Upload
daniel-n
View
218
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
���
������ ������ ����� ��� ������ ����� ���� ������ ������ ��� ��� ���� ����� ���������� ��� ���������� ������ ���������������� ���� ���� ���� �� ��
������ ��� ����������� ��������� ��
���� ���!� ��"#� ��$ ��������� ��
�"#�� $ ��������� ���"#�� ������� %����� ������&�� '��!� ��������� (�����&�)��#�
*+ �����,���� �������� ���& ����-���� ��������.������ �������� ����������.���/0� ��� ((�����!�.����&�� ���� ��� ���� ��� ((� ���1���.��� ������&��! ���� ���������� ��������� �!�������� ���!�����.��� �����&���& &��(���� ���,����.��� ���
����.������ ��������� ���������. ������������� )2"3+��
������� ������.���� ���1������.���� ������������� ����������.���� ���������.��� ���
��(����� ��!� ��������.��� ���� ��� ���� ��� ((�������� ��������� ��
���������� ���������� ��� �������������������� ��&�(�����������.������ ����&��.������ ���1���1���.������ ���
���������� ���������� �������������������� ��&�(������� ����.1�����! ��������& �������� ���&��! �����1��� ����,�!� ����������� 1��������� 1������� ������!�� &������� ������!�� ���� ����������� ���
������������������� ����������1&� "$ ������������ ��
����������� �� ��� ((������������������� ���������� ��&�(������� ���%#��� ���������� �������!����� ���������� ������������� ���������� ��������&��! ����������� �������. ���������� ��������������� (�&����. ���
�����4�����$��!���� ��5����� �� ��
�����
Protein Synthesis and Ribosome Structure. Edited by K. H. Nierhaus and D. N. WilsonCopyright © 2004 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, WeinheimISBN 3-527-30638-2
��
����6.�� ��������� ��� �� � �� ((������. ��� �
������ (��!�� ��� �������� ����1����� �������&����� ���1 �&���&��! ���1 �
�������.� �����&��. ��������� &������ ����������. !��&���� �� ((�������. ��1� �� ((� ����������. 1������� ���������.�&��& ��&� ���������.���������� 1������� ��� ����������.����. 1������� ������������ 7�6���� �8 ��&�� ��8 ����!������ ������&�� ���� ��� ((�������� ��������� �%#��� ���&��! ���� ���
����!����� �������� ��&�� ���-��.� 9�:��& �-����.��� ���� ������&��! ��!��� ���������� ��������� ������������ ������������� ��������� ���
�6���&�� ��� ���6������.��� ��� ((
�6������.��� ��� ��� ((�������� ��������� �����&����� ���&��������� ���
���������1��!� �� ���������� 3.��� ����� ����.������ ����� ����.�������(������ $���1 ���&�1�����.1�� ��� �� ((������.� /����� ���!� ;��� �� �����!����� 2�� ��������&�� 4 ��� ���� ��� ((�������� ��������� ������������ ��
������,� <���. � �������� 7���&��� ���-��&� #������ ��%��;� 1���1���.������ ��%��;� ��
�������� 4�&��. ���&!� �� ���.1�����! ����������1��!� �� !��� �� ���&��������� ������&��! ���������������� ����������! �����,���(( ���
�3��� �3���� �3���� ��3�� ��3�� ��3�� ����������� �/0�� �����1 ��������� �� ��� ����1 �������.�������(����� ��������.��� ��� ����������� ��������� ���� ��
3��1������� ����=>�� 3�-�����4(��6�� 7��� 33� ?��& �� ((� �� ��3���� ������ �������� &�!�� ���������.��� ��� ������3���������� <����� � �����1������ �� ((3�1� �����&�1������ ��������� ��(������� ��(�������� �( ����������� ���(�������� ���������������� �����:��,� ��1���1������ ���1��� * ���1������ ������������� ������ ������������
�������� ���!������ ���/0� * ������� ���������, 1������ �������� ���
���1�������!���1 " ��!���1 "" ��
�������1������� �� ���� ��� ���� ��� ((�������� ��������� ����:�� �((����. ���&��! ���� ���
�����
���
��������� ���1�����. ���&��! ���� ���1���������� ������������� ���������������&��! ���� ���
3�1 <4;��� (����. �� ((����������.��� ��� ����������� ��������� ��
3���&�� ������ ����&��.��� �����&��! ���� ���� ����������� ��������� ��&�����.������ ��������������� ������������ ������������� ���
������� ����,��! �� ((��&�� ������!����� ����&���������&�� ����� ���&���������&�� ����������� �� ����!���� �/0� ����& ����, 1������ )3�1+ �3��%� 1�����& �����1�����-� ��������� ��&���� ��4 ��4 ��
3�1� /0� ���3���,� #������ ���.���������� ��������1.���!���1������� �������������� ��.���� ��������� ��
3�1� ��.���������&�� ��������� 1������ ������������������� ���
�.��,���� ���
�&��(�1������ ��� ���&���.����& �/0�� �������� ������ ��$%�$���� ��;��� ��$%�$���� /0� ��������� ������� ��&���&��! � ((�������. �� ((�((������. ������������ 1������ �
&���&��! ���� �� ���$�!; ���&�!��&����� ���� ���$����@�,� 2�� ��$���6��� <�:��& ��$0�� ��(��� ����� ����(��� ����� ��
��=�� !���-� ������� !���-� ��
$0� ����!������� /0� ����!������ ��$��'� &����� ��!���6����� �$��A ��� �����;��� ����-��. ��&����� ��!���6����� �(��������� &������ ��������� �.���� ��
$��A $��' �1% 4.���� �$����� #��&����& $������ ������&�� ��&��! ���������� ��� ���������� ����������
��&���� ���� ��� ���� ��� ((���&��! ���� ����������� ��������� ��������������� ������&��! ���
%#�� ��%# ��� ���� ���%#� �%#� � ��� ���� ���� ���� ������&��! ���� �����(���������� ����!� ��%#� B��4 ���1��� ������� 1������ ����������� ���
%#� ���&����&� ������������� ��%#; �� ((%#��� �� ((� � ���� ���(�������� �( �� (( �; �.&���.��� �
�"#� ��� �� ((� ������������������ ����-��. ��1�����. ��������� ���������. ��������� ��
�"#�� �� �� ��� �� ((� ��� ��9� &����� ���������� ���������������� ����-��. ���������. ��������� ��
�"# �� ((� � ((�"#� ����������� �� $;� �; ������!� ���� -�-� (�������� �� ((��!��-� ��!������� �( ��� !��������������&� ������!� ����-��. ��
1���1���.������ ���3�(�������� ��������. ���1��� (�������� ��
�����
�"#� ��$ ��������� �������� ,����� "" )3A""+ 1���1���.�������
9��(��& �1���1���.������ �� ����������� �
�"#� ,����� ���"#� ���"#�� �&&������� (�������� �� $;� �; ������!� �!������ ��������&� ������!� �
�"#�� ������������ 1������� ��A������ ���/0�����&��! ����-��. �� ((
�"#�� 1���1���.������ ���"#�� 1��.�.���� ��������� )A������+ ���"#�� 1�����. ��������� ���������� ��� ��������. ���1��� (�������� � ((
�"#�� C�D����&��! 1��,�� ���"#� �������� 3$� �� 3$ �� 3$� �� 3$� ��
�"#�� ���"#�� ���"#�� ���������� ��
�"#�� ���"#� ��� ��!������ ��������&� ���&��! ����������� �/0� ��
�"# �� ((� �� ((���������������� ����-��. ����&��! �� ��4 ��������� ���� � ����� (����� ���1��� ��/0� ���&��! ��1�����. ���������� ��������� ����������� ��&�� ���������� ��������. ���1��� ���&��! ��
�"#� �� ((1���1���.������ �
�"#� (������� &����� ���������� ���"#� !���1 ���"#�� ��$����������� ��/0� �������� ����-��. �
�"#��"" ��
�"#�� ��� ��1���1���.������ �� ��
�"#�% �� ��� � (($ ��������� �
�"#� �� �� ��$ ���������� ��� �����������6����� �( �/0� ��;��; ����������� ��1���1���.������ �� ��
�"#� ��� �� ((�������� �� �; (������� ��� �� �;��� ����-����! 1������ ��������� ��4 ���&��! ���� )2�8+ ��1�����. ��������� ��������� =�����! ��
�"#�� �� ((�"#�� �� �� �� �;��� 4:���� ��"# 9������! ��1��1������ �������& �;�&�1��&��� ���1 �
�"#�� ���������� ��������1. ����!���1������� �������������� ��
����!������ ���������� ����:���������&�� �
����!����� �.��� ((� ����������� ���������� ��&�� � ((� ;����� ������&�� �� � ((�.���&����� ��&�� (�� ����!����� ����������� �����&��� � ((; % ����� �
����!����� (������ ((%����� $�-�& ��������� ��������� 1������ ������������������� ���
%��� �������.����� ""� ��� ((� ����������� ��������� ����������� ���
��&���������� 0!�1 �����&�1������ ��������� ����&��.������� �-���� ����1���6���&� �������� ��������� ���/#� �� ((� ��� �� ((� �����&�� ����!������ ��3��������� &����� �� E ����( ��
��������
1�1��&.���/0� �.&���.��� &������ ����������� ��� ����4A0"A4 ����( �� ((�/0� ������. ��F�3���#����( �� ((
�/# ��� ��3��������� &����� ��%#�� ������!. ���/#� ����������� ��1�������,� (��� ��
��.�����.��� ��� ���� ���� ��� ���������� ��������� ���� ������������ ����������� 1������ ���������� ������������
%����� � ���� ���%����� �/0�� &����������� ���� �������� �� ��
%-��������� ���� ����������. ���������� �����&��! ��!��� ���������� ��������� ������������ ������������� ��������� ������������ 1������ ���������� ������������
���������������� ���/���1 ���
������� ���� ��������� ���1��� ���
�#�����&��! ����� ���!������� �������� �
#������� %��� �#��,��� '��� �(�������(�����6.�� �����5����� ����(� ��
(�������(���! ��D� %-��� ������ �������� ���;�% ���� ����������������11�!� ��&�� ����� ���1��!�����& <"G�� ���� ��1��!�����& ���11��. ��5����� ��1��!�����&����� �/# �/0� �����5����� �������� * ����1�� ���1 �4�����$��!���� ��5����� ���
���11�!� ��� ((� ����11��. ��1����� ��5����� ������������! �((������ ���
#����6� "-�� �#���&���!� #���� �#���&�����#���,�� <��� ��#������ '���1� (���&�� ���& �� ���� ��� ((���&��! ��!��� ����������� ��������� ����������� ������������� ���� ���
� �� � �� �� � �� �� �� �� ��� �� ��� �� ���� %����� ��� � ���:� ���!� �� �&�1�����.1� �� 30 �� (( 30�� ������������� ������� �� 30� �����������&���1������� �� �&�1�����.1� ��
���1�����.1� �� ��� �� %��� ���� ��� ((�������� ��������� �%#��� ���&��! ���� ������������� �( ������. ���1��� (�����������
���������� ��� ((���������� ��������� ������������ ���
!��� &���!��������� ��������-� ��� �
!������ ��&� ����!� �( �������,��! ��� �(��6�� ����&��� ���
!�������� ���������� ��������� �
!�����.����������� ��������� ���������� 1������ ���������� ������������
����� ��
E����( �� ((� �� (( �� ((����.������ ��
������� H����� �� � ��������� %&:��& �!�.����&���!.1��1����� ���1�1���� �������� ���
!�.�.��.�������������� ��������� ��$2 �&��.�.����� ���$2 �2"09 ��������.����� ���
�1������� � �������!� $�-�& � ��%7 ����������� ��
��%7 ��%4 4.���� �� (( ��%74� ��������� ����������� ��
���� #���I��� �!��:�� ���� ������� ��!��:�� ���� ��!������� �� �1%� &����� ��!���6����� � ������!�2���!�� 2������� �� �; �.&���.��� �� �;��� ����-����! 1������ ) �;+ � �;��� &����� � �;�������������& ������ ) �3+ ��
�<�� ��<�� ��<���� ���=���� �<��&���.� ��.& �<����:��6� #���� ��<�.��� H������ ���& !��:�� ���������, ���1����� ��!������� ���<����� 7�6� �������� 1��,��! ���������� 4���1 ��<�11��� 7��� ���!��. ��1�����& !���� ���������. �( 1������ �.������� �<�04 1������� ��!������� ������� �<��!���&� 2����� �<����� 0�����& <�!������ ���!� �<����.� /����� ��� �
<43��� ������������, ��!���� 1������� ��
<4;�� ��<4;�� ��� ��� ���� ���<4;�� ��� ���&����� ��������� ��
<4;�� ����� ���<������ ���� �<����.� /����� ��.���& ���������� ���.���& ��������� ���<F$� $����������� ���.!���.��� � ��������������� ��������� ���
"#� � ((� �"# � ((� ��� ���� �����4 ����������� ���������-� ���������� ����� �3�$ �&����� ��������� �� � �;��� ����-��. ������!� ����(���� ��� 110 �������. �0��������� &����� )0�$+ �0�$ ���&����� ���������&� ������!� �������� ���&��! ���� �� �� ���������� �������. ���1��� ��:������� ��&��
"# � ((���������������� (����� 3��������� &����� )3�$+ �(�������� 0��������� &����� )0�$+ � ((�1���� ������������ �� ��4 ������� ���&��! ���� � � ((�/0� &�������������
"#4 ����1������ ����������������������� ������!����� ���������� ����� 1��!������� ���1�1��&�����& (�������� ���1������ �.������� ���
��������
���.����! �������������� ������������������� ���
����������� �4 �� ���� � ����4 �.1� ����4 1������������ �"# ���4 (�������� �����!����� ������������� ��!������� ��1 ��������� ����������� ��(2����/0�(��� �"#� � ((� �"# � ((� ��� ���� ���"# � ((���������� ������������� ������������ (������ �"/%4���&����& ����������� ��1����������� �������������� ���1���!
���������� ���1��� ����4 ���������� ���1��� ��� ��� ������������ (����� �� ���&��! ���� ������ ����������� � (
���������� (��������������� �� ((��������� ��
��������� �������.� �/0� ����������� �/0�2�� ������&��. ��������� �
�������� ���������� ��������� �������� ����. ���� ��� "/%4������������ ���&!� ���0�;�� ��!������� ��&��� ��"/%4 �� ��<3G�"/%4���4 �������� ���1��� ��
'����� #���I��� �'������ /�.���&
�A���,��� <������ ,����.���� �������� ��������� �,���!��.��� � ���� ���� ��� ((���&��! ��!��� ����������� ��������� ������������ ����4 ������� �������. ���
A������ %��6����� �
,�����&� ���� ���� ��,�����&� ��������,.����.� ��&������ ���.���� ��������� ��
A< /0�����&��! &������ ��A������� ����& �,��,����� �A����� ����( ��
,�����.��� ���� ��� ((�������� ��������� ����������� ���� ���
A����!����!��� G����� �� ��A�����&� 3���, �
�7� ��7� 1����������� ��7� ��!��� ��7 ��� ��� ��� ��7 ��� ��� ��7� ��� ��7� 7� ��� ��7�� ��7��� ��� ��7�� ��7�� ��� ��7�� ��� ��7� ��� ��7� ��� ��7� �������/0� ���7�����!� 2��-�� ����&������ �/0�� � ((� ��7�&��� ;����1 �7�&�����!� %����� 7�-������ ;���&�� ��������.��� ���� ����������� ��������� ��1��������� ���
���������&�� ���� ��� ((� ����������� ��������� ������&��.��� ���������.��� ���� ���
����6���& ����������� ��������� ��
7�1����� #���6 � ��7�(�(���&� /����� �� ������1��� ������1 �783� ���7:�((� ��&�J 7.�/4 ���
����� ���
�������&� ����������� ����������&�� ��� ���� ��� ����6������.��� ������&��! ���� ���������.��� ���� ����������.��� ����������� ��������� ��� �����&����� ��!�� ������������.��� �����.�����.��� ��������������� ���������� ���! ���� �������.������ ���� ���;�# ���������� ������������ ���� ���� �����������.��� ����1����.��� �����!�� �������� ������������.��� ����������&��.��� ����.����� ���
��11��! �. �����! 2��������� A������ �2�������� <������� �2�������� 2�����: �2����/0�2��� ���&��! ��2#3 ��(�������� �
����������� ���� ���� ����������� ��������� ����������� ���1��������� ���
���������� 2������ H����� �������. ��� ���/0� ��
����� ������������ �����������1������� �������&��! �����������&���� /#� �274� ����������� ������������ �����&�(��& ��������&�� ���2>����� H�� ����������� ������. ��2���&� '�5��� �2����� /���� �2����� ;���� ��/0� &���. ��� ((� ���� ���� ���?�? 1���:�. �������������� ���� ���
������� ����������� ���� ���������� ��� ((K/0� ���
�/0� 1��.�&��.������ ��������. ���/0� ��������.;0;��� �.������� ���/0��� % ���
��%K9 ���1��� ���� �2���1 �������� ��� ��� ������ ���2��1�.� '����
�0������ $����� �������� ���������� ��������� ���������� 1������ ���������� ������������
�������!���� �/0�� �0���.��� ����������� ��������� �
0�������� A��& 0";� � ��0�������!� 2������� �0������ <���.���� �0������ 2���.��� �������������� �-���� ��� ����&��!�����!���� �/0�� ������������&����& �/0� &���. ��������1 �/0� ���-�� �������� ���������� )0/"+ ����������� ��������� ��5��������� ���
0�-����� $�-�& �� �������� ��1��� ��!��� ����������� ��� ((� ����������&� ���� ���
�9��(��& ��� ��9����� 4�-��� ��� �9(��!��&� '���� ��9!���� A�,�� ����!���� ���&��! )9;+ ����!���������&� ���!���������&� ���&��!)9�+ ��
����!���� ����1��������� /0� ��&� ������1���� ����!������� ���
9-�����,� '������� �� ��
������
���6���&������ ���� ����������� ��������� ���1���6���& ���� �������6���& ���� ������������� ���� ���
�;� ��;� ; ��;��; ��� ��1�����.��� ���� ��� ������&��! ���� ���� ����������� ��������� ��������������� ���������� ���
;���&�� ���!� � ��;��&��� ������ 1������.��� �� ��� �� ��� ��� ((���&��! ���� ���������� ��������� �
�4 1������� �����4 1������� ���1�1��&�����& (��������� ��&�� ���1���&���
1�1��&.� �����(�� �������� ��1�1��&.�������(����� ��������� ��
1�1��&.�������(����� ���������� ���� ����������� ��������� ��
1�1��&.���/0� �.&���.��� �� ��� �� ((;� ����� �1��!�1��! ��������� �;������ /�&� �1�����!���� ;0;��� ���� ���� ��;�� " 1�����. ��������1� ���;�� "" ���1��.)�+ 1��.������ ���1��.)�+����&��! 1������ );��;+ �1��.��������� �/0�� 1��.1�1��&� ������� ��� �� �� ((1��.����� �1��������������� ���1��� ��1��������������� �-��� ��1������������������� ����� * ;94� ;���1�-� ������� �;���1�- �.1������� �)1+11 11 ��&�!��&����� ����!������� ��&��� ��/������&����& ���.������� ��
;/%� ��& ;94�������� ����-����������!.�������� �
1�������� /0� :���& �1�������� 1�������� ��1������������ ���1��� ��� ���4 1������������ ���1��� ���4 1����������� ���1����/0� ���1������������������ );/%+ ����� 1����� ���1���(���&��! ,������ 1���(���&��! ��
1������ &�!��&������ ���5������1����������.���� ���
1������ &���!!��!������ <4;��� ���1������ (��&��! ���� ���� ��(��������!. ���&���1� ��
1������ �.�������� �������. �������!����� ((������. ����������� �� ((����������� �� ((
1���&����&��� �.������ ���� ��;����� � �� ((� ���;�# ����-��.�������� �����1� ��1�.����� �����1� ��1�����1��� �����1���� ��&�� ��
;�# ������ ���.�����. �
;�# �������� ��1��-��.��� ���� ��� ((� ��� ((�������� ��������� ����������� �( ������. ���1��� (�����������
���������� ������������� ��������� ���
1����.��� ���� ��� ���� ��� ((���&��! ���� ���������� ��������� ��1�1��&.������(����� ����. ��������� ���&��! ���� ���F���� ��������� ��
�E����1������ ��� ������������ 1������ ���������� ������������
����� ��
�/� 1�����& �����&������-� �������� ����� ���&� �������� ��&�� �� ���$0� ����.� ����$0� ��������1���� ������& �����!� �����&��! (���� ������������� �( ��
����&��! �� ((� ���� ��.1�����! ��� ���� ���(�������(���! ��� ���� ���<"G�� ������������ ���/0� �������� ��1���� ��&�� ���1����� ��1���&�,���� �����&�����!� ��� ���� ����������.������ �����1������� ����������1� ��
���������������������&���� ������� ��� �
��!������������������ ��������������� (��&���, ����.1��1��� ���������� 1���:�. ��
��!������. 1������7� ���� ��7��)7� 7�+� ��7� ���� ���4� ��� ���4� ��4� ���
/��� ��������& 1�����.1� ��������� (��������������� ����&���&�1��&��� ���&��! ����-��. ���������� �1�1��&.� �/0� �.&���.��� )�� �������+����-��. �
/#� ��/# ��/# ��
���������� ���������� ��� �������������������� ����������
/#� ��/# �� ((� ��� (((�������(� ���� ���
E ����( �� �������� �� ���-�� ��1������� ���������� ���&��! ���� ��� ��� ��1���(�� ����-��. ����������� ��� ��� ����1�1��&� ��/0�������!�� ��&�� ��
/# ��&���������-� ���� ��%# ������!. �� �;����&��! ����( ���������&� ������!� ��
/#�������� ��� ������� " ��& "" ����&�� ����!������ &����� ����������,� �� E ����( ������.������ ��������� ��� ��� ���������� �1�1��&.���/0� �.&������ (������� ��1�1��&.���/0� �.&���.��� ��� ��1������.��� ���&��� �����1�1��&� ����( ��
/��� �������� ��/�� (����� ����������������� �������� ��������� 6�11��� ��� ����������� ����!���. ������� )�� + ������������ �������.���� ���1������ ��1���:�.� ���
��4 ��������� ���1����� ���������� 1������ �1����� ��!������. 1��������
��������� 1������� � ((� ��� ���� ��� ������������� ���������� �������� ���������-����� �( ���������� :��� ��4 �/0� ��7� ��� ��7 ��� �7 ��� ��7� ��� ��� ��� ���� ��7� ��� ��7� 7� �� ���7� 7� ����, ��7� ���7�� �� ���7�� �� ���� ���
�������
7� ��7�� ��� ��7��� ��7�� ��� ���7�� ��7�� ��7�� �7 ��� ��� ��� ��� ���� ��7� ��7� ��� �7� �� ���7� ��7� ��7 �7 ��7� �7��� ��7�� ��������� ���,��! ����!������� ���4� �4 ��4� ��� ((4� ��� ((� ���4� ��4� ���4� ��� ��4�� ��� ���4� ��� ��� �� �� ��� ((� ���4� ��4�� ��4�� ��4�� ��� �������������� ������� ���������������� ��!������� �
��������� /0���� ���1 ����� ���1 ���&������� 1���(���� ��������� ����,��! �������������& 1����� ����,� ��%����1� ��<�� ���� ��<� ��<� ���� ��<�� �<�� ��<����� ��<�� ��� ��
<� ��� ��1���������� ����� �������� ����� ����( �������&��.���������� &��!���� ����������� �������� ���������. ���������� ���������1 ����1���� ����������1� ��8������ ��
��������� ����������� ����������� ����������,��! ���
���������������. !��&���� ���������� &�. ���� ����1��� ��!������ (������� � ((������������ ��-������ ��1�������� 1�������� ��1������ 1���&�!� ��������������� �������&����� ����!������� �( ����.������� �����������-� ����� ������������ 1������� ��/0� 1���&�!� ���1������� �.������� ���/0� �����&��. ��������� ���/0� �.������� �����(��������. ����������� � ((�.������� �( �/0� ���������. ��������� ��!��� �� ��� ������� "� �
�������� �������.�.��1������ ���������� �����,��.���� ��� ((���������� ��� ��1������������ ���1��,��.���� �� ((
�������� ������-����! 1������� )/";�+ ����.1� " ����.1� "" ���
�������� ���������� ��.��1������ �
�������� 1��������� 1������� )/;;+ ����������� ���.����! �� ((� ��//# ��
�������� ���.����! (����� )//#+ ��� �� ((�������� �������! ���������� ���������?������ &����� �
����� ��
�?�&����� ���4 ���������� �������� ������� ����&. �#���������� ����������� � ��$ � ��&����� ��������� ������������ ���� ����,��.���� ��!������ (������� �%��������� ���� ���� ��� ��� � ((����� ��������! ��,��, �( ��� ������ ��� �����, �1�1��&.�������(����� );�#+ ������ ��1���(��� �1��,��.���� ����������� 1������� �� ((�������� ��.����� �������&��.���������� ���� 1�����!� �������&�� �!& ��� ������� '"� ��� ��������. ���� 1���� ��!��� �� ��� ������� "� ������� �� ((� �������� ,��, ��� ��.���� ��4 �������� ��
�������� �.������� ��� �������� �������.��4 ���������� &����������� �����������4���� ���1����� ����������.���� �������� ��������� ����������� ���/���� ���� ������ ���� ���&�1��������� ���
����� �� !�.����&���� ���/0���(��� ����� ����(��� ����� ����=�� !���-� ������� !���-� ���1����� ��
/0� &�!��&����� ���/0� &�!��&����� �� (($��A ��������� �� ��%7 ��1��.1���1���� ,����� ��/��� ��/0��� % ���� ���� ���� ���
/0� �������� ���$���1 ���
2���1 ���4,�1 ���
/0� 1��.������;�� " ���� ���� ��;�� "" ���;�� """ ���
/0� ����!������� $0� ����!������ ��/0� ���������� ��������������� ������������ ��������� ������� ����,��! ��1���&�,���� �������� 6�11��� ��
/0� ���������� ����( � �A����� �
/0� :���& ���/0�����&��! 1������� ��4���1 �
/0��&�!��&��! �������� ��� ((� ���/0��&�!��&��! �������6.�� ���1����� ���/0��1������ ����������� ��/0��1������ ���1����� �� ((��/0����,� ���������� ����/0��1������ ���1����� ��
/0��/0� ������������ ������� ����(� ��������� �.1�� " ��& "" ��������� ����,��! ������������� �����������1 ��1���&�,��� �������� 6�11�� ��� �/0� ����( ��
/0��� % ���� ���� ���� ���/0��� % (����. ��/0��� "" ���/0��� """ ��� ���/0��� ;< ���/0��� 1��������� ���/���� ;�.��� ���������.��� ��� ����������� ��������� ��
��1������ ��� ���� ��������� 1������ �����!������� ���
��1������ �1���� ����1������ �.�����������!����� ������� �� (��!������� ��� �����!������� ��&��� �����!������. ��1������ ���������!������� ���
���(�/0� ���
������
���!�/0� ���//# ��� ���������� ���&��! ���� ���������� ��� ��
�/0� ����4��.1� ���?� ��& ?���&� ����� ���1 ���&������� 1���(���� �����&��! 1������� ��������� ����,��! �������������& 1����� ����,� ��%����1� ��<� �<�� ���� ����&�(�������� ����&�(��& ��������&�� ���1����� ��1���������� ����� ��1�������� �1����� ��1��������! (������ ���1��������! �( ��1�������� �������� ����� ����( �������&��. ��������� �������&��.���������� &��!���� ����������� �������� ���������. ���������� ���������1 ����1���� ����������1� ��������&���������� (��& ��8������ ��
�/0� !�����1���� ��������� ����!���6����� �
�/0� ��&�(������� ��� ((1���&����&���� (�������� ��������� ����.������ ���
�/0� ��������&����� �������� �������� ������� �� �� ������� �� �� ������ �������� ������� ���� ��� ((� ����� ��� ��� ��� ���� ������� ���3��� ���� ���
�� ���� ��� ��� ���8��� ���
�/0� �1����� ��� ����!���6����� ����� ;� 1�������� ����� ;� ��& ; 1�������� ���� ; 1�������� ��
�/0� 1��������! ��� ((1���&����&���� (�������� ���5�����. �������� ���
�/0� ����������4 �/0� ���4 �/0� �4 �/0� �A����� �����1��� ������1 �
�/0� �.�������� ��;�������! ��&�� ����&��� ��0�;�������! ��&�� ����!������� ��� ������������& �� ��� &�������� ��
�4 �/0� ��1��������! �( ��
4 �/0������1 ��&����� G ��7�����&��! ���� ���; ���1 ��
/�1 (����� ���
�4� ���� ��4� ��� �4� �4� ��4�� �1���� �����������1������ ��!������� ��
4� �� �4�� ���4�� ��4��&����.� ���������� �4��!��� #��&����, �������� ���� ���������������� )/0����+ ���
������������ ���1 )4/7+ ��� ����������! �� ��� ��&����������� �( �8 4�������� ������������ (����� ��5��������� �����,. �������! ��� ��
4��������� <�:��& ��
����� ��
4�������������� $������� �4�����&��� H����� �4�����6� '��, 4��:���� /�����& �� �4�� �����1�������� �������� ����������� ����,��.���� �����)�����&��! ���� ��!��� ;��&���� * ��,��.���� �������� ��������� �11����� ��������� ����������� ����.1� " ��&���.������ �?�&���&����� ���
4�� "����1������� ��� ���� �������.�����������1�������
���� !��� �����2 )��������� �������+ !��� �������&��. ���������� ���4 �4 ��4 �
4%7� 4%7� ��� ((4%7� 4%7� ��� ((4%73 4%73 ��� ((�������.������ �����1������� ��� �� ((��������� ���%#4�� ��� ��� ((��,��.���� �����) ���!��� 1��&�������������� ������������ ��4�; ��� ((4�� ��4%3"4 ������� ���� ��� ((4����/0�4�� ���� ��� ((���� ������� ���4%7� ������* ������# ����������.����������&��! 1������ )4�;+��
4����/0�4�� �����������1 ���������. ���1����� ���
��5����� �������� ��1���&�,��� ���� ��� ��4�����$��!���� �����������1 ���
������ 1��������� 1�1��&�����& �.&���.�����
4�����$��!���� �� ((
4��,�-��6� ;����1 �4,�1 �������� �������� 1�������� � ����/0�� ��� ((������������ ���������� ������������ ������������ ��������������� /0� ���������� ��-����1������� ��1��.��������� ���.������� �����((��,��! ����������1���� ��
��(�:���� ��������� -������������ �����&���� ������&��! ���� ����������� ��������� ������������ ������������ 1������ ���������� ������������
�1�����.��� �� ���� �����&��! ���� �� (� ����������� ��������� ������������ ����������� ������� ��
�1� �1���� ����1�������.��� ��� ������&��! 1������� ���������� ��������� ��%#� ���&��! ����������� ������������� ������������ 1������ ���������� ������������
������������� ���������� ��41��!������ 4�� ���1����.��� ���������� ��������� ���.����������.������ ���
41����� ������&�� �� 41����,�%����� ;���� �41�� ��45������ /L 4�/0� �448 1��������� ������� ��&�� �� ((����� ��&�� ���������� 4���)��11������ �(���������� ��&��+ 1�����.1� ��
4��1������� 2��. �� ��
�������
���1 ��&�� �� ((� ��� �� ((� �����������,� ���((������. ���(��5����. ��8�� ��� �� ((8� ��� ��� �� ((8 � ��� ��� �� ((
���1 ��&�� ������!����� �����1 ��&�� ����!������ �����1 ��!��� ��� ���� �����&�� �&�1���� ��&�� )3�"+ ����������� ���&���&��! ����& ���� ��������&� ���� �����,��.���� !������ �����������&� ���� ���1��,��.���� !������ ������&�����!� �� ((8 � ��� ((
��� �1���� ������1��!������ ���� ��� ((���&��! ����� ����������� ��������� ��274 ���
1�����!�& ���������. ����-��. ���1�����!�& ���������. �((���� ������������� ����.���!����� ������ ����.1� � ���� ��� ����.1� � ���� ���� ��
����1���.��� �� ��� ������&��! ���� ���� ����������� ��������� ����������� ��������� ������������ 1������ ���������� ������������
������������� ������&��! ��������!��� ������� �������!��� ���1����� )1+11 11 ��������� =�����! ���4 �������� �������. ��1 �����& (��� ��1�� (��� �
��4 ��������� =�����! �( �4���������� ����11������ �/0�� ���:���� ��!��� ����.�������������� " ������� "" ���&����! ����-��. ��
�-������� ���!������ ���!�� ��������.������ ������ ���/�&���9��� ��&�� ���� ���/������� ��������&�����&��! (��& ������������ �( ���.�����. �����. ��� ((� ���
������ ��& ���&�!��:�� � ����&�� �((����. 1���(������ ������-��� <����& ���40"A4 ����( ������ ���� ��!������� ������� ����������.��� ����,.����.� ��&������ ���������� ��������� ���.���� ��������� ��<2/���� ���1��������� ��
����������� ��%/� ������������� �� ((� ���/#� ��/# ��/# ��
����������� ������� ������������� �((������. ���� ��� ((� ������������� ����������� �����!�.����&� �������&��.��� ���������.��� ������������&�� ����1�����.��� ����1�������.��� �������1���.��� �����������1��� ���
����������� ���������� 4����� ������������� ������� (������ ��� /#������������ ��!���� ��� ���������. ���1��� ���� ������������������� ����-��. � ((�"#� �;�2����/0�2�� �
������. ���1��� ����/0��%#���� �; �������. ���1��� (�������� ����)2+ ������)9+ ���������.����� ���� ��� ���� ��� ((���&��! ����� ���� ����������� ��������� ��&���-���-�� ���!�.�.��.������ �����!������ &�1��&���� ���
����� �
1�����. ���&��! ���� ������������� ���� ��������&��. ���&��! ���� ���� ���
������&.����� ���1�������� ����������������� �����������1��� ���� ���� �������������� �������� ����������� ��������� ������.������ ���1���������� ������������� ���� ������������ 1������ ���������� ������������
�����M���� ��(��& ����/0� ���� ��� ���������.��� ���������� ��������� �
��������1����#�� 1������ �<�04 1������ ����������� ����!������� �������� ��������� �
������������ ��&�� �!� ������������ ���������� ��������-����� ��1���:�.� �
����������� ���������� (������� ������-�������
������������� ������ ��������������� ������� ���. �/0� 3��������6����� ��
������������� ���1���! � ��������������� ������� &���&��! ����� �(�������(� �1�������-��. ����� �
������������� (���� ��������������� ��!������� ���������� 1������� ��-��-�& ��
������������� �������! ���������������� ������&�� ��������������� ������������������ ��������� ���.!���.��� � ������������� �����������1��� ���-���.��� ���� ���
������������� �������� �� ((�����1��� (������0�&1 ��/1���1 ��
��������� &������� ������������������� ������������������� �����������������1������� �����.�����.��� ���������.��� ����1�������.��� ����1����.��� ����.����� ���
������ ;���� ������� /����� ����!!�� (����� )�#+ ��1�1��&.��1���.�������������������� );;"���+�
���1�1��&� ����( ��� �� ((� ���/0� ���?� ��& ?�9< !���1� �����4 ���������� ����1��� ��& �������1��� ���� ����&�1��� /0� ����������.������ ����������.� ���� ��������&�� ���������&�� ���� ���1 ���� � ���� ������ 6�11�� ��������� ������&��! ����� �� ((33� ?���& ���� ��� ��� ��� ����-�����( �����&��. ��������� ���� ����������� :��� ��� ��������� �������� ������ �� ((
$ ���� ���1 ���&������������ ���� ���� ���&������� &�� �� ������/0� ��&����&��� ����������& :��� ��������&�����/0�� ��
%����� ���-������� �( ��(��������� 4���� ��(�������� �����&� 1������ �.������� ����&�����. �������� ���� ���� ����������1���� ���7 ���1� ���2!D ���� ��& 1��.������ �������� �( ��� �������. ��������� ������������ �����&�(�������� ���� ���� ��� ���&�(��& ��������&�� �����!���-� &����������� ����1��������� /0� 3�&� ��� ((
�������
; % ���� ��1�������� �� ��� �������� �1���&�,��� ���;����� ����������� ��������� �������&��. ��& �������. ��������� ���� �������
��������� 1������ �������� /0� ��������. ��������� ��������1 ���/0� ����/0� �������� ���/0����,� ���������� ���:� ���&��! ����� ��&�� �8 ��� ��8����� ��-������� ���1 ���
�/0� ��������,�� ��������� ��������,��!&������� ��
�/0� ������. ���/0�2��� ��5����� &����������� ��/0��� 33� ��&� �33� ��&� �� ;�# ������ ����!���� ��������!���� �������!���� ���11������ ���� ��
�������&��.��� ��� ���� ���������� ��������� ��
��?�� ;��� ������������.��� � ���. ���.����� ���������� ��������� ���.������ ���
�.1� " ������� �
�8��� ��8��� ��8��� ��� ��� �8�� ��� ���1 ��&���8� ��� ���1 ��&������5������1��������� �.���� ���
8 � ������ ���1 ��&���
�����������& ��!��� )8�/+ ��
�G�� &�� ������� 9��- �-���.��� ���� ����������� ��������� ������.������ ��������&��! ��1��������� ������������ ���1�����! ���������� ��������������� ���������� ���������������.��� ��
-��!�����.��� 2 ��� ���� ����������� ��������� ��
-��!�����.��� 4 ���� ����������� ��������� ��
G��,��� %�����
�H������ '����;����� �H������ '������� �H�������� "���� �H������ '���� ��H����� 4����� �H�����,� ����&��� �H�������� @���� �H��������7�����&� ���!���� �:����� ������������ �H����� 3��� �H������� %��� H���� "�� �
�F���� ��������� ��� �� �� ��.���� �"#� 1�����. ��������� �F������ �&� �F�3���#� ����( ��
�C������,� ;��� �C����!� H��(��� �
����� ��