18
563 a A1408 65 A1492 337 A1493 65, 337 A1518/A1519 89 A2422 211 A2450 354 A2451 207, 350, 352 A2602 362 A2660 358 AA-boxes 259, 265 gcd6-12A allele 258 gcd6-7A mutation 258 tif5-12A 258 tif5-7A 258 ABT-773 452, 490 chemical structure 525 Acs, George 13 aIF2b 256 3D structure 255 aIF2c, 3D structure 255 aIF5B 230 Allen, Esther 13 Allende, Jorge 29 aluminum fluoride(AlF 4 ± ) 301 amikacin 474 amino acid activator 7 aminoacylation reaction 169 aminoacyl-tRNA 169 ff aminoglycosides 450, 452, 454, 471 ff, 503 apramycin 471 binding site 472 chemical structure 522 geneticin 471 gentamycin 471 induced deafness 165 kanamycin 471 methylation 473 minimal inhibitory concentration (MIC) 473 neamine 473 neomycins 471 paromomycins 471 resistance 473 ribostamycins 471 tobramycin 471 Anfinsen cage 529 anisomycin 450, 452, 455, 484 ff chemical structure 524 antibiotic inhibition see inhibition antibiotic modification acetylation 509 adenylation 509 phosphorylation 509 antibiotic resistance mechanisms antibiotic modification 509 bypassing inhibited reaction 510 drug transport blockage 509 ribosome protection proteins 511 target dilution 509 target site alternation 510 antibiotic-ribosome structures pdb ID 452 resolution 452 antibiotics 30, 449 ff antibiotic-ribosome structures 452 definition 451 EF-Tu inhibitors 475 elongation inhibitors 464 initiation inhibitors 453 misreading 468 ribosome assembly inhibition 462 translational fidelity 468 anti-Shine-Dalgarno sequence 62, 219 Index Protein Synthesis and Ribosome Structure. Edited by K. H. Nierhaus and D. N. Wilson Copyright © 2004 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim ISBN 3-527-30638-2

Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

���

������ ������ ����� ��� ������ ����� ���� ������ ������ ��� ��� ���� ����� ���������� ��� ���������� ������ ���������������� ���� ���� ���� �� ��

������ ��� ����������� ��������� ��

���� ���!� ��"#� ��$ ��������� ��

�"#�� $ ��������� ���"#�� ������� %����� ������&�� '��!� ��������� (�����&�)��#�

*+ �����,���� �������� ���& ����-���� ��������.������ �������� ����������.���/0� ��� ((�����!�.����&�� ���� ��� ���� ��� ((� ���1���.��� ������&��! ���� ���������� ��������� �!�������� ���!�����.��� �����&���& &��(���� ���,����.��� ���

����.������ ��������� ���������. ������������� )2"3+��

������� ������.���� ���1������.���� ������������� ����������.���� ���������.��� ���

��(����� ��!� ��������.��� ���� ��� ���� ��� ((�������� ��������� ��

���������� ���������� ��� �������������������� ��&�(�����������.������ ����&��.������ ���1���1���.������ ���

���������� ���������� �������������������� ��&�(������� ����.1�����! ��������& �������� ���&��! �����1��� ����,�!� ����������� 1��������� 1������� ������!�� &������� ������!�� ���� ����������� ���

������������������� ����������1&� "$ ������������ ��

����������� �� ��� ((������������������� ���������� ��&�(������� ���%#��� ���������� �������!����� ���������� ������������� ���������� ��������&��! ����������� �������. ���������� ��������������� (�&����. ���

�����4�����$��!���� ��5����� �� ��

�����

Protein Synthesis and Ribosome Structure. Edited by K. H. Nierhaus and D. N. WilsonCopyright © 2004 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, WeinheimISBN 3-527-30638-2

Page 2: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

��

����6.�� ��������� ��� �� � �� ((������. ��� �

������ (��!�� ��� �������� ����1����� �������&����� ���1 �&���&��! ���1 �

�������.� �����&��. ��������� &������ ����������. !��&���� �� ((�������. ��1� �� ((� ����������. 1������� ���������.�&��& ��&� ���������.���������� 1������� ��� ����������.����. 1������� ������������ 7�6���� �8 ��&�� ��8 ����!������ ������&�� ���� ��� ((�������� ��������� �%#��� ���&��! ���� ���

����!����� �������� ��&�� ���-��.� 9�:��& �-����.��� ���� ������&��! ��!��� ���������� ��������� ������������ ������������� ��������� ���

�6���&�� ��� ���6������.��� ��� ((

�6������.��� ��� ��� ((�������� ��������� �����&����� ���&��������� ���

���������1��!� �� ���������� 3.��� ����� ����.������ ����� ����.�������(������ $���1 ���&�1�����.1�� ��� �� ((������.� /����� ���!� ;��� �� �����!����� 2�� ��������&�� 4 ��� ���� ��� ((�������� ��������� ������������ ��

������,� <���. � �������� 7���&��� ���-��&� #������ ��%��;� 1���1���.������ ��%��;� ��

�������� 4�&��. ���&!� �� ���.1�����! ����������1��!� �� !��� �� ���&��������� ������&��! ���������������� ����������! �����,���(( ���

�3��� �3���� �3���� ��3�� ��3�� ��3�� ����������� �/0�� �����1 ��������� �� ��� ����1 �������.�������(����� ��������.��� ��� ����������� ��������� ���� ��

3��1������� ����=>�� 3�-�����4(��6�� 7��� 33� ?��& �� ((� �� ��3���� ������ �������� &�!�� ���������.��� ��� ������3���������� <����� � �����1������ �� ((3�1� �����&�1������ ��������� ��(������� ��(�������� �( ����������� ���(�������� ���������������� �����:��,� ��1���1������ ���1��� * ���1������ ������������� ������ ������������

�������� ���!������ ���/0� * ������� ���������, 1������ �������� ���

���1�������!���1 " ��!���1 "" ��

�������1������� �� ���� ��� ���� ��� ((�������� ��������� ����:�� �((����. ���&��! ���� ���

�����

Page 3: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

���

��������� ���1�����. ���&��! ���� ���1���������� ������������� ���������������&��! ���� ���

3�1 <4;��� (����. �� ((����������.��� ��� ����������� ��������� ��

3���&�� ������ ����&��.��� �����&��! ���� ���� ����������� ��������� ��&�����.������ ��������������� ������������ ������������� ���

������� ����,��! �� ((��&�� ������!����� ����&���������&�� ����� ���&���������&�� ����������� �� ����!���� �/0� ����& ����, 1������ )3�1+ �3��%� 1�����& �����1�����-� ��������� ��&���� ��4 ��4 ��

3�1� /0� ���3���,� #������ ���.���������� ��������1.���!���1������� �������������� ��.���� ��������� ��

3�1� ��.���������&�� ��������� 1������ ������������������� ���

�.��,���� ���

�&��(�1������ ��� ���&���.����& �/0�� �������� ������ ��$%�$���� ��;��� ��$%�$���� /0� ��������� ������� ��&���&��! � ((�������. �� ((�((������. ������������ 1������ �

&���&��! ���� �� ���$�!; ���&�!��&����� ���� ���$����@�,� 2�� ��$���6��� <�:��& ��$0�� ��(��� ����� ����(��� ����� ��

��=�� !���-� ������� !���-� ��

$0� ����!������� /0� ����!������ ��$��'� &����� ��!���6����� �$��A ��� �����;��� ����-��. ��&����� ��!���6����� �(��������� &������ ��������� �.���� ��

$��A $��' �1% 4.���� �$����� #��&����& $������ ������&�� ��&��! ���������� ��� ���������� ����������

��&���� ���� ��� ���� ��� ((���&��! ���� ����������� ��������� ��������������� ������&��! ���

%#�� ��%# ��� ���� ���%#� �%#� � ��� ���� ���� ���� ������&��! ���� �����(���������� ����!� ��%#� B��4 ���1��� ������� 1������ ����������� ���

%#� ���&����&� ������������� ��%#; �� ((%#��� �� ((� � ���� ���(�������� �( �� (( �; �.&���.��� �

�"#� ��� �� ((� ������������������ ����-��. ��1�����. ��������� ���������. ��������� ��

�"#�� �� �� ��� �� ((� ��� ��9� &����� ���������� ���������������� ����-��. ���������. ��������� ��

�"# �� ((� � ((�"#� ����������� �� $;� �; ������!� ���� -�-� (�������� �� ((��!��-� ��!������� �( ��� !��������������&� ������!� ����-��. ��

1���1���.������ ���3�(�������� ��������. ���1��� (�������� ��

�����

Page 4: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

�"#� ��$ ��������� �������� ,����� "" )3A""+ 1���1���.�������

9��(��& �1���1���.������ �� ����������� �

�"#� ,����� ���"#� ���"#�� �&&������� (�������� �� $;� �; ������!� �!������ ��������&� ������!� �

�"#�� ������������ 1������� ��A������ ���/0�����&��! ����-��. �� ((

�"#�� 1���1���.������ ���"#�� 1��.�.���� ��������� )A������+ ���"#�� 1�����. ��������� ���������� ��� ��������. ���1��� (�������� � ((

�"#�� C�D����&��! 1��,�� ���"#� �������� 3$� �� 3$ �� 3$� �� 3$� ��

�"#�� ���"#�� ���"#�� ���������� ��

�"#�� ���"#� ��� ��!������ ��������&� ���&��! ����������� �/0� ��

�"# �� ((� �� ((���������������� ����-��. ����&��! �� ��4 ��������� ���� � ����� (����� ���1��� ��/0� ���&��! ��1�����. ���������� ��������� ����������� ��&�� ���������� ��������. ���1��� ���&��! ��

�"#� �� ((1���1���.������ �

�"#� (������� &����� ���������� ���"#� !���1 ���"#�� ��$����������� ��/0� �������� ����-��. �

�"#��"" ��

�"#�� ��� ��1���1���.������ �� ��

�"#�% �� ��� � (($ ��������� �

�"#� �� �� ��$ ���������� ��� �����������6����� �( �/0� ��;��; ����������� ��1���1���.������ �� ��

�"#� ��� �� ((�������� �� �; (������� ��� �� �;��� ����-����! 1������ ��������� ��4 ���&��! ���� )2�8+ ��1�����. ��������� ��������� =�����! ��

�"#�� �� ((�"#�� �� �� �� �;��� 4:���� ��"# 9������! ��1��1������ �������& �;�&�1��&��� ���1 �

�"#�� ���������� ��������1. ����!���1������� �������������� ��

����!������ ���������� ����:���������&�� �

����!����� �.��� ((� ����������� ���������� ��&�� � ((� ;����� ������&�� �� � ((�.���&����� ��&�� (�� ����!����� ����������� �����&��� � ((; % ����� �

����!����� (������ ((%����� $�-�& ��������� ��������� 1������ ������������������� ���

%��� �������.����� ""� ��� ((� ����������� ��������� ����������� ���

��&���������� 0!�1 �����&�1������ ��������� ����&��.������� �-���� ����1���6���&� �������� ��������� ���/#� �� ((� ��� �� ((� �����&�� ����!������ ��3��������� &����� �� E ����( ��

��������

Page 5: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

1�1��&.���/0� �.&���.��� &������ ����������� ��� ����4A0"A4 ����( �� ((�/0� ������. ��F�3���#����( �� ((

�/# ��� ��3��������� &����� ��%#�� ������!. ���/#� ����������� ��1�������,� (��� ��

��.�����.��� ��� ���� ���� ��� ���������� ��������� ���� ������������ ����������� 1������ ���������� ������������

%����� � ���� ���%����� �/0�� &����������� ���� �������� �� ��

%-��������� ���� ����������. ���������� �����&��! ��!��� ���������� ��������� ������������ ������������� ��������� ������������ 1������ ���������� ������������

���������������� ���/���1 ���

������� ���� ��������� ���1��� ���

�#�����&��! ����� ���!������� �������� �

#������� %��� �#��,��� '��� �(�������(�����6.�� �����5����� ����(� ��

(�������(���! ��D� %-��� ������ �������� ���;�% ���� ����������������11�!� ��&�� ����� ���1��!�����& <"G�� ���� ��1��!�����& ���11��. ��5����� ��1��!�����&����� �/# �/0� �����5����� �������� * ����1�� ���1 �4�����$��!���� ��5����� ���

���11�!� ��� ((� ����11��. ��1����� ��5����� ������������! �((������ ���

#����6� "-�� �#���&���!� #���� �#���&�����#���,�� <��� ��#������ '���1� (���&�� ���& �� ���� ��� ((���&��! ��!��� ����������� ��������� ����������� ������������� ���� ���

� �� � �� �� � �� �� �� �� ��� �� ��� �� ���� %����� ��� � ���:� ���!� �� �&�1�����.1� �� 30 �� (( 30�� ������������� ������� �� 30� �����������&���1������� �� �&�1�����.1� ��

���1�����.1� �� ��� �� %��� ���� ��� ((�������� ��������� �%#��� ���&��! ���� ������������� �( ������. ���1��� (�����������

���������� ��� ((���������� ��������� ������������ ���

!��� &���!��������� ��������-� ��� �

!������ ��&� ����!� �( �������,��! ��� �(��6�� ����&��� ���

!�������� ���������� ��������� �

!�����.����������� ��������� ���������� 1������ ���������� ������������

����� ��

Page 6: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

E����( �� ((� �� (( �� ((����.������ ��

������� H����� �� � ��������� %&:��& �!�.����&���!.1��1����� ���1�1���� �������� ���

!�.�.��.�������������� ��������� ��$2 �&��.�.����� ���$2 �2"09 ��������.����� ���

�1������� � �������!� $�-�& � ��%7 ����������� ��

��%7 ��%4 4.���� �� (( ��%74� ��������� ����������� ��

���� #���I��� �!��:�� ���� ������� ��!��:�� ���� ��!������� �� �1%� &����� ��!���6����� � ������!�2���!�� 2������� �� �; �.&���.��� �� �;��� ����-����! 1������ ) �;+ � �;��� &����� � �;�������������& ������ ) �3+ ��

�<�� ��<�� ��<���� ���=���� �<��&���.� ��.& �<����:��6� #���� ��<�.��� H������ ���& !��:�� ���������, ���1����� ��!������� ���<����� 7�6� �������� 1��,��! ���������� 4���1 ��<�11��� 7��� ���!��. ��1�����& !���� ���������. �( 1������ �.������� �<�04 1������� ��!������� ������� �<��!���&� 2����� �<����� 0�����& <�!������ ���!� �<����.� /����� ��� �

<43��� ������������, ��!���� 1������� ��

<4;�� ��<4;�� ��� ��� ���� ���<4;�� ��� ���&����� ��������� ��

<4;�� ����� ���<������ ���� �<����.� /����� ��.���& ���������� ���.���& ��������� ���<F$� $����������� ���.!���.��� � ��������������� ��������� ���

"#� � ((� �"# � ((� ��� ���� �����4 ����������� ���������-� ���������� ����� �3�$ �&����� ��������� �� � �;��� ����-��. ������!� ����(���� ��� 110 �������. �0��������� &����� )0�$+ �0�$ ���&����� ���������&� ������!� �������� ���&��! ���� �� �� ���������� �������. ���1��� ��:������� ��&��

"# � ((���������������� (����� 3��������� &����� )3�$+ �(�������� 0��������� &����� )0�$+ � ((�1���� ������������ �� ��4 ������� ���&��! ���� � � ((�/0� &�������������

"#4 ����1������ ����������������������� ������!����� ���������� ����� 1��!������� ���1�1��&�����& (�������� ���1������ �.������� ���

��������

Page 7: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

���.����! �������������� ������������������� ���

����������� �4 �� ���� � ����4 �.1� ����4 1������������ �"# ���4 (�������� �����!����� ������������� ��!������� ��1 ��������� ����������� ��(2����/0�(��� �"#� � ((� �"# � ((� ��� ���� ���"# � ((���������� ������������� ������������ (������ �"/%4���&����& ����������� ��1����������� �������������� ���1���!

���������� ���1��� ����4 ���������� ���1��� ��� ��� ������������ (����� �� ���&��! ���� ������ ����������� � (

���������� (��������������� �� ((��������� ��

��������� �������.� �/0� ����������� �/0�2�� ������&��. ��������� �

�������� ���������� ��������� �������� ����. ���� ��� "/%4������������ ���&!� ���0�;�� ��!������� ��&��� ��"/%4 �� ��<3G�"/%4���4 �������� ���1��� ��

'����� #���I��� �'������ /�.���&

�A���,��� <������ ,����.���� �������� ��������� �,���!��.��� � ���� ���� ��� ((���&��! ��!��� ����������� ��������� ������������ ����4 ������� �������. ���

A������ %��6����� �

,�����&� ���� ���� ��,�����&� ��������,.����.� ��&������ ���.���� ��������� ��

A< /0�����&��! &������ ��A������� ����& �,��,����� �A����� ����( ��

,�����.��� ���� ��� ((�������� ��������� ����������� ���� ���

A����!����!��� G����� �� ��A�����&� 3���, �

�7� ��7� 1����������� ��7� ��!��� ��7 ��� ��� ��� ��7 ��� ��� ��7� ��� ��7� 7� ��� ��7�� ��7��� ��� ��7�� ��7�� ��� ��7�� ��� ��7� ��� ��7� ��� ��7� �������/0� ���7�����!� 2��-�� ����&������ �/0�� � ((� ��7�&��� ;����1 �7�&�����!� %����� 7�-������ ;���&�� ��������.��� ���� ����������� ��������� ��1��������� ���

���������&�� ���� ��� ((� ����������� ��������� ������&��.��� ���������.��� ���� ���

����6���& ����������� ��������� ��

7�1����� #���6 � ��7�(�(���&� /����� �� ������1��� ������1 �783� ���7:�((� ��&�J 7.�/4 ���

����� ���

Page 8: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

�������&� ����������� ����������&�� ��� ���� ��� ����6������.��� ������&��! ���� ���������.��� ���� ����������.��� ����������� ��������� ��� �����&����� ��!�� ������������.��� �����.�����.��� ��������������� ���������� ���! ���� �������.������ ���� ���;�# ���������� ������������ ���� ���� �����������.��� ����1����.��� �����!�� �������� ������������.��� ����������&��.��� ����.����� ���

��11��! �. �����! 2��������� A������ �2�������� <������� �2�������� 2�����: �2����/0�2��� ���&��! ��2#3 ��(�������� �

����������� ���� ���� ����������� ��������� ����������� ���1��������� ���

���������� 2������ H����� �������. ��� ���/0� ��

����� ������������ �����������1������� �������&��! �����������&���� /#� �274� ����������� ������������ �����&�(��& ��������&�� ���2>����� H�� ����������� ������. ��2���&� '�5��� �2����� /���� �2����� ;���� ��/0� &���. ��� ((� ���� ���� ���?�? 1���:�. �������������� ���� ���

������� ����������� ���� ���������� ��� ((K/0� ���

�/0� 1��.�&��.������ ��������. ���/0� ��������.;0;��� �.������� ���/0��� % ���

��%K9 ���1��� ���� �2���1 �������� ��� ��� ������ ���2��1�.� '����

�0������ $����� �������� ���������� ��������� ���������� 1������ ���������� ������������

�������!���� �/0�� �0���.��� ����������� ��������� �

0�������� A��& 0";� � ��0�������!� 2������� �0������ <���.���� �0������ 2���.��� �������������� �-���� ��� ����&��!�����!���� �/0�� ������������&����& �/0� &���. ��������1 �/0� ���-�� �������� ���������� )0/"+ ����������� ��������� ��5��������� ���

0�-����� $�-�& �� �������� ��1��� ��!��� ����������� ��� ((� ����������&� ���� ���

�9��(��& ��� ��9����� 4�-��� ��� �9(��!��&� '���� ��9!���� A�,�� ����!���� ���&��! )9;+ ����!���������&� ���!���������&� ���&��!)9�+ ��

����!���� ����1��������� /0� ��&� ������1���� ����!������� ���

9-�����,� '������� �� ��

������

Page 9: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

���6���&������ ���� ����������� ��������� ���1���6���& ���� �������6���& ���� ������������� ���� ���

�;� ��;� ; ��;��; ��� ��1�����.��� ���� ��� ������&��! ���� ���� ����������� ��������� ��������������� ���������� ���

;���&�� ���!� � ��;��&��� ������ 1������.��� �� ��� �� ��� ��� ((���&��! ���� ���������� ��������� �

�4 1������� �����4 1������� ���1�1��&�����& (��������� ��&�� ���1���&���

1�1��&.� �����(�� �������� ��1�1��&.�������(����� ��������� ��

1�1��&.�������(����� ���������� ���� ����������� ��������� ��

1�1��&.���/0� �.&���.��� �� ��� �� ((;� ����� �1��!�1��! ��������� �;������ /�&� �1�����!���� ;0;��� ���� ���� ��;�� " 1�����. ��������1� ���;�� "" ���1��.)�+ 1��.������ ���1��.)�+����&��! 1������ );��;+ �1��.��������� �/0�� 1��.1�1��&� ������� ��� �� �� ((1��.����� �1��������������� ���1��� ��1��������������� �-��� ��1������������������� ����� * ;94� ;���1�-� ������� �;���1�- �.1������� �)1+11 11 ��&�!��&����� ����!������� ��&��� ��/������&����& ���.������� ��

;/%� ��& ;94�������� ����-����������!.�������� �

1�������� /0� :���& �1�������� 1�������� ��1������������ ���1��� ��� ���4 1������������ ���1��� ���4 1����������� ���1����/0� ���1������������������ );/%+ ����� 1����� ���1���(���&��! ,������ 1���(���&��! ��

1������ &�!��&������ ���5������1����������.���� ���

1������ &���!!��!������ <4;��� ���1������ (��&��! ���� ���� ��(��������!. ���&���1� ��

1������ �.�������� �������. �������!����� ((������. ����������� �� ((����������� �� ((

1���&����&��� �.������ ���� ��;����� � �� ((� ���;�# ����-��.�������� �����1� ��1�.����� �����1� ��1�����1��� �����1���� ��&�� ��

;�# ������ ���.�����. �

;�# �������� ��1��-��.��� ���� ��� ((� ��� ((�������� ��������� ����������� �( ������. ���1��� (�����������

���������� ������������� ��������� ���

1����.��� ���� ��� ���� ��� ((���&��! ���� ���������� ��������� ��1�1��&.������(����� ����. ��������� ���&��! ���� ���F���� ��������� ��

�E����1������ ��� ������������ 1������ ���������� ������������

����� ��

Page 10: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

�/� 1�����& �����&������-� �������� ����� ���&� �������� ��&�� �� ���$0� ����.� ����$0� ��������1���� ������& �����!� �����&��! (���� ������������� �( ��

����&��! �� ((� ���� ��.1�����! ��� ���� ���(�������(���! ��� ���� ���<"G�� ������������ ���/0� �������� ��1���� ��&�� ���1����� ��1���&�,���� �����&�����!� ��� ���� ����������.������ �����1������� ����������1� ��

���������������������&���� ������� ��� �

��!������������������ ��������������� (��&���, ����.1��1��� ���������� 1���:�. ��

��!������. 1������7� ���� ��7��)7� 7�+� ��7� ���� ���4� ��� ���4� ��4� ���

/��� ��������& 1�����.1� ��������� (��������������� ����&���&�1��&��� ���&��! ����-��. ���������� �1�1��&.� �/0� �.&���.��� )�� �������+����-��. �

/#� ��/# ��/# ��

���������� ���������� ��� �������������������� ����������

/#� ��/# �� ((� ��� (((�������(� ���� ���

E ����( �� �������� �� ���-�� ��1������� ���������� ���&��! ���� ��� ��� ��1���(�� ����-��. ����������� ��� ��� ����1�1��&� ��/0�������!�� ��&�� ��

/# ��&���������-� ���� ��%# ������!. �� �;����&��! ����( ���������&� ������!� ��

/#�������� ��� ������� " ��& "" ����&�� ����!������ &����� ����������,� �� E ����( ������.������ ��������� ��� ��� ���������� �1�1��&.���/0� �.&������ (������� ��1�1��&.���/0� �.&���.��� ��� ��1������.��� ���&��� �����1�1��&� ����( ��

/��� �������� ��/�� (����� ����������������� �������� ��������� 6�11��� ��� ����������� ����!���. ������� )�� + ������������ �������.���� ���1������ ��1���:�.� ���

��4 ��������� ���1����� ���������� 1������ �1����� ��!������. 1��������

��������� 1������� � ((� ��� ���� ��� ������������� ���������� �������� ���������-����� �( ���������� :��� ��4 �/0� ��7� ��� ��7 ��� �7 ��� ��7� ��� ��� ��� ���� ��7� ��� ��7� 7� �� ���7� 7� ����, ��7� ���7�� �� ���7�� �� ���� ���

�������

Page 11: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

7� ��7�� ��� ��7��� ��7�� ��� ���7�� ��7�� ��7�� �7 ��� ��� ��� ��� ���� ��7� ��7� ��� �7� �� ���7� ��7� ��7 �7 ��7� �7��� ��7�� ��������� ���,��! ����!������� ���4� �4 ��4� ��� ((4� ��� ((� ���4� ��4� ���4� ��� ��4�� ��� ���4� ��� ��� �� �� ��� ((� ���4� ��4�� ��4�� ��4�� ��� �������������� ������� ���������������� ��!������� �

��������� /0���� ���1 ����� ���1 ���&������� 1���(���� ��������� ����,��! �������������& 1����� ����,� ��%����1� ��<�� ���� ��<� ��<� ���� ��<�� �<�� ��<����� ��<�� ��� ��

<� ��� ��1���������� ����� �������� ����� ����( �������&��.���������� &��!���� ����������� �������� ���������. ���������� ���������1 ����1���� ����������1� ��8������ ��

��������� ����������� ����������� ����������,��! ���

���������������. !��&���� ���������� &�. ���� ����1��� ��!������ (������� � ((������������ ��-������ ��1�������� 1�������� ��1������ 1���&�!� ��������������� �������&����� ����!������� �( ����.������� �����������-� ����� ������������ 1������� ��/0� 1���&�!� ���1������� �.������� ���/0� �����&��. ��������� ���/0� �.������� �����(��������. ����������� � ((�.������� �( �/0� ���������. ��������� ��!��� �� ��� ������� "� �

�������� �������.�.��1������ ���������� �����,��.���� ��� ((���������� ��� ��1������������ ���1��,��.���� �� ((

�������� ������-����! 1������� )/";�+ ����.1� " ����.1� "" ���

�������� ���������� ��.��1������ �

�������� 1��������� 1������� )/;;+ ����������� ���.����! �� ((� ��//# ��

�������� ���.����! (����� )//#+ ��� �� ((�������� �������! ���������� ���������?������ &����� �

����� ��

Page 12: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

�?�&����� ���4 ���������� �������� ������� ����&. �#���������� ����������� � ��$ � ��&����� ��������� ������������ ���� ����,��.���� ��!������ (������� �%��������� ���� ���� ��� ��� � ((����� ��������! ��,��, �( ��� ������ ��� �����, �1�1��&.�������(����� );�#+ ������ ��1���(��� �1��,��.���� ����������� 1������� �� ((�������� ��.����� �������&��.���������� ���� 1�����!� �������&�� �!& ��� ������� '"� ��� ��������. ���� 1���� ��!��� �� ��� ������� "� ������� �� ((� �������� ,��, ��� ��.���� ��4 �������� ��

�������� �.������� ��� �������� �������.��4 ���������� &����������� �����������4���� ���1����� ����������.���� �������� ��������� ����������� ���/���� ���� ������ ���� ���&�1��������� ���

����� �� !�.����&���� ���/0���(��� ����� ����(��� ����� ����=�� !���-� ������� !���-� ���1����� ��

/0� &�!��&����� ���/0� &�!��&����� �� (($��A ��������� �� ��%7 ��1��.1���1���� ,����� ��/��� ��/0��� % ���� ���� ���� ���

/0� �������� ���$���1 ���

2���1 ���4,�1 ���

/0� 1��.������;�� " ���� ���� ��;�� "" ���;�� """ ���

/0� ����!������� $0� ����!������ ��/0� ���������� ��������������� ������������ ��������� ������� ����,��! ��1���&�,���� �������� 6�11��� ��

/0� ���������� ����( � �A����� �

/0� :���& ���/0�����&��! 1������� ��4���1 �

/0��&�!��&��! �������� ��� ((� ���/0��&�!��&��! �������6.�� ���1����� ���/0��1������ ����������� ��/0��1������ ���1����� �� ((��/0����,� ���������� ����/0��1������ ���1����� ��

/0��/0� ������������ ������� ����(� ��������� �.1�� " ��& "" ��������� ����,��! ������������� �����������1 ��1���&�,��� �������� 6�11�� ��� �/0� ����( ��

/0��� % ���� ���� ���� ���/0��� % (����. ��/0��� "" ���/0��� """ ��� ���/0��� ;< ���/0��� 1��������� ���/���� ;�.��� ���������.��� ��� ����������� ��������� ��

��1������ ��� ���� ��������� 1������ �����!������� ���

��1������ �1���� ����1������ �.�����������!����� ������� �� (��!������� ��� �����!������� ��&��� �����!������. ��1������ ���������!������� ���

���(�/0� ���

������

Page 13: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

���!�/0� ���//# ��� ���������� ���&��! ���� ���������� ��� ��

�/0� ����4��.1� ���?� ��& ?���&� ����� ���1 ���&������� 1���(���� �����&��! 1������� ��������� ����,��! �������������& 1����� ����,� ��%����1� ��<� �<�� ���� ����&�(�������� ����&�(��& ��������&�� ���1����� ��1���������� ����� ��1�������� �1����� ��1��������! (������ ���1��������! �( ��1�������� �������� ����� ����( �������&��. ��������� �������&��.���������� &��!���� ����������� �������� ���������. ���������� ���������1 ����1���� ����������1� ��������&���������� (��& ��8������ ��

�/0� !�����1���� ��������� ����!���6����� �

�/0� ��&�(������� ��� ((1���&����&���� (�������� ��������� ����.������ ���

�/0� ��������&����� �������� �������� ������� �� �� ������� �� �� ������ �������� ������� ���� ��� ((� ����� ��� ��� ��� ���� ������� ���3��� ���� ���

�� ���� ��� ��� ���8��� ���

�/0� �1����� ��� ����!���6����� ����� ;� 1�������� ����� ;� ��& ; 1�������� ���� ; 1�������� ��

�/0� 1��������! ��� ((1���&����&���� (�������� ���5�����. �������� ���

�/0� ����������4 �/0� ���4 �/0� �4 �/0� �A����� �����1��� ������1 �

�/0� �.�������� ��;�������! ��&�� ����&��� ��0�;�������! ��&�� ����!������� ��� ������������& �� ��� &�������� ��

�4 �/0� ��1��������! �( ��

4 �/0������1 ��&����� G ��7�����&��! ���� ���; ���1 ��

/�1 (����� ���

�4� ���� ��4� ��� �4� �4� ��4�� �1���� �����������1������ ��!������� ��

4� �� �4�� ���4�� ��4��&����.� ���������� �4��!��� #��&����, �������� ���� ���������������� )/0����+ ���

������������ ���1 )4/7+ ��� ����������! �� ��� ��&����������� �( �8 4�������� ������������ (����� ��5��������� �����,. �������! ��� ��

4��������� <�:��& ��

����� ��

Page 14: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

4�������������� $������� �4�����&��� H����� �4�����6� '��, 4��:���� /�����& �� �4�� �����1�������� �������� ����������� ����,��.���� �����)�����&��! ���� ��!��� ;��&���� * ��,��.���� �������� ��������� �11����� ��������� ����������� ����.1� " ��&���.������ �?�&���&����� ���

4�� "����1������� ��� ���� �������.�����������1�������

���� !��� �����2 )��������� �������+ !��� �������&��. ���������� ���4 �4 ��4 �

4%7� 4%7� ��� ((4%7� 4%7� ��� ((4%73 4%73 ��� ((�������.������ �����1������� ��� �� ((��������� ���%#4�� ��� ��� ((��,��.���� �����) ���!��� 1��&�������������� ������������ ��4�; ��� ((4�� ��4%3"4 ������� ���� ��� ((4����/0�4�� ���� ��� ((���� ������� ���4%7� ������* ������# ����������.����������&��! 1������ )4�;+��

4����/0�4�� �����������1 ���������. ���1����� ���

��5����� �������� ��1���&�,��� ���� ��� ��4�����$��!���� �����������1 ���

������ 1��������� 1�1��&�����& �.&���.�����

4�����$��!���� �� ((

4��,�-��6� ;����1 �4,�1 �������� �������� 1�������� � ����/0�� ��� ((������������ ���������� ������������ ������������ ��������������� /0� ���������� ��-����1������� ��1��.��������� ���.������� �����((��,��! ����������1���� ��

��(�:���� ��������� -������������ �����&���� ������&��! ���� ����������� ��������� ������������ ������������ 1������ ���������� ������������

�1�����.��� �� ���� �����&��! ���� �� (� ����������� ��������� ������������ ����������� ������� ��

�1� �1���� ����1�������.��� ��� ������&��! 1������� ���������� ��������� ��%#� ���&��! ����������� ������������� ������������ 1������ ���������� ������������

������������� ���������� ��41��!������ 4�� ���1����.��� ���������� ��������� ���.����������.������ ���

41����� ������&�� �� 41����,�%����� ;���� �41�� ��45������ /L 4�/0� �448 1��������� ������� ��&�� �� ((����� ��&�� ���������� 4���)��11������ �(���������� ��&��+ 1�����.1� ��

4��1������� 2��. �� ��

�������

Page 15: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

���1 ��&�� �� ((� ��� �� ((� �����������,� ���((������. ���(��5����. ��8�� ��� �� ((8� ��� ��� �� ((8 � ��� ��� �� ((

���1 ��&�� ������!����� �����1 ��&�� ����!������ �����1 ��!��� ��� ���� �����&�� �&�1���� ��&�� )3�"+ ����������� ���&���&��! ����& ���� ��������&� ���� �����,��.���� !������ �����������&� ���� ���1��,��.���� !������ ������&�����!� �� ((8 � ��� ((

��� �1���� ������1��!������ ���� ��� ((���&��! ����� ����������� ��������� ��274 ���

1�����!�& ���������. ����-��. ���1�����!�& ���������. �((���� ������������� ����.���!����� ������ ����.1� � ���� ��� ����.1� � ���� ���� ��

����1���.��� �� ��� ������&��! ���� ���� ����������� ��������� ����������� ��������� ������������ 1������ ���������� ������������

������������� ������&��! ��������!��� ������� �������!��� ���1����� )1+11 11 ��������� =�����! ���4 �������� �������. ��1 �����& (��� ��1�� (��� �

��4 ��������� =�����! �( �4���������� ����11������ �/0�� ���:���� ��!��� ����.�������������� " ������� "" ���&����! ����-��. ��

�-������� ���!������ ���!�� ��������.������ ������ ���/�&���9��� ��&�� ���� ���/������� ��������&�����&��! (��& ������������ �( ���.�����. �����. ��� ((� ���

������ ��& ���&�!��:�� � ����&�� �((����. 1���(������ ������-��� <����& ���40"A4 ����( ������ ���� ��!������� ������� ����������.��� ����,.����.� ��&������ ���������� ��������� ���.���� ��������� ��<2/���� ���1��������� ��

����������� ��%/� ������������� �� ((� ���/#� ��/# ��/# ��

����������� ������� ������������� �((������. ���� ��� ((� ������������� ����������� �����!�.����&� �������&��.��� ���������.��� ������������&�� ����1�����.��� ����1�������.��� �������1���.��� �����������1��� ���

����������� ���������� 4����� ������������� ������� (������ ��� /#������������ ��!���� ��� ���������. ���1��� ���� ������������������� ����-��. � ((�"#� �;�2����/0�2�� �

������. ���1��� ����/0��%#���� �; �������. ���1��� (�������� ����)2+ ������)9+ ���������.����� ���� ��� ���� ��� ((���&��! ����� ���� ����������� ��������� ��&���-���-�� ���!�.�.��.������ �����!������ &�1��&���� ���

����� �

Page 16: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

1�����. ���&��! ���� ������������� ���� ��������&��. ���&��! ���� ���� ���

������&.����� ���1�������� ����������������� �����������1��� ���� ���� �������������� �������� ����������� ��������� ������.������ ���1���������� ������������� ���� ������������ 1������ ���������� ������������

�����M���� ��(��& ����/0� ���� ��� ���������.��� ���������� ��������� �

��������1����#�� 1������ �<�04 1������ ����������� ����!������� �������� ��������� �

������������ ��&�� �!� ������������ ���������� ��������-����� ��1���:�.� �

����������� ���������� (������� ������-�������

������������� ������ ��������������� ������� ���. �/0� 3��������6����� ��

������������� ���1���! � ��������������� ������� &���&��! ����� �(�������(� �1�������-��. ����� �

������������� (���� ��������������� ��!������� ���������� 1������� ��-��-�& ��

������������� �������! ���������������� ������&�� ��������������� ������������������ ��������� ���.!���.��� � ������������� �����������1��� ���-���.��� ���� ���

������������� �������� �� ((�����1��� (������0�&1 ��/1���1 ��

��������� &������� ������������������� ������������������� �����������������1������� �����.�����.��� ���������.��� ����1�������.��� ����1����.��� ����.����� ���

������ ;���� ������� /����� ����!!�� (����� )�#+ ��1�1��&.��1���.�������������������� );;"���+�

���1�1��&� ����( ��� �� ((� ���/0� ���?� ��& ?�9< !���1� �����4 ���������� ����1��� ��& �������1��� ���� ����&�1��� /0� ����������.������ ����������.� ���� ��������&�� ���������&�� ���� ���1 ���� � ���� ������ 6�11�� ��������� ������&��! ����� �� ((33� ?���& ���� ��� ��� ��� ����-�����( �����&��. ��������� ���� ����������� :��� ��� ��������� �������� ������ �� ((

$ ���� ���1 ���&������������ ���� ���� ���&������� &�� �� ������/0� ��&����&��� ����������& :��� ��������&�����/0�� ��

%����� ���-������� �( ��(��������� 4���� ��(�������� �����&� 1������ �.������� ����&�����. �������� ���� ���� ����������1���� ���7 ���1� ���2!D ���� ��& 1��.������ �������� �( ��� �������. ��������� ������������ �����&�(�������� ���� ���� ��� ���&�(��& ��������&�� �����!���-� &����������� ����1��������� /0� 3�&� ��� ((

�������

Page 17: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index

; % ���� ��1�������� �� ��� �������� �1���&�,��� ���;����� ����������� ��������� �������&��. ��& �������. ��������� ���� �������

��������� 1������ �������� /0� ��������. ��������� ��������1 ���/0� ����/0� �������� ���/0����,� ���������� ���:� ���&��! ����� ��&�� �8 ��� ��8����� ��-������� ���1 ���

�/0� ��������,�� ��������� ��������,��!&������� ��

�/0� ������. ���/0�2��� ��5����� &����������� ��/0��� 33� ��&� �33� ��&� �� ;�# ������ ����!���� ��������!���� �������!���� ���11������ ���� ��

�������&��.��� ��� ���� ���������� ��������� ��

��?�� ;��� ������������.��� � ���. ���.����� ���������� ��������� ���.������ ���

�.1� " ������� �

�8��� ��8��� ��8��� ��� ��� �8�� ��� ���1 ��&���8� ��� ���1 ��&������5������1��������� �.���� ���

8 � ������ ���1 ��&���

�����������& ��!��� )8�/+ ��

�G�� &�� ������� 9��- �-���.��� ���� ����������� ��������� ������.������ ��������&��! ��1��������� ������������ ���1�����! ���������� ��������������� ���������� ���������������.��� ��

-��!�����.��� 2 ��� ���� ����������� ��������� ��

-��!�����.��� 4 ���� ����������� ��������� ��

G��,��� %�����

�H������ '����;����� �H������ '������� �H�������� "���� �H������ '���� ��H����� 4����� �H�����,� ����&��� �H�������� @���� �H��������7�����&� ���!���� �:����� ������������ �H����� 3��� �H������� %��� H���� "�� �

�F���� ��������� ��� �� �� ��.���� �"#� 1�����. ��������� �F������ �&� �F�3���#� ����( ��

�C������,� ;��� �C����!� H��(��� �

����� ��

Page 18: Protein Synthesis and Ribosome Structure (Translating the Genome) || Index