�'#�- ����#�.�/#'++���0�����1��������������)������� ������������������ ����)�2�����"����������)������������"�������������)����������#����3���� ����- �4������1$���&$*��+���#�.�!�0�� ��#�.�.����0����5!��$��6��#�������)�)��)���������� ����)�����)���77��+�8��)������9��#����:��- �����0��������������'��)�����1�����&�$���+�'�7�,�����.��35�(��- ��- ##!!�#�.�(��!#�;</#������*��� �����&"������)����� &"����2������������������2������������2��"������������� ��������������������4��������������)���)������������������������$1��1 & 6��+'�=/- #���=��#��/��!������5.��0;�!�#�.�/����3��=5;5�����*��=������������> ����)��������)�����������?/���������������������������@����!��2�����- ����0������)��!����=������A9���������:��)���)���������)���������������>�� ���?!��������)��@����2����������������)���������� �������$*�&$16��+�#�<���0�� ��/�0���#<���7�#��57'������1%��=��������2��������� ��������)�������������������������B�����)�)�"������������������B���)�����=�����������(��������������� "�6$�� �& ����0#�.������#��(���#�'5� ����!��#�#;(5���=��C,�'#&7���!�#������5�#'.5�(�����=5!#�- ��=���!75!�5�'��,��+������#�(��/#� �!�- �����- ��/���#�.�3�- ��!��/550- 5�.�������'�������+��'5&- #�&/;�0�(�����- #'=5'- �- �����- #���!�'��#��- ��- �!������- ��#�.#&!#�5!�� ��'��5,��#'�'��7#��D�!��'��7���!�- ��#��������5&(;��5��- �����+��

Page 118: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������� ������������������������������������������� �!�������"��#� �$���%��&$ �%���!��$�'���(���$���������(�)%������$����*��+,��-���.������������� ����� ��/���0���1�2��3��� 4 ���������������������"��5!#�$���!#�!)�����"��#� �$���%���!��6&�!���������"��������!)�*����� �(&���������!#�$%��!#�'(�!�����!���$�������$�!���$�'���(�#&!)�"���(����2�&$!�(�����''(��#����(�)%��-*���+��,+��.����7���/���,,-���� �$���%��!#�8�$��������9'������!��������$�'���(�#$%���$�������!*�35�� :���/��� ��7�/����� ���������;�#�<������!�((%�#$%��$�'���(���$�������9�"$�#)��5!� �$���%��$�����9"$�#)��''���=>�,���.����7���/������� �� �����,�?���!�$�"&���!����!�!�$��������'������$���!����������$�'���(�$��!���$�����3���$�'�����,*���,��-=��. �@��7�/����2������2��/����4 � ������������(���!#��'������!&9"�$����$�!#���!����(�)%��!#�� �(&���!��=*����������. ��������� ��������� ���������,,,���A'�$�9�!��(�������������$�)9�!�����!��!��(#����(#���!�'%��!�����*���99&!��%�)&�(#��!#��'������$��'�!����� ���(�)������*�+?��+����. �B���������������2�������� 51��������-�����$�������CD�� �$����(�#����(�E'��$�����$'E��(���;�!�����*��(��'��$�<��9��$�)9�!�����(�$�������#���&(�#������#��#��� �!���.�$����3$���(�����(�)F���&��$�(��-*����������. ���������2������ �2������������ �.��7�����-��� ����#����$���!��$ ����!��&���#�������$9�(�$���$ ���%���9�*��������������!����!����������!�((%�#$%��$�'���������$��$&G�� �A�����3��(�)���(��!��$ ����!���=*�+���++���.��� 3�/��������������������� �:�����?����$����(���$����������!�������#�!)�)&�(#���!#�"�#%���G���!�"���(������9"(�)����$�9��!��&��$�(��!��$�'���(�$��!��$������&��$�(����(�)%�+�*�??��-��

Page 119: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������� ������ ������������������� ��������������������� �������!��������"��#��$���������!��!�������� !����������#���������������%�����������$������� ���$�&�����'("��(�)��*����++� �,��-��� ��,�����.�� �� �/���0��������#���������"�����!������� �����&���$���+�����"�1���23��������������4����� � �����%������� �4�� ��+��1���+�1��5� ���6*���.�&&!��������!��!������!���������������������&�����������&������� ��!�������6'"�'��)'����4�+�-�-�����7 �������� ��������� �+�� 5����������&���������� �#�8��������!��!�������#�����#������ ���)3�8������!$���) ���������������2���6�"��96)�����4�+%%������� �����++� ��+������������������ ��!�$�8��������:����������#!&��)���!�����#��$����������������������������1����������9'"��'')��'��4�+%%������� ��%�;�+��� �����669��#�������8�������/�������"�.���������0"�������&���$��!�� �����������$���:��������$�����&��������$�8����:����������������������� ����������&��� ����������������1����$�����������������<"���)����4�++=�%���66(��������8!�����:�������������&���8���������������������� ��>��?@!���������A�!���#����#B����CD"�%��4�++=�/��0��1����$����E!��������?����� ��>���@!���������A��������������������&��������E�F����������������� �@!�������������?������!�����������6)�9(��,��) ��!�����������������G���?�������.����?��,�����%�������4� �� �������������� ������ �#�8�������&���F����������&����������������:������������&�������#����������&8��$��������$��(�"�����)��9���4�+%%������� �����%�;�+��� ��;��4�+%%���H����&������:����!���� ��#�����!��!���� ��#�������8�$!�������� �F������������������� ���������������:�����������&���%���������&��I$����� �F������('"��9�)��*��

Page 120: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������� � ��������� ����������������������������������������������������������������������� ��!���������"#���������"�"��������$��������������������������������%���&'�����(�������������������������)�*�������+ ��,��$���"���+ �������������"�-������������+�������)�� �"�����+*������������$��.�������&��/������(01�1���''����#������������++#���$��23�����(01�1������4�� 5�67� ����8�"�9��#���5������������$������������:��-�����$���������������������(01�1���������4�� 5�67� �8�"�9��''����#���5������������$��&�����������:��-�����$���������������������;����$����<�� �����������<��4�5�==����''���������*#�������"��*#�"��������-�����������������++#��������23��6�����: >������������ 77����8�"�9�� )��*�����$����-������ �/�/&//���4�+*��"���:��-�����$�������4�+*��"�����7==�75=���5���������7��? 1=(7����''��� )��������5���!�� �������4�+*��"���:0���:� ������;��? ��4����? �(����;�����4�����6���1(&0��������� �����;:0�(���'''������������)� ��*��������������"�-�����$���"�)�*������)����������������� �������������������6������������$���"�� �����+������/����&�����:� �;��������/��4�$ ����)��*�-���������)����������������� $��(�������/����'��&'�@���:( 7��� ������ ��(� 1 ����'.@���������#���������������)�����$���"���+ ����������+����������#���������/�����.��'.��1>�<:1����� ��� ��4������ �>>�����(A� 7(�1�� ��5�=�? 1������4��=��5�==��������@��(�����:����-�����&5���"���������"�1���������*�-��$� ���������������$�7-���� �����)���������� ���������BCDEFCG3GHGFFI3JGFG���"�BCDEFCG3GHKE3LCMKENG������������5����$�''����/&��'��

Page 121: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����������������� �� ���������� ��������������������������������������� �����!"���#�� "�$� ��% �����������#���"����#�� "�$� ���$���#��#&�'�$��(���)����&�'���* +��&�(�&����,��'��+-��(��������������� �.��#��/��� "��#�0��1�.��/�1/�2���#����#���#�����$�3/�������#���4�567�585���* �9��&����(���:�6��;����#�<�$�#��2��������$�2�$��3����#���#����22���#��2�#��#��#&�.�3���������/��#&��$�.�����&���<���2� �/&��� ���#"$����/�����$�3/�784�=5����5��* �9��&����(���:5����������#��2�0��1�.��/�������������$� ��� "�"#�2���#���'�����������64������5���* �9��&����(����:58����#���#�$��2�#<�$$�#�� #�1/�1�3�0��1�.���#���2�$��3���#��0��2�"���� <����������"��$�#����64�665�676��* �9��&����(���:5=��% ���&�1�3�<�<<�$#��� �#�� #4����<�����#�;0�� �2�����#�;0���;0�����>?4� ���� � &� �����(�����% ��,��@� A����"3�.���#��� �#�� � �#���#�$�������7����������B ��*"�C��"1$�#0��#&���� ����0&�����* �9��&���(���:55��% ���3�<�����2�0�1�����2��3<���#�������������$� �/�2���#�4�3��;�0�� ���$#��2��0��% �##�"���'�������$�,�� ����74��7���=��* �9��&����(�&� ������,��B ��% ����:58�� �#��#���$����#"#��2��0���$��#&�2�1����� ��$C�$�� #����2�$��3���2�2���#������#����+�#�������4�#�<��2�����#���2$"�����3��0���� �#���1"������� ���$���������0�#��#�$�������1/��0��3� ����� ���"���� ����'��$�3���$�*�"���$��2��0���������������/���4�86:�878���*��D��&���&�*��� �'��&�*��� ,����&����� E����&� ���% ����� ,������=����$���.����1����#��#����#/#��<���3�����#4������ � ��� ����� ����$��22���#����#��$��� �2�� 1��C�$���#�� ��$�� ���$����$�3/�6�4��76��=8��

Page 122: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������� ������ ���� ������������� �� �������������� ������ ������������������� !"#!$�%���!���&'!$���!�$(!����)*&'���$��)"!��!��'�+!��%!��$��,%�!��(%-!�!����)�%'.(%-!�!��� �+'��!��%!�'"�'%!�$������/�"� '!�012�13.��4��5��6��5��7 ������������8�9.�9����������������:.��:� ����7 ��;����������� �:� ����������8�����9��������0���)�&'���&�/)��'�'����'/'"!%'�<�!�$�$'+�%�'�<�'���#%����(&&���'��!"���! ����=�!���!���!"'�<�$%<��%�)'&!"�=�%�������%�����&�"� <�!�$�7 !�! �/�������2���3.�03�5�7 �>���������?����� ��8����114����!���!"�!�$�!��(!"�&#!� ���=�!�=�"'+�%�(��'���&�� ('"$�'���#���'�-�"$@��-��&#�=�%�����!���&'!��$�A'�#�(�-%�!B���=��#��-��&#�&!��%)'""!%�CDEFGHIEJIEGHKLGEMNDOIPEPLJJEMQ7 ���&#("�B<R�Q��)������$���'$!�R����(%�!"��=��))"'�$�����/�"� <����2���S.�����5� ���� ���������>������� �����113�����$(&�$� ��)���������8�%-'+�%<���>#����'+�%�'�<��=��#'&! ��T%�����#'&! ���5��5�>�8���� �����8��7 �>�8�������7 ����������>8��������113������%/'�!�����=��)�&'���%'&#�����'��!���/-"! ����=�&!��)<�!%�#%�)�$��'��%!'�=�%������UO2��������> 5������������� ��5�����8�7 �Q�$�R���!��)<��%�#%�)�$���))���S�.������#!)/!��V�8!""����$����5���5 �7 �������11���������'� ��#��'�$'&!��%�)%�)�%�'����=��)�&'���!���/-"! ���=�%��!�(%!"�!%�!��/��'��%'� ���&�"� '&!"��))"'&!�'�����2���S.��3��5 �7 ������ ��5����� ����>������ � ���������7 � T8?� �������������7 ���� �����?���� �11S�� >�%%���%'!"�!%�#%�)�$� !���/-"! ��2� �#�'%� (��� '��&����%+!�'���)"!��'� �������%+!�'����'�"� <�32�314.����������������������������8�8��������0���==�&����=�#!-'�!��&�/)"�W'�<����!���!���/-"! ��2�&!��A�� ���%!"'���!&%�����&!"�X��&� %!)#<��32���3.�40��

Page 123: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������������ �� ���������� ��������������� ����� �����!�"���������# $���������%� �����%���� �&�� ����������#�'��#�(��)�*�+�,�-+������������������ �� �����.����������������/ �0'��������'&& �����&�!�"���������# $�������&�� ���" �# �%�1 �����*�%������!���(������� ����%�������� ��#�2���1 ������3�������"���������*�+),-����� 4���5 ���-)�6#�������!�� ���� ���%��! �%�1 �������&��!����!�(������� ���������#�0 1� 7��&�'�����#�(���-*��),)����� 4���5� �������� ��! � �( � ��#�#�7����� ��#�(�2���8���-9*��++,������� 4���5� ����'�:�.'����:�:��4���.���:��'/ '0���6�'..�'4���6�/ � �/ / ����/ � ������0��� ��4��4�:���0�'�����/ �� ���';���'��4�0<�������0�=��4�=����������� �44����-�:��%�1 ��������1 ����� �����%���������$����%� && �����&�!�"�������%�&�������������� ������������#�&�� ������� �)��*�+�,+>����0��'��� �����+� �1 �7 ��1 ����� %��! ��������#�"��%�1 ������������2�4� �%�����'��#�(��3�'1�#��������*�>�,+���'� ��� ��4�/ �����6���60���������?������� ��@�� ��!A����:����#2�/ (�%�1 ���%�% ��*�)>,9�����'� ��� ��4�/ ��=��=�4;�����;�:���'4��������� ��������#����*�%�1 �������&�! �"�1�� ���� �"#�( ��� 1���� %������#�0 1� 7��&�'��#�(����%����� �������)>*���+,>����'������0�������'00'�0��������=����0'�4������)���1 ���%�% �% �&����(���% ���#�� �����(��%� �� ���� ������#�% �/ ������#B�������'���:����#�:��� ����>*�9�,�)��'�. ��'�.�������/ �� ����0���-����� ������%���������%�� (�#�������&��������������� ������:�������#���%����#��%�CD*�'�.��'�. �50������0����

Page 124: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ��� ����� ���������������������������������������������� �� !����������"���!�� ��������������#�$$��!�� ������������%�����&����'�� �� ������'��(��)���*'�&����'�����+�����,������$�����������!�����������������-���������������������!�����.������������������������� ���!�� �������� ���� �.���������� ����!�"�����,������+�%���������������-����!�����/0��11�#120��)��3��'�+��4�'��������� �����,������55�������!��������������%������������������������������� 6�!����������7��!�������������������������!���������������&��� ��58��0�"59���)�:�'�+�� �'�+��&��);� ���4'�����&��+�*"��:��4���550���!�������%���.����������� ��7���� �� �������������������������������.���������������������!������������&���.���������/$��$1$"$22��)�&�'�&��&�'�+�����(��)�;<���'�����7��<��=�<"��"� �))���$��2��������>����������%���.��������!!%������� (���������'�����.��������������������-������������"����.��� !�������7��������������'�:� ��'�:��>�����������.%��?����(�@������:���A������2��$2�"$22��)�;<���'�+���(�����'�7���)�&����558������!%��������������.������������"����A������ (��������������%!�����!��������� �������B���������-�����:�����������������!�������/�����8"�$���)�;<���'�+���(�'�7����)�&�������7�<��=�<"��"� �))�����%��%���������!���������������%���.��������!!%����� (���������'�����.��������������!��������������� ����!�.��>������&�����������-�����:�������������<����@������5���55"$�9��)�� � ��'�� �����$��5��(������������� ����� ���C����"����������%��������-��C������.��������������4����������������1����$1"�92'�$��5�)�� � ��'�� ����'��������� �����,���� �������551��7������(��������������!���&����'�����������

Page 125: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������� � ����� ����������� ��� �������������������������� ��������� ���������������!�!������"���������!�#�$�%��&��'�("�#�) �����* ���+���"��,-��../0����1�����$�����2�� ��($���(*����3����4�%������+�567897:7;<=>?;6<>7<�@2!���'����A���'�������������������#�����������%�#%�+�����������"����B!�#�����%������'�#����$�%�����C����#��������C��#�)���.3��,�./3DE�� �( $���C�2��� �� �(*�F$ ��/*������*���2(����(����1�$����G�(*��2���*����(H/�H��( ����2�� ��($���(*������ �IG(*���,DD������)���������������#�����"�++!��������#��)����!""�������#�)������������������"�#��� �'�����������!��/��������C��J�#��#����("�#�) �,����,��/3DE��� ��**��K�� ����.����%��������'������"�#��� �'�������������!��������)��"!#�!���LM��*���CG������������ ���(1�N�(�� ( ���@���A�*������## ��� ������"�#�'���������3��/E,,����+4���)��G��%����� ����������+4���)���G��� �$� �����(����$�����2(������K���2$ �� ��O�,DD��*!""�������#�"���)�������������"��"�++!��� ��'���'��)+������#����"���������"����("�#�) �,��-��/-,��� ��*G� �*��1�*���������� �(����,DDE����+�"�#������� ��"�#���'�����������# �����#����#��%�������������������� ##�!��4��"�����"��������%��������������K���������#���'�C���� ��3��E�/�E-�� ���*����K�� �K���0D����4�%�� ������#����������#���������)���"����������!�#�$�%��&��'�("�#�) �����* ���+���"���������/����� ���1���(������*�*�C(����������4��������!"�!���������%�#!�����������%����'�"�������'���"�+�#�P�����"�LM��*�*�C(����(��� ���1�������$�� G*� �*�1�@���A���4�����*��!"�!���Q������� ��"�#������)�+�����'��4R�"������*��"��������/��������+���N���##���������

Page 126: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����� �������������� � �� ������������� ������������������������� ���!� ���������"�������#�$�� � �����%����&����'����� (�����!�����)��� �&���*��� ������)+��*�, �����-�) ����!��.��(�����������/����'� ������0�1�����#2�3453��� ��6���7�����������&�186���7����4�������'��������� ������(�/��������� ��������'��!�/�������9) ���/��'��2��.(�'��'��:�����(������(����8/������.���������� �!��.(����2�#�#0#���� 8+�)��+��������, 1������)�����8�)������"8+8��)��8�� �;��)�+;1*��"�<�=�)������ ���&�������>>4���!��/����������%�����(�� �������������������������.� ���'����������� ������������!��!��.(��##2�3��0$>$�� 8+*�� �� ��� )����7�"�70��0� �++�������8����8�87��>>#�1? �� ���'�� ������'��/�������� �.���� �@��!�����������'��=��A������!��.� �B��������������#-2���3�0��$4��� ����;��*����)�*��++��<����� ��8������$�8����'� �����CD2�*���� ����;��)�*��++��<����� ��8������9�'�:�)��������������1��.� �����������..��0-���E/��'!�2���E/��'!�������������=������� ���8������&��&�, ���������)�������+� ����� ���)��1�)��>>��&�����!����� ������/����'� ������������'�����������������������������F������������� ��������+��'�����-2��>�0����� ���++�1���+=�������*��+�81G�0�8+*�����>�������?!��������@!� ��'����.? ������/@�����'�����������E��@�������E�'� H'������)�����'�� �.��� ��'��H��)I��=������������������������'�������!���$>2��4#0��#�� ��=*;��=�&����$������������������������E��� ����'��(������//����CD2�)�*��++��<��*���� ����;��������� ��8���9�'�:�)����������'������.� ����������..��0#3���E/��'!�������������=��������E/��'!����<�

Page 127: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����� ����������� ������������������������������������ ������!"���##$����!%�!&�������������# �'�"�!(����"��)*��)+���� �,�+ -��'� �.�/00����%!�"�����# � �"���1$���#�������#�"��#���#!�������������#����!"����"$#2�3� ����#������4���$� ���.�$�#������5�����������������)*�6��� �'7-� � 5����5� �.�� �8��8-�-�� ��� ���� �-�����'�/009�8���:"�����!�!"��$�$��� ����($#� � !���1;�!�� !�$(��!(�#!"�!#�!� !�8���!"����"�����#����!�� $��� !�!#��"���� �#�!���!��!����,��"��������,���#����,��":�������*��<�+���� �=�'�8�'�/00<���!���"� ��!"��$�$��� ��>�1�����"�1�!��#"!��"�>!�1:%���"��""���� �"���� �""!��� '����""!������#��#�%!�"� � !�8! !���� !�=�?�"��=�?�"��� �=�'�8�'�,���� ���-���=���8���-=�-���� ��� �8��� ��'�/00��-#"!��"���(��1���# ��� ��!"� �"�����!""�"� !��!�!#!��?@��!(�(���"�"!��"�� ��,������*�9�+<��� �=�'�8�'���'����A.��� �8��� ��'�� �� ��'�-�-5��'� 5����B �8�� � ��'�����'��C�8�-8��� ��� �D��'����/00��7�#����>!�1�%�����# ��#"!���>!�1�%��!� �%!�"�����#��� ������!"�+"�%�##�����#"����#��#�,��E���,����������F�#���!""G� -7���'������ ��8�� � -7���'�/00����#�+�!�(���!# "��#���$#����!����#�E����#����!��1�$H��!�(�#�#���#��>!�.����>�8��!"�����'�$�>&!"�!�#��$"��������!"�������#�����������*�/��6/)/�� -7���'���5����'� �'�'��75��������=-'�8��'7�,���� �8�=-���I�=��- �7�� ��5���'7���,��- �����'���7�� �5B ��I�/00)����1��� $#��1!!��!��!"��#"!����������������!"��(� ��������#��# �����(!#�����#*���J$�#������%!����!���$�!��!%�!&��# �(!��+�#���"�"�,����������7�#"!�%����#���)*��+���

Page 128: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������������� ������������������������������ ��������� ����������� ���� ���� ������������ �������� ���� ����� �������� ! "#�$!�%&'�(# ')�$'*�+� ),)(+-�)+./#�+)�0. /#*+*�1,��$.$1$+#'$+�*&'"�1++(!+)���# ! "#�$!�� ')+./$(# '����2���3�4��5���������6����6������������� ������7������ �������������� ��������������� ���������������� 8�9 )(�)0+�#%#�#(,� %�9+.1#/ . &)�#')+�()�#'�$�(. 0#�$!�% .+)(���$(&.+���32����4�����������6����6��������������������7�����:���+.1#/ .+�$))+-1!$"+)�$'*�(9+#.�% *�.+) &.�+)��;<2�6����������������6���� ��������������������7�=+*)>���.(9. 0 *)� %��. 0#�$!�� .+)()2�0$(# 4�+-0 .$!��,'$-#�)�$'*��+) &.�+��)+�#'�(9+��$' 0,��0����4?:���$-1.#*"+��'#/+.)#(,� .+))�����������6���������� ���������������������������� �6�������� ��������7�� ������������������ ������������� ���������7������������� ���� �� ��� ���� ���������� ������ ��� �7�������7������ �����������5��� 8�1+($�*#/+.)#(,� %�9+.1#/ . &)�#')+�()�#'�(. 0#�$!�% .+)()�����2�3@�43@5��A��7�������������������������7������������7�������������9+�-$"'#(&*+� %�! �$!�9 )(�)0+�#%#�#(,�% .�09,( 09$" &)�#')+�()�$'*�#()�#-0!#�$(# ')�% .�+)(#-$(+)� %�"! 1$!�)0+�#+)�.#�9'+))��� ')+./$(# '��# ! ",���2�����4���3��A��7�����������:���$B ' -#��� -0 )#(# '�$'*�9 )(�)0+�#%#�#(,� %�09,( 09$" &)�1++(!+)�#'�$�*.,�% .+)(�#'� $'$-$��;<2�;<2�6����������������6���� ��������������������7�=+*)>���.(9. 0 *)� %��. 0#�$!�� .+)()2�0$(# 4�+-0 .$!��,'$-#�)�$'*��+) &.�+��)+�#'�(9+��$' 0,���$-1.#*"+��'#/+.)#(,� .+))��$-1.#*"+��

Page 129: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������� ����������� ������������������������� !�"#��!$���!���"%�"!%�� �"�&�%�!�����'�% !!�%%"���"���������"!�����(���������%���!�%'%��)%� "�����"!���*+�,�-,.��//���//��������/011��������2�/����*��.���!����"3��"����������%��4����%�"������$�5"�"�������"&�"���)"���"��1�����������'+�������"���4����$�� %���4�6 ��"�������������%��%�"��"!����%��4���%�����"������!�%%�%���%�����"����!���&'��,+�.�7..������-���������������/������*��8� "�&��&���$'��4��$������%�����1���$��"�"�91���������+�2!���5��"���:��4���'�/���"!�������%�%�"��6 �%��)��"!������1���)5"��!���;���<&"!��6 �="!����*>+�8>-������2��6 ���������6 �?����*��>?��"��"���"����������4��%�%��4�@ABCDEFGHGIJKAHELMD�91$�)�N�2!$����:�2��)�9�"�!���:��!��%%���#�&����"���&���"����"���� ��3"�"���!�������!��� ����"!�� ��%"�"!���8+�>��-,�>�����������������6 �O� ��� ��*��������%��!����'�%����"4"!��"���7��%�"�� %�4 �P�)��"!������ ���"%�����+�,8>-,�,���������������8������%��%�%�!�%�%�5����4����)����%����!��!Q�"���)�6 "��%�����"%+�4���R%�"!����4"%"���)"�� "�%��+���-����������/�����/�����������1������S�*�����������"!���%��%�����'���'�4���%�%�����T �������'�#�&����"���!$��&�%��O� ������4� "�&��&���$'�*8+�*.�-*8>��������/������/��6 ��?�����U����������1�������S��2������������1�� 0//��� ��/��*��,��"%���"!���!�")����!$��&������%��!"��"��+��������"!���%��%�����'���'�4���%�������%�%$�(��������%��4�5��$�/���"��'�����T �������'��"#��%"4"!��"����$"��%��$"!���/���%�!�"��%��4��$����'���2�!"��'�>��+����-�>8�������/������/��������� �2�����O���//����*��.����#��#"�(��4��$���������"#��%"�'��5"�&��&���$'�����!��%��#��"����4��������"!���%�#����%�����

Page 130: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������������� �������������������������������� ������� ������������!��"�� ��� ��#$%��� ��&������ ��� ���������� �� ����� ��� #��� � $&���$ ��'$�(��(��#)�����%�����&� $����##���*+,��������-�.���%$������������//����.�.���������0����1���0��������������2 ��2 �����3����*�������4��2 �� �4�0���������� ��.����������5,,6�����$�$7�89���$�#���9������:�� �����������($������#;%$�����'<�����������=>���� �>�����2 � ����%���2 ���0$� �����+?*@A�����������������������00����BB+���� ���������#�%$���$� �$'> $����$�� )������������������ �������> )��:��$%������������� )��2 $���>�$�0� ��$%���������6,��B,5*B5?�����4������ ���BB5���)������>�%�*'������(��$7� $������%�::>�$ $����0$� ��#$%��5@��5?+*65�����4������ �!�"���BB?������% C�%���(��� $������D�E��F�����4������ ��5,,+��2 �%���&��> $����� )�������:�%���%���($%���#� ������4�:'�$(��G�$&���$ ��������GH������2 �4H�������������4��������5,,A�����#$%�����$��.���� �������%���($%������0$�(��(��#)$%���4�:#��$�����##�+�B��0��%FD�����>'�$�)$�(���I�����GH��JG�������2 �������H�������������5,,@���)��� �� �� )��%�����&� $������ )�� ��#$%���������� �$��4�� ���$%������0$�$&���$ �4�����&� $���$��4�� ���$%��������$�(C )������������������� ���2 ���������K����������0��!��"����������������.���� �.���F$���##��5��*56,��G�$&���$ ����4��$����$���������0��F�����4��$����$���JG�������2 ������������4L�/*�/�.��.���2 ����K���/*����K���H�����������������K���*4�0��������� ��4��K�*��K����������4���������2 ��2 �����3����*�������2 ��.��G���������� ��.���������� ����2 ����2 ������/����/�*2 �H���������� ���4������2 ���������� ����� �����.�������K����K�������*�G�������������E��������������4L�/*2 ����E���

Page 131: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������� ������� �������� ���� ���������� ������������������� !�"������"�������!���� ����# � �������� ��������$�������%��&'()*#+,�� ��#�,��-��. ��/��0*��������1��2 �� ��� �������������� ����� ���������� ���� ��������������������# � ������ � ��������1��3�4��5�� ��#6#*70� #-��27 #��#�� �����3�� �����������������!�� ������ ������������� ��������� �� ������ ��� �������������2 �������,�6����,���������(�8-�14����9�4��4�,�' *������::"""��4�� ;�� ����� #��+,�� ��6�,��-��8��6#-<���(�=����������� �����>������ ��� ��4����������� � ����������� ��� �� ���� � � ���������������!����>��� ���������������������4������������������� ��������4�������!������(������� ����/ ������ ��8� �� � � ���1?��?�49��� (8��,�2�� �,�/��=���2=7# #�# ,�� ��0(2,��-������ ���7� #������1�������� �����,��� ����!����>�����,����������������� ����������������> �����������������������������# � ����3��1�941�?�� (8��,�2�� �,��-��/��=���2=7# #�# ������������ ��������,��!�� ������������������������������������ ���� �� ���!��� ��������8��@���0���������8� ��!������2 ���!��� ���5���9��4�9����� (8#( 7,����0�,��-��+��8���#���������)���4� ������������4��������>�! ����� ���!��������������������� "������� ���������� ����������� ����� ��������� ��������# �������1���55145����� (2<*#��,� �#�,��-������2=*'�# �$��%�����1���������!���������� ������������ ����������������������!�����������# � ������2 �����������������19�4151��'��!������ ��2���� �0���,�2���� ,�'�����

Page 132: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������� ���������� ������� ����������� � �������������� ����������������������� !����"���#�$!������ ���%%�����%�&��$�������'� ��(!)�����"�)!)�*�� ��*�+!��*� '��#�*�+,�-�.���/0�-1���������� �������2�������� ����������2�2� �0�������� ������� ����3���� 3����������2�� ����������'$"��$�����"#"*��!�'���%��& �'�*!�����'$����4%*,��&��%��#�'����!'���������&!'���!'�����&�'�������&��)!�"��$�%�*!��!�'�������� ,�!�*�+,��5.���/0�������������6���5/-����+�'!7��!�'��%���&*�'�0��� ��&�$������!��!�'�!'��!#&*���'$�$!)����� �(!����.�� ��%�"'���%���**��$��89:;<<=>;?@AB:;>B�C�� ��*�+!��*�� �'�+��& ��D-.�510��D���2�E����� �����F��������������������E��������1����+����!�'����"��"�����#&��!�!�'��'$��&��!����!� '�������������1�0,����� ��'���G"�'����%���,����&!��*�F�������'����)!$�'�!����*�'$���*�#(!���6!����&!���-/.�1��01-���3�� H �I3�� ���J�$C�����1���'�����$!)���!�,���'���)��!�'��0���#(�!$+��2'!)���!�,���������#(�!$+��2��3K��� E0�E�F �F��L��������3����6���������� �����3��������������33�����-����#������'�!'+�������� �&�!��!�!���!'����&!��*�$�,�%�������')!��'#�'����6!����&!���-1.�-D0�D���3K��� E0�E�F �F��L������ ��M2 3��������������NL2 E����� ����33����� ��3��� �������3���������L������ �����E ��������������0���������� ������3�����F�������������L�� ����������2 ��30� I 3�����1��������� ���!��!�!���%���������&!��*���,�F��������6!����&!���-/.�D//0D�1���

Page 133: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������ ������������������������� ������������������������������������������ !"����!#$���������������%!��!��#�����!�&'!�� &� !�'���������(����!��&(����)���( � ��#��'*����� �%����+�$�,��),�������-���� ������� ���- �.�������/(�������� �%0*�!��#�"! ���*����'�1������2���� �%���'�3��#%'���$�0!� �'!��2�����!���"��*���#�4��! �'!"!'��(�� �'����'�1*�+�$����5��������-��������������������������6 �7������������8����9)*!� �%����!"�'(�������2��0!�2� !�!2!���������������(���*�������� !���2����:������2� !����!"������ ���'!� ���#!�������'�1���9�$�8�)8������77����;����9��(�1�&!!�'!�<��'!�%�! �$���� �&�!�#�!=�#�"! ���*���#�����(���*��� (��( !��� �����0 !!�#���( &���!� !1��!�����!���! �����:�������( ��'��2�� �%���'����'�1*���$��)�������77������7�.�>� ���-�������-��.�>��-����+���� �&�!�#�!����� �<��'!�%�! �=�#��#!'���#���������!�!�>�'!�#���( (��������(���?%���#!����0� !��!���#��#����%? ����������� ���'��!"������ ���'!� ��#!�.����@������9$���95������� ����7������8��!�%�����#!����(��#�#!��#!�2� ��1�����(��1 �#�!��!�#!��(�!��A�� �������! ����������"! ��#�#!�7!#! �'�#!�>�B����>�B����� �:�'��������� �������;�C������� �������7��������+���������(���*��(��!������4��0���!(��'*%��%'�������������(�!#�%���( !���#���%'���������2� ���D��������(22���!��*����&�������� ��1��(�� �'����'�1*��8$�99+)9E9������7����� �>���� ����������6 ��������������>! ����'��� ���2����������#���'� �������!����2��0!�����#��1�2 (���� �%������� �%���'�'�4'��#�2� !������� �%����+,$��,,)�9+��

Page 134: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������������ ���������� ��������� ����������������������������������� ��!�"�! ��������#�����$� %���� �$#$� �$��� ���$����$��� &��'���!$��!��� �$�� �(���� ��� $��#�������)% �����%�'���*+"��++,�*�����-��-�-��.������������/���-����� �0�����1��� !� &�������$�����2�$��� �#%�� �� �$� �����#%����� &���������� $� ��3�� $����4����,��$��� �������� �� ����55�!����� ��������.�������0�����������0��� �����666����� &$����#�!% ��� ��� ��7��!����$����$������$�'��%��#$�%��������$������'� !7����"�8�198�8�����/���.�-�����6�����:$���$ ��&�;<=>=?@<ABCDE<C><�F($'���$ �� �G� ��%��'������&�'� �$�����������$�� %��&��& �#%����� ����!$� %���� ��� ����$����� �$������$����$� ����� �� %����� $� ��3�� $���� �������% ������ $� ��3�� $������/���������(���� ������ �����H���������������������� -��������I����&��$� ��������� � :�J�����F��%��!��� "��� � : �$� �G���!��9����K# '���� ���'$L�����(��M��������� �� ����)��� &:�����(� �$%�����$�� �(� �$%�$� �������&�%�'$ �*�"���59�++�����/������� ��N���������-0�����+����&!��$OL��#%��J��$� ����������� �� ���&��$� ��� �:K�� ��&��& �#%����� ���� �$�� %����$�� %��&� #%�� &������ %�2�$��F� P��� ��L��.��Q���L����&$�'����3-��( �$ �����$��) � �2G����� �(�� �$� �(� �$%$� ��I"�+�*9+�+���-���������������+:����� �$#$� �$����#��7���!$����# �� �$�� �0 �P �$ ��#�������RS"�T��(���0��/���-/-0�T������ ������������� �0����3�F��G�����7��!�����#�0��!$� %��������"��! �$�90�&!�� %���� &$��� ����������������$���7��� ��!���!!��6�9������ &:�$�'����$����$���)������� &:�$�'���� ��

Page 135: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ���������� ������� ����������� �������� ��� � ��������������������� ��! ��"�!�������#��� �$��#�%�� ���� ���� &$$� ����������'�$���(�&)����"������*���������$���+���,�-��.-/0���� �� ��1��2������������3�� ��� ��(����*� � ����2������ � ����44/������� !�$�� ���$��� ���#�#�� ��+��""�$��!��� ����#�#�%�� ��+����$�$����'��"��� ��+���� �$���#��!!���#� $���'+�5,��/�.�/5���� 1���� ��� � �446�� �$���7������� #&�'� 7����� � 81����!����,� �$���7���#��,��$���7������9,� ��� ��%����7����� "�$��� ��:��� "��� 7��#�%�� ��+� �� ���$�� ��#�$�� ��%�����������1����!���� � ��&�������64,���.0-���� 1�����������3;�� ������44-����!�#��&���%�����#��#'���""�$� ����#&�'�7������� �)7��'� �8�$���7���#��9����������%����������!�$���"��� �. �%������$�������������!�$���-5,�-�/</4/����= �� ������(�����>�����1�� � =�>���440��1�))&����� ����$����:�,�������"�&��$� ��"�)&��� $������%����)������%��������������$�������$�))&���+� ��&$�&����*��# $�!�� $���'+��-,-�-.-�5�����=** �����������������1�� � ������/�� ""�$� ��"���!���#������)�#�����!��#���� ����������� ������"��#�?�7�� $���'+��5,��0�.��6���� �1��2��(��2�����> ��������� ��� � � ��3���44����������$����$�&������������������?���#������"��� �,������ !�$�@$���#������ !�$�@$�!������ �������� $���'+��5-,����.�������=*=�>���������1��� ������445��A&����+����B&�����+,�����#���$����#���#���$���""�$� ��"��� ��!���� �������7�%��� ���#����������&�������)�� ����$���'����/�,�/�-./�4����������� �����������>�=� ��1� ����446���������� �)7��'� �"��)�����& �����������!�$�������"��� �� ��?����������$���!+���#�����'��&�#� ������$�����7&���

Page 136: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ��������������� �������������� ������������������������� ����������������������������� �!���"���#$�%&�'��(�&�)��*+,�&�*'+����%��+,+-*. �/� �0��������1��2��*���2 ���1��23���4�-���&��� ����#�$'5&�+��&�)��-���*6 #$'&�*'+�#�����(���$7#-6 $$+�/� �0����89��,��������������� 133����� ������� �� � . �������3��� -����� � 7��������� �����&�1�3��� �����7##$'&������*'+�1$��,'�&�'�. ��������,�������� ��2���������������������#���1�����������,�������� �#�����-�������:;��1$��,'�&�'�. ��*'+�#-$. *�&�)�*��/� �0&�*�� �3��������&��� �&�22��9<"!9����#*7�(�&�. �)�&�1��*��#*7�(�&�*'+����. *�*%,�/� �0����8 ����������� �2���������������=�$>�� �7��������������&�'�?�@�A��#,�. *'&�+�����<��1���������� ��� ������?�� ���2�� ��������������32������� ������������$�A��"8���=�"��#$�,'&�)��(��������132������� ���>�������������������3����2������������������2��������������*3�B�����)�����������'�?�@�A�(�3��������������<"���<"=������#�()$&�,�&�*'+�+,�C$&�����<<<��+��������������������� ����2���������������������� ������������������. �>�������������1����������9�����=�9���#�1-*�'#%(&�#�&�*'+������*'+����<<9������=�����������������������3��� ���� ���2����*�����������?���(�3����9���9<"=9�<��7(#C&�5�6 ��������#�����������������������������������������2� ����33��������$�������9<���=9���

Page 137: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ������������ ������ ����������������������������������������� � �!�""����#�$ %%&'�()#� �*�$ � +) ,'�-���.� ������������������/���/0����1��������2���������3��������������������45�67�%/��2���8� �11��"��������,�9(*( ��(�!��(�:�$ (' ;5)�)� ��:�$ �<��+*&����&� &��(��()#���=�*($ & ��>>?���������������������2�����������������2��2����������2���2�����������*�����������*������:��������*:�)���������1�����2�1��0��@���75�?�9( %&)%�"& �� �"����������������������������������������/���������������������5���������������22�����������������1�(2�A�����!����B�����0�%�����B������7��6>�56�>�9(�5#�5$ �""&��=������� ������������������-%�1��������� ������������.�����2�����2���������1�������(2�AC������������������(�����!����1���D��������(�������� �������������2�1E��������!����1��7��66?564��9� 9+"F+)�)� ��:�,&*+% �9(��()#�,�*�& &$ F,+��>>?����������������B�����0����1�������/����B��������������������2�����2���5���10�������1���5���2���������D����2�����&���1������4����7?5��7�9�*)� ��,����("��>>4� ������1��0�����������������0�������2���������������������1������2�1���������/��(�����1����� ����������������/5��������(�����1���:�����1���������1����1��0������G7�9+�+*(��#�"�$ ��()#�(� %(*+&���>>@�H������1������������1������������������������1���0�������������������������*��������������1��0��6����5�>�9+�+*(��"$ ��:�)�%�"&��(#(�� � H�%�&*��>>7�������������������������������1���2�����������/�������A�1����������1�����0�B��������������/�����������1���-%�1��������� �����������.�!����������6>��?��5?�?�

Page 138: pos.icb.ufmg.brpos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T64_frederico_neves.pdfbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbbbbbbbbbbbbb bbbbbbbbb c3 e f ;9< +=?:

� ����� ������������ ���������� ���������������������������� �!�����"#�����$%&�� �'���� �(��)� *�+#���,���-�#���������������""���.,�/�� �'��0���##,���1����0�2��1�� �33���4�� �+5��55���� ���34� ������4�6�434(��77/� ���-�������8����������� �9�������"����������!��:��-�##�-�--�#�����#�!!� ��� ���#�!!� ������:�����������������;�����#��:���-�#����#�!<�=>&�����,���.�� ����?4��5�+�������?�'����(��77/�@9��#�A�� �����-�#�!��:��-��������##<���<�@��"���#�5���������#���������9��?���� �����-������A�#���� �����������������0��9��9��+#��������������;�����#��:����!��!��"9<�..&����.,������ ��@ (����@?����=�@��"���#�:������ ������������ ���""���������� ��"������#����B�$%&�� 5�3���?������(�������'���)� �*�@��"���#�:���������-�����&����#�!<��-���!�-������ ���������������:�:��!-���� ���--�����������������<��:�?9���!��+�����?9���!���""�.,���� (3�������=��5#������������������ ������:����"���#���������-�������������#�������&��7�=,�7�>�� (3����������@��� ��������� ������:����"���#���������(���#�!�����&��=,>��� ��'�@����;��4����@(���������?4 �����@�?(�3�@@�������C(����?� �33��,3�����'���D�C,�@������?��+��������?�� �'��77=�@9��"#�!9���:�#��!�����-�#��������"���#�:��������� ��9�������E�������:���"#������!����������������"����.�&����,�����