Upload
duongcong
View
217
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Niemiecki botanik Engelmann w 1880 r. udowodnił
bezpośredni związek między wydzielaniem tlenu i
chloroplastami
Jest to suma trzech etapów
światło + chlorofil
4 H2O 4 (OH) + 4 H
4 H + CO2 (CH2O) + H2O
4 (OH) 2 H2O + O2
Aparat fotosyntetyczny
Chloroplasty – organelle o średnicy 4 - 10 µm i grubości 1
µm. Liczba w komórce od 1 - do ponad 100. Oddzielone od
cytoplazmy błoną. Wnętrze wypełnione jest systemem lamelli w
postaci spłaszczonych tylakoidów. Lamelle - zbudowane są z
dwóch błon białkowo-lipidowych i mają grubość 5 - 7 nm. W
granach (lamellach gran) więcej jest kompleksów fotosystemu II,
a w lamellach stromy więcej jest kompleksów fotosystemu I.
Przestrzeń między dwiema błonami tylakoidów nazwano lumen.
Promieniowanie – strumień cząstek lub fal wysyłanych
przez ciało.
Wytwarzanie promieniowania jest
nazywane emisją.
Promieniowanie
jonizujace
elektromagnetyczne
Światło obejmuje zakres promieniowania
elektromagnetycznego o długości od 10 nm do 1 mm,
podzielony na trzy zakresy – podczerwień, światło
widzialne oraz ultrafiolet.
Promieniowanie elektromagnetyczne
fale radiowe, mikrofale, podczerwień, światło
widzialne, ultrafiolet, promieniowanie
rentgenowskie i promieniowanie gamma.
Kwant - najmniejsza porcja energii jaką może
pochłonąć lub wysłać mikroukład fizyczny
(cząsteczka, atom, jądro atomowe itp.). Po emisji
kwantu układ znajduje się w niższym stanie
energetycznym.
Foton – cząsteczka elementarna niemająca
ładunku elektrycznego, będąca nośnikiem
oddziaływań elektromagnetycznych
Najmniejszą porcję promieniowania elektromagnetycznego nazywany
fotonem.
Foton to inaczej kwant energii promieniowania elektromagnetycznego
(fali elektromagnetycznej).
Wartość energii fotonu obliczamy mnożąc stałą Plancka przez
częstotliwość fali elektromagnetycznej.
Energia fotonu
E = h ∙ v
h – stała Planca = 6,625 ∙10-27
erg∙s
v – częstotliwość fali
v = c/λ
c – prędkość fali = 3 ∙ 108
m ∙ s-1
λ – długość fali
E = h ∙ c/λ
Energia fotonu ma wartość zależną wprost
proporcjonalnie od częstotliwości promieniowania
elektromagnetycznego (fali elektromagnetycznej).
Fale elektromagnetyczne zależnie od długości fali (częstotliwości)
przejawiają się jako (od fal najdłuższych do najkrótszych):
Barwa światła zależy od jego długości/częstotliwości. Różnym
długościom/częstotliwościom odpowiadają różne barwy. W
zakresie widzialnym barwa czerwona na najniższą
częstotliwość (największą długość) i najniższą energię a barwa
fioletowa najwyższą częstotliwość (najmniejszą długość) i niesie
najwyższą energię. Między nimi rozciąga się szereg barw i
odcieni. Po zmieszaniu barwy te dają światło białe.
Większość ciał wokół nas odbija światło wytwarzane
przez źródła światła (słońce, lampy, lasery itp.).
Odbijana jest tylko część padającego światła i to ta
część powoduje zabarwienie przedmiotu. Np. barwę czerwoną
charakteryzuje się obiekt słabo pochłaniający promieniowanie
czerwone i pomarańczowe, natomiast silnie pochłaniające
promieniowanie niebieskie i fioletowe. Ciało czarne pochłania
wszystkie rodzaje światła, niczego nie odbijając.
System RGB
Jeśli mamy do czynienia ze światłem emitowanym wszystkie
kolory możemy uzyskać z trzech kolorów podstawowych, czyli:
czerwonego, niebieskiego i zielonego.
Na tej zasadzie pracują monitory komputerowe oraz inne
wyświetlacze kolorowe, emitując wiązki świateł Red (czerwony),
Green (zielony), Blue (niebieski) (RGB). Czarny ekran to wynik braku
emisji światła, a biały to wynik złożenia świateł R + G + B z
maksymalną jasnością.
Z punktu widzenia teorii oddziaływania fal elektromagnetycznych z
materią pochłanianie (absorpcja) światła związana jest z przejściem
cząsteczki w stan wzbudzony.
Wzbudzenie polega na przeniesieniu elektronu na orbital o wyższej
energii i odbywa się kosztem energii niesionej przez światło. Zazwyczaj
stany wzbudzone cząsteczek nie są stabilne i po pewnym czasie
zwanym czasem życia cząsteczki w danym stanie energetycznym,
elektron powraca na orbital o niższej energii.
Jeśli takiemu przejściu towarzyszy emisja światła to mówimy o
przejściu promienistym. Wyróżniamy dwa rodzaje przejść
promienistych: fluorescencja i fosforescencja (może trwać znacznie
dłużej niż fluorescencja).
W przypadku przejść bezpromienistych energia elektronowa zostaje
przekazana innej cząsteczce lub zamieniona na energię cieplną (dlatego
ciało czarne wystawione na działanie promieniowania słonecznego
nagrzewa się znacznie szybciej niż ciało białe pozostawione w tych
samych warunkach).
Atomy zbudowane są z dodatnio naładowanego jądra i
elektronów poruszających się w jego polu elektrycznym.
Energie elektronów w atomie przyjmują jedynie określone
(dyskretne) wartości tzn. nie mogą zmieniać się w sposób
ciągły, tak jak na przykład zmienia się energia kopniętej piłki
poruszającej się w polu grawitacyjnym Ziemi. Mówimy, że
energia w atomach jest skwantowana.
Atom posiada szereg poziomów energetycznych. Stan o
najniższej energii czyli taki, w którym zbiór elektronów
otaczających jądro przyjmuje najmniejszą możliwą wartość
energii nazywa się stanem podstawowym atomu, pozostałe zaś
stanami wzbudzonymi.
Rys. Modelowe przedstawienie rozkładu poziomów energetycznych w
atomie wodoru.
Atom może znaleźć się w stanie wzbudzonym (np. E2, E3, E4)
pobierając z otoczenia (absorbując) energię tylko określonymi
porcjami. Te porcje energii nazywamy kwantami. Powrót do stanu
podstawowego jest związany z emisją kwantu promieniowania
elektromagnetycznego - fotonu o energii hv równej różnicy energii
poziomu wzbudzonego (np. E2) i podstawowego E1.
E2 - E1= hv
h - stała Plancka, v - częstość promieniowania elektromagnetycznego
Gdy jest to foton promieniowania widzialnego obserwujemy świecenie.
STANY wzbudzone: SINGLETOWE, TRYPLETOWE.
Zgodnie z prawami mechaniki kwantowej, dwa elektrony znajdujące
się na tym samym orbitalu muszą mieć przeciwnie skierowane spiny. W
stanie podstawowym atomu (cząsteczki) mamy właśnie taką sytuację.
Natomiast gdy atom przejdzie na wyższy poziom energetyczny, jego
spin może być skierowany równolegle (stan wzbudzony singletowy) lub
antyrównolegle (stan wzbudzony trypletowy) w stosunku do spinu
elektronu znajdującego się w stanie niższym.
Cząsteczka chlorofilu zbudowana jest z
czterech pierścieni pirolowych, z czterema
atomami azotu, tworzących układ
porfirynowy, a atomem magnezu pośrodku.
Do jednego węgla w IV pierścieniu pirolowym
dołączony jest alkohol z 20 atomów węgla –
fitol.
Jest to układ następujących po sobie kolejno
wiązań pojedynczych i podwójnych. Nosi on
nazwę układu wiązań sprzężonych i
charakteryzuje się zdolnością absorpcji
promieniowania świetlnego. Łańcuch fitolu
nie uczestniczy w absorpcji promieniowania,
a jego funkcja polega na zakotwiczeniu i
zapewnieniu pewnej orientacji w błonie.
Barwniki roślinne: Chlorofil stanowi
około 4 % masy chloroplastów.
Inne barwniki fotosyntetyczne - karotenoidy pochodne
izoprenu (grupa terpenów), dzielą się na pomarańczowo
czerwone karoteny, zbudowane wyłącznie z wodoru i węgla oraz
na żółte i żółto- czerwone ksantofile zawierające także tlen.
Karotenoidy mają dwa pierścienie jononowe połączone
łańcuchem węglowym, w którym występują na przemian
wiązania pojedyncze i podwójne - układ wiązań sprzężonych -
umożliwiający absorpcje promieniowania świetlnego.
Rola karotenoidów polega na absorbowaniu
promieniowania i przekazywanie energii wzbudzenia na chlorofil,
działając jako antena.
Druga istotna rola karotenoidów – rola ochronna przed
procesami fotooksydacji, na które narażone są nienasycone kwasy
tłuszczowe lipidów chloroplastowych
Photosynthesis
…. Human Eye Sensitivity
Human Eye Sensitivity Vs Energy Absorbed During Photosynthesis
Światło białe
Barwniki w liściu
absorbują niemal całe
widmo
Zielone ulega odbiciulub przenika przez liść
Pig światło Pig*
Pig * Pig
1. Reakcje fotochemiczne
2. fluorescencja, luminescencja
3. transfer energii do innej czasteczki(rezonans)
4. Emisja ciepła
Barwniki pomocnicze znajdujące się w błonach
fotosyntetycznych oraz większość cząstek chlorofilu tworzą
kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe, które pełnią rolę anten
energetycznych. Po absorpcji kwantu światła przechodzą w stan
wzbudzenia ze stanu podstawowego. Wzbudzenie to przekazują na
drodze rezonansowej do specjalnej pary cząstek chlorofilu a
tworzących centrum reakcji fotochemicznej - gdzie następuje trwała
separacja ładunków tzn. oddzielenie elektronu od wzbudzonej
cząsteczki chlorofilu.
Rozróżniamy dwa centra reakcji i towarzyszących im anten -
fotoukład I i fotoukład II (PS I i PS II). Błona tylakoidu zawiera
tysiące obu rodzajów fotoukładów. Oba fotoukłady różnią się
budową, składem barwników, lipidów i białek oraz właściwościami
spektralnymi. W PS I maksimum absorpcji jest przy 700 nm i jest on
określany jako P-700, a w PS II przy 680 nm i określany jest jako P-
680.
http://www.youtube.com/watch?v=3UfV060N27g&f
eature=channel_page
Fotosynteza:
Jest to ciąg reakcji fotochemicznych, których istotą jest
powstanie tzw. siły asymilacyjnej w postaci: ATP
oraz NADPH +; związki te są niezbędne do przebiegu
fazy ciemnej.
Jest zlokalizowana w granach chloroplastów, ponieważ w
nich zawarte są barwniki fotosyntetyczne.
Mechanizm tworzenia ATP jest sprzężony z transportem
elektronów i protonów przenoszonych za
pośrednictwem specjalnych przenośników; proces
powstawania ATP nosi nazwę fosforylacji
fotosyntetycznej.
Jeżeli transport elektronów przebiega cyklicznie, a
produktem reakcji jest tylko ATP, mówimy o
fosforylacji cyklicznej, natomiast, gdy przebiega
niecyklicznie, a produktami reakcji są: ATP,
NADPH + H+ oraz O2, mówimy o fosforylacji
niecyklicznej. Fosforylacja niecykliczna występuje
znacznie częściej.
Przebieg fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej:
- Fotony światła wzbudzają parę elektronów w cząsteczce
chlorofilu centrum reakcji fotoukładu PS II (P680),
elektrony przejmują energię uderzenia fotonów i powstałe
w ten sposób wysokoenergetyczne elektrony są
przenoszone na łańcuch przenośników elektronów
(akceptory elektronów).
- Chlorofil ze stanu podstawowego przechodzi w stan
wzbudzenia, powstaje w nim „dziura” po wybitym
elektronie.
Brakujące elektrony w wzbudzonym chlorofilu są
zastępowane elektronami pochodzącymi z cząsteczki wody,
która ulega fotolizie zgodnie z równaniem:
2H2O O2 + 4H+ + 4e– .
Reakcja ta wymaga jonów manganu Mn 2+ i jest inicjowana
przez fotosystem PS II.
Protony H+ wytworzone w wyniku fotolizy wody są
uwalniane do światła tylakoidu. Tlen uwalniany jest do
atmosfery.
-
Wysokoenergetyczne elektrony z fotosystemu PS II
przechodzą przez łańcuch transportu elektronów,
umiejscowiony w błonie tylakoidu; pierwszymi
akceptorami jest, feofityna, plastochinon, następnie
cytochromy b i f, ostatnim plastocjanina. Pozbawione
energii elektrony trafiają ostatecznie na chlorofil
fotosystemu PS I.
Przepływowi elektronów towarzyszy transport
protonów do wnętrza tylakoidu oraz synteza ATP z
ADP i Pi przy udziale enzymu syntazy (syntetaza) ATP.
Proces ten to tzw. fosforylacja fotosyntetyczna
Elektrony, które trafiły do fotoukładu PS I (P700), zostają
ponownie wzbudzone przez światło i transportowane
przez inny białkowy akceptor elektronów – ferredoksynę.
- Z ferredoksyny elektron przekazywany jest na enzym
reduktazę NADP, gdzie zachodzi redukcja NADP+ do
NADPH+ + H+ (protony wodorowe pochodzą z cząsteczki
wody). NADPH = fosforan dinukleotydu
nikotynamidoadeninowego (forma zredukowana). Do
redukcji NADP+ potrzebne są dwa elektrony.
Podsumowując, dwa fotony zaabsorbowane przez PS II
powodują: utlenienie cząsteczki wody z utworzeniem O2 i
uwolnieniem H+ do światła tylakoidu, wytworzenie
NADPH poprzez redukcję NADP+ oraz przeniesienie H+
do światła tylakoidu przez kompleks cytochromu b/f.
Wytworzony w czasie reakcji gradient protonów po obu
stronach błony tylakoidu powoduje uruchomienie enzymu
syntazy ATP, który katalizuje reakcję syntezy ATP z ADP i
Pi w procesie chemiosmozy. Powstałe w wyniku reakcji
świetlnej NADPH i ATP zostają wykorzystane
bezpośrednio w fazie ciemnej fotosyntezy.
Przebieg fosforylacji fotosyntetycznej cyklicznej:
– Fotosystem PS I może działać alternatywnie,
niezależnie od fotosystemu PS II, i przenosić protony
H+; proces ten nazywamy cyklicznym przepływem
elektronów.
– Fosforylacja cykliczna jest najprostszą reakcją zależną
od światła; jej cykliczność polega na tym, że elektrony
wybite pierwotnie z P700 powracają w końcu do tego
samego chlorofilu P700.
– Elektrony wzbudzone przez światło są przekazywane z
chlorofilu a – centrum reakcji fotoukładu PS I – na
łańcuch transportu elektronów, kolejno: plastochinon,
cytochromy b/f i przez plastocjaninę z powrotem na
pierwotnie wzbudzony chlorofil P700 fotosystemu PS I.
W tym rodzaju fosforylacji elektrony nie docierają do
reduktazy NADP, a więc nie wytwarza się NADPH tak jak
w fosforylacji niecyklicznej. Fosforylacja ta nie może być
podstawą fotosyntezy, ponieważ NADPH jest niezbędny do
redukcji CO2 do węglowodanów.
– Podczas wędrówki elektronów tworzy się gradient
protonów i następuje synteza ATP.
– ATP wytwarzany jest przez enzym syntazę ATP dzięki
przepływowi protonów ze światła tylakoidu do stromy
chloroplastu w procesie chemiosmozy.
Zapotrzebowanie kwantowe fotosyntezy - ponieważ
jeden kwant energii może wybić jeden elektron, do tego
by zredukować jedną cząsteczkę CO2 potrzeba 4
elektrony. Jednak elektron musi być wybity dwa razy w
dwóch fotoukładach, a więc zapotrzebowa-nie kwantowe
wymaga 8 elektronów dla zredukowania jednej
cząsteczki CO2.