Embed Size (px)
Citation preview
QUALITATSPROBLEME BEI DER RESISTENZZf0CHTUNG VON KOPF- UND BLUMENKOHL.
(Qua l i t y p rob l ems in b reed ing fo r disease
res i s tance in cabbage and caul i f lower . )*
G U N N A R WEISAETH,
f s-osto)
A B S T R A C T
In judging the value of the varieties and the quality of the edible part one should not forget that the resistance must also be present in other parts of the plant in order to reach the edible portion at all. This is so with diseases of the vascular system in roots, stems and leaves e.g. Fusariura, Plasmodiophora or cabbage fly as the agent of damage. In: 'Disease resistance in the vegetable crops, tII' Walker (1964) surveys also the situation in cabbage. Since then our knowledge of the club-root causing fungus Plasmo- diophora has risen from 6-7 to at least 16 physiological races.
A satisfactory source for club-root resistance in cabbage we only found in plants with pink anthoeyanin pigmentation. The inheritance for colour is under complementary genetic control. Sometimes, however, the synthesis of colour is blocked by inhibitors in spite of the presence bf a dominant colour gene. We have made use of this breeding 'pink-free heads'. In spite of work on the antocyanin problem in cabbage over the last 20 years, I have been unable to bread 'white-headed' plants which have as good disease resistance as plants with pink colouration in their interiors. In some other plant varieties one can find a similar relationship between disease resistance and anthocyanin colour in parti- cular in the seed. I therefore feel justified to draw attention to the anthocyanin problem. It is also known that the presence of isothiocyanates and similar S-com- pounds can affect the disease resistance level in the plant. Sulphur containing com- pounds which co-determined the flavour and odour of the cabbage should be inves- tigated for their influence upon disease resistance before one attempt to change drastically or even reduce them. We also discuss uneveness of the waxy layer in relation to quahty and to disease resistance.
Attempts were made to cross cauliflower with club-root resistant cabbage in order to obtain better disease resistance in cauliflowerlike plants. Slides are shown which demonstrate the quality problems 12-15 years after crossing, and the difficulties of breeding for cauliflower headiets were often obtained along the stump, but terminal head positions were rare. Quality-wise th2s cauliflower had more leaves inside the curd than usual. The breeding material segregates also for colour. Better cold - and frost - resistance was obsei'ved. If one does not follow up such observations one can lose a lot of disease resistance potential from the breeding material.
* Paper presented at the Congress of the International Association for Quality Research on food Plants (CIQ) held in common with the Deutsche Gesetlschaft f'ur Qualit~tsforschung (Pflanztiche Nahrungsmittel) (DGQ)in W~idenswfl, Switzerland, Oktober 1975.
Qual. Plant. -P1. Fds. Hum. Nutr. XXVI, 1/3:167-190, 1976.
167
In den letzten 6-7 hundert Jahren war wohl Brassica eine der wichtigsten Lieferanten von Vitamin C ira Norden. Frtiher waren es wohl mehr Speise- riiben, Steckrtiben und Blattkohl, dann aber mehr kopfbildende Arten. Die Zi~chtung dieser hat den Anbau der Grenze nach dem Norden stark ver- schoben. Noch kann man mit dem Verbrauch von 12-15 kg Kopfkohl und 4-5 kg Blumenkohl per Person und Jahr in Norwegen rechnen. Durchschnitt- lich liefert gute Rohware wenigstens 30 mg Vitamin C per 100 g. Die nor- wegischen Empfehlungen fiir Ern~herung sind so, dass man sagen kann 100 g essbare Ware gibt genug C-Vitamin je Tag und Person. Selbst in sehr haltbaren Sorten (wie Sorte Pa in Tabelle 1) kann man bis in das Frfihjahr hinein-nach 5-7 Monate Lagerung-diese C-Vitaminmenge in Ffischware finden. Jede Jahreszeit fordert jedoch ihre eigene Sorte.
Von den in Tabelle 1 spezifizierten Werteigenschaften fiir Qualit/it miissen wir uns hier beschr/inken auf Kopfform, Rosafarbung im essbaren Tell, Frostresistenz, Trockensubstanz, sowie Vitamin C und gewisse beeinflus- sende Faktoren f'dr Geschmack und Resistenz. Von diesen werden besonders Schwefel, Senf61e und einige Derivate hervorgehoben.
Die in Tabelle 1 angegebenen Symbole werden gelesen wie folgt: + mit betreffendem Merkmal, O = ohne. Ftir Kopfform bedeutet S = Spitz, B = Ballon, R = Rund und FR = Flach-Oval, und fiir F/irbung V = Violett, B = Blumenkohl und H = resistenter Kopfkohl. Die Entwicklungsdauer der Sorten PI bis Pn ist in Tagen von der Auspflanzung bis zur Ernte angegeben, dazu kommen etwa 45 Tage Anzuchtzeit. Die Haltbarkeit ist ab Ernte bis Ende der m6glichen Verkaufszeit nach gewiShnlicher Lage- rung angegeben. G bedeutet gut und N nich verkaufsf'ahig, verursacht durch die Art der/iusseren oder inneren Qualit~it.
Es wird durch eine Genanalyse gezeigt, dab vide Pflanzen innerhalb 'weit~- kiSpfiger Sorten' Farbgene besitzen, die jedoch in der Rohware nicht in Erscheinung treten. Es fragt sich, ob niedriger pH, Erw~mung und andere Faktoren bei Verarbeitung und Konservierung Einfluss darauf haben. Wenn das so ist, wiirden sic auch eingehen als eine Ursache zur Verf~irbung bei Sauerkraut. Jedoch k~Snnte diese Teilursache wahrscheinlich durch spezieUe Zi~chtung behoben werden.
Bei der Beurteilung yon Wert trod Qualitfit eines e~baren Teits daft auch nicht vergessen werden, dab oftmals Resistenz vorhanden sein mui~ in anderen Pflanzenteilen, um das Et~bare iiberhaupt zu erreichen. So ist es mit Krankheiten die das Transportsystem in Wurzeln, Stengeln und B1/ittern der Pflanzen zurstiSren kbnnen. Als Beispiel kbnnen verursachende Fusarium, Plasmodiophora oder Kohlfliege als Schadenerreger genannt werden. In: 'Disease resistance in the vegetable crops, III' hat Walker (1964) eine 13ber-
sicht fiber die Verh/iltnisse gegeben. Seitdem hat Williams (1966) jedoch die Kenntnis yon physiologischen Rassen des hernieerregenden Pilz Ptasmodio-
168
Tab
elle
1. W
erte
igen
scha
ften
der
Qua
titi
it u
nd H
erni
eres
iste
nz u
ngte
iche
r E
lter
nsor
ten
vor
Kre
uzun
g un
d U
mko
mbi
nati
on
Eig
ensc
haft
en
Ohn
e R
esis
tenz
M
it R
esis
tenz
O
hne
Res
iste
nz
Elt
emso
rte
P P1
P2
P3
P
, Ps
P6
P7
P8
P9
P1
o P1
1
Her
nier
esis
tenz
W
urze
l 0
Kop
ffor
m
Kop
f In
here
ros
a F
'grb
ung
Kop
f D
eckb
l/it
ter
m/A
ntho
cyan
K
opf
Wac
hsbe
deck
ung
Kop
f V
itam
in C
rag
/100
g
Kop
f H
altb
axke
it i
n M
onat
en
Kop
f T
rock
ensu
bsta
nz i
n %
K
opf
FJo
st-
und
Kii
lter
esis
tenz
K
opf
Ver
kauf
swer
t im
Nor
den
Kop
f E
ntw
ickl
ungs
daue
r in
Tag
en
Par
tner
in
NL
H-K
reuz
ung
Nr.
K
0 0
0 +
+ +
+ 0
0 0
R
FR
B
R
FR
S
R
FR
F
B
FR
F
R
0 0
0 0
+ +
0 V
0
0 0
0 0
0+
0 0
+ 0
+ 0
+ 0
+ +
++
+
0 +
++
+
++
+
+/0
+
30
34
42
4 5
7 <
1 3
4 2
9,2
8,9
9,8
6 7,
0 5
7 9
2 2
3 4
G
G
G
G
N
N
G
125
123
145
60
140
130
90
? 5
3 <
1
4 6
5 2
N
G
G
G
140
140
115
70
716
512
781
746
512
T70
4 K
39
504
733
504
BX
H
Pub
lizi
erte
Erg
ebni
sse(
Lit
erat
urG
.W.)
19
69
1968
19
71
1964
19
68
1974
19
64
1964
19
66
1964
19
74
photo yon 6-7 bis wenigstens auf 16 Rassen erweitert. Die Angriffe dieser im Boden vorkommenden Pflze sind rassenbestimmt. Dariiber, wo sie vor- kommen und in welchem Zustand, sowie alas Rassenspektrum tiberhaupt, 1/isst sich im voraus schwer bestimmen. Befall und Resistenz kiSnnen des- wegen yon Fall zu Fall variieren. In bezug auf Probleme mit der Kohlfliege Hylemyia und rnit der Resistenz gegen andere Insekten kbnnen wit bier auf die Ubersichtsarbeiten yon Thorsteinson (1960) und Radcliffe (1963) hin- weisen. In tier Ztichtung muss ich mich hauptsiichlich auf Resistenz gegen Frost und Kohlhernie begrenzen, abet die Qualitiitsprobteme sind oft ~hn- lich. FOr viele Lgnder scheint es notwendig zu sein, viel yon biologisch bedingter Resistenz in das aktuelle Sortiment hinein zu bekommen. Um dies zu erreichen, muss man in der ZiJchtungsarbeit sehr oft Resistenz von primitiven oder sehr abweichenden Formen einkreuzen. Welchen Problemen man dabei mit innerer oder iiusserer Qualit/it begegnet, und wie sie dutch Ztichtung iiberwunden werden kbnnen, soll hier behandelt werden.
KOPFQUALITAT UND RESISTENZ DER AUSGANGSSORTEN.
Einige hgufig benutzte Eltempflanzen fiir Kreuzungen kommen aus mittel- europ/iischen Landsorten 'Bindsachsener' und 'Bbhmerwald'. Sie geh6ren zu den resistenten Herkiinften die in der Arbeit yon Weisaeth (1961) genauer besprochen wurden. In Tab. 2, 6, 8 und 10 der genannten Publikation sind die Hemieresistenzwerte einiger Nachkommen verschiedener Familien an- gegeben. Bei weiterer Inzucht zeigten die Nachkommen in Norwegen aufmit sehr unterschiedlichen Hernieherkiinften verseuchten Feldern eine ausser- ordentlich gute Resistenz.
Alle Pflanzen aus Herkunft 5-16 und die meisten Nachkommen hatteneine stumpfspitze Kopfform, die fiir den 'Bindsachsener' typisch ist, Gante (1951). Die gleichzeitige Anthocyanf~rbun im Kopfinnem war ftir uns sehr sffend ebenso die frische, sch6ne 'Herbstfarbung' /iusserer B1/itter. Bei weiterer Inzucht zeigte es sich, dag einige Pflanzen aus 'Bindsachsener' in den Genen for Kopfbildung heterozygot waren.
Nachkommen yon geselbsteten, sowie Kreuzungen dieser Pflanzen zeigen, dab im Material mehrere Gene vorhanden sind, die fiir die Kopfform verant- wortlich sind. Pflanze 132 fuhrte 3 Gene. Spitze Form war dominant, aber yon der stumpfspitzen 'Bindsachsener' konnten wir Formen mit flachrunden Kbpfen ztichten. Herbst- oder Winterkohl mit spitzer Form wegen dieser iiusseren Qualit/itsmerkmale wiirde in Skandinavien nicht verkiiuflich sein. Auch bei Kreuzungen zwischen 'Bindsachsen' und 'Bbhmerwald' war es schwierig, eine zufriedenstellende Form und Farbe zu erzielen, die Resistenz
170
dagegen war gut. I.eider konnten wir aus den Nachkommen yon 5-16 oder anderen Pflanzen aus 'Bindsachsener' keine einzige Pflanze ohne die un- erwiinschte Anthocyanfgrbung selektieren.
Tab. 2. Aufspaltung verschiedener Kopffonnen in Resistente LiNen von 'Bindsachsener' und 'BShmerwald'
Anzahl: Gefunden Erwaxtet
spitz rund fund oder oder oder stump f- flach- flach- Hypo- X2-
Inzuchtlinie spitz fund total spitz fund these Weft
'Bindsachsener' 16-132/58 152 5 157 154,55 2,45 63:1 1,34
'BShmerwald' 9-14-101/58 47 20 67 50 17 3:1 0,64
INNERE ROSAFARBUNG ALS QUALIT)~TSPROBLEM
Die unerwiJnschte rosa F~rbung tritt sowohl im inneren wie :usseren Tell des betreffenden Kopfes yon Brassica oleracea auf und vvfrd leider heutzu- tage als quatit~tsverringernde Eigenschaft betrachtet. Die F~rbung und ihre Intensit//t variieren etwas. Die heUsten Typen kommen den rosa Farbtbnen yon Blumenkohlsorten mit solchen Merkmalen am ngchsten. Die gewShn- lichste und dunkelste wurde bonitiert als V V M 16-4 ° (violett mit Magenta) in Tabelle 9 yon Weisaeth (1961), Villalobos (1946). Die innere F~rbung ist auf dem Felde und im ganzen Kopf nur schwer zu bestimmen. Anhand yon Farbfotos yon einzelnen Blfittem ist es jedoch sehr deutlich, dab die Rot- farbung sich hier ganz anders ausdrtickt als bei Rotkoht. Kreuzungsanalysen zeigten, dat~ 'rosa' in diesem Falle auch kein 'Verdi~nnungsfaktor' der Rot- kohlfarbe sein kann, obwohl sie einiges gemeinsam haben. Stark rosa gef/irb- te Auslesen aus 'Bindsachsener' gaben mit Rotkohl gekreuzt in den ersten 2-4 Generationen wohl resistente Pflanzen, aber nicht eine davon mit so dunkler F~irbung wie bei Rotkohl.
Die Gene ffir rosa sind auch nicht identisch mit dem Gen S yon Magruder &Myers (1933) fiJr 'Sun color. Das Gen S ist in norwegischen Sorten zu- gegen, wie z.B. 'Staup 17' und 'Bl~topp'. Die AnthocyanFarbung tritt bei diesen im Kopf nur in den belichteten Bl~ttern oder Blattteilen des Kopfes auf. Wenn nut ein oder 2 B1/itter entfernt werden, wird der aussere Teit etwas fleckig bis die freigelegten Bl~tter wieder Anthocyan-F~rbung zeigen.
171
Diese Qualit,~itsmerkmale haben unter bestimmten Bedingungen eine nega- tive Bewertung im Handel.
Start auf andere Anthocyanverbindungen im Kohl, insbesondere in den Bliittern zu verweisen, m~Schte ich hier auf einige eigene Beobachtungen in und mit dem efbaren Teil hinweisen. Als ich friiher ztichterisch mit Phase- olus-Sorten arbeitete, war auch das Anthocyan ein Hauptproblem.
Insbesondere bei Ziichtung auf gezielte fiussere Qualit~itsmerkmale bei Bohnensamen (Weisaeth (1960)), liet~en sich bestimmte Gen Kombinationen ausnutzen, um unerwiinschte F/irbung auszuschalten, oder auch die Farbe mehr oder weniger auf die Schale des efbaren Samens zu beschrgnken, Bei Hiilsen mit violettfarbigen Samen letztgenannter Genotypen konnte auch sonst stiSrende Violettf/irbung nahezu ausgeschaltet werden.
Mit diesen Erfahrungen, allerding mit selbstfertilen Arten der Gattung Phaseolus (P.vulgaris und P.aborineus Burk.), habe ich versucht, die Verh/ilt- nisse in der kreuzpollinierenden Gattung Brassica zu verfolgen. Dabei stief ich auf interessante, aber schwer liSsbare Probleme.
DIE KREUZUNGSERGEBNISSE BEI KOHL
Bestimmte Kreuzungen bei Kohl, in denen Resistenz von 'B6hmerwald' ein. gekreuzt war, zeigten, daf Anthocyanf~irbung sich ausschalten lieg, obwohl dominante Farbgene hierfiar vorhanden waren. Man konnte diese auch bei den alten komplementgren Farbgenen finden, die im Verh~iltnis 9:7 - aber nicht F/irbung steuern. Es war jedoch mit mitteleuropaischen Resistenzquellen komplizierter. Ausgelesene hernieresistente Pflanzen mit weigem Kopf zeigten mitunter wieder Aufspaltung in rosa und weiss. Das Merkmal rosa wurde auch manchmal beobachtet in den Nachkommen, wenn nur weit~e Kbpfe zusammengestellt wurden, um eine grbssere Samenmenge zu bekommen. Es war mitunter riitselhaft, wie das zustande kam und wie es sich umgehen l/it~t. Bei der Verfolgung solcher Pflanzen und Familien in weiteren Generationen erhielt ich Daten die eine Bestgtigung unserer folgen- den Hypothese erlaubten, n/imlich: daf auch beim Kohl inhibierende Gene ftir Anthocyanfiirbung vorhanden sein kiSnnen.
Ich babe den Eindruck, daf diejenigen, die sich mit Sortenbewertung und chemischer Analyse der Pflanzenprodukte befassen, vielfach der Meinung sind, dass die einzelnen Pflanzen einer Sorte sich sehr Llaneln und daf die Population sehr homogen ist. Ich mbchte darauf hinweisen, daf diese Auf- fassung wohl nicht ganz richtig ist. Insbesondere wenn man gleichzeitig viele Eigenschaften in Resistenz und Habitus der Sorte zu beriicksichtigen hat, wird deutlich, daft die Komponenten sehr vielseitig sind.
Um dies besser zu beleuchten, wurde im Vortrag eine Progressitionsformel
172
Tab. 3. Die angenommene Wirkung des Inhibitor-gens I auf Antlaocyanf~bung im Kopf wenn zwei ungleich spaltende Farbgene (A und D) in den Nachkommen vorkommen. (Dominante-I-Allele verbietet die Farbrealisierung, selbst wenn D A vorhanden sind.)
Gen 1 Gen d Gen a Kombination Anthocyanfarbe
3A 27 IDA Weiss 3D 3D la 9 IDa Weiss
31 3A 9 IdA Weiss
ld la 3 Ida Weiss
3A 9 iDA Rosa 3D
1 a 3 iDA Weiss li
3A 3 idA Weiss ld
la 1 ida Weiss
64 9R:55W
der Vererbung dartiber gezeigt, wie das Inhibierungsgen I zusammen mit 2 Farbgenen in verschiedenen Kombinationen wirken kann (Tab. 3). Die Farb- gene sind hier mit den Symbolen D und A belegt, ohne dat~ man diese als mit mehr als einem yon den frtiher beschriebenen Genen fiir Rotkohl- farbung (Kfistoffersen (1924)) betrachten kann. Es ist ersichtlich, dat~ -selbst wenn man jedes Gen als vollstSndig dominant ansieht ( 3 : 1 ) - sehr viele weigkiSpfige Pflanzen in der Population vorkommen. In jeder Fraktion yon 64 Pflanzen gab es nur 9 rosa Pflanzen. Die letztgenannten sollten weiterhin nur farbige Nachkommen geben. Im Schema far Aufspaltung gibt
es nur zwei phS~otypische Klassen, ngmlich rosa und weitL Jede Fraktion yon 'weigen' Pflanzen weist im Kopf ein unterschiedliches genetisches wie physiologisches Verhalten auf, obwohl sie im/iugeren Qualit~itsmerkmal die gMche F/irbung haben. Wenn einige der Farbgene unvoUstS.ndige Dominanz t~tten, ~ i rde die Variation noch gr6t~er. Und 'hgngt' man dem Auf- spaltungsschema Gene fiir Hernieresistenz und Kopfform an, dann kommt man mehr in das Gebiet der Probleme, die einem in der Ztichtungsforschung begegnen.
Wenn Gene for Plasmodiophora-Resistenz mit z.B. den Symbolen Pg und a°r belegt werden, und Sp fiir das Steuern der Kopfform spitz oder fund eingesetzt wird, so sieht man die Probleme noch deuflicher. Aber die Unter- schiede in solcher Kopfform yon hernieresistentem 'Bindsachsener' gehen ja gem~t~ Tabetle 2 auf 3 Gene zurtick. Nimmt man aul~erdem wenigstens i
173
Gen fiir Wachsbelag Wa an sowie mehrere ftir Blattform, Blattstiel, ruhende, nicht ruhende Knospea am Stengel, muss man oftmals gMchzeitig mit mehr als 10 Genen arbeiten. Die Ziichtung erfordert deswegen ein grosses Mate- rial, um die besten und meist konstanten Formen ausfindig zu machen.
K6nnte man sich mit der Rosaf~bung abfinden, w~rde dies die Arbeit und die praktische Zfichtung erheblich erleichtern. Die Vererbung der Farbe wird yon komplement~ren Farbgenen gesteuert. Mitunter jedoch ist auch die Farbsynthese trotz Anwesenheit dominanter Farbgene yon Inhibitoren blockiert, was yon mir bei der Herstellung 'rosafreier K6pfe' in der Zi~chtung genutzt wird. Besonders in den ersten 6-8 Jahren unserer Zfichtungsarbeit mit Kohl hatten wit viele Qualit/itsprobleme, z.B. Verlust an gusseren Bl~ittern dutch Botrytis-Sch~iden. Die Blgtter wurden schnell weich und nach 2-5 Monate Lagerung fanden wir eine feuchte Umhiillung yon verrotteten Bl~ittern um den Kopf. W~_rend des Putzens stellten wit erstaunt fest, saftigen und frischen Kohl mit unbeschgdigten Bt~ittem darunter zu finden. Dies war auch der Fall mit 'Bindsachsen' und anderen stark anthocyanffihrenen K6pfen. Auch viele yon den 'Weit~k6pfigen' die in unseren Kreuzungen mit 'Bindsachsener' oder 'B6hmerwald' aufspatteten, zeigten ghnliche Befunde. Damals nahm ich an, dag es sich um eine Neben- wirkung handelte, ghnlich tier die Talijewa (1958) beobachtete. Sie land ngmlich, dafS das Aglukon des betreffenden Anthocyans eine toxische Wirkung auf die Botrytissporen hatte. Durch papierchromatische Unter- suchungen liet~en sich diese Erscheinungen ohne viel Arbeit nut schwer verfolgen. Als es sich zeigte, dag bessere Ernte- und Lagerungsverh/iltnisse, darunter R/iuchern, dies beseitigen konnten, hatten andere Forschungs- aufgaben Prioritiit.
Aus den Arbeiten, yon denen Clauss (1961)berichtete, konnte auch ent- nommen werden, dat~ gewisse anthocyanftihrende Pflanzenteile mehr Resistenz zeigten als andere. Mterdings wurde dies bei buntbliihenden Erbsen beobachtet und zwar in Verbindung mit Resistenz gegen Aschochyta, Mycosphaerella und Pythium. Es wurde daraus geschlossen, daf~ es enge biochemische Zusamrnenh~inge zwischen den Btiitenan- thocyanen und dem Gehalt yon Leucoanthocyanen (LA) in Samen gibt. Malvidin, das wir auch in gefgrbtem Kohl fanden war auch dort vorhanden.
Von fiber 30 der in Norwegen gezfichteten Sorten und St~imme yon Kopf- kohl, zeigte unsere Untersuchung 1959 und 1960, dag es nur 2 ohne sicht- bare AnthocyanfSxbung im hypokotylen Tell gab. Im inneren Teil des Kopfes jedoch waren alle weig. Schuphan (1950) bericl~tet fiber das Vor- kommen yon Leucoanthocyanen in Brassicasamen, trod fiber Methoden, um LA festzustellen. Wir beobachteten auch anthocyanfiihrende Pflanzen mit- unter bei der Samenkeimung und auf dem Keimpapier. Typische Keimlinge konnten selektiert werden. Das Leucoanthocyanin (LA), das auch in
174
fertigem weissen Kopfkohl vorkommen kann, wurde tibrigens auch von Rangane & Govindarajan (1966) nachgewiesen. Durch genetische Analysen yon Pflanzen, die weifSe und rosafarbige Kbpfe besitzen (siehe Tabelle 3 mit schematischer Aufstellung), meine ich bewiesen zu haben, dab ein gene- tisches Fundament fiir solche rosa Fiirbung/Weiss bei Kohl vorhanden ist.
BLUMENKOHL, HERNIERESISTENZ UND QUALITAT.
Dutch Prtifung haben wir im Institut ftir Gemtisebau den Eindruck bekommen, dag es im sogen. Weltsortiment yon Btumenkohl an Hernieresis- tenz fehlt. Gliicklicherweise gibt es Anzeichen dafiir, dag sich hier auch Resistenz dutch Pflanzenziichtung verbessern lgsst.
Dutch Kreuzungen zwischen Blumenkohl und hernieresistentem Kopf- kohl haben wir daher versucht, bessere Resistenz in blumenkohl~hnliche Pflanzen zu bekommen. Anhand yon Abbildungen wurde im Vortrag gezeigt, wie einige Qualit~tsprobleme in den ersten 12-15 Jahren nach Kreuzung die Ztichtungsarbeit in Richtung Blumenkohl erschwerten. Blumenkohlk6pfchen am Strunk entlang kamen hfiufig vor. Pflanzen mit nur terminaler Kopfstellung waren selten. Ehe ich weiter gehe, m6chte ich zun/ichst einmal auf eine Arbeit hinweisen, die mich auf die Spur brachte.
Gallegly (1956) aus den USA orientierte uns in einem Artikel dartiber, dag Pflanzen die Blumenkohl oder Broccoli /ihnelten, selektiert wurden, nach- dem Ptlanzenarten mit der resistenten Zfichtungslinie 8359 s aus USA- Kopfkohl gekreuzt waren. Riickkreuzung mit Blumenkohl und Broccoli wurde auch vorgenommen, um eine annehmbarere Qualit~t in hernieresis- tenten Populationen zu erzielen. Wie welt diese Ziichtungsarbeit nun gekommen ist, entzieht sich z.Z. meiner Kenntnis, es scheint jedoch klar, dafs dies seine Zeit dauern wird.
ERGEBNISSE UNSERER BLUMENKOHL-KREUZUNGEN.
Bereits in den 60iger Jahren zeigte es sich, dag die USA-Linie 8359 oder Badger Shipper, allein nicht ausreichend Resistenz auf vielen herniever- seuchten B6den in Norwegen besitzt. Wir benutzten deshalb im wesent- lichen Gene aus mitteleuropNschen Resistenzquellen (Weisaeth (1961)), 'NShmerwald' und 'Bindsachsen' zu Einkreuzungen, auch in Blumenkohl. Aus praktischen Grtinden wurde hierbei resistenter Kopt~ohl als Mutter und Blumenkohl als Vater gebraucht. Es gelang uns relativ schnell Resistenz in blumenkohl~anliche Pflanzen zu bringen. Wenn aber die Pflanzen der ersten Generation mit Plasmodiophora infiziert wurden, zeigten sie sich als
175
empfindlich. Die Aufspaltung in h6heren Generationen bestiitigte, dais die Empfindlichkeit dominanter Natur war.
Zur Erzielung notwendiger Kombinationen haben wir starke Inzucht benutzt. Von Natur aus ist Blumenkohl jedoch mehr auf Selbstbestiiubung und Inzucht abgestellt, im Gegensatz zum Kopfkohl. Inzucht ist yon guter Wirkung bei der Erzielung yon Hemieresistenz. Das Ztichtungssystem b3melt dem yon Watts (1965), das er fiar Blumenkohl erarbeitete.
Die im Vortrag gezeigten Bilder yon hernieresistentem Blumenkohl stammen aus einer Kreuzung Blumenkohl mit einer resistenten F~ Pflanze, die 1960 ausgelesen wurde yon unserer Kopfkohlkreuzung K 707 Fami- lie 851 (Weisaeth (1968)) (Tab. 5 S.339). Inzwischen ist diese Kopfkohl- kreuzung yon uns welter geffihrt bis zur FT-F9 unter Beibehaltung der Resis- tenz.
Dies wird erw/ilmt, weft ebenso gelungene Auslesen in den Kreuzungen Kopfkohl 851, resistente Pflanze 318 x Blumenkohl 61, in h6heren Genera- tionen eine gleichgute Resistenz irn Blumenkohl gegen Plasmodiophora er- m6glichen sollte. Die Ptlanzen der 1. Generation waren doch anf/illig. In- direkt stammen die Resistenzgene dieser Kreuzung yon 'Bt~hmerwald'.
Nach Kreuzung und Auslese bekamen wir leicht Familien mit blumenkohl- gtmlichen B1/ittern, die auch in Hernieresistenz spalteten. Ebenso kamen auch Pflanzen vor mit mangoldgrfiner, grianer, dunkelgrfiner oder stahlgrauer Blattfiirbung, deren Aussehen dem unterschiedlichen Wachsbelag zuzu- schreiben ist. Nicht nur weige, sondern auch grfine chlorophyllhaltige Blumenkohlk6pfte kamen vor. Viele davon waren im Aufbau sehr primitiv, im Winter wurden die K6pfe z.B. sehr lang. Qualit~itsm/issig gesehen wies dieser Blumenkohl mehr als sonst herausstehende Tragbliitter zwischen den weigen Buketts auf. Besonders verzweigte und mehrk6pfige Pflanzen zeigten in den verschiedenen Jahreszeiten unterschiedliche Ausdrucksformen. Es war deutlich, dafs nicht nur bestimmte genetische Kombinationen trod zu hohe N-Dfingung das Herauswachsen solcher Bliitter f6rderte.
Erst nach den Arbeiten yon Wiebe und Krug (1973) wurde mit klar, dat~ diese Ercheinungen besser gesteuert werden kbnnten und nicht nut als primitive Merkmale betrachtet werden sotlten. Mit Analysen in Klima- kammern fiber Temperatur und Kopfqualit/it lieferten sie Beweise daffir, dag Blumenkohl bei niedriger Temperatur nach der Kopfanlage direkt vor und hohen Temperaturen die Tragbl/itter durch die Kopfoberfl~che wachsen. Dies war gerade das, was mitunter geschah, wenn wit im Septem- ber-Oktober ausgelesene Pflanzen vom Felde ins Gew~ichshaus brachten. Wit sahen es viele Jahre als eine primitive Eigenschaft an, die sich jedoch dutch entsprechende Umweltbedingungen steuern liisst. Bei hbheren Generationen unserer Kreuzungen wurde auch in einigen Familien Spaltung mit oder ohne solche Bliitter im Kopf beobachtet.
176
Tab
. 4.
Res
iste
nzi
nd
exe
un
d P
roze
nt
nic
htb
efal
len
er P
flan
zen
au
f v
ersc
hie
den
en H
ern
iefe
lder
n
Kre
uzu
ng
T
K7
04
T
K7
04
B
adge
r Je
rsey
K
70
7
Fam
ilie
/So
rte
26
66
2
66
6
26
67
S
hip
per
Q
uee
n
2675
Her
nief
eld*
~c
0 K
i W
i ~d
3 K
i W
i %
0 K
i W
i ~c
0 K
i W
i %
0 K
i W
i
D
Nor
weg
en
C
Nor
weg
en
Fi
Fin
lan
d
Sv S
chw
eden
S
d D
gn
emar
k
50,3
0
,66
14
5
0,0
0
,65
12
0
1,48
36
0
2,96
99
40
,5
0,33
4
20,0
1,
53
41
57,0
0,
95
28
30,0
1,
23
32
5,0
2,68
88
66
,7
0,5
0
11
12,5
1,
13
21
10,3
1
,10
16
0
2,46
77
0
3,00
10
0 22
,0
0,98
21
10
0 0
0 10
0 0
0 31
,0
- -
36,4
-
- 10
0 -
--
49,1
1,
21
37
4,5
2,
61
84
..
..
..
5,
5 2,
71
89
1)
2)
3)
* Ja
hr
un
d R
asse
nsp
ekte
r 1
97
4
1)
0 =
V
on
Her
nie
nic
htb
efal
len
e P
flan
zen
in
%.
Bef
alls
klas
sen:
0 (
oh
ne)
-
1 2
- 3
(sta
rk b
efal
len)
Her
nie
ind
exe
2)
Ki=
0
bis
3
3)
Wi =
0
bis
100,
wen
n h
t~ch
ste
Zah
l aU
e P
flan
zen
sta
rk b
efal
len
Unser grof~es Problem bestand jedoch darin, dai~ sehr viele der Kreuzungs- nachkommen kleine Blumenkohlrbschen am Strunk entlang zeigten, oder dat~ die K6pfe sehr grob oder unregelm/i~ig waren. Verzweigungen kamen auch vor. Die Entwicldungsdauer der resistenten Blumenkohtpflanzen B war auch sehr lang, mitunter so lang, wie die der Kopfkohleltern H, z.B. t30 Tage ab Auspflanzdatum. Der Blumenkohlpartner hatte verkaufsfertige K6pfe nach 70 Tagen, Tab. 1. Sehr viele Pflanzen wurden leider wegen nicht erwiinschter Merkmale ausgeschaltet. Das Umschliessen der Kbpfe durch Kranzbl~itter variierte von v611ig umschliessenden B1/ittern bis zu blumen- kohl~ihnlichen Gebilden. Selbst in dieser Kreuzung liefSen sich die Probleme mit rosa F~irbung nicht umgehen. Die Kopfkohlmutter 318 war wie der Blumenkohlvater ohne sichtlichen Gehalt yon Anthocyan. Und doch zeigte rosa F/irbung sich in einigen H x B Familien in h6heren Generationen. Im Herbst 1974 konnte Aufspaltung in weir, rosa und dunklere rosa Kbpfe in unseren Kreuzungen bonitiert werden. Wie bei Kopfkohl kann vielleicht ein derartiges Problem mit Hilfe yon bestimmten Genen durch weitere Ztichtung gelbst werden.
Von positiven Seiten, aul~er Hernieresistenz, kann erw~ihnt werden, dat~ wir wiederholte Male Beweis daftir erhalten haben, dab die MOglichkeit besteht Blumenkohlsorten mit verbesserter Resistenz gegen K(ilte und Frost zu bekommen. In unserm Material ertrugen jedenfalls gewisse Kreuzungen und Pflanzen wenigstens 3°C mehr K~lte als gewbhnlicher Blumenkohl. Noch bessere Frost-Resistenz konnte bei K6pfen beobachtet werden, die sehr dicht yon Bl~ittern umschlossen waren. Einige Pflanzen hatten auch weit~e Blumenkohlr~Sschen im Zentrum kopf'~mlicher Gebilde und waren also gSnzlich durch /iut~ere Bl~itter geschiitzt. Im Sp/iterherbst 1970 liet~en verSnderte Umweltbedingungen deutlich werden, dal~ diese Frost und Schnee besser vertragen konnten als weniger geschtitzte. Die ~iufoeren Kohl- blotter, die ja mehr Trockensubstanz besitzen, haben gewbhnlich auch nicht so sehr unter Frostsch~den zu leiden.
Crisp (1974) hat die Meristemkultur beschrieben, die erlaubt, dafS hunderte von Vegetationspunkten die ein Blumenkohl hat, zur Vermehrung dienen kbnnen. Wenn das gelingt, hat man Minftig bessere M~Sglichkeiten zur schnellen Vervielf'~iltigung wertvoller Einzelindividen. Sie verschwinden sonst oft leicht aus einem notwendigen Pflanzensortiment.
FROSTRESISTENZ UND QUALITAT.
Frostsch~iden oder Frostresistenz kbnnen sich vielfach auf Qualit/it und Verkdiuflichkeit der K6pfe auswirken. Einzelne Familien yon 'Bbhmerwald' zeigten bereits bei Prtifung auf unserm Herniefeld A 1958, dal~ sie schon friih Frostsch~iden haben konnten. Beim ersten Mal zeigten sie sich als eine Infiltration yon 'glasartigen' Flecken im grtinen Gewebe zwischen den
178
Hauptnerven, in den /iugeren Kopfbl~ittern. Die Analyse zeigte, dat~ diese weniger Trockensubstanz als die norwegischen Herbst-und Winterkohl- soften hatten. Der Btumenkohl kann oft glasig werden und verdirbt nach der ersten Frostnacht oder nach 1-2 KNtegraden. Nur nach 1-2 N/ichten mit einigen wenigen K~iltegraden begannen auch Pflanzen yon erntefahigem 'Bind- sachsen' 'mit den Ohren zu hgngen'. Der Blattrand der/iugeren B1/itter war wie gebrochen und trocknete danach schnelI ein. Die Eigenschaft hierftir wurde leider leicht auf die Kreuzungen zuriickgefiihrt. Die K6pfe yon 'Bind- sachsener' konnten unbesch~idigt stehen, waren jedoch teilweise gegen Wasser und Eis wegen ihrer spitzen Form geschiitzt. Weil es schwierig war, andere Quellen fiir Hernieresistenz in Brassica oleracea zu fmden, fanden sie jedoch Anwendung in unserer Ziichtungsarbeit. Da starker Frost bereits Ende September oder Anfang Oktober kommen kann, musste bereits yon der F2-Generation ab damit gearbeitet werden, um Hernieresistenz mit Frostresistenz zu kombinieren.
Um haltbaren Kohl zu bekommen, muf~ten wir bei Ztichtungen versuchen, die gleiche Trockensubstanz zu erzielen, wie sie norwegische Elternsorten aufweisen (Weisaeth (1969), Tabelle 3). Bei 7% Trockensubstanz ftir 'B6hm- erwald' zeigten P1, P3, Ps 1959 1,9%-2,8% hiShere Trockensubstanz. Es wurden deshalb j/ihrlich Trockensubstanzkontrollen durchgefiihrt, und es war deutlich dag in Herbsten mit starkem Frost die meisten unbesch/idigten Pflanzen in den Populationen mit der h6chsten Trockensubstanz tibrig- blieben, selbst wenn die Temperatur zwischen -6 bis -12°C lag. Bei vielen KiSpfen sieht man die Frostsch/iden erst beim Durchschneiden des Kopfes.
Um haltbarere Sorten zu bekommen, wurden daher in unserer Ztichtung Pflanzen mit niedrigen Refraktometerwerten friihzeitig ausgeschaltet.
Einzelne K6pfe gaben bei uns einige merkwiirdige Abweichungen bei Anwendung des Refraktometers, so dat~ wir - wie Rundfeldt (1961) darauf verzichten mugten oder es nur beschrgnkt anwendeten. Zuckerbestim- mungen wurden deswegen nicht sooft ausgeftihrt, obwohl sie fiir Qualit/its- bewertung und Haltbarkeit yon Bedeutung sind.
Dutch die Arbeiten von Dickson &Stamer (1970) bekamen wir noch einen Beweis dafiir, daf~ Frostresistenz bei Kopfkohl im VerhNtnis zum Trockensubstanzgehalt, sowie der 16slichen Substanzen im Saft, steht. Qualit/itsverminderung durch Frostsch/iden sollte man durch weitere Ziichtung in den Griff bekommen k~Snnen und die Sortenwahl und den Entwicldungsrythmus dem betreffenden Anbaugebiet anpassen.
VERFARBUNG ALS QUALIT)kTSPROBLEM.
Die Verf/irbung des egbaren Tells vom Kohl in Richtung grau oder rosa beruht nicht immer nur auf dem Pflanzenrohstoff. Bei der Herstellung von
179
gegorenem Sauerkraut zeigten Untersuchungen in USA von Pederson &Kelly (1938) dag bestimmte Hefen fiir die abnormen Ver~derungen der Farbe oft verantwortlich sein kbnnen. Steinbuch (1971)verfolgte die Probleme w/ihrend der Fermentation mit t~ger und schneller Giirung. Er kam zu der Hypothese, dal~ angeregte Entwicklung yon Mitchsiiurebakterien schnelle G~-ung und keine oder nur geringes Hefenwachstum verursachte und dag dadurch auch nur eine geringe Verf'~irbung des Sauerkrautes auftrat. Durch tr~ge G/irung sollte man eine bessere M6glichkeit haben um Verfiirbungen entgegenzuwirken. Mehr Mangan im Kohl oder Zusatz yon Mn scheint schnellere G/irung zu bewirken. Also k6nnen andere Inhaltstoffe, das dem Produkt vom Boden her folgt, yon Bedeutung sein.
Die Verf/irbung kann auch zutage treten bei Herstellung nichtvergorener Produkte, wie Sauerkohl norwegischer Art. Ehe die Produktion hiervon vor 12 Jahren im gro~en Mat~stab begann, hatten wir mit unseren Kohlsorten nur wenig Qualit/itsprobleme. Die Soften mit /iusserer Anthocyanbildung, wie 'Blautopp' waren nach und nach von der Konservenindustrie uner- wiinscht, wie auch beschr~inkter Gebrauch yon gewissen Soften mit starkem Wachsbelag der B1/itter zum Problem wurde, obwohl sie sich sonst gut Ein- kochen liessen. Man beff~chtete das Grauwerden. Dies betraf auch einige unserer Ziichtungen mit Hernieresistenz, die im Laufe der Zeit auch auf ausreichenden Ertrag und Qualitiit geziichtet wurden (Weisaeth (1969) Tab 1 & 4). Mittlerer Ertrag yon 6 Sorten betrug 79.000 kg/ha mit einer Ausbeute yon 77% fiir Sauerkohl. Dieser Sauerkohl norwegischer Art ist verkaufsfertig in Plastikttiten usw. nur einige Stunden nachdem der Kohl geschnitten und gekocht wurde. Bei diesem Prozess wird eine Essiglake zu- gesetzt, so dass das pH unter 4,5 liegt. Gleichzeitig wird Ktimmelsamen (Carum carvi) zugesetzt, damit man Kohl bekommt von besserem Geschmack und Bek6mmlichkeit. M6glicherweise triigt auch das zu der Ver- f'~rbung des Kohls bei. Unsere Ztichtungen in der F2-Generation batten im nati~rlichen Zustand ein ZeUsaft-pH yon 6,2-6,4. Was mit sotchen farb- gebenden Stoffen geschieht, wenn tier Siiuregrad mit 2 pH-Einheiten gesenkt wird, ist nicht ausreichend erforscht.
ANTHOCYANFARBUNG UND RESISTENZ.
Kbnnen wir dem Kohl seine rosa F/irbung oder die Erbfaktoren daftir belassen?Mut~ die Farbgrtmdlage auch vom Blumenkohl entfemt werden? Wenn hier danach gefragt wird, so deshalb, weil in vielen F~len beobachtet und geschrieben wurde, dat~ anthocyanfl~hrende Pflanzenteile bessere Resistenz besitzen.
Eigene Erfahrungen mit Arbeiten an Hordeum, Brassica und Phaseolus liegen reich wissen, dat~ gewisse Anthocyankombinationen Resistenz geben
180
k6nnen, bei der erstgenannten auch gegen Muse. Auch in der Samenschale der Pisum-Erbse (Clams (t961)) kann das Vorkommen yon Anthocyan und Leucoanthocyan far die Resistenz entscheidend sein.
VERERBUNG DER RESISTENZ.
Nach vieljg_hriger Ztichtungsarbeit zur Erzielung besserer Widerstands- f~aigkeit in verschiedenen Pflanzenarten mug man dariiber nachdenken was eigentlich Resistenz verursacht. Dag Hernieresistenz erblich ist, und daf5 sie bei Brassica oleracea yon mehreren Genen gesteuert wird, ist tgngst bewiesen.
Aus den Arbeiten yon Walker&Larson (1960) und Walker (1964), Weisaeth (1961, 1968) sowie Luzny (1965) und Williams (1974) geht her- vor, dag die Resistenz rezessiver Natur ist.
Die erste Generation in Kreuzungen zwischen resistenten Linien und emp- findlichen Kohlsorten wird stark befallen. Folglich miissen viele Pflanzen in hiSheren Generationen vorhanden sein, um gewiinschte Kombinationen zu erhalten. Dasselbe ist der Fall bei den Kreuzungen Btumenkohl x resistenter Kopfkohl.
Insbesondere in einigen Populationen mit wenig Pflanzen bekamen wir nach AuszgNung ein Manko an rosa gef~rbten Individuen. Das l ~ t sich teitweise auf Umwelteinfluss oder zu frtihe Bonitierung zurtickfiihren. Besonders bei Nachkommen yon heterozygoten Individuen konnten wir anch oft die Anthocyanfgrbung nut an dem Vegetationspunkt oder mehr oder weniger davon entfernt verbreitet finden. Vielleicht handelt es sich urn dieselbe Erscheinung 'Pink color' im Kopf, was yon Magruder (1937) kurz beschrieben worden ist. Bei wiederholter Bonitierung yon durchge- schnittenem Koht konnten wit auch sehen, dat~ Herbstk/ilte oder Frost jedenfalls die hellsten Farbnuancen deutlicher hervorbrachten.
Das Gen S fiir 'Sun color' wurde yon mir besonders in Kreuzungen mit 'Staup t7' im Verhgltnis zur Resistenz (1964) studiert. Ich hatte den Ein- druck, dat~ wit gleichzeitig rnit einem anderen Gen mit farbbegrenzender Wirkung in solchen Kreuzungen arbeiteten. Vielleicht kiSnnte diese Wirkung
besser ausgenutzt werden. Ich babe reich jedoch oftmals im Laufe der Jahre gefragt, ob es richtig ist, die anthocyanf6rdernden Genallelle vom Kohl- material auszuschalten. Das Gen I wurde bereits im Winter 1960/61 yon mir entdeckt, aber erst auf dem NJF-Kongress 1971 in Uppsala publiziert, jedoch sollte das intfibierende Stadium des Gens im Vordruck mit grogen Buchstaben geschrieben werden. Die Wirkung yon einigen Anthocyanen und Leucoanthocyanen ftir die F/irbung und Resistenz wurde anch diskutiert.
RESISTENZ IYND INHALTSSTOFFE.
Schuphan (1937) wies auf M6glichkeiten zur Bestimmung schwefelhaltiger
181
Ole in Gemfise hin. Stahmann, Link & Walker (1943) in den USA unter- suchten Senfble in Kreuzbltitlern und ihre Wirkung auf Plasmodiophora. Hooker, Walker & Link (1945) untersuchten kurz darauf wiederum die Resistenzverh/iltnisse in Verbindung mit Senf61en, die Atlylisothiocyanat und Beta-Phenethyl-Isothiocyanat entwickelten. In einer Konzentration des freien 01s yon 10 p.p.m und dartiber zeigten diese Substanzen sich toxisch ffir die Hernie und verhinderten die Keimung yon Plasmodiophora-Sporen. Es wurde beobachtet, dat~ Beta-Phenetylbl in den Wurzeln yon 'Turnips' und schwarzem Senf, beide zu Brassica geh~Srend, in Konzentrationen vorkamen, yon 0,0t0 bis 0,024%, d.h. 100 bis 240 p p m. Das sollte ausreichen, urn eine Infektion zu verhindern, wenn das O1 frei war. Wie sich dies bei Ver- letzung durch Befall auswirkt, davon wissen wir zu wenig, ebenso wie sie im Boden wirken wenn Brassica anfgngt zu verrotten, z.B. vom ersten Blattfall bis zur Ernte und sp/iter. Bei geringen Mengen konnte indessen die Sporen- bildung stimuliert werden. Die Untersuchungen wurden weiter durchgefiihrt mit Studien fiber die Wirkung yon S~iuren und phenolischen Komponenten der Wurzelmasse. Smith, Link & Walker (1947) revidierten wieder die Lite- ratur. Resistente und nicht resistente Soften yon Brassica nigra und 'Turnips' wurden untersucht, ohne dafS man damals eine klare Korrelation zwischen saftaufliSslichen Phenol, S~iuregrad, fungicider Aktivit/it und Resistenz gefunden h~tte.
Bei Studien yon Methoden bekamen erwShnte Verfasser Ergebnisse, die jedenfalls die Anwesenheit toxischer Wirkung auf Hemie in der fitherauf- ttisenden Fraktion best~itigt. Damals war hemieresistenter Kopfkohl Brassica oleracea kaum bekannt. Schwefelkomponente kiSnnen also fiJr Resistenz verantwortlich sein.
Luzny &Polach (196t) batten jedoch auch einzetne resistente Formen yon Weigkohl, wie 'B6hmerwald' und 'Bindsachsener' mit dabei. Sie nahmen Untersuchungen vor und es zeigte sich folgendes: 'Der Schwefelgehalt im Hauptteil und Kohlstrunk hfingt mit dem Grad des Krankheitsbefalls zu- sammen'. FOr die vier Befallsklassen 0-1-2-3 waren die Durchschnittszahlen for den Hauptteil 0,072-0,070-0,064 und 0,059%.
In Verbindung mit Ziichtungsarbeiten untersuchten wit die Elternsorten, Populationen und hernieresistente Pflanzen auf Schwefel. Insbesondere warden aufgespaltete Pflanzen in der F2-Generation untersucht wobei "Bbhmerwald' oder 'Bindsachsener' den resistenten Partner ausmachte. Einige der ersten Ergebnisse wurden publiziert als die Sorte Resista nach F6 - FT-Generationen lanciert wurde (Weisaeth (1968)}.
Von 10 ausgelesenen F2-Pflanzen hatten 7 fiber 0,7% S, wobei die hbchste 0,86% hatte. Das Mittel ffir alle entsprach 0,69% S in der Trockensubstanz. Die empfindUche norwegische Muttersorte hatte dagegen nur 0,62% S. Eine Auslese in verschiedene Richtungen sollte somit m/Sgtich sein. Umgerechnet
182
in reines S wurden insgesamt 50 kg S per ha gefunden, das dutch den geernten Kopfkohl entnommen wurde (Weisaeth (1968)). Durch Strunk- und Blattmenge gesunder Pflanzen wurde dem Boden eine 5tmliche Menge zuriickgegeben. Wiihrend dieser Arbeit machte ich indessen die Bekannt- schaft mit der Publikation yon Bailey, Bazinet & Mitarbeitern (1960), die mehr auf spezielle Substanzen analysierten. Sie fanden 20 verschiedene fliichtige S-Verbindungen im Kohl.
Welche yon diesen fliichtigen Substanzen in ihrer Entwicklung oder An- wesenheit zu eventueller Resistenz beitr/igt, sollte gekl/irt werden. Nicht zuletzt nachdem A.I. Virtanen (1962) eine Obersicht und experimentelle Daten fiber organische Schwefelverbindungen in Gemiise- und Futter- pflanzen ver6ffentlichte, mit der Bedeutung, die ihnen in menschlicher und tierischer Emghrung zukommen, war der Bedarf an vermehrter Forschung auf diesem Gebiet klar geworden.
Spanyar, Kevei und Blazovich (1966) haben entdeckt, dais es im Weigkohl stabilisierende Stoffe far Vitamin C gibt. Dadurch wird verst/indlich, dat~ viele haltbare Kohlsorten auch lange im Besitz yon C-Vitamin bleiben. Viel- leicht wirkt das C-Vitamin indirekt auf einige Resistenzerscheinungen.
S-HALTIGE INHALTSSTOFFE IN KOHL-KULTUREN UND IHRE BEDEUTUNG FOR DIE UMWELTVERBESSERUNG IN
PATOGENINFIZIERTEN BODEN.
Einer yon denen der frfihzeitig mit spezietlen Untersuchungen dariiber begann, wie die Zufuhr yon Kohlbl~ittem auf Pilze im Boden einwirkt, war Papavizas (1966). Er arbeitete z.B. mit Mengen-Equivalenten yon 0,5 kg bis 2 kg frischen B1/ittern per 100 kg Erde (Trockengewicht). Bei Anwendung yon 0,5% fand er einen Befallsindex yon 3, 13 und 5 fiir luftgetrocknete, ofengetrocknete oder frische B1/itter yon Kopfkohl. Die Kontrolle ohne Zufuhr auf nattirtich infiziertem Feld ergab im ganzen einen Index (DS) yon 78 fiir den Angriff, den der Pilz Aphanomyces an Erbsen verursacht. Er verursacht eine Fugkrankheit, die auch in Norwegen sehr verbreitet ist. Wo der Kohl in Fruchtwechsel mit Konservenerbsen kommt, wie bei uns im Institut, sist vielleicht bereits eine biologische Bek~impfung im Gange.
Lewis&Papavizas (1971) haben die Probleme verfotgt und die Inhalt- stoffe im Kohl, die diese ntitzliche Wirkung auszulSsen scheinen. Es zeigte sich wieder, dais die Hauptkomponenten yore Schwefelgehalt der Pflanzen herrfihrten, besonders waren Sulfide und lsothiocyanate wirksam.
W/ire es denkbar, dais derartige Dinge auch auf Organismen in einem pathogeninfiziertem Kohlacker einwirken k6nnen? Viel deutet darauf bin.
Ohne eine gewisse Wirkung yon hinterlassenen B1/ittern und Strtinken
183
kann ich nicht verstehen, wie es uns jahraus und jahrein gelingen konnte, 'semiresistente' Zi~chtungen mit nahezu Vollertrag anzubauen auf Feldern die stark mit Plasmodiophora infiziert waren. Diese Menge geniigt jedoch nicht, um einen nahezu totalen Angriff bei empfindlichen Kontrollsorten zu verhindern.
Vielleicht hat die Zufuhr yon Pflanzenteiten, die Leucoanthocyane und Anthocyane erlthatten, auch ihre Wirkung.
Das Problem ist auch bedeutungsvoll fiir die Bewertung der Resistenz. Diese Erscheinungen ~ne ln den Resultaten von Versuchen die wir 1964 und 1965 auf dem Herniefeld T durchfiihrten, wo 'semiresistente' schneUer auf ein Kalken reagierten als empfindliche. Bei einer Basis von pH 6,4 wurde eine geringere Menge als sonst ben6tigt, ehe die Populationen angriffsfrei wurden, oder die Geschwtilste zurtickgingen. Das erinnert daran, dab nicht nur resistente Sorten, sondern auch diejenigen mit mittlerem Resistenz- index (z.B. K 15) ihre Bedeutung haben mtissen in mehr integrierten Mat~nahmen zur Bek/impfung dieser Krankheit.
RESISTENZ UND -PROBLEME MtT RASSEN.
In Ankntipfung an die Daten in Tabelle 4 kann folgendes gesagt werden: Die Familien 2666 und 2667 gehiSren beide zu einer Kreuzung, bei der Herniere- sistenz aus 'Bindsachsener' (P 6) und 'B6hmerwald' (P 5) als parentale (P) Partner versucht wurde, Qualit~ts- Haltbarkeits- und Entwicklungsrythmus der norwegischen Sorte 'Rosseb6' (P 1 Tab. 1) zu kombinieren. Zusammen mit anderen Familien gehen sie auch in unsere neue synthetische Sorte 'Respla' ein. Der Name ist abgeleitet von resistent gegen Plasmodiophora. Negative Qualitgtsmerkmale wie spitze Form und unerwtinschte rosa F~ir- bung sind inzwischen durch Ziichtung beseitigt, gleichzeitig, wie versucht wurde, Resistenz fiir brauchbare Sorten 'eingebaut' zu bekommen. Die Resis- tenzdaten zeigen bestimmte Verh~tnisse, aber auch Unterschiede yon Feld zu Feld. Das beruht auf dem Vorkommen yon verschiedenen Plasmodio- phorarassen und Rassenspektren, die auch durch unterschiedliche Kon- zentration yon befallsreifen Sporen beeinflusst werden.
Durch internordische Zusammenarbeit auf diesem Forschungsgebiet konnte Linnasalmi (1975) zeigen, dab diese Ztichtungen in Finnland sehr gute Ertragsleistungen im Verh51tnis zur empfindlichen Kontrollsorte ergaben. Dieses Ergebnis bestgtigt unsere Erfahrungen, dag Sorten mit ein- gebauter Resistenz - trotz etwas Befall - for die Praxis yon Bedeutung sind.
Wir haben den Eindruck, daf~ z.B. Ertragsminderung erst nach h6heren Indexzahlen als Ki 1,30 bemerkbar wird, selbst wenn die Frequenz schwach befallener Pflanzen recht hoch ist. Es w~ire wiinschenswert, die Frequenz
184
O-Pflanzen besser bestimmen zu kbnnen. In einer U-bergangszeit wo man noch mit vielen unbekannten Faktoren, die fiir Befall, Resistenz und Quali- tgt verantwortlich sind, arbeitet, muss man Kompromisse zulassen. Dies betrifft nicht nur die Resistenz, sondern auch die Qualit~t.
Nach Williams (1966) ist die Sorte 'Badger Shipper' resistent gegen die Plasmodiophorarassen 1, 3, 5, 6, 8, 9, 12 und 16, w~ihrend z.B. 'Jersey Queen' resistent ist gegen die Rassen 5, 8, 9 und 11. Die meisten dJeser Rassen kommen im Norden vor (Linnasalmi, 1975), aber trotzdem werden J.Q. und B.S. an vielen Stellen befallen. Resistenz gegen Rasse 4 ist nur schwer zu finden, wie auch gegen 2 und teilweise gegen Rasse 7.
Seaman (1961 S. 49) fand, dass Linie G-6-0 yon 'Bindsachsener' gegen die Plasmodiophora-Rasse 2 weniger empfindlich war, als 'Badger Shipper'. Durch weitere Pfiifung und ZiJchtung sollte man auch bier eine Besserung erwarten k6nnen.
Bei Kreuzungen, ~ihnlich unserer B x H zwischen Blumenkob_l P 11 und Kopfkohl aus K 707, sollte man fiir Bhimenkohl ebenso gute Resistenz bekommen kbnnen, wie bei der Kopfkohlfamilie 2675. Es ist eine Frage, die in Verbindung mit auftretenden Rassen auf den Selektionsfeldem und bei den Ziichtungsmethoden gesehen werden muss.
DISKUSSION
Es ist wohl klar, dab solche Kreuzungen grosse Anderungen der morphoto- gischen wie physiologischen Eigenschaften der Nachkommen bedingen. Dies betrifft auch die Qualit/it, die Inhaltstoffe sowie den Habitus. Einige Pflanzen haben die Sprof~anlage und die Bl~itter des essbaren Anteils einge- schlossen, andere dagegen sind mehr oder weniger frei inseriert. Um Platz zu sparen, sei bier ffir derartige Fragen auf die Ubersichtsarbeiten yon Schuphan (1958, 1961) sowie Schuphan (1966) hingewiesen. Nicht zuletzt muss man die yon ihm behandelten 'Biochemischen Stoffe in Abh~gigkeit von Erbgut und Umwelt' betrachten.
Die unerwiinschte Anthocyanf'arbung des Weit~kohls und der weit~e Teil des B1umenkohls rficken in's Blickfeld. Nur unter bestimmten Umwelt- bedingungen wird die F~rbungsrealisation ph/inotypisch sichtbar. In gewissen Stadien und Kombinationen ist jedenfalls bei der lebenden Pflanze diese Erscheinung reversibel. Zum Teil k~Snnen die betreffenden Teile, z.B. Bt~tter, auch entfernt werden. Aber innere Rosa-F~rbung kommt hier in eine besondere Kategofie. Wichtig zu wissetl ist dat~ es viele weit~kiSpfige Populationen gibt, die prozentual mehr oder weniger von dieser Fgrbungs- grundlage besitzen k6nnen. Unter extremen Verhiiltnissen wird dann diese Erscheinung sichtbar.
185
Wenn Ergebnisse unserer Untersuchungen im Licht yon Ergebnissen anderer Forscher weiter diskutiert werden sollen, halte ich es ftir richtig, folgendes hervorzuheben:
Virtanen (1969) erbrachte den Nachweis yon der Anwesenheit antimikro- bieller Komponente in Verbindung mit Schwefel und schwefelhaltigem Inhalt in Pflanzen. Es wurde bewiesen, dat~ ungleiche, sich bildende Isothiocyanate antibiotische Fghigkeiten hatten. Und es bleibt die grosse Frage, ob nicht solche Stoffe an der Abwehrf~igkeit der Pflanzen gegen gewisse schader- regende Pilze und Insekten teilhaben, wie z.B. Plasmodiophora, Olpidium und Kohlfliege.
Fiir den Resistenzziichter erhebt sich jedoch die Frage: Ist est richtig die genetische Grundlage fiir sichtbare oder nicht sichtbare
Anthocyanf~irbung in frischem Koht auszuschalten oder zu 5ndern? Es ist anzunehmen, dais viele, die mit verarbeiteten Kohlprodukten arbeiten, mit 'JA' antworten werden.
Aber das Problem hat auch seine Schattenseiten. Folgende Hauptgrfinde dieser Frage seien deshalb hier angefiJhrt: 1) Es ist ein sehr schwieriger und arbeitsaufwendiger Weg anthocyanfiihren-
de Faktoren bei Kohl ganz auszuschalten. 2) Kohl mit sichtbarer innerer Anthocyanfiihrung ist z.Zt nut schwer
verk~iuflich. Sogar Anbauer, die sie yon 1959 bis 1965 prtiften, stellten sich skeptisch zu der rosa Ffirbung, obwohl sie sch6n aussah. Wahrschein- lich kiSnnte dieses Vorurteil durch entsprechende Verbraucher-Auf- kl/irung aufgehoben werden.
3) Trotz '20 Jahre Ziichtungsarbeit' an diesen Anthocyan-Problemen im Kohl, ist es mir nicht gelungen 'weit~k6pfige' Pflanzen zu ziichten, die so gute Resistenz haben, wie die °Rosa-Formen' Deshalb glaube ich, dais es berechtigt ist, immer wieder auf die Anthocyan-probteme aufmerksam zu machen. Ohne solche Dinge weiter zu verfolgen, bzw. immer auf Anthocyanfrei- heit und damit auf 'fehlerlose' et~bare Produkte zu pochen - a u c h in Umsatz und Verbrauch- werden wahrscheinlich viele wertvolle Eigen- schaften des Volksnahrungsmittels 'Kohl' verloren gehen.
4) Pathogeninfizierte Felder kiSnnen durch Anbau hernieresistenter Sorten mehr oder weniger wieder yon Plasmodiophora entseucht werden.
Erstens a), weil die Wurzeln resistenter Pflanzen auch die Fghigkeit besitzen angreifende Zoosporen der Plasmodiophora aufzunehmen. Solche Pflanzen k/Snnen n~ihmlich etwas mobilisieren, was die Vermehrung des Pilzes dort mehr oder weniger verbietet. Hernie und begleitende Wurzel- deformation kiSnnen dann zum Teil ggnzlich ausgeschaltet werden. Das ent- spricht wohl der heutigen Auffassung wie die Hernieresistenz wirkt.
Zweitens b) scheinen solche Pflanzen, die auf pathogeninfizierten Feldem
186
resistent sind, etwas zu hinterlassen, was ftir den Boden und die folgende Kulturen yon Nutzen ist. Etwas kann yon Schwefel abgeleiteten Verbin- dungen dem Boden wieder zugeftihrt werden. Wie weit solche FS~gkeiten mit Anthocyan oder Leucoanthocyan verbundenen Eigenschaften verkntioft sind, steht noch aus, ffir Kohl zu erforschen, die Blattmenge abet hat ihre Bedeutung. Seitdem ich den Vortrag yon Prof. Kiihnau (1973) in Berlin fiber semi-essentielle Ptlanzenstoffe gehiSrt hatte, bin ich auch iiberzeugt, dag wit oft mit solchen Stoffen in der Resistenzziichtung arbeiten. Hier k/Snnen die farblosen Proanthocyanidine im Kohl als Beispiel genannt werden.
Zuletzt sei daran erinnert, dat~ schwefelhaltige Substanzen ja oftmals eine grosse Einwirkung auf den Geschmack wie Geruch des Kohls austiben. Ins- besondere haben hier in letzter Zeit die Untersuchungen yon Freeman & Mossadeghi (1972 und 1973) wichtige Beitrfige gegeben. Ftir den Ziichter
und Anbauer ist es gut zu wissen, dag Trockenheit in bestimmten Perioden die Senf61menge erh/Shen kann. Die Verfasser konnten zeigen, dag ver- schiedene S-Stoffe und der Geschmack, vom Wasserhaushalt der Pflanze abh~ngig ist. Die Versuche zeigten, dais man auch innerhalb gewisser Grenzen den S-Gehalt mit entsprechender Diingung regulieren kann.
Daf~ es m6glich ist Befall zu reduzieren, selbst bei vermindertem Gebrauch yon Pestiziden, wenn biologische Kontrollen angewandt werden, dafiJr gibt es viele Beispiele im Buch yon Baker & Cook (1974) und bei Bochow (1974). Letztgenannter bringt auch umfassende Bekhmpfungsversuche gegen die Plage, rnit der wir uns hier haupts/ichlich befassen: Hernie. Da sch~dliche Reststoffe sonst teicht eindringen, haben natiMich auch solche Faktoren Bedeutung for die Qualit/it. Zuletzt wurden im Vortrag Bilder gezeigt yon besch~digten und gesunden Wurzetn, die nebeneinander gewachsen waren. Sie waren aus unserm Herniefeld T 65. Beiderseits yon den empfindlichen, nahezu welkenden Kontroltsorte, stehen resistente Ziichtungen, bei votler Blattentfaltung und normalter Kopfentwicklung, zur Ernte bereit.
Das kann als Vorbitd daftir dienen, was Resistenz bedeuten kann far Ertrag und Qualit~t, in dem Jahr, in dem die betreffende Pflanze angebaut wird. Die Btattmenge hierftir liegt bei 40.000 kg per Hektar mit 13-14% Trockensubstanz. Das sind Stoffe die in den Bodem zuriickgehen. Einleiten- de Untersuchungen solcher B6den deuten auf ein kompliziertes kausales Verhglmis fiir die Gesunderhaltung des Bodens hin. Jedenfalls kann man den Schlut~ daraus ziehen, dat~ Resistenz auch zur Sicherung etSbarer Ertr~ge yon guter Qualit~t eine zusfitzliche wichtige Aufgabe besitzt. Inkorporierung des Bodens mit Kohlresten hat eine Konsequenz ftir die nachfolgende Kohl- erzeugung mit weniger Pestizid-Riickst~inden und einer besseren riickstands- freien Qualit/it.
187
LITERATUR
Baker, K.F. & Cook, R.J. (1974). Biological control of plant pathogens. W.H. Freeman & Co., San Francisco. 433 pp.
Bailey, S.D., Bazinet, M.L., Driscoll, J.L. & McCarthy, A.I. (1960). The volatile sulfur components of cabbage. J Food Sei. 26: 163- i 70.
Bochow, H. (1974). Possibilities and problems of an integrated plant protection pro- gramme in vegetable production. Proc. XIX Int. Hort. Congr. Vol. II: 395-404.
Ctauss, E. (1961). Die phenolisehen Inhaltsstoffe der Samenschalen yon t~sum sativum L. und ihre Bedeutung for die Resistenz gegen die Erreger der Fusskrankheit. Natur- wissenschaften 48: 106.
Crisp, P. (1974). Meristem culture and the breeding of cauliflowers. Proc. Eucarpia Meeting. Cruc(ferae 1974 55-59.
Dickson, M.H. & Stamer J.R. (t970). Breeding cabbage for high dry matter and soluble solids. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 95: 720-723.
Freeman, G.G. & Mossadeghi, N. (1972). Influence of sulphate nutrition on flavour components of three cruciferous plants: Radish (Raphanus sativus) Cabbage (Brassica oleracea capitata) and White mustard (Sinapis alba). Z Sci. Food Agric. 23: 387-402.
Freeman, G.G. & Mossadeghi, N. (1973). Studies on relationship between water regime and flavour in watercress, cabbage and onion. J. Hort. Sci. 48: 365-378.
Gallegly, M.E. (1956). Progress in breeding (1956) for resistance to clubroot og broc- coli and cauliflower. Phytopathology 46: 46Z
Gante, T. (1951). Hemieresistenz bei WeiI}kolil. Z. Pflanzenzi~cht, 30: 188-197. Herrmann, K. (1972). Uber das Vorkommen und die Bedeutung der Anthocyanine in
Lebensmitteln. Z. Lebensmittel Untersuch & Forsch. 148: 290-302. Hooker, W.J., Walker, J.C. & Link, K.P. (1945). Effect of two mustard oils onPlasmo-
diophora brassicae and their relation to resistance to clubfoot. J. Agric. Res. 70: 63-78.
Kristofferson, K.B. (1924). Contributions to the genetics of Brassica oleracea. Heredi- tas 5: 296-364.
Kiihnau, J. (1973). Die Flavonoide und ihre Rolle fiir die menschliehe Ern~ihrung. Ein Beitrag zur Kenntnis semi-essentieller Pflanzenstoffe. Qual. Plant. - PI. Fds. hum. Nutr. 23:119-127.
Lewis, J.A. & Papavizas (1971). Effect of sulfur-containing volatile compounds and vapors from cabbage decomposition on Aphanomyces euteiches. Phytopathology 61: 208-214.
Linnasalmi, A. (1975). Sjukdomar. Oversikt over situasjonen i de nordiske land. NJF sympostion Integrert bekjempelse av skadegjbrere pa planter 2.-4.10 1974. Nordisk jordbrugsforskning 56: 1062-1063.
Luzny, J. (1965). On the breeding of cabbage plants for resistance to Plasrnodiophora brassicae Won Acta universatis agriculturae, Brno. 619- 628.
Luzny, J. & Polach, J. (196t). Versuche zur Bek~impfung der Kohthernie (Plasmodio- phora brassicae Wor.). Vedeckd Prdce vyzkumneho ustavu zelinarskeho csazv vuolo- mouci 1: 81-93.
Magruder, R. (1937). A new colortype in cabbage. Science 85: 427-428. Magruder, R. & Mayers, C.H. (1933). The inhertitance of some plant colors in cabbage.
J. Agric. Res. 47: 233-248. Papavizas, G.C. (1966). Suppression of Aphanomyces root rot of peas by cruciferous
soil amendments. Phytopathology 56: 1071-1075.
188
Pederson, C.S. & Kelly, C.D. (1938). Development of pink color in sauerkraut. Food Res. 3: 583-588.
Radcliffe, E.B. (1963). Plant resistance to insect attack in crueiferous crops. Thesis. Univ. of Wisconsin, 122 pp + Tab.
Ranganna, S. & Govindarajan V.S. (1966). Leucoanthocyanins in cabbage and pink discolouration. J. Food Sci. & Technology 3: 155-158.
Rundfeldt, H. (1960). Gemiisekohl. In Kappert & RudorL Handbuch der Pflanzen- zi~chtung, Parey. 2. Aufl., Bd. 6: 149-22Z
Schuphan, W. (1937). Die Bestimmung schwefelhaltiger atherischer OIe in Gemiise. Forschungsdienst 4: 127-132.
Schuphan, W. (t950). Neue Schnellmethoden zur Unterscheidung yon Brassica- Varietfften und-Formen am Samen. Saatgutwirtschaft 2: 206.
Schuphan, W. (1958). Biochemische Stoffbildung bei Brassica Oleracea L. in Abh~ingig- keit yon morphologischen und anatomisehen Differenzierung ihrer Organe. Ein Beitrag zur Ztichtung yon Nahrungstr~gern hohen Biologischen Wertes. Z. Pflanzen- zi~cht. 39: 127-186.
Schuphan, W. (1961). Zur Qualit~it der Nahrungspflanzen. Erzeugerinteressen - Verbraucherwiinsche. B.L.V. Verlagsges., Mtinchen, 170 pp.
Schuphan, W. (1966). Probleme der Pflanzenzi~chtung aus biochemischer Sicht. QuaL Plant. Mater. Veget. 13: 3-46,
Seaman, W.L. (1960). Variability in pathogenicity among isolates of Plasmodiophora brassicae. Thesis. Univ. Wisconsin, Univ. microfilms, Inc. 60 pp.
Smith, F.C., Link, K.P. & Walker, J.C. (1947). Acidic and phenolic fractions of crucifer roots in relation to clubroot. J. Agrie. Res. 74: 193-204.
Spanyar, P., Kevei, E & Blazovich, M. (1966). l)ber die Stabilisierung von Vitamin C in Lebensmitteln. 6. Mitt. Zur Kenntnis der im WeifSkohl vorhandenen stabitisierenden Stoffe. Z. Lebensmittet-Untersuch. u. -l-brsch. 132: 129-133.
Stahman, M.A., Link, K.P. & Walker, J.C. (1943). Mustard oils in crucifers and their relation to resistance to clubfoot. J. Agric. Res. 67: 49-63.
Steinbuch, E. (1971). Verf~rbungen yon Sauerkraut infolge Fermentations- schwierigkeiten. Ind. Obst. u. Gemi~severw, 56: 311-315.
Talijewa, M.M. (1958). Die Bedeutung der Anthocyane fiJr die pfianzliche Immunit~it. Nachr. BI. Grossen Bot. Gartens 17: 91-94, 1954. (Ref.: Zeitsch. Pflkrankh. 65: 295).
Thorsteinson, A.J. (1960). Host selection in phytophagous insects. Ann. Rev. Ent. 5: 193-218.
Villalobos, C.J. (1947). Atlas de Ios colores (7279 colores). E1 Ateneo, Buenos Aires. Virtanen, A.J. (1962). Organische Schwefetverbindungen in Gemtise- und Futter-
pflanzen. Angew. Chem. 74: 374-382. Virtanen, A.J. (1969). Antimikrobielle und antothyreoide Stoffe in einigen Nahrungs-
pflanzen. Qual. Plant. Mater. Veg. 18:8-28. Walker, J.C. (1964). Disease resistance in the vegetable crops. III. Bot. Rev. 31:
331-380. Walker, J.C. & Larson, R.H. (1960). Development of the first clubfoot resistant
cabbage variety. Wisc. Agric. Exp. Sta. Bull. 547: 12-16. Watts, L.E. (1965). Investigations into the breeding system of cauliflower (Brassica
oleracea v. botrytis L.) I. Studies of seifincompatibility. Euphytica 12: 323-340. Weisaeth, G. (1960). Samenmerkmale zur Identifizierung yon Bohnensorten (Phaseolus
vulgaris L.). Proc. Int. Seed Test. Ass. 25: 341-353.
189
Weisaeth, G. (1961). Zur Ztichtung hernieresistenten Kohls. II. Priafung auf Resistenz und Leistung yon Inzuchtlinien aus mitteleurop~iischen resistenten Herktinften. Z. Pflanzenziicht. 46: 20-45.
Weisaeth. G. (1964). Breeding of clubfoot resistant Brassica oleracea using the resistant source Shetland. Eucarpia Brassica Symposium. Rep. Scottish Hort. Res. Inst., Sept. 1964, 5 tab., 32-39.
Weisaeth, G. (1966). Zur Ziichtung auf Resistenz gegen physiologische Rassen yon Plasmodiophora brassicae Wor. Acta Agrieulturae Scandinavica, Suppl. 16: 295- 298, m/Summary, Zusammenfassung, Resum~ in Qual. Plant. Mater. Veg. 13: 430-433.
Weisaeth, G. (1968). Utvikling av klumprotresistente kalsorter ved kombinasjons- foredling og Nentatt seleksjon p~ Plasmodiophora- infiser jord. (Mit Zusammen- fassung). Forskn. & fors~k i landbr. 19:333-354.
Weisaeth, G. (1969). Planteavstandens innvirkning pa hodestorleik og kvalitet hos kal. Rettteiing nr. 85, Institut for gr~nnsakdyrking, NLH, 8 pp. (m/Zusammenfassung). Gartnetyrket 59 H21.
Weisaeth, G. (1971 a). Improvement of storage ability in cabbag e. In Syrup. on vegetable storage 11-14/8-1969. Acta IIorticulturae Techn. comm. 20: 25-31.
Weisaeth, G. (i971 b). Anthocyaner i forhold til kvalitet og resistens. Fortrykk, Seksjon Ill, p. 110-111. NJF-kongress i Uppsala 29/6-2/7-1971.
Weisaeth, G. (1974 a). Kvaliteits- og foredlingsproblemer i blomk~l. Gartneryrket 64: 928- 932.
Weisaeth, G. (1974 b). Some problems and results in breeding for clubroot resistance in cole crops, Proc. Eucarpia Meeting Cruciferae 1974: 101-107.
Wiebe, H.J. & Krug, H. (1974). Wirkung der Temperatur auf Qualit~it und Erntedauer yon Blumenkohl. Gemiise 10: 34-37.
Withams, P.H. (1966). A system for the determination of races of Plasmodiophora brassicae that infect cabbage and rutabaga. Phytopathology 56: 624-626.
Williams, P.H. (1974). United States crucifers and crucifez breeding at the University of Wisconsin. Proc. Euearpia Meeting. Cruciferae 1974: 85-89.
Anschrift des Verfassers:
Doz. Gunnar Weisaeth Dept. of Vegetable Crops Boks 40 Vollebekk Norwegen
190
