4
75 GEOGACETA, 48, 2010 Copyright ' 2010 Sociedad Geolgica de Espaæa / www.geogaceta.com Preservacin excepcional de un disco intervertebral atribuido a un reptil marino, descubierto en la Sierra de Albarracn (Cordillera IbØrica, Espaæa) en el siglo XIX Exceptional preservation of an intervertebral disc attributed to a marine reptile, discovered in the Sierra de Albarracn (Iberian Range, Spain) in the nineteenth century AdÆn PØrez-Garca (1) y Francisco Gasc (2) (1) Departamento de Paleontologa. Facultad de Ciencias Geolgicas. Universidad Complutense de Madrid. C/ JosØ Antonio Novais, 2. 28040 Ciudad Universitaria, Madrid, Espaæa. [email protected] (2) Fundacin Conjunto Paleontolgico de Teruel-Dinpolis. Avda. Sagunto, s/n. 44002 Teruel, Espaæa. [email protected] ABSTRACT An element that is part of the collection of vertebrate paleontology of the MNCN since before the Spanish Civil War is described. The specimen was found in the Jurassic of the Sierra de Albarracn, in the Iberian Range, and is interpreted as an intervertebral disc with exceptional preservation. This specimen is attributed to a marine reptile. We discuss its possible systematic assignation. Key words: Jurassic, Albarracn, intervertebral disc, Reptilia. Geogaceta, 48 (2010), 75-78 Fecha de recepcin: 15 de febrero de 2010 ISSN: 0213-683X Fecha de revisin: 21 de abril de 2010 Fecha de aceptacin: 28 de mayo de 2010 Introduccin La Sierra de Albarracn se localiza en el sector suroccidental de la Cordillera IbØrica, en la Rama Castellana. Su eje principal estÆ constituido por niveles paleozoicos, expuestos en determinados sectores. Sin embargo, los materiales mesozoicos son los que presentan una mayor Ærea de exposicin. Adyacentes a los afloramientos paleozoicos se locali- zan materiales triÆsicos. El JurÆsico es el sistema que ocupa mayor Ærea. AdemÆs, los afloramientos cretÆcicos tambiØn es- tÆn presentes pero son mucho mÆs reduci- dos, limitÆndose a los nœcleos de algunos pliegues sinclinales (Riba, 1959) (Fig. 1). El JurÆsico de esta regin destaca por la abundancia y diversidad de grupos de invertebrados fsiles representados. En Øl estÆn registradas unidades estratigrÆficas tanto del Las, como del Dogger y del Malm. Esto ha motivado que, desde el si- glo XIX hasta la actualidad, se realizaran numerosos estudios sistemÆticos, bioestratigrÆficos y cronoestratigrÆficos. Sus resultados, centrados fundamental- mente en las sucesiones de ammonoideos, han permitido correlaciones precisas con las escalas estÆndar definidas en otras Æreas europeas (MelØndez et al., 2002). A pesar de la abundancia de inverte- brados, en los niveles mesozoicos de esta sierra se han reconocido muy pocos ejem- plares asignados a vertebrados fsiles. En cada uno de los tres sistemas del Mesozoico ha sido notificado el hallazgo de escasos huesos de reptiles marinos, pertenecientes a grupos diferentes. En el TriÆsico, en la parte superior del Muschelkalk, en un nivel de caliza de las Capas de Royuela, de edad Ladiniense, fue- ron hallados algunos elementos seos. Ade- mÆs de restos indeterminados, se identific parte de un hœmero de un probable placodonto, dientes de notosaurios y una vØrtebra asignada a Nothosaurus sp. (Kuhn- Schnyder, 1966; Riba Arderiu, 1970). En el JurÆsico Inferior, en la localidad de Griegos, se hall el crÆneo de otro reptil marino. Se trata de un crocodiliforme, asignado a Metriorhynchidae (Buscalioni, 1986). En Jabaloyas, en la Capa de Margas de Chera, del Albiense superior- Cenomaniense inferior, se ha reconocido una vØrtebra cervical de otro grupo de sauropterigios, asignada a Pliosauridae indet. (Royo-Torres y Cobos, 2008). AdemÆs de reptiles marinos, reciente- mente se ha notificado el hallazgo de hue- sos de dinosaurios en esta sierra, tanto de saurpodos (Saurischia) como de tireforos (Ornithischia), procedentes de la Formacin Villar del Arzobispo (Royo- Torres et al., 2008). Se presenta aqu un elemento que se asigna a un reptil marino, procedente del JurÆsico de la Sierra de Albarracn. Se discute su posible asignacin sistemÆtica. Los reptiles marinos del Mesozoico ibØrico Recientemente se ha publicado un trabajo dedicado exclusivamente a los reptiles marinos del Mesozoico de la Pe- nnsula IbØrica, que recopila y analiza gran parte del registro conocido (Bardet et al., 2008). En Øl queda patente la no- table diversidad representada a nivel de taxones de alto rango (ictiosaurios, sauropterigios, talatosaurios, mosasÆuridos, serpientes, cocodrilos y tortugas) as como su amplia distribu- cin estratigrÆfica, desde el TriÆsico Medio al CretÆcico Superior. Indicativo de su abundancia es la publicacin inme- diatamente posterior de mÆs hallazgos, como la vØrtebra cervical de Pliosauridae de Jabaloyas (Royo-Torres y Cobos, 2008), una vØrtebra sacra del CretÆcico Inferior de Todolella (Castelln) asignada Plesiosauria indet. (Jonquera Grau et al., 2009) o el descu- brimiento de un nuevo yacimiento en Sigüenza (Guadalaja), en el que se han hallado dos representantes de Nothosauria, asignÆndose uno a un

Preservación excepcional de un disco intervertebral ... · (Kardong, 2005), siendo las vØrtebras de reptiles marinos desde anficØlicas hasta casi platicØlicas. No obstante, la

  • Upload
    others

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Preservación excepcional de un disco intervertebral ... · (Kardong, 2005), siendo las vØrtebras de reptiles marinos desde anficØlicas hasta casi platicØlicas. No obstante, la

75

GEOGACETA, 48, 2010

Copyright © 2010 Sociedad Geológica de España / www.geogaceta.com

Preservación excepcional de un disco intervertebral atribuido aun reptil marino, descubierto en la Sierra de Albarracín

(Cordillera Ibérica, España) en el siglo XIX

Exceptional preservation of an intervertebral disc attributed to a marine reptile, discovered in the Sierra deAlbarracín (Iberian Range, Spain) in the nineteenth century

Adán Pérez-García (1) y Francisco Gascó (2)

(1) Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais, 2. 28040 CiudadUniversitaria, Madrid, España. [email protected](2) Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis. Avda. Sagunto, s/n. 44002 Teruel, España. [email protected]

ABSTRACT

An element that is part of the collection of vertebrate paleontology of the MNCN since before theSpanish Civil War is described. The specimen was found in the Jurassic of the Sierra de Albarracín, in theIberian Range, and is interpreted as an intervertebral disc with exceptional preservation. This specimen isattributed to a marine reptile. We discuss its possible systematic assignation.

Key words: Jurassic, Albarracín, intervertebral disc, Reptilia.

Geogaceta, 48 (2010), 75-78 Fecha de recepción: 15 de febrero de 2010ISSN: 0213-683X Fecha de revisión: 21 de abril de 2010

Fecha de aceptación: 28 de mayo de 2010

Introducción

La Sierra de Albarracín se localiza enel sector suroccidental de la CordilleraIbérica, en la Rama Castellana. Su ejeprincipal está constituido por nivelespaleozoicos, expuestos en determinadossectores. Sin embargo, los materialesmesozoicos son los que presentan unamayor área de exposición. Adyacentes alos afloramientos paleozoicos se locali-zan materiales triásicos. El Jurásico es elsistema que ocupa mayor área. Además,los afloramientos cretácicos también es-tán presentes pero son mucho más reduci-dos, limitándose a los núcleos de algunospliegues sinclinales (Riba, 1959) (Fig. 1).

El Jurásico de esta región destaca porla abundancia y diversidad de grupos deinvertebrados fósiles representados. En élestán registradas unidades estratigráficastanto del Lías, como del Dogger y delMalm. Esto ha motivado que, desde el si-glo XIX hasta la actualidad, se realizarannumerosos estudios sistemáticos,bioestratigráficos y cronoestratigráficos.Sus resultados, centrados fundamental-mente en las sucesiones de ammonoideos,han permitido correlaciones precisas conlas escalas estándar definidas en otrasáreas europeas (Meléndez et al., 2002).

A pesar de la abundancia de inverte-brados, en los niveles mesozoicos de esta

sierra se han reconocido muy pocos ejem-plares asignados a vertebrados fósiles. Encada uno de los tres sistemas delMesozoico ha sido notificado el hallazgode escasos huesos de reptiles marinos,pertenecientes a grupos diferentes.

En el Triásico, en la parte superior delMuschelkalk, en un nivel de caliza de lasCapas de Royuela, de edad Ladiniense, fue-ron hallados algunos elementos óseos. Ade-más de restos indeterminados, se identificóparte de un húmero de un probableplacodonto, dientes de notosaurios y unavértebra asignada a Nothosaurus sp. (Kuhn-Schnyder, 1966; Riba Arderiu, 1970).

En el Jurásico Inferior, en la localidadde Griegos, se halló el cráneo de otro reptilmarino. Se trata de un crocodiliforme,asignado a Metriorhynchidae (Buscalioni,1986).

En Jabaloyas, en la Capa de Margasde Chera, del Albiense superior-Cenomaniense inferior, se ha reconocidouna vértebra cervical de otro grupo desauropterigios, asignada a Pliosauridaeindet. (Royo-Torres y Cobos, 2008).

Además de reptiles marinos, reciente-mente se ha notificado el hallazgo de hue-sos de dinosaurios en esta sierra, tanto desaurópodos (Saurischia) como detireóforos (Ornithischia), procedentes dela Formación Villar del Arzobispo (Royo-Torres et al., 2008).

Se presenta aquí un elemento que seasigna a un reptil marino, procedente delJurásico de la Sierra de Albarracín. Sediscute su posible asignación sistemática.

Los reptiles marinos del Mesozoicoibérico

Recientemente se ha publicado untrabajo dedicado exclusivamente a losreptiles marinos del Mesozoico de la Pe-nínsula Ibérica, que recopila y analizagran parte del registro conocido (Bardetet al., 2008). En él queda patente la no-table diversidad representada a nivel detaxones de alto rango (ictiosaurios,sauropterigios, talatosaurios,mosasáuridos, serpientes, cocodrilos ytortugas) así como su amplia distribu-ción estratigráfica, desde el TriásicoMedio al Cretácico Superior. Indicativode su abundancia es la publicación inme-diatamente posterior de más hallazgos,como la vértebra cervical dePliosauridae de Jabaloyas (Royo-Torresy Cobos, 2008), una vértebra sacra delCretácico Inferior de Todolella(Castellón) asignada Plesiosauria indet.(Jonquera Grau et al., 2009) o el descu-brimiento de un nuevo yacimiento enSigüenza (Guadalaja), en el que se hanhallado dos representantes deNothosauria, asignándose uno a un

Page 2: Preservación excepcional de un disco intervertebral ... · (Kardong, 2005), siendo las vØrtebras de reptiles marinos desde anficØlicas hasta casi platicØlicas. No obstante, la

76

GEOGACETA, 48, 2010

Paleontología

A. Pérez-García y F. Gascó

taxon indeterminado de Nothosauridae,reconocido por vértebras aisladas, y elotro consistente en varios esqueletos deSimosaurus (Quesada et al., 2009).

Como dejan patente Bardet et al.(2008), algunas de las asignaciones pre-vias han de ser revisadas. Además de loshallazgos efectuados tras la publicaciónde dicho trabajo, la revisión de algunasde ellas permiten afirmar que: la referen-cia a ?Dakosaurus en el Cretácico Infe-rior de Morella (Castellón), identificadopor José Royo y Gómez, fue refutada porél mismo, no incluyendo a este taxón ensu último listado faunístico (ver PérezGarcía et al., 2009); la consideración so-bre los taxones de Plesiochelyidae del re-gistro portugués también ha cambiado alo largo del tiempo y se han descrito ha-llazgos en nuevas localidades (ver PérezGarcía, 2009); la presencia de un quelo-nio en Las Hoyas (Cuenca) relacionadocon «Toxochelyidae» e incluido enCheloniodea fue refutada por Lapparentde Broin (2001), considerándolo una tor-tuga de aspecto «chelydroide» pero sinlas autapomorfías de Chelydridae, siendoun taxón dulceacuícola. Sin embargo, nose debe olvidar la presencia de otro grupode quelonios muy abundante en la Penín-sula Ibérica, los Pelomedusoides, conadaptaciones al medio marino (PérezGarcía, 2009).

Los ictiosaurios son uno de los gru-pos de reptiles marinos peor representa-dos en el registro peninsular (Bardet etal., 2008). Sin embargo, eran muy abun-dantes durante el Jurásico, habiéndosehallado centenares de ejemplares en otrospaíses europeos como Gran Bretaña oAlemania (Martin Sander, 2000). Estosreptiles estaban adaptados a ambientesoceánicos abiertos, lo que dificulta enor-memente su conservación y hallazgo(Martin Sander, 2000). Al igual que ocu-rre con ellos, para el Jurásico ibéricootros grupos de reptiles marinos, comocrocodyliformes o plesiosaurios, son re-lativamente escasos, dado que no se reco-nocen en yacimientos de conservaciónexcepcional. Esto contrasta con lo obser-vado en algunos afloramientos delTriásico español, donde es abundante elregistro de otros representantes desauropterigios, en muchas ocasiones arti-culados, como en los yacimientos deMontral-Alcover (Tarragona) o de ElAtance (Guadalajara) (Bardet et al .,2008; Quesada et al., 2009).

Por lo tanto, la presencia casi testimo-nial en el registro Jurásico español de va-rios grupos de reptiles marinos de gran ta-maño no es indicativa de que no frecuen-taran los mares que ocupaban estosterritorios, sino que está relacionada conaspectos taxonómicos y de registro.

Análisis de MNCN 58644

Material y procedenciaEl ejemplar analizado, MNCN 58644

(Fig. 2), forma parte de la colección depaleontología de vertebrados del MuseoNacional de Ciencias Naturales de Ma-drid (MNCN). Junto a él se conservan tresfichas manuscritas antiguas, cuyo estiloes similar al de otras referentes a variosespecímenes de la colección, reconocidascomo anteriores a la Guerra Civil (PérezGarcía et al., 2009). En ellas no se indicala fecha de recolección pero sí que proce-de del Jurásico de Albarracín. Sin embar-go, este ejemplar no está asignado a nin-gún taxón, ni siquiera de alto rango,indicándose, con dudas, que pudiera tra-tarse de un disco intervertebral. La refe-rencia a su localidad de origen pudierareferirse al propio pueblo de Albarracín,situado sobre materiales del Lías y delDogger, o a la Sierra de Albarracín, don-de éste está ubicado, en la que tambiénafloran niveles del Malm (Fig. 1). Variosinvestigadores del MNCN realizaronprospecciones para la recogida de fósilesen la provincia de Teruel, como es el casode la efectuada por Royo y Gómez, SosBaynat y Martín Cardo en enero de 1933(Pérez García et al., 2009), depositandolos materiales hallados en el MNCN. Sinembargo, los trabajos efectuados por JuanVilanova y Piera en esta sierra durante lasegunda mitad del siglo XIX fueron muynotorios, realizando la primera cartogra-fía geológica y describiendo numerososyacimientos jurásicos en los que recogiófósiles (ver por ejemplo Riba, 1959;Meléndez et al., 2002). Algunos de estosejemplares ingresaron en el MNCN en1868, mientras que otros, los que forma-ban parte de su propia colección, fueronadquiridos por el Estado y depositados enel MNCN tras su muerte, en 1893 (PérezGarcía y Ortega, 2009). De hecho,MNCN 58644 tiene adherida una peque-ña etiqueta manuscrita en la que se indica«Albarracín (Teruel)» (ver Fig. 2) muy si-milar en cuanto al formato y a la caligra-fía a la de otra pegada en MNCN 80000,falange de ornitópodo iguanodontoideohallado por Vilanova, en la que se indica-ba «Mora de Rubielos (Teruel)» (ver Fig.1D en Pérez García y Ortega, 2009). Es-tos datos permiten interpretar que MNCN58644 podría también ser un ejemplar ha-llado por Vilanova.

DescripciónMNCN 58644 es un elemento óseo,

de morfología discoidal. Su longitudanteroposterior es aproximadamente una

Fig. 1.- Mapa geológico simplificado de una parte de la Sierra de Albarracín, en el que seobserva la ubicación de Albarracín en terrenos jurásicos. Modificado de Riba Arderiu (1970).

Fig. 1.- Simplified geological map of part of the Sierra de Albarracín, in which the location ofAlbarracín in the Jurassic area can be seen. Modified from Riba Arderiu (1970).

Page 3: Preservación excepcional de un disco intervertebral ... · (Kardong, 2005), siendo las vØrtebras de reptiles marinos desde anficØlicas hasta casi platicØlicas. No obstante, la

77

GEOGACETA, 48, 2010

Sociedad Geológica de España

cuarta parte de la de su diámetro, que esde 115 mm. Tanto la superficie anteriorcomo la posterior son prácticamente pla-nas. En ambas es patente la presencia dedepresiones circulares concéntricas, pro-bablemente correspondientes a líneas decrecimiento.

Discusión

La morfología de MNCN 58644, ex-tremadamente discoidal y aplanada, essuficientemente diagnostica para discutirlos elementos esqueléticos a los que po-dría pertenecer. No se conoce el nivelestratigráfico concreto del que procede,dentro del Jurásico de la Sierra deAlbarracín. Los ambientes sedimentariosallí interpretados son predominantementemarinos, típicos de plataformacarbonatada (Meléndez et al., 2002), pu-diendo ser relacionado este elemento conlos de algunos vertebrados que habitabanen los mares del Jurásico.

Su asignación a un centro vertebralde tiburón puede ser descartada, tenien-do en cuenta que las vértebras de estosanimales difieren de él por seranficélicas, con una depresión en su par-te central, por donde serían atravesadaspor la notocorda (Ridewood, 1921;Gottfried y Fordyce, 2001). La ausenciade dicho orificio central es compartidacon todos los tetrápodos así como conalgunos grupos menos derivados(Kardong, 2005), siendo las vértebras dereptiles marinos desde anficélicas hastacasi platicélicas. No obstante, la ausen-cia en MNCN 58644 de superficies parael contacto con el arco neural, costillas ochevrones, así como su morfología total-mente platicélica descartan que se tratede un centro vertebral (Motani, 1999).

En todos los tetrápodos la notocordase divide en elementos intervertebralesformados por cartílago fibroso (Kardong,2005), que pueden variar desde formasovoides, al situarse entre centros verte-brales anficélicos, hasta formasdiscoidales planas, características de vér-tebras platicélicas o con tendencia a laplaticelia (Kardong, 2005). La morfolo-gía de MNCN 58644 es compatible conla de estos elementos intervertebrales. Sehan descrito casos de osificación de liga-mentos y cartílagos, así como de co-osifi-cación de varias vértebras caudales, encetáceos (Martin Sander, 2000; Mulder,2001), ictiosaurios (Lingham-Soliar yReif, 1998), mosasaurios (Massare, 1997)y cocodrilos (Mulder, 2001), animalescon gran especialización axial de la loco-moción, realizándose en mosasaurios y

cocodrilos ondulaciones de toda la cola yen cetáceos e ictiosaurios únicamente delextremo posterior de la misma. Esto con-trasta con la condición presente en otrosgrupos como los plesiosaurios, en los queel esqueleto apendicular tiene mayorprotagonismo, no siendo frecuente estetipo de osificaciones (Massare, 1997;Mulder, 2001), aunque existen casos ex-cepcionales donde estas han sido citadas(ver por ejemplo Gaspari, 2009). La osifi-cación de los discos intervertebrales es uncarácter observado en pocos grupos devertebrados actuales, como cetáceos. Sinembargo, en ocasiones elementoscartilaginosos calcificados llegan a fosili-zar, como en el caso de las vértebras decondríctios (Zangerl, 1981), los huesosno mineralizados de embriones de nume-rosos taxones de vertebrados o discosintervertebrales de reptiles mesozoicosmarinos en condiciones de preservaciónexcepcional, cuyas referencias son muyescasas. Se considera que MNCN 58644podría tratarse de un disco intervertebralosificado.

En cuanto a su asignacióntaxonómica, este material no revelaautapomorfías. Como se ha comentado, laosificación de elementos axiales envertebrados acuáticos se ha descrito ge-neralmente en clados especializados en lalocomoción caudal, como los cetáceos,ictiosaurios, mosasaurios y cocodrilos,pudiendo también observarse, menos fre-cuentemente, en plesiosaurios. Dado quela edad de estos materiales marinos esjurásica, la lista se reduce a miembros deCrocodylomorpha, Ichthyosauria ySauropterygia. El gran tamaño del ejem-plar es compatible con el rango de tama-ños que pueden alcanzar algunos cocodri-los, ictiosaurios y plesiosaurios, por loque su atribución sistemática no puedeser precisada.

Por lo tanto, se considera que MNCN58644 se trata de un disco intervertebralde un reptil marino indeterminado, degran tamaño, que habitó en el Jurásico dela Península Ibérica. No obstante, es ne-cesario el hallazgo y estudio de nuevosejemplares de esta área para poder situarde una manera estratigráficamente másprecisa el hallazgo, así como para preci-sar su asignación sistemática.

Conclusiones

En la Sierra de Albarracín habían sidoidentificados, hasta ahora, fósiles de dosgrupos de reptiles marinos,sauropterigios triásicos y cocodrilosjurásicos. Se analiza aquí un ejemplarjurásico, perteneciente a la colección depaleontología del MNCN y recolectadoallí antes de la Guerra Civil española,probablemente por Juan Vilanova y Piera.Este elemento se identifica como un dis-co intervertebral, de preservación excep-cional, que se asigna a un reptil marinoindeterminado, de gran tamaño.

Agradecimientos

Los autores agradecen a FranciscoOrtega y Luís Alcalá la lectura crítica delmanuscrito, así como la revisión efectua-da por Nathalie Bardet y Rafael RoyoTorres. A.P.G. y F.G. están financiadosmediante becas FPU del Ministerio deEducación (refs. AP2007-00873 yAP2008-00846).

Referencias

Bardet, N., Pereda Suberbiola, X. y RuizOmeñaca, J. I. (2008). Geo-Temas, 10,1245-1248.

Buscalioni, A. D. (1986). Cocodrilos fó-siles del registro español. Análisis sis-

Fig. 2.- Espécimen MNCN 58644. Disco intervertebral de reptil marino indeterminado, pro-veniente del Jurásico de la Sierra de Albarracín.

Fig. 2.- Specimen MNCN 58644. Intervertebral disc of an undetermined marine reptile, from theJurassic of the Sierra de Albarracín.

Preservación excepcional de un disco intervertebral atribuido a un reptil marino descubierto

Page 4: Preservación excepcional de un disco intervertebral ... · (Kardong, 2005), siendo las vØrtebras de reptiles marinos desde anficØlicas hasta casi platicØlicas. No obstante, la

78

GEOGACETA, 48, 2010

temático y filogenético de la familiaAtoposauridae (Reptilia, Crocodylia).Tesis Doctoral, Univ. Autónoma deMadrid, 362 p.

Gasparini, Z. (2009). Palaeontology, 52(3), 661-669.

Gottfried, M. D. y Fordyce. R. E. (2001).Journal of Vertebrate Paleontology, 21,730-739.

Jorquera Grau, A., Santos-Cubedo, A., deSantisteban Bové, C. y Galobart Loren-te, A. (2009). Paleolusitana, 1, 229-236.

Kardong, K. (2005). Vertebrates: Compa-rative Anatomy, Function, Evolution,4th ed. McGraw-Hill, New York, NY,USA.

Kuhn-Schnyder, E. (1966). Oberrheingeol. Abh., 15, 99-106.

Lapparent de Broin, F. de. (2001). Dume-rilia, 4, 155-216.

Lingham-Soliar, T. y Reif, W. E. (1998).Neues Jahrbuch für Geologie undPaläontologie, Abhandlungen, 207,171-183.

Martin Sander, P. (2000). Paläontologis-che Zeitschrift, 74, 1-35.

Massare, J. A. (1997). En: Ancient Mari-ne Reptiles (J. M. Callaway y E. Nicho-lls, Eds.), Academic Press, 401-421.

Meléndez, G., Fernández-López, S. R.,Soria Llop, C., Pérez Urresti, I., Bello,J., Delvene, G., Comas-Rengifo, M. J.,Goy, A., Clemente, E. y RodríguezMora, M. (2002). En: El PatrimonioPaleontológico De Teruel (G. Melén-dez y E. Peñalver, Eds.). Instituto deEstudios Turolenses, 81-136.

Motani, R. (1999). Journal of VertebratePaleontology, 19, 473-496.

Mulder, E. W. A. (2001). Paleobiology,27(4), 724-734.

Pérez García, A. (2009). En: Adaptacióny Evolución: 150 años después del Ori-gen de las Especies (Hernán Dopazo yArcadi Navarro, Eds.). Editorial Obra-propia, 424-431.

Pérez García, A. y Ortega, F. (2009).Geogaceta, 46, 83-86.

Pérez García, A., Sánchez Chillón, B. yOrtega, F. (2009). Paleolusitana, 1,339-364.

Quesada, J. M., Pérez García, A., Ortega,

F., Escaso, F. y Sánchez Chillón, B.(2009). Journal of Vertebrate Paleon-tology, 29 (3), 168A.

Riba, O. (1959). Estudio geológico de laSierra de Albarracín. Instituto LucasMallada, 16, 283 p.

Riba Arderiu, O. (1970). Mapa Geológi-co de España 1:200.000, hoja nº 47(Teruel). IGME.

Ridewood, W. G. (1921). Philosophicaltransactions of the Royal Society ofLondon. Series B, 210, 311-407.

Royo-Torres, R. y Cobos, A. (2008). En:XXIV Jornadas de la Sociedad Españo-la de Paleontología. Libro de resúme-nes, 187-188.

Royo-Torres, R., Cobos, A. y Alcalá, L.(2008). En: XXIV Jornadas de la Socie-dad Española de Paleontología. Librode resúmenes, 189-190.

Royo y Gómez, J. (1927). Boletín de laReal Sociedad Española de HistoriaNatural, 27, 307-309.

Zangerl, R. (1981). En: Handbook of Pa-leoichthyology (H. P. Schultze, Ed).Gustav Fischer Verlag, 116 p.

Paleontología

A. Pérez-García y F. Gascó