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Metabolismo microbiano

Capítulo 6

BASES DE LA MICROBIOLOGÍA

SECCIÓN I

SECCIÓN I. BASES DE LA MICROBIOLOGÍA Capítulo 6. Metabolismo microbiano

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Figura 6-1 Relación entre catabolismo y anabolismo. El

catabolismo comprende procesos que albergan energía liberada

durante la desintegración de compuestos, utilizándola para

sintetizar trifosfato de adenosina (ATP); además, proporciona los

metabolitos precursores utilizados en la biosíntesis. El

anabolismo, o biosíntesis, comprende procesos que utilizan

ATP y metabolitos precursores para sintetizar y formar

subunidades de macromoléculas que componen la célula.

(Reproducida con autorización de Nester EW, Anderson DG, Roberts

CE, Nester MT [eds]: Microbiology: A Human

Perspective, 6th ed. McGraw-Hill, 2009, p. 127. © The Mc Graw-Hill

Companies, Inc.)


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Figura 6-2 Productos biosintéticos terminales formados a partir de glucosa 6-fosfato. Los ésteres fosfato de carbohidrato de cadenas de longitud variable sirven como

intermediarios en la vía biosintética.


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Figura 6-3 Productos biosintéticos terminales formados a partir de fosfoenolpiruvato.


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Figura 6-4 Productos biosintéticos terminales formados a partir de oxaloacetato. Los productos terminales aspartato, treonina y las pirimidinas, sirven como

intermediarios en la síntesis de compuestos adicionales.


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Figura 6-5 Productos biosintéticos terminales formados a partir de cetoglutarato α.


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Figura 6-6 Mecanismos bioquímicos para el cambio de longitud de las moléculas de carbohidrato. La fórmula empírica general para los ésteres fosfato de carbohidratos (CnH2nOn)-N-fosfato se abrevia

como (Cn) con la finalidad de hacer énfasis en los cambios en la longitud de la cadena. (Continúa)


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Figura 6-6 (Continuación)


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Figura 6-7 Vía de monofosfato de hexosas. Las reacciones oxidativas (fig. 6-6) reducen el NAD+ (fosfato dinucleótido de nicotinamida y adenina) y producen CO2, lo que acorta seis moléculas de

fosfatos de hexosa (que se abrevian como C6) a seis fosfatos de pentosa (que se abrevian como C5). La predisposición de los carbohidratos (fig. 6-6) convierte los fosfatos de pentosa a fosfatos de

hexosa de forma tal que puede continuar el ciclo oxidativo.


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Figura 6-8 Formación de fosfoenolpiruvato y de piruvato a partir de fosfatos de triosa. La figura llama la atención a dos sitios de fosforilación del sustrato y a un paso oxidativo que da origen a la

reducción de NAD+ (fosfato dinucleótido de nicotinamida y adenina) a NADH (hidruro dinucleótido de nicotinamida y adenina). La repetición de esta vía productora de energía demanda un

mecanismo de oxidación para NADH a NAD+. Los microorganismos fermentadores logran este objetivo al utilizar piruvato o metabolitos derivados del piruvato como oxidantes.


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Figura 6-9 Conversión de piruvato a cetoglutarato α. El piruvato se convierte a cetoglutarato α por una desviación de la vía biosintética. En una dirección, el piruvato se oxida a acetil-CoA; en el otro sentido,

el piruvato sufre carboxilación a oxaloacetato.


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Figura 6-10 Fuentes bioquímicas de acetil-CoA. AMP, monofosfato de adenosina; ATP, trifosfato de adenosina.


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Figura 6-11 Ciclo del ácido tricarboxílico. Hay cuatro

etapas de oxidación, tres de las cuales dan origen a NADH

(hidruro dinucleótido de nicotinamida y adenina) y una da origen a una flavoproteína reducida, Enz(FADH2). El ciclo

puede continuar sólo si se dispone de aceptores de

electrones para que oxiden el NADH y la flavoproteína

reducida. GDP, difosfato de guanosina; GTP, trifosfato de

guanosina.


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Figura 6-12 Ciclo del glioxilato. Nótese que las

reacciones que convierten malato a isocitrato se

comparten con el ciclo del ácido tricarboxílico (fig. 6-

11). La divergencia metabólica al nivel del

isocitrato y la acción de dos enzimas, la isocitrato liasa y

la malato sintasa, modifican el ciclo del

ácido tricarboxílico de forma que por medio de reducción se convierten dos moléculas de acetil-

CoA a succinato.


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Figura 6-13 Ciclo de Calvin. A: Asimilación reductiva de CO2. Se utilizan trifosfato de adenosina (ATP) y fosfatato de dinucleótido de nicotinamida y adenina

(NADPH) para convertir por medio de reducción la pentosa 5-fosfato (C5) a dos moléculas de triosa-fosfato (C3).


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Figura 6-13 Ciclo de Calvin. B: El ciclo de Calvin se completa por una redisposición de las reacciones de carbohidratos (fig. 6-6) que permite la síntesis neta de carbohidrato y la regeneración de fosfatos de

pentosa de forma que puede continuar el ciclo. ADP, difosfato de adenosina.


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Figura 6-14 Participación de las oxigenasas en la utilización aeróbica de benzoato como fuente de carbono. El oxígeno molecular participa directamente en las reacciones que rompen el

anillo aromático de benzoato y catecol.


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Figura 6-15 Reducción de N2 a dos moléculas de NH3. Además de ser reductora, la reacción de nitrogenasa requiere cantidades sustanciales de energía metabólica. Se desconoce el número de moléculas de trifosfato

de adenosina (ATP) necesarias para la reducción de una sola molécula de nitrógeno a amoniaco; la cifra parece encontrarse entre 12 y 16. La reacción general necesita 8 NADH (fosfato de dinucleótido de

nicotinamida y adenina) H+. Seis de estas moléculas se utilizan para reducir N2 a 2NH3 y dos se utilizan para la síntesis de H2. La hidrogenasa de captación regresa H2 al sistema, con lo que se conserva la energía.

(Redibujada y reproducida con autorización de Moat AG, Foster JW: Microbial Physiology, 4th ed. Wiley-Liss, 2002. Reimpresa con autorización de John Wiley & Sons, Inc.)


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Figura 6-16 Mecanismos para la asimilación de NH3. A: Cuando la concentración de NH3 es elevada, las células tienen la capacidad de asimilar el compuesto a través de reacciones de

glutamato deshidrogenasa.


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Figura 6-16 Mecanismos para la asimilación de NH3. B: Cuando la concentración de NH3 es baja (el caso más común) las células acoplan las reacciones de glutamina sintasa y de

glutamato sintasa para invertir la energía producida por la hidrólisis de enlaces de pirofosfato para la asimilación de amoniaco.


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Figura 6-17 Aminoácidos formados a partir de glutamato.


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Figura 6-18 Productos biosintéticos terminales formados a partir

de aspartato.


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Figura 6-19 Productos biosintéticos terminales formados a partir de semialdehído de aspartato y piruvato.


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Figura 6-20 (Continúa)


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Figura 6-20 (Continuación) A: Síntesis de peptidoglucano. Los pentapéptidos contienen l-lisina en el peptidoglucano de Staphylococcus aureus y ácido diaminopimélico (DAP) en Escherichia coli. También se muestra la inhibición con bacitracina, cicloserina y vancomicina. Los números corresponden a seis de las

ocho etapas revisadas en el texto. Se ilustra la etapa ocho en B. NAM corresponde a ácido N-acetilmurámico y NAG a N-acetilglucosamina; UDP, difosfato de uridina. B: Transpeptidación. Reacciones de transpeptidación

en la formación de peptidoglucanos de Escherichia coli y Staphylococcus aureus. (Reproducida con autorización de Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ: Prescott, Harley, & Klein’s Microbiology, 7th ed,

McGraw-Hill, 2008. © The McGraw-Hill Companies, Inc.)


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Figura 6-21 Síntesis de las unidades de repetición de las cadenas laterales de polisacáridos de Salmonella newington y su transferencia a los lipopolisacáridos.

BP, bactoprenol; GDP, difosfato de guanosina; TDP, difosfato de timidina; UDP, difosfato de uridina; UMP, monofosfato de uridina.


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Figura 6-22 Vía de Embden-Meyerhof. Esta es una de tres vías glucolíticas que se utilizan para catabolizar la glucosa a piruvato y puede funcionar durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación. Cuando se utiliza durante el proceso respiratorio, las moléculas de NAD+ (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina) aceptan los electrones y se transfieren a la cadena de transporte de electrones donde finalmente

son aceptadas por un aceptor exógeno de electrones. Cuando se utilizan durante la fermentación, los electrones aceptados por NAD+ son donados a un aceptor endógeno de electrones (p. ej., piruvato). La vía

de Embden-Meyerhof también es una vía anfibólica importante, porque genera varios metabolitos precursores (que se muestran en azul). ADP, adenosindifosfato; ATP, adenosintrifosfato. (© The McGraw-Hill Companies, Inc. Reimpresa con autorización de Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ: Prescott, Harley, &

Klein’s Microbiology, 7th ed, McGraw-Hill, 2008. © The McGraw-Hill Companies, Inc.) (Continúa)


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Figura 6-22 (Continuación)


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Figura 6-23 Dos mecanismos bioquímicos por los cuales el

piruvato puede producir oxidación de NADH (dinucleótido

de nicotinamida y adenina híbrido). Izquierda: Formación

directa de lactato, lo que da origen a la producción neta de

ácido láctico a partir de glucosa. Derecha: Formación de productos

neutrales como dióxido de carbono y etanol.


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Figura 6-24 Reacciones asociadas con vías específicas de la fermentación de carbohidratos. A: Reacciones de deshidratasa y aldolasa utilizadas en la vía de Entner-Doudoroff.


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Figura 6-24 Reacciones asociadas con vías específicas de la fermentación de carbohidratos. B: Reacción de fosfocetolasa. Esta reacción, que se encuentra en

varias vías para la fermentación de carbohidratos, genera la mezcla de ácidos anhídridos acetil fosfato, que pueden utilizarse como sustrato en la fosforilación de

difosfato de adenosina (ADP).


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Figura 6-25 Vía de Entner-Doudoroff. ADP, difosfato de adenosina; ATP, trifosfato de

adenosina.


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Figura 6-26 Fermentación heteroláctica de la glucosa.

ADP, difosfato de adenosina; ATP, trifosfato de adenosina.


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Figura 6-27 Acoplamiento del transporte de electrones en la

respiración para la generación de trifosfato de adenosina (ATP). Los

movimientos indicados de protones y electrones están mediados por transportadores (flavoproteínas,

quinona, citocromos) relacionados con la membrana. El flujo de protones sigue un gradiente

electroquímico, a través de la ATPasa de membrana,

proporcionando la energía para la generación de ATP a partir de ADP y

Pi. Véase el texto para explicaciones.


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Figura 6-28 Inhibición por retroalimentación de la L-treonina desaminasa por la L-isoleucina (línea punteada). Las vías para la biosíntesis de isoleucina y valina son mediadas por un

grupo común de cuatro enzimas, como se muestra.


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Figura 6-29 Regulación de la utilización de glucosa por una

combinación de activación alostérica ( ) e inhibición

alostérica ( ). AMP, monofosfato de adenosina; ATP,

trifosfato de adenosina. (Reproducida con autorización

de Stanier RY, Adelberg EA, Ingraham JL: The Microbial

World, 4th ed. Prentice-Hall, 1976.)

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