Dusík I.

Transformace N v příroděBiologická fixace N

Dusík v přirozených i zemědělských ekosystémech

• Dusík - minerální živina nejčasteji limitující růst

- veká kompetice ostatních organismů- rychle vyplavován z půdy- potřebný v největším množství

Cylus dusíku v přírodě

Přeměny N v půdě

Mineralizace dusíku v půdě

• Ammonifikace- vlastní rozklad organické hmoty produktem NH3

• Nitrifikace- oxidace NH4

+ na NO3- převážně autotrofními

baktériemi Nitrobacter• Denitrifikace

- převážně heterotrofní baktérie redukující NO3-

na N2O nebo N2

Vliv podmínek prostředí na rychlost transformace N

• Vlhkost půdy

• Zamokření/ zaplavení

• Teplota

Biologická fixace N (diazotrofie)

• Pevně symbiotická – bakterie rodu Rhizobium- aktinomycety rodu Frankia- sinice rodů Nostoc, Anabaena

• Volně symbiotická – bakterie (Azotobacter) i sinice

• Asymbiotická (zcela volná)

Typy biologické fixace N

Biologická fixace N - energetika

Souhrnná rovnice fixacenitrogenáza

N2 + 8e- + 8H+ + 16 ATP 2 NH3 + 2 H2 + 16 ADP + 16 Pi

Náklady na fixaci N2 : 960 kJ mol-1

Biologická fixace N - mechanismus

Průběh vzniku symbiotického vztahu

1. Vylučování specifických flavonoidních látek z kořenů rostlin

2. Reakce baktérií na flavonoidy - chemotaxe- indukce nod genů

3. Reakce v rostlině pod vlivem nod-faktorů- Tvorba lectinů na povrchu kořenov. vlásků – vazba a průnik- Exprese genů pro tvorbu nodulinů (tvorba hlízek)

Průběh vzniku symbiotického vztahu (pokračování)

4. Průnik baktérií do buněk infekčním vláknem

5. Růst hlízek, tvorba bakteroidů v hostitelských b.

6. Fixace N

Úspěšnost vzniku symbiotického vztahu je nízká1-5 % kořenových vlásků je infikováno20 % z infikovaných se rozvine do vzniku hlízky

Průběh vzniku symbiotického vztahu

Hlízky na kořenech rostlin jetele a sóji

Detail buňky s bakteroidy

Hlavní znaky symbiotického vztahu

Regulovaný přísun energie - cukry z rostliny

Regulovaný přísun kyslíku (leghemoglobin)

Vznikající amoniak z fixace difunduje z bakteroidů a je rychle vázán rostlinnými enzymy do organických sloučenin (Gln, Glu, Arg, ureidy)

Schéma vztahů v infikované buňce

Mechanismus regulace aktivity symbiontů

Příklad specificity symbiotického vztahu

Důležitost symbiotického vztahu pro zisk N

Náklady BFN, metody kvantifikace podílu N fixace

Náklady n BFN – cca 25% fixovaného uhlíkuX rostliny bez symbiózy za ideálních podmínek 4-13%

Za nedostatku vnějších zdrojů budou náklady srovnatelné

Měření aktivity nitrogenázy – redukce acetylenuBilanční metody – stabilní isotopy (15N)

- přídavek isotopu do substrátu- diskriminace isotopu při fixaci N

Vliv podmínek prostředí na BFN

• Dostupnost N (větší dostupnost N omezení BNF)

• Dostupnost P (nedostatek P omezení BNF)

• Dostupnost Mo, Fe (nedostatek Mo, Fe omezení BNF)

• Dostupnost záření, defoliace (nedostatek asimilátůomezení BNF)