Efecto de la vegetación sobre la abundancia y diversidad

de depredadores de semillas de Pinus teocote Schl. et

Cham. en hábitats contrastantes del estado de Veracruz,

México

T E S I S

QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE

MAESTRO EN

ECOLOGÍA FORESTAL

PRESENTA

Rafael Flores Peredo

DIRIGIDA POR

Dr. Jorge Galindo González

Xalapa, Veracruz, México Marzo de 2005

DEDICATORIA

Dedico este trabajo a mis padres Ana María del Socorro Peredo de Flores (†) y Octavio

Flores Fuentes (†), a los cuáles llamó Dios para formar parte de algo que en la actualidad me

gusta observar……el cielo, a esas dos nuevas estrellas que amo y que están conmigo en mis

triunfos y derrotas, secando mis lágrimas y gozando de mis sonrisas, a ustedes que me enseñaron

a luchar por lo que se quiere les dedico esta investigación.

Dedico el mismo a mis hermanos Ana Lourdes, Octavio y Abraham, por haber visto en

ustedes la superación de salir adelante, aún sin tener el amor de nuestros padres cuando más lo

necesitamos, y viéndolos ahora como todos unos profesionistas, estoy orgulloso de ustedes.

Dedico el mismo a María de Jesús Flores Fuentes (mi Tía Chuy), por haber llorado el

esfuerzo de querer y preocuparse por nosotros, brindarnos el cariño y el consejo de una madre

que siempre esta pendiente de lo que le pase a sus hijos, por el tiempo dedicado al vernos crecer,

por lo que eres, te dedico este pequeño escalón más de mi vida.

Dedico el mismo a mis primos Efrén López Flores y Pedro López Flores, por convivir en

parte de lo que es nuestra vida, de constituir lo que llamo yo una familia, por sus consejos, sus

risas, su tiempo, gracias.

Dedico el mismo a Joaquina Flores Fuentes (mi Tía Pina), por tu amor y cariño demostrado

para nosotros desde chicos y más cuando murió mi papa, gracias tía.

Dedico el mismo a mi novia Fabiola Carolina Espinosa Gómez por ser una linda mujer que

siempre esta en mi corazón, por tus sonrisas, tu compañía, tu cariño tan tierno, por quererme y

dejarme quererte, por ser ese lindo sueño al que recurro en mis noches, por ser como eres, te amo

Fabi.

Dedico el mismo a mis amigos, por estar conmigo cuando más los necesité por sus risas,

sus lágrimas, sus consejos y oraciones, su tiempo, su compañía, por ser parte de mi familia, a :

Alejandro Aramburu, Itzia, Selene, Claudia Ochoa, Pilar, Thania, Alonso, Emilio, Esther, René,

Enrique, Liliana, Jair, Carlos, Patricia, Humberto, Lizbeth, Vanessa, Ángel Antonio, Migue,

Magdiel, Mario, Héctor, Margarita, Eda, Helxine, Carolina, Gabriela, Guadalupe, Juan Carlos,

Amabel, Ariana, Berenice, Diana, Gloria, Yuriana, Chely, Janeth, Yadira, Juan José, Myriam,

Erika y todos aquellos que me brindaron su amistad Gracias.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Dios el darme fuerzas para alcanzar mis metas, y permitirme ver en la

naturaleza lo hermoso que es este mundo.

Agradezco al M. en C. Juan Alba Landa (Director del Instituto de Genética Forestal) el

permitirme cursar la Maestría en Ecología Forestal que él coordina, misma que me brindo la

oportunidad de subir un escalón más a nivel profesional. Gracias Maestro Alba.

Agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología “CONACYT” el haber aceptado

la postulación de mi persona como Becario para estudios de Maestría, otorgándome el registro

175058, mismo que fomentó en mí el esfuerzo por culminar este postgrado mediante la

presentación de mi trabajo de investigación.

Agradezco al Biól. Wilfrido Márquez Ramírez (Subdirector de Planeación y Recursos

Naturales) de la Coordinación Estatal de Medio Ambiente, el apoyarme para que llevara con

éxito la culminación de este Postgrado, por su apoyo al permitirme ausentar de mis horas

laborales los viernes. Gracias.

Agradezco al Biól. Celso Hernández Aponte (Coordinador Estatal de Medio Ambiente) de

la Coordinación Estatal de Medio Ambiente, el apoyarme para que llevara con éxito la

culminación de este postgrado al ausentarme en horas laborales.

Agradezco al Dr. Jorge Galindo González, Investigador del Laboratorio de Biotecnología y

Ecología Aplicada de la Universidad Veracruzana, por haber sido mi Director y compartir

conmigo sus conocimientos, consejos y comentarios que culminaron con la presentación de este

trabajo. Gracias Doc.

Agradezco al M. en C. Álvar González Christen, Investigador del Instituto de

Investigaciones Biológicas, por permitirme cotejar mis registros con la información y

conocimiento con el que cuenta de los roedores del Estado de Veracruz.

Agradezco a la Dra. Rosa Amelia Pedraza, Investigadora del Instituto de Genética Forestal

de la Universidad Veracruzana haber compartido sus conocimientos y sugerencias, al revisar mi

trabajo.

Agradezco a cada uno de los Catedráticos en este Postgrado Juan Alba, Juan Márquez,

Rosa Amelia Pedraza, Álvar González, Lilia Mendizábal, Virginia Rebolledo, Jorge Galindo,

Lázaro Sánchez, por haber compartido con nosotros parte de sus conocimientos. Gracias.

Agradezco a mis compañeros de Generación en esta Maestría el haberme dado la

oportunidad de convivir con ellos, y hacer más amenas las clases y las salidas de campo, gracias

amigos.

Agradezco a Margarito Becerra Luna, Benjamín Becerra López (Vigilantes del Centro de

Educación y Convivencia Ambiental de San Juan del Monte) y al Biol. Helxine Fuentes Moreno

(Egresado de la Facultad de Biología de Córdoba) el haberme apoyado en mis trabajos en campo,

así como haber hecho mis estancias de investigación más agradables, gracias amigos.

Agradezco a mis compañeros y compañeras de la Dirección de Planeación y Recursos

Naturales de la Coordinación Estatal de Medio Ambiente, Lic. María de los Ángeles Carreño,

CP. María Esther Beristain, Ing. Rafael Sánchez (†), Biól. Roberto Marín Gómez, Ing. Leo

Miguel Hernández Sánchez, Biól. Ernesto Romero, Ing. Francisco Guzmán, Biól. Flora Zitácuaro

Contreras, Biól. Carlos Martínez, Biól. Miguel Ángel Portilla Morales, Biól. Ana María Gómez

Viera, el ser buenos amigos y conformar un buen equipo de trabajo.

Agradezco a todas aquellas personas que ven en la naturaleza la expresión de algo

hermoso como lo es la vida; aquellos que se preocupan por conservar lo poco que nos queda y

con sus ganas tratan de estudiarlo para generar conocimiento, mismo que permita a la sociedad

ver su importancia, por compartir las mismas ideas que yo, muchas gracias.

i CONTENIDO

INDICE DE FIGURAS Y TABLAS. iv

RESUMEN. vii

SUMMARY.

vii

i

1. INTRODUCCIÓN. 1

2. OBJETIVOS. 3

3. HIPÓTESIS. 3

4. REVISIÓN DE LITERATURA. 4

4.1. Efecto de la vegetación sobre poblaciones de aves

y roedores en algunos ecosistemas: Una revisión.

4

4.1.1. Importancia de las interacciones ecológicas

planta-animal.

4

4.1.2. Efecto de la vegetación sobre la abundancia y

riqueza de aves en un ecosistema.

7

4.1.3. Efecto de la vegetación sobre la abundancia y

riqueza de roedores en un ecosistema.

8

5. MATERIAL Y MÉTODO. 12

5.1. Área de estudio. 12

5.1.1. Localización del área de estudio. 12

5.1.2. Características físicas. 13

5.1.2.1. Clima. 13

5.1.2.2. Fisiografía. 13

5.1.2.3. Hidrología. 13

5.1.2.4. Geología y recursos minerales. 14

ii

5.1.2.5. Suelos. 14

5.1.2.6. Aptitud del suelo. 15

5.1.2.7. Características bióticas. 15

5.1.2.7.1. Comunidades vegetales. 15

5.1.2.7.2. Comunidades animales. 16

5.2. Métodos. 16

5.2.1. Obtención de semillas para el experimento. 16

5.2.2. Selección e identificación de los sitios de

muestreo.

17

5.2.3. Fase experimental. 18

5.3. Análisis Estadístico. 19

6. RESULTADOS. 21

6.1. Aves presentes en la zona de estudio. 21

6.2. Ratones y pequeños mamíferos presentes en la

zona de estudio.

21

6.3. Aves depredadoras de semillas de Pinus teocote. 21

6.4. Ratones depredadores de semillas de Pinus

teocote.

21

6.5. Diversidad y abundancia de depredadores de

semillas de Pinus teocote.

24

6.5.1. Diversidad y abundancia de aves en dos tipos de

hábitat (bosque y pastizal).

24

6.5.2. Diversidad y abundancia de pequeños mamíferos

en dos tipos de hábitat (bosque y pastizal).

24

6.6. Depredación de semillas. 24

iii

6.6.1. Depredación de semillas por aves. 24

6.6.2. Depredación de semillas por roedores. 24

6.7. Consumo total de semillas por aves y roedores en

los dos tipos de hábitat estudiados.

24

6.8. Esfuerzo de muestreo. 25

6.8.1. Curvas de acumulación de especies de aves. 25

6.8.2. Curvas de acumulación de especies de pequeños

mamíferos.

25

7. DISCUSIÓN. 27

8. CONCLUSIONES. 30

9. LITERATURA CITADA. 31

10. ANEXOS. 41

1. Artículo publicado como requisito parcial. 43

2. Listado de especies vegetales del Área Natural

Protegida de San Juan del Monte con status de riesgo

NOM-059-SEMARNAT-2001.

50

3. Listado de especies animales del Área Natural

Protegida de San Juan del Monte con status de riesgo

NOM-059-SEMARNAT-2001.

50

iv ÍNDICE DE FIGURAS Y TABLAS

Figura 1. Se muestra la probabilidad de supervivencia de las semillas bajo la

copa del árbol que las produjo. P, probabilidad de sobrevivencia de las

semillas en relación con la distancia del árbol padre; I, número de semillas

con respecto a la distancia del árbol padre; PRC, curva que marca la

probabilidad de establecimiento de un nuevo individuo (Janzen, 1970).

9

Figura 2. Ubicación geográfica del sitio de estudio, el Área Natural

Protegida de San Juan del Monte, las Vigas de Ramírez, Veracruz. 12

Figura 3. Localización de los sitios de muestreo en el Área Natural Protegida

de San Juan del Monte, las Vigas de Ramírez, Veracruz. Los puntos blancos

indican los sitios que se estudiaron, dos correspondientes a pastizal y dos a

bosque, la simbología indica la vegetación actual existente en el área.

17

Figura 4. Curvas de acumulación de especies de aves en total y por hábitat

registradas en (pastizal y bosque) en el Área Natural Protegida de San Juan

del Monte, las Vigas de Ramírez, Veracruz. Se presentan en el eje X los días

de muestreo, en el eje Y el número de especies acumuladas totales y para

cada tipo de hábitat.

25

Figura 5. Curva de acumulación de especies para los pequeños mamíferos

capturados en dos tipos de hábitat (pastizal y bosque) en el Área Natural

Protegida de San Juan del Monte, las Vigas de Ramírez, Veracruz. Se

presentan en el eje X los días de muestreo, en el eje Y el número de especies

acumuladas totales y para cada tipo de hábitat.

26

Tabla 1. Composición Geológica del Área Natural Protegida de San Juan del

Monte, las Vigas de Ramírez, Veracruz (Geissert et al., 1994). 14

Tabla 2. Tipos de suelo presentes en el Área Natural Protegida de San Juan

del Monte, las Vigas de Ramírez, Veracruz (Geissert et al., 1994). 15

Tabla 3. Lista de especies de aves identificadas en los dos tipos de hábitat

correspondientes al Área Natural protegida de San Juan del Monte, las Vigas

de Ramírez, Veracruz.

22

v

Tabla 4. Lista de pequeños mamíferos identificados en los dos tipos de

hábitat estudiados en el Área Natural Protegida de San Juan del Monte, las

Vigas de Ramírez, Veracruz.

23

vi

RESUMEN

La depredación de semillas llevada a cabo por animales es de gran importancia en varios

procesos de los ecosistemas tales como: la sucesión, regeneración, colonización, y

establecimiento de nuevos individuos y especies. Los roedores y las aves desempeñan un papel

preponderante en la depredación de semillas en bosques templados, ya que pueden determinar

cierto tipo de composición vegetal, sin embargo la fisonomía de la vegetación puede influir en la

abundancia y diversidad de especies de aves y roedores. El objetivo de este trabajo fue evaluar el

efecto del tipo de vegetación sobre la abundancia y diversidad de depredadores de semillas de

Pinus teocote en dos hábitats de la Reserva Ecológica San Juan del Monte, Mpio. de las Vigas de

Ramírez, Veracruz, México. Se localizaron 4 sitios de ca. 1 ha, que representan dos tipos de

hábitat (bosque y pastizal). En cada sitio se colocaron 5 cajas de petri plásticas (cada 200 m) con

10 semillas de P. teocote (sin ala de dispersión) en cada caja. Mediante unos binoculares se

identificaron, registraron y contaron las especies de aves que visitaron los sitios y las que

depredaron semillas. Para los roedores se colocaron 5 trampas sherman en cada sitio, éstos fueron

identificados, se conservó piel y cráneo de cada especie (macho y hembra). Los sitios se visitaron

2 veces por mes durante un año (enero-diciembre de 2003). Se determinó la abundancia y

composición de especies de las comunidades de aves y roedores, la riqueza se comparó mediante

curvas de acumulación de especies. La diversidad se estimó mediante el índice de Shanon-

Wiener, los índices de diversidad se compararon usando una prueba de t; la diferencia entre la

cantidad de semillas consumidas por aves y roedores, en bosque y pastizal, se determinó

mediante una prueba de X². Se contaron un total de 2,099 aves de 43 especies; en el bosque la

diversidad de aves (H´=1.33; 35 especies) fue mayor que en el pastizal (t = 8.41; P<0.001), 11 de

las cuales fueron exclusivas al bosque. En el pastizal, se registraron 32 especies (H´= 1.20), 7 de

las cuales fueron exclusivas al pastizal; entre los tipos de hábitats se compartieron 24 especies de

las cuales 17 fueron de hábitos granívoros, 12 depredaron semillas de P. teocote y 9 de estas

fueron las más abundantes en la zona. Se determinaron 25 nuevos registros. La abundancia de

aves no fue diferente entre los tipos de hábitat (X²=26.01, P>0.05). La depredación de semillas

por aves, fue mayor en el pastizal (X² = 23.35, P< 0.05). El total de especies de aves acumuladas

se estabilizó a los 45 días, de un total de 57 días muestreados; las 32 especies del pastizal se

obtuvieron a los 41 días, mientras que las 35 especies del bosque se obtuvieron a los 45 días. Se

capturaron un total de 80 pequeños mamíferos de 6 especies; en el bosque la diversidad fue

mayor (H´= 0.65) que en el pastizal (t = 3.84; P<0.001), se registraron 6 especies (2 musarañas

exclusivas (un nuevo registro para la zona), y 4 roedores). En el pastizal se registraron las mismas

4 especies de roedores que en el bosque, no hubo especies exclusivas (H´= 0.40), las 4 especies

de roedores depredaron semillas de P. teocote, dos de estas son las mas abundantes en la zona. La

abundancia de roedores fue diferente entre los hábitats (X² = 6.40; P> 0.05), la depredación de

semillas por roedores fue mayor en el bosque que en el pastizal (X² = 67.86, P<0.05). El total de

especies de pequeños mamíferos acumulados se estabilizó a los 53 días de un total de 57 días

muestreados, las 4 especies de pastizal se obtuvieron a los 30 días, mientras que las 6 especies de

bosque se obtuvieron a los 52 días. De los resultados se derivan las siguientes conclusiones: La

vegetación influyó sobre la diversidad de depredadores de semillas de P. teocote, el bosque fue

más diverso, la abundancia de individuos no varió entre los hábitats, en el pastizal se presentó

mayor depredación de semillas de Pinus teocote.

vii

SUMMARY

Seed predations by animals are of great importance in ecosystems processes like: the

succession, regeneration, colonization and establishment of new individuals and species. Rodents

and birds have a basic roll on seed predation in temperate forests, they can establish certain type

of vegetation composition, but also, vegetation physiognomy may influence abundance and

diversity of birds and rodents species. The objective of this work was to evaluate the effect of

vegetation on abundance and diversity of Pinus teocote seed predators at San Juan del Monte

Ecological Reserve, Mpio. of Las Vigas de Ramírez, Veracruz, Mexico. Four sites of ca. 1 ha

were located with two types of habitat (forest and grassland). Five plastic petri boxes, with 10

seeds of P. teocote (without dispersion wing) in each box, were placed in each site (separated 200

m). Using binoculars, bird species that visited study sites were counted, registered, identified, and

also annotated those that feed on seeds. Rodents were collected with 5 sherman traps placed in

each site, organisms were identified, skin and skull of each species (male and female) were

conserved. Sites were visited twice a month during a year (January-December. 2003). Birds and

rodents abundance and community composition were determined; richness was compared by

species accumulation curves; species diversity was calculated with Shanon-Wiener index,

diversity indices were compared using a t test; differences between the amount of seeds

consumed by birds and rodents, in forest and grassland, was determined by X² test. A total of

2,099 birds of 43 species were counted; in forest, bird diversity (H´=1.33) was greater than in

grassland (t = 8.41; P<0.001), registering 35 species (11 exclusive to forest); in grassland, 32

species were registered (7 exclusive) (H´= 1.20); 24 species are shared between habitats, 17 are

granivorous, 12 of them predated P. teocote seeds, and 9 are the most abundant in the zone. I

found 25 new registries. Bird abundance was not different between habitats (X²=26.01; P>0.05),

but seed predation was greater at grassland (X² = 23,35; P< 0,05). Total bird species

accumulation curve, become stabilized at 45 days, from a total of 57 sampling days; in grassland

a total of 32 species were obtained at 41 sampling days, while in forest 35 species were obtained

at 45 days. A total of 80 small mammals of 6 species were captured; diversity of small mammals

in forest (H´= 0,65) was greater than grassland (t = 3.84; P<0.001) accounting 6 species (2

shrews exclusive to forest); in grassland and forest the same 4 species of rodents were registered,

there were not exclusive species to grassland (H´ = 0,40). Seeds of P. teocote were predated by

all species of rodents, and two of these were abundant. I determine 1 new registry of shrew.

Rodent abundance was not different between habitats (X²= 6.40; P> 0.05). Seed predation by

rodents was greater in forest than in grassland (X² = 67,86, P<0.05). Total small mammal species

accumulation curve become stabilized at 53 days from a total of 57 sampling days, in grassland 4

species were obtained at 30 sampling days, while in forest 6 species were obtained at 52 days.

From results the following conclusions are derived: Vegetation influenced diversity of P. teocote

seed predators, forest was most diverse; abundance of organisms did not vary between habitats;

seed predation of was greater in grassland.

1 1. INTRODUCCIÓN

La falta de conocimientos técnicos y el deficiente manejo de los bosques es un grave

problema en México (Geréz, 1983); el aprovechamiento y la conservación forestal deben ir

íntimamente relacionados al conocimiento de los procesos ecológicos de los ecosistemas. La

diversidad biológica del país se debe estudiar, conocer y manejar de manera eficiente para

garantizar su permanencia.

La fuerte presión que se ejerce sobre los bosques templados en el territorio nacional ha

transformado la cubierta vegetal en un paisaje fragmentado, lo que ha provocado una importante

pérdida de hábitat para muchas especies, así como extinciones locales (Turner, 1996; Galindo-

González, en edición). No obstante, el conocimiento que se tiene tanto de las especies, como de

los ecosistemas en su conjunto es aún escaso. Las interacciones planta-animal son de gran

importancia en los procesos ecológicos de los ecosistemas, en particular, la depredación de

semillas puede estar relacionada con la abundancia y diversidad biológica del sitio (Ostfeld et al.,

1997; Mittelbach y Gross, 1984), al igual que los mecanismos de dispersión de semillas, entre

otros, lo que afecta la permanencia de las comunidades arbóreas, incluso en hábitats perturbados

(Connell y Slatyer, 1977; Galindo-González, 1998; Galindo-González et al., 2000).

En la actualidad la mayoría de los métodos propuestos para medir la biodiversidad de

especies están enfocados a la medición del número de especies dentro de las comunidades

conocida como diversidad (alfa), algunos de estos métodos son los siguientes: 1)Basados en la

cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica); 2) Basados en la estructura

de la comunidad, es decir, la distribución proporcional del valor de importancia de cada especie

(abundancia relativa de los individuos), estos métodos basados en la estructura pueden a su vez

clasificarse según la dominancia o equidad de cada especie en la comunidad (Moreno, 2000).

Uno de los índices más reconocidos de diversidad que se basa principalmente en el concepto de

equidad, es el de Shannon-Wiener. Este índice expresa la uniformidad de los valores de

importancia a través de todas las especies muestreadas. Con respecto a los índices más usados y

que se basan principalmente en el concepto de dominancia, sobresale el índice de Simpson, el

cuál es un parámetro inverso al concepto de uniformidad o equidad de la comunidad ya que toma

en cuenta la representatividad de las especies con mayor importancia sin evaluar la contribución

del resto de las especies (Moreno, 2000).

La depredación y remoción de semillas llevada a cabo por animales en los ecosistemas es

de gran importancia en algunos procesos como: la colonización, sucesión, regeneración, y

establecimiento de nuevos individuos y especies (Mittelbach y Gross, 1984). Entre los

mamíferos, los roedores tienen un papel primordial en la depredación de semillas en bosques

templados (Gill y Marks, 1991; Ostfeld y Canham, 1993; Ostfeld et al., 1997). La depredación de

semillas llevada a cabo por roedores puede ser intensa y en relación con los patrones de

alimentación de otros herbívoros, puede influenciar el grado, la composición y la invasión de

árboles dentro de los ecosistemas. Los patrones de depredación de semillas llevados a cabo por

roedores, se pueden predecir basando esta predicción en las preferencias de granivoría exhibidas

por roedores en microhábitats particulares (Manson y Stiles, 1998).

2

La depredación de semillas llevada a cabo por aves también resulta de importancia en un

ecosistema ya que puede influir en los procesos de sucesión o colonización de plantas. A su vez,

puede determinar la presencia de componentes vegetales regulando el establecimiento y

crecimiento de determinada especie vegetal (Davidson, 1993).

Se ha probado que la fisonomía de la vegetación puede determinar la abundancia y

distribución de aves en un ecosistema, al estar relacionada con recursos tales como alimento,

sitios de nidificación o refugio (Rotenberry y Wiens, 1980), no obstante hace falta mayor

investigación enfocada al estudio de las interacciones planta-animal, para comprender mejor las

complejas relaciones presentes en el bosque y así, proponer alternativas para su manejo. Con base

en lo anterior, surgen las siguientes preguntas objeto del presente trabajo ¿La vegetación influye

sobre la abundancia y diversidad de depredadores de semillas de Pinus teocote en 2 tipos de

hábitat (bosque conservado y pastizal)?, ¿La diversidad y abundancia de depredadores de

semillas de Pinus teocote se relaciona con las características de cada hábitat estudiado?, ¿La

presencia de vegetación influye en el grado de depredación de semillas?, ¿La vegetación es un

elemento importante relacionado con la presencia de depredadores de semillas?, que fueron el

motor del mismo.

3

2. OBJETIVOS

Objetivo General

Analizar el efecto del tipo de vegetación sobre la abundancia y diversidad de depredadores

de semillas de Pinus teocote en dos tipos de hábitat contrastantes: un bosque y un pastizal, en la

Reserva Ecológica de San Juan del Monte.

Objetivos Particulares

Identificar a las aves y sus hábitos alimenticios, presentes en el área de estudio.

Identificar a los ratones y pequeños mamíferos así como sus hábitos alimenticios, presentes

en el área de estudio.

Identificar los principales depredadores de semillas de Pinus teocote.

Determinar la diversidad y abundancia de los depredadores de semillas en dos tipos de

hábitat (bosque y pastizal).

Comparar la tasa de depredación de semillas en dos hábitats con condiciones diferentes de

vegetación.

3. HIPÓTESIS

La vegetación es un factor fundamental que influye sobre la abundancia y diversidad de

especies de aves y roedores que depredan las semillas de Pinus teocote.

4

4. REVISION DE LITERATURA

4.1. Efecto de la vegetación sobre poblaciones de aves y roedores en algunos ecosistemas:

Una revisión

4.1.1. Importancia de las interacciones ecológicas planta-animal

Los bosques están formados por una gran variedad de especies de plantas y animales, son

sistemas dinámicos ya que en ellos los árboles de gran altura dan sombra y pueden determinar

cambios de luz, temperatura y humedad bajo sus copas, de esta manera crean microhábitats, que a

su vez, son utilizados por otras especies que requieren esas condiciones, ya sea para obtener

refugio o alimento (Roldán et al., 2001). Las hojas que caen de los árboles, constituyen una

importante fuente de nutrientes para el mismo ecosistema, estas son degradadas por

microorganismos que facilitan el desdoblamiento de nutrientes para que sean fácilmente

absorvibles. La disponibilidad de alimento en un ecosistema fomenta que existan relaciones muy

estrechas relacionadas a la ocupación de hábitats y a la distribución de los depredadores

(Bonaventura y Suárez, 1992).

Las interacciones ecológicas son muy importantes en el funcionamiento de los ecosistemas,

así como, en la supervivencia de poblaciones de flora y fauna, y están estrechamente relacionadas

con procesos evolutivos. Durante la evolución de estas interacciones, cada organismo desarrolla

diversas adaptaciones o especializaciones, que hacen aún más estrechas estas relaciones inter-

específicas (Cueto et al., 1995). En los bosques de pino se pueden observar ejemplos de

estrategias adaptativas como: las plantas del sotobosque adaptadas a vivir bajo la sombra de los

árboles, mismas que crean características microclimáticas particulares; algunos pájaros

migratorios que en cierta época del año sólo comen semillas, en otra, se alimentan de frutos e

insectos, mientras otros únicamente se alimentan de insectos que en ocasiones son dañinos para

las cortezas de los árboles. Las ardillas comen bellotas y otras semillas, los búhos depredan a los

roedores, y los roedores a las semillas, mientras que los coyotes se alimentan de conejos, ardillas

y roedores (Vander Wall, 1992). De igual manera el grado de especialización en el régimen

alimenticio, el sitio elegido para vivir, el tamaño del territorio, la elección de materiales y

ubicación de madriguera y las asociaciones con otros organismos, son el resultado de procesos de

coevolución entre individuos de diferentes especies en el espacio y tiempo, de la acción de la

selección natural que determina un equilibrio en la comunidad y del medio ambiente que

interactúa con ellos (Mills et al., 1991).

Para muchas plantas y animales, la presencia de otros seres vivos en su comunidad, en

ocasiones, es más importante para su supervivencia que los factores abióticos (luz, humedad,

temperatura, etc.), sobre todo en zonas tropicales donde estos factores son más constantes que en

zonas templadas o desérticas. Una de las causas que conduce a que se presenten interacciones

perjudiciales severas, es que el medio experimente cambios drásticos repentinos; como los

provocados por el hombre, mismos que pueden derivarse, por ejemplo, en la aparición de plagas

(Peace, 1962).

5

Los bosques del país son sobre-explotados o deteriorados, para dedicarlos a la

agricultura y/o ganadería, provocando la destrucción de los ecosistemas, la desaparición de

especies y el desequilibrio ecológico. Algunos insectos que se alimentan de las plantas del

bosque, pueden encontrar una forma de vida en los cultivos, aunque bajo estas nuevas

condiciones puede no existir el factor biológico que controlaba la población (ejemplo aves

insectívoras), por lo que la población del insecto crecerá sin control convirtiéndose en una plaga

(Labrador y Alfieri, 2001).

Las interacciones ecológicas en la naturaleza se presentan en dos niveles: entre individuos

de la misma especie (interacciones intra-específicas), y entre individuos de diferentes especies

(inter-específicas). Estas relaciones a su vez, pueden ser benéficas o perjudiciales (también

denominadas positivas o negativas) para los organismos que interactúan, dependiendo del efecto

que tiene dicha interacción sobre los individuos, por ejemplo: un árbol que depende de cierto

organismo para ser polinizado estará en riesgo de desaparecer si el agente polinizador es

destruido; o una planta que difícilmente crece bajo la sombra de otras, puede ser favorecida si

otro organismo se alimenta de plantas de rápido crecimiento o colonizadoras, permitiéndole el

desarrollo de la primera (Begon et al., 1996). Cuando las condiciones del medio son optimas para

la vida, algunos organismos dominan y suprimen a sus asociados, pero cuando las condiciones

cambian o son desfavorables en cierta época del año, las asociadas se convierten en dominantes,

esto es común verlo en especies de aves estacionales o migratorias (Fretwell y Lucas, 1970).

Las relaciones interespecíficas se llevan a cabo en una comunidad entre individuos de

especies diferentes dentro de un ecosistema dentro de estas relaciones tenemos las siguientes

(Begon et al., 1996):

Mutualismo: Interacción entre dos especies en la que ambas se benefician en el uso de un

recurso (+/+).En el caso de los líquenes, las algas aportan el alimento, y los hongos el soporte y la

humedad, en el suelo existe un tipo de bacterias llamado Rhizobium, que se asocia e interactúa

con las raíces de algunas plantas leguminosas, como el trébol. Esta asociación tiene como

resultado la obtención de nitrógeno, capturado por las bacterias y que el trébol utiliza para

fabricar sustancias químicas. Estas sustancias permiten la supervivencia de ambos, puesto que,

tanto el trébol como la bacteria se benefician en esta interacción.

Depredación: Cuando los miembros de una población se alimentan de los de otra

población, no siempre significa la muerte de la presa (+/-). Por ejemplo un ratón que se alimenta

de alguna plántula en su totalidad, o un grillo que se alimenta de partes de una hoja o herviboría.

Comensalismo: Son relaciones que solo benefician a uno de los organismos y no perjudican

al otro (+/0). un ejemplo de ellas son las aves carroñeras que se alimentan de los restos de

animales que otros organismos cazan o el pez rémora que nada junto al tiburón y se alimenta de

los restos de comida que este deja.

6

Parasitismo: es la interdicción entre dos organismos de manera que uno de ellos se

beneficia a expensas del otro (-/+). Este tipo de interacción es muy común en animales

domésticos como el perro o el gato, que suelen ser afectados por "huéspedes" tan impopulares

como las pulgas. El beneficiado se denomina huésped o parásito y el parasitado hospedante. Se

aprecia claramente que el huésped se beneficia de la relación, ya que el hospedante, gato o perro,

le ofrece un lugar donde vivir, protección y alimento al parásito, pero se ve dañado por la

presencia del indeseable invitado. Sin embargo, el hospedante rara vez corre peligro de muerte,

pues si esto ocurriera el huésped también moriría.

Competencia: es la relación que se establece entre poblaciones que necesitan un recurso

del ambiente y que se encuentra en cantidades limitadas (-/-). Dos seres vivos pueden competir

por el mismo alimento si éste escasea en el ambiente, en esta interacción los organismos

compiten entre sí por un factor de tipo biótico. También puede establecerse la interacción de

competencia entre dos poblaciones cuando escasean factores de tipo abiótico. Así, dos plantas

podrán competir por la cantidad de agua que hay en el suelo, o bien, dos especies de aves podrán

competir por el lugar donde construir sus nidos, es decir, por el espacio de nidificación. Como

resultado de la interacción de competencia ambas especies se ven perjudicadas

Amensalismo: es la interacción que se produce cuando un organismo se ve perjudicado en

la relación y el otro no experimenta ninguna alteración es decir la relación le resulta neutra (-/0).

En algunos bosques de la selva amazónica, hay árboles de mayor tamaño que impiden la llegada

de luz solar a las hierbas que se encuentran a ras del suelo, éste es un ejemplo de amensalismo, y

se diferencia de la competencia en que las plantas de menor tamaño no afectan en nada la

supervivencia de los árboles de mayor tamaño.

Neutralismo: dos especies conviven sin afectarse mutuamente, dos poblaciones se

encuentran simultáneamente en el ambiente sin que exista relación entre ellas (0/0). En un bosque

templado habitan pájaros carpinteros y mapaches ambos se encuentran en el ambiente mas no

existe una relación entre ellos.

Como se puede ver, las relaciones planta-animal son muy importantes en los procesos

ecológicos de los ecosistemas, en el caso que nos ocupa, depredación de semillas por aves y

roedores, esta interacción se relaciona con la abundancia y diversidad biológica del sitio, con la

presencia de carnívoros y puede afectar la regeneración de una comunidad de árboles (Connell y

Slatyer, 1977).

7

4.1.2. Efecto de la vegetación sobre la abundancia y riqueza de aves en un ecosistema

La vegetación es un elemento importante para las aves en un ecosistema, ya que es un

componente primordial en la cadena alimenticia, proporcionando semillas y frutos que dan

sustento a la población (Cueto et al; 2001). Un estudio realizado en la estación de investigación

“La Selva” en Costa Rica, mostró que la eliminación de una sola especie arbórea (Casearia

corymbosa) afectó a la población de tucanes, ya que durante la época de escasez de frutos de

otras especies vegetales, los tucanes utilizaban los de C. corymbosa como sustento para su

alimentación; lo que trajo como consecuencia que la población de tucanes disminuyera, dando

como resultado una menor dispersión de las semillas de este árbol, que depende del tucán para

ello (Howe y Smallwood, 1982).

La presencia de árboles en un ecosistema favorece la biodiversidad y abundancia de

muchas aves que interactúan de diversas maneras con la vegetación. La restauración de hábitats

ha puesto de manifiesto que mientras más vegetación nativa y bien conservada exista en las

zonas, mayor será la diversidad de animales así como de endemismos (Panayotou y Ashton,

1992; Wyatt-Smith et al., 1963). A su vez, se ha visto que la heterogeneidad ambiental que

presenta un sitio y que es determinada principalmente por la vegetación es importante en la

distribución y abundancia de aves (Rotenberry, 1985). La vegetación no perturbada influye en la

distribución y abundancia de depredadores potenciales de semillas (Mittelbach y Gross, 1984),

sin embargo, si esta vegetación es perturbada se producen cambios drásticos en las poblaciones

vegetales y animales dando lugar al establecimiento de nuevas poblaciones e interacciones entre

las especies (Picket y Cadenasso, 1995). En bosques de Pinus ponderosa sujetos a tala y/o quema

en Arizona, Estados Unidos, se encontró que las perturbaciones al bosque fueron acompañadas

de un aumento sustancial en la densidad de aves granívoras, y cuando estos dos factores (tala y

fuego) se presentaron combinados, la comunidad de aves estuvo compuesta casi exclusivamente

por aves granívoras (Blake 1982).

El consumo de semillas y las relaciones de competencia entre aves granívoras, constituyen

dos tipos de interacciones de importancia en la estabilidad y diversidad de un ecosistema

(Bustamante y Marone, 2001). Las semillas dispersadas a mayor distancia de la planta madre,

tienen mayor probabilidad de sobrevivir a la depredación; mientras que semillas depositadas bajo

la copa del árbol o a poca distancia, tienen menos probabilidades de sobrevivir debido a procesos

denso-dependientes, así como a la presencia de depredadores de semillas, ataques de patógenos,

competencia entre plántulas entre otros (Janzen, 1971). Las preferencias de las aves por distintos

tipos de semillas, indica que éstas tienen un efecto sobre la composición del banco de semillas y

en última instancia, sobre la composición y abundancia de la vegetación (Cueto et al., 2001).

8

La diversidad de aves en diferentes ecosistemas depende de factores que actúan espacial y

temporalmente. En ambientes terrestres, la estructura de la vegetación determina la distribución

de aves al estar asociadas con recursos críticos tales como alimento, sitios de refugio, resguardo

contra depredadores y sitios para el anidamiento (Isacc y Martínez, 2001). En los bosques se

presentan diversos microhábitats con condiciones particulares (temperatura, humedad,

iluminación, etc.), creando un ambiente heterogéneo que favorece la presencia de ciertas especies

de aves, que requieren características específicas para sobrevivir (James y Wamer, 1982). Así, las

aves granívoras seleccionan los sitios de alimentación de acuerdo con las variaciones espaciales y

temporales del recurso alimenticio disponible, lo cual, no sólo tiene repercusiones para las aves,

sino también para las poblaciones de plantas, (Marone, 1991).

La disponibilidad de recursos alimenticios en un ecosistema se ha propuesto como uno de

los factores más importantes en la estructura y composición de las comunidades de aves

(MacArthur y Levins, 1964; Cody, 1968; Fretwell, 1972). En los bosques de pino, los incendios

tienen un efecto dual, ya sea al abrir los conos serótinos (conos que requieren de incendios para

abrir y liberar las semillas), como de estimular la producción de semillas; además, las gramíneas

presentan una gran cobertura, por consiguiente las aves granívoras son más abundantes en

relación con otros gremios alimenticios. Así, la presencia y abundancia de aves nectarívoras,

insectívoras o frugívoras, son escasas en bosques de pino, donde por lo general estos recursos son

escasos (Nocedal, 1984).

La estructura de la vegetación determina la diversidad de aves. La disponibilidad de

alimento para aves, sitios de percha y distintos tipos de sustratos de forrajeo están estrechamente

ligados con la estructura de la vegetación. En bosques templados del Valle de México, se

encontró que las aves utilizaron selectivamente distintos perfiles de estratificación del follaje,

esta ocupación varia con respecto a los meses del año, posiblemente como resultado de la

presencia de alimento o refugio (Nocedal, 1984). Las preferencias de las aves granívoras por

distintos tipos de semillas, permiten medir las consecuencias del consumo de semillas sobre los

bancos de semillas del suelo, a su vez, sobre la composición y abundancia de la vegetación

(Cueto et al., 2001).

4.1.3. Efecto de la vegetación sobre la abundancia y riqueza de roedores en un ecosistema

La vegetación es un elemento importante para las poblaciones de roedores que habitan un

ecosistema ya que proporciona semillas, frutos y raíces que les sirven de alimento, al mismo

tiempo los espacios libres entre las raíces de los árboles, debajo de los zacatonales y de las

cortezas son utilizados como madrigueras.

9

Estudios realizados en la Isla de Barro colorado en Panamá, demostraron que bajo la copa

de los árboles que producen frutos o semillas se presenta una mayor densidad de granívoros

(depredadores de semillas); un típico ejemplo de una relación denso-dependiente, es decir, que la

densidad de depredadores bajo la copa de los árboles depende de la cantidad de semillas

producida. Esta situación disminuye la probabilidad de supervivencia de una semilla que cae

cerca del árbol que la produjo. Mientras que, aquellas semillas dispersadas lejos del árbol padre

mediante el viento o por algún frugívoro, tienen mayor probabilidad de supervivencia, pues

disminuye la densidad de depredadores al aumentar la distancia de dispersión (Janzen, 1970;

Howe, 1984). Así, la probabilidad de maduración de una plántula o semilla dependen de: (1) la

cantidad de semillas producidas, (2) el tipo de agente dispersor, (3) la distancia del árbol padre, y

(4) la actividad de los depredadores de semillas y plántulas figura 1 (Janzen, 1970).

PI

PRC

Distancia del árbol padre

Número desemillas por

unidad de área

Probabilidad de supervivencia que tiene la semilla o

plántula

Figura 1. Se señala la probabilidad de supervivencia de las semillas bajo la copa del árbol que las

produjo, P probabilidad de sobrevivencia de la semillas en relación con la distancia del árbol

padre; I número de semillas con respecto a la distancia del árbol padre; PRC curva que marca la

probabilidad de establecimiento de un nuevo individuo (Janzen, 1970).

La vegetación proporciona microhábitats particulares que favorecen la presencia y

abundancia de ciertas especies que requieren características muy específicas para sobrevivir. Un

árbol puede crear características microclimáticas (temperatura, humedad, iluminación, etc.) que

favorecen la presencia de ciertos roedores, que se establecen donde hay semillas en abundancia,

cavan túneles y madrigueras que promueven la filtración del agua y la aireación del suelo; sin

embargo, aumentan las probabilidades de depredación de las semillas (Janzen ,1971; Mittelbach

y Gross 1984; Geenwood, 1985; Graves et al., 1988; Manson y Stiles, 1998). El recurso

alimenticio que proporcionan los árboles para diversos organismos, es uno de los elementos más

importantes para el mantenimiento de una población animal (Moen et al., 1993). Por lo tanto, el

decremento en una población de roedores que se alimentan específicamente de semillas de cierto

árbol puede estar relacionado al descenso en las poblaciones de otras especies de árboles que les

brindan alimento. El impacto causado por el hombre por la desforestación, resulta más dañino si

existen roedores específicos de esos sitios, pudiendo disminuir el número de individuos en una

población.

10

La diversidad de componentes vegetales en un área, está directamente relacionada con la

estructura de la vegetación, que a su vez, favorece la creación de microclimas, y microhábitats

ocupados por una gama de organismos terrestres (Hornfeldt, 1994). Un estudio sobre el ratón de

campo Peromyscus difficilis, indicó que esta especie es mas abundante cuando el recurso

alimenticio es copioso, el cuál se vincula con su éxito reproductivo; así un hábitat que brinda

refugio, alimentación y condiciones favorables, es un lugar idóneo para la reproducción,

(Galindo-Leal y Krebs, 1998). Por esto mismo, la presencia y abundancia de recursos

alimenticios para ciertas especies puede influir sobre las interacciones sociales y la distribución

espacial de los individuos (Davies y Lundberg, 1984; Ostfeld, 1985; Rubenstein, 1982), la

interrupción de estas interacciones, podría afectar las características demográficas de una

población de roedores (Dunbar, 1985), y consecuentemente de la vegetación.

La cubierta vegetal puede ser uno de los más importantes factores que determinan la

distribución espacial de roedores y el uso del hábitat de Cricétidos (ratas y ratones de campo)

(Suárez y Bonaventura, 2001). En la parte baja del Delta de Paraná, en Argentina, la distribución

de las especies de roedores se encontró extremadamente influenciada por la estructura de la

vegetación, las ratas Akodon azarae y Oxymycterus rutilans tuvieron una preferencia marcada

por hábitats con alta cobertura herbácea (Bonaventura et al., 1991; Bonaventura et al., 1992;

Cueto et al., 1996), Scapteromys tumidus prefirió hábitats con alta cobertura de vegetación arriba

de los 50 cm de altura (Cueto et al., 1995) y Oligoryzomyz delticola se restringió a hábitats

boscosos y arbustivos (Langguth, 1963; Barlow, 1969), esta distribución responde a variables

como la disponibilidad de alimento y las condiciones del hábitat (Suárez y Bonaventura, 2001).

Sitios como las praderas cuya vegetación se restringe a herbáceas y algunos elementos

arbóreos, pueden ser utilizados por roedores como corredores de alimentación, fomentando con

esto la repoblación arbórea en zonas degradadas (Tamarin et al., 1984). La invasión de árboles

hacia otros campos puede estar determinada por la depredación de semillas y plántulas por

roedores en bosques y campos cercanos, los efectos depredatorios de los roedores sobre los

propágulos de árboles pueden ser modificados por la variación en la distribución y abundancia de

propágulos de árboles de acuerdo a épocas del año (Manson et al., 1998).

En el Este de Estados Unidos la depredación de semillas y plántulas realizada por 2

especies de roedores (Peromyscus leucopus y Microtus pennsylvanicus) reguló la invasión de

árboles a otros sitios mediante el consumo de las semillas que formaban el banco de semillas

(Mittelbach y Gross, 1984; Gill y Marks, 1991; Ostfeld y Canham, 1993; Ostfeld, et al., 1997), la

distribución y abundancia de semillas y plántulas en un bosque, puede influir en la abundancia de

pequeños mamíferos granívoros consumidores de las mismas, permitiendo con esto, tener una

idea del impacto de los roedores en la invasión de árboles hacia otros sitios (Manson et al., 1998).

11

Los campos que han sido invadidos por nuevas especies vegetales presentarán cambios en

la composición de especies animales, ya que existen animales vinculados estrechamente con

especies vegetales ya sea en cuestión de refugio o de alimentación (McDonnell y Stiles, 1983;

Myster y Pickett, 1993). La falta de cubierta vegetal en determinado sitio, puede significar un

factor de riesgo para especies de roedores, los árboles brindan protección contra depredadores,

por consiguiente, el riesgo de ser depredado puede ser un elemento importante en la decisión de

alimentarse en un hábitat o microhábitat en particular (Manson y Stiles, 1998). Mientras mayor

cantidad de microhábitats proporcione determinado tipo de vegetación, la presencia de especies

relacionadas a esos microhábitats aumentará (Janzen, 1970).

Cuando un área que cuenta con vegetación conservada es perturbada, las hembras de

roedores son más susceptibles a los cambios presentados por esta perturbación (cambios

climáticos y sobre su hábitat), y aún más, cuando están en actividad reproductiva; ya que si

escasea el alimento, la madre no proporcionará alimento a sus crías, perdiendo toda la camada

(Anderson, 1989). En estas circunstancias, un roedor macho puede recorrer mayor distancia en

busca de alimento, que una hembra gestante, que necesita mayor energía para desplazarse. La

distancia que un macho recorre, puede ser un factor de riesgo de depredación; los machos

enfocan su actividad en dos aspectos: a) mayor consumo de semillas, b) diversificación de su

alimentación; al no haber una buena cantidad de semillas para alimentarse, se suplementa con

semillas de otras especies vegetales, favoreciendo el establecimiento de nuevos árboles, arbustos

y herbáceas, actuando como control biológico de las especies vegetales de las que se alimenta.

La estructura de la vegetación y los componentes que la forman se relaciona con la

presencia de microhábitats específicos a ciertas especies, por esto mismo la selección de un

hábitat por un granívoro, se reflejará en sus estrategias de sobrevivencia y de reproducción. Un

organismo que habita un tipo de hábitat específico y que produce poca descendencia, es más

propenso a extinguirse localmente si aumentan las perturbaciones en su ambiente, que un

organismo adaptado a una amplia gama de hábitats con descendencia numerosa, aunque sea

mayormente depredado por carnívoros tendrá una estructura demográfica bien conformada y su

población será más estable (Pulliam y Danielson, 1991).

12

5. MATERIAL Y MÉTODO

5.1. Área de Estudio

El sitio de estudio correspondió al área natural protegida de San Juan del Monte, dicha

zona esta conformada con bosques de segundo crecimiento, debido a los aprovechamientos

forestales llevados a cabo en el sitio. El estudio aborda la depredación de semillas de Pinus

teocote ya que esta especie es la dominante del bosque en el sitio (68% de cobertura), ocupando

un total de 412.47 ha de 609 ha que comprenden el área natural protegida (Gobierno del Estado

de Veracruz y Coordinación Estatal de Medio Ambiente, 2002).

5.1.1. Localización del Área de Estudio

San Juan del Monte se ubica en la vertiente norte del Volcán Cofre de Perote (figura 2),

entre las coordenadas geográficas 19º 39´ 00´´ y 19º 35´ 00´´ norte y 97º 05´ 00´´ y 97º 07´ 30´´

oeste, dentro del Municipio de Las Vigas de Ramírez Cano, Veracruz (Gobierno del Estado de

Veracruz y Coordinación Estatal de Medio Ambiente, 2002).

Figura 2. Ubicación Geográfica del sitio de estudio, el Área Natural Protegida de San Juan del

Monte, las Vigas de Ramírez, Veracruz.

13 5.1.2. Características Físicas

5.1.2.1. Clima

El clima es templado subhúmedo C (W1), corresponde al más seco de los templados,

presenta lluvias en verano con una precipitación entre 43.2 mm y 55 mm, y porcentaje de lluvia

invernal entre 5 mm y 10.2 mm (Soto y Angulo, 1990).

Se presentan nublados frecuentes, ya que la humedad generada en el Golfo de México

golpea la zona. Los inviernos son muy fríos con largos periodos de neblinas. En los primeros

meses del año las heladas son muy frecuentes, el verano es fresco con lluvias abundantes y

noches despejadas (Soto y Angulo, op. cit.).

5.1.2.2. Fisiografía

El Área Natural Protegida de San Juan del Monte se ubica en la provincia fisiográfica del

eje neovolcánico y en la subprovincia de los lagos y volcanes del Anáhuac. La región se

caracteriza por constar de sierras volcánicas, alternadas con llanuras y vasos lacustres. Dentro de

este tipo de zonas se encuentra el cofre de Perote, que es una masa montañosa de origen

volcánico ya erosionada, constituida por rocas lávicas andesíticas que marcan las características

típicas del Cofre (Geissert et al., 1994).

En San Juan del Monte predominan los lomeríos con orientación Norte, Noroeste. El 32%

del predio presenta pendientes suaves de entre 1 y 6º; el 58% con pendientes moderadas en un

rango de 6 a 22º y el 10% restante presenta pendientes mayores a 22º pero sin rebasar los 39º

(INEGI-ORSTORN, 1991). En promedio presenta una altitud de 1327 msnm, el punto más alto

es la Cueva del Obispo a 3100 msnm, y el más bajo del área corresponde a la parte norte con

2470 msnm en el paraje denominado el “Tostón”.

5.1.2.3. Hidrología

San Juan del Monte se encuentra ubicado en las regiones hidrológicas 27 y 28, sobre la

cuenca del Río Bobos y la del Río Actopan, ambos ríos escurren hacia el Golfo de México

(Geissert et al., 1994). Dentro del Área Natural no se aprecian escurrimientos importantes, la

mayoría son intermitentes, todos los que desembocan hacia el río Bobos, se infiltran antes de

llegar a un curso permanente.

En el Cerro de Las Lajas y la comunidad de “El Paraíso”, existe una red de arroyos

intermitentes que se juntan en el arroyo San Juan, que atraviesa el Área Natural Protegida.

Existen 3 manantiales cuyo gasto mayor es en temporada de lluvias, el manantial Palo de Rayo,

es permanente (Gobierno del Estado de Veracruz y Coordinación Estatal de Medio Ambiente,

2002).

14

5.1.2.4. Geología y recursos minerales

El área esta comprendida dentro de la Sierra Volcánica Perote-Orizaba en el eje

neovolcánico transmexicano, el paisaje volcánico esta parcialmente modificado por emisiones

lávicas como es el caso del lugar denominado El Volcancillo, situado 2 km al este del Área

Natural Protegida de San Juan del Monte.

Los perfiles geológicos se sitúan en tres edades: Mesozóico, Oligomioceno y Cenozóico

Cuaternario. La geología del predio se manifiesta por materiales de origen extrusivo, en su mayor

parte brechas volcánicas, tobas intermedias y andesitas, hacia el lado noroeste existe una franja

compuesta de basalto (Geissert et al., 1994) tabla 1.

Tabla 1. Composición geológica del Área Natural Protegida de San Juan del Monte, las Vigas de

Ramírez, Veracruz (Geissert et al., 1994).

LITOLOGÍA PORCENTAJE

Andecita y Dacita 46.6

Basalto 44.19

Flujo de cenizas 6.37

Cono de escroias de caída

(tezontle) 1.97

Flujo de cenizas y bloqueos 0.86

5.1.2.5. Suelos

Los suelos más comunes son el andosol húmico y el andosol ócrico, de origen volcánico,

los cuales frecuentemente tienen un horizonte superficial oscuro rico en materia orgánica. Deben

sus propiedades específicas a la presencia de abundantes minerales amorfos, algunos se presentan

claros en la parte superficial, principalmente en las partes más planas de la zona y negros hacia

las barrancas. Son muy fértiles pero muy frágiles, suelen ser esponjosos o muy sueltos, tienen la

capacidad de almacenar y regular grandes volúmenes de agua, estos suelos se presentan en el

56% del predio (Geissert y Meza, 1996; INEGI-ORSTOM, 1991; Ortiz, 1994)

En el 44% de la superficie se presenta el litosol, suelos limitados en profundidad por un

estrato duro, continuo y coherente, dentro de los 10 cm superiores; son someros frágiles y de

textura media, están ubicados principalmente en la parte oeste del predio, la capa dura que los

define está conformada por tezontle (materiales piroclásticos medianamente consolidados con

alto contenido en hierro, lo que les confiere el color rojizo) (Geissert et al., 1994) tabla 2.

15

Tabla 2. Tipos de suelo presentes en el Área Natural Protegida de San Juan del Monte, las Vigas

de Ramírez, Veracruz (Geissert et al, 1994).

TIPO DE SUELO PORCENTAJE DEL PREDIO

Andosol húmico moderadamente

profundo 46.6

Litosol ándico y andosol ócrico 44.2

Andosol húmico y andosol ócrico

dístrico 4.83

Andosol húmico poco profundo 1.97

Andosol ócrico distrito 1.54

Andosol ócrico dístrico y andosol

húmico poco profundo 0.86

100

5.1.2.6. Aptitud del suelo

Debido a sus características físicas y climáticas, los suelos tienen vocación forestal, no

soportan actividades agrícolas y pecuarias de alto rendimiento. La presencia de litosoles en parte

del predio disminuye la capacidad de crecimiento del bosque y por esta razón es difícil plantear

un aprovechamiento forestal de alta productividad en términos de rentabilidad económica

(Gobierno del Estado de Veracruz y Coordinación Estatal de Medio Ambiente, 2002).

5.1.2.7. Características bióticas

La vegetación de la zona es el bosque de coníferas, los pinos se encuentran ubicados en

complejos arbóreos bien definidos, la mayoría de los pinos constituyen elementos dominantes y

codominantes en la vegetación actual del área. Los pinos tienen preferencia por suelos volcánicos

y la mayor parte de las coníferas toleran mejor los suelos ácidos. Los bosques de pinos con un

estado de sucesión avanzada generalmente constituyen comunidades arbóreas con pocas especies

dominantes (Almeida, 1997).

5.1.2.7.1. Comunidades vegetales

El bosque de pino es el componente principal de la vegetación de San Juan del Monte

donde existen 220 hectáreas afectadas por un incendio en el año de 1993. Se han reportado un

total de 447 especies de flora susceptible a ser encontrada en este sitio de las siguientes familias:

Bromeliaceae, Lauraceae y Pinaceae. Las principales especies encontradas en la zona son Pinus

patula, P. pseudoestrobus, y P. teocote, aunque existan también individuos de Cupressus

benthamii alrededor del antiguo aserradero.

16

El área presenta rodales puros de Pinus teocote y rodales mixtos con P. patula asociado

con P. pseudoestrobus, Quercus ssp., Alnus jorullensis y Arbutus xalapensis, mismos que se

distribuyen de acuerdo al tipo de suelo; P. teocote soporta suelos delgados y poco fértiles como el

litosol, P. patula asociado con P. pseudoestrobus, Quercus ssp., Alnus jorullensis y Arbutus

xalapensis, se encuentran en suelos profundos. En el estrato inferior predominan arbustos como:

Bacharis conferta, Pertnettia ciliata, Acciena elongata y Buddleia sp. En el estrato herbáceo

predomina Alchemilla pectinata, Archibaccharis androgyna, Pteridium aquilinum dentro de las

gramíneas Muhlembergia macroura, Brachypodium mexicanum y Triniochloa stipoides dentro de

las hierbas Piptochaetium pirescens (Berninger y Junikka, 1994; Narave-Flores, 1985). Se

encuentran especies registradas en la NOM 059-SEMARNAT-2001 (anexo 2).

5.1.2.7.2. Comunidades animales

La diversidad biológica presente en el Área Natural Protegida de San Juan del Monte es

producto de variaciones en la topografía y el clima de la zona, lo que crea un mosaico de

condiciones ambientales y microambientales muy particulares. Se han reportado para la zona 55

especies de mamíferos, 23 de aves, 27 de reptiles y 6 de anfibios, no se cuenta con información

sobre invertebrados (Gobierno del Estado y Coordinación Estatal de Medio Ambiente, 2002). Se

encuentran especies registradas en la NOM 059-SEMARNAT-2001 (anexo 3).

El bosque de coníferas en México ocupa el tercer lugar en número de vertebrados terrestres

endémicos para Mesoamérica, el segundo lugar en especies endémicas de México y el cuarto

lugar en especies de distribución restringida (especies que han sido registradas para un sólo tipo

de vegetación), por lo tanto son más susceptibles a cambios en su hábitat (Flores-Villela y Geréz,

1994).

5.2. Métodos

5.2.1. Obtención de semillas para el experimento

A través de recorridos en el Área Natural Protegida de San Juan del Monte, se localizaron

árboles de Pinus teocote con presencia de conos en sus ramas; durante los meses de noviembre-

diciembre, temporada de producción de semilla (Patiño et al., 1983), se colectaron 60 conos

maduros, los cuáles se colocaron en una tela de peyón dispuesta en cajas de cartón y sometidas a la

acción de la luz solar, para agilizar la apertura de los conos y la obtención de semillas (Arriaga et

al.,1994). Una vez abiertos los conos, fueron sacudidos sobre la tela de peyón para separar las

semillas. Se contaron y almacenaron en frascos de vidrio esterilizados (INIFAP, 1994).

1.

17

5.2.2. Selección e identificación de los sitios de muestreo

Dentro del Área Natural Protegida de San Juan del Monte se seleccionaron 4 sitios de 1 ha

cada uno, dos cubiertos de pastizales o zacatonales y los otros dos cubiertos con bosque (figura

3). Los pastizales fueron sitios abiertos cubiertos principalmente de macoyos de Mublembergia

macroura y Brachypodyum mexicanum la distancia entre los macoyos de zacate oscilaba entre

los 10 a 15 cm aunque en algunos macoyos de gran tamaño los espacios entre estos eran mínimos

o no perceptibles creando una cobertura densa, al ser sitios abiertos, en el día manejaban las

temperaturas mas altas y por la noche presentaban temperaturas muy bajas. Los cubiertos por

bosque fueron sitios que presentaron arbolado principalmente de Pinus teocote y árboles de Alnus

jorullensis, en su estrato herbáceo contaban con la presencia de helechos Pteridium aquilinum y

hierbas como Alchemilla pectinata a su vez de estar cubiertos por hoja de pino (ocochal) por el

día eran sitios frescos con humedad misma que se generaba por la presencia de árboles y por la

noche eran sitios fríos, no obstante de que su topografía no era plana como en los pastizales.

Figura 3. Localización de los sitios de muestreo en el Área Natural Protegida de San Juan del

Monte, las Vogas de Ramírez, Veracruz. Los puntos blancos indican los sitios que se estudiaron,

dos correspondientes a pastizal y dos a bosque, la simbología indica la vegetación actual

existente en el área.

18

Los sitios se marcaron con una placa de PVC rotulada, que indicó el siguiente texto acorde

al sitio de muestreo: Universidad Veracruzana, Instituto de Genética Forestal, Investigación sobre

interacciones ecológicas, Pastizal, Superficie de muestreo 1 ha, de la misma manera para el

Bosque.

5.2.3. Fase experimental

Con el objetivo de identificar a las aves y sus hábitos alimenticios presentes en la zona de

estudio se realizaron observaciones directas de aves depredando semillas de Pinus teocote, el área

se visitó cuatro veces al mes durante un año (enero-diciembre de 2003). Durante las visitas

mensuales, se dedicaron dos días a los sitios de bosque y dos días a los pastizales. Se registraron,

contaron e identificaron las aves (Peterson y Chalif, 1989; Howell y Webb, 2001) que visitaron y

se percharon en los sitios de muestreo. Las observaciones se realizaron mediante unos

binoculares (UNIC 10 x 50) en cuatro periodos diarios de observación (6-8 am, 10 a 12 am, 2 a 4

pm y 6 a 8 pm), a una distancia de 200 m (Bernis, 1966).

Con el objetivo de identificar a los ratones y pequeños mamíferos de la zona de estudio,

se colocaron 10 trampas sherman (5 en cada sitio) durante 57 noches a lo largo del año

mencionado. Los especimenes capturados se identificaron a nivel de especie (Hall y Dalquest,

1963), se les tomaron medidas morfométricas (largo de la cola, longitud de la oreja, largo de la

pata, longitud total, sexo, si fue macho condición testicular) y se liberaron. Se conservó un macho

y una hembra de cada especie (piel y cráneo).

Para identificar a los principales depredadores de semillas de Pinus teocote, durante el día

se colocaron 5 cajas de petri plásticas cada 200 m en cada uno de los 4 sitios de observación.

Cada caja contenía 10 semillas de P. teocote, a las que se les retiró el ala de dispersión, con el

objeto de que el viento no las removiera (Manson y Stiles, 1998; Bernis, 1966; Patiño et

al.,1983). Mediante el uso de los binoculares se identificaron las aves que consumieron las

semillas, durante los periodos de observación mencionados. Cada dos horas se contaron las

semillas y se repusieron las depredadas. Igualmente durante las noches de muestreo se colocaron

las cajas de petri con semillas de P. teocote cerca de las trampas sherman, cuando se colectó

algún ratón se asumió que las semillas depredadas de la caja petri cercana a la trampa fueron

depredadas por ese ratón. En ningún momento durante el día o la noche se observó algún otro

depredador (hormigas, escarabajos, etc.) de las semillas colocadas en las cajas de petri.

19 5.3. Análisis Estadístico.

Se determinó la abundancia y la composición de la comunidad de roedores y aves

tomando en cuenta su orden, familia, especie, gremio alimenticio y para el caso de aves, estatus

(residente o migratorio). La variabilidad del número de aves y roedores entre sitios, se evaluó

mediante una prueba de X² (Zar, 1999).

La riqueza de especies en cada tipo de hábitat se comparó mediante curvas de

acumulación de especies, que predicen el número máximo de especies (la asíntota) presentes en

cierta área. De acuerdo al número de especies acumuladas durante el periodo de muestreo, se

asume que la probabilidad de añadir una nueva especie disminuye linealmente con el tamaño

de la lista, donde finalmente todas las especies serán registradas (Soberón y Llorente, 1993). Se

ajusto la función mediante una regresión no lineal usando el algoritmo quasi-newton del

paquete estadístico Statística (Stat Soft, 1998).

Para determinar si existía diferencia entre el consumo total de semillas llevado a cabo

por aves y roedores en los dos tipos de hábitat estudiados, se realizó una prueba de X² (Zar, op.

cit.).

La diferencia entre el consumo de semillas en cada área, así como la comparación de la

abundancia de aves y roedores se realizó mediante una prueba de X² (Zar, op. cit).

Para determinar el efecto de la vegetación sobre la abundancia de depredadores de

semillas de Pinus teocote (aves y roedores) se realizaron análisis de varianza (Zar, op. cit.).

Para conocer si existe diferencia entre la presencia de vegetación y el número de especies

presentes, así como la vegetación en relación al grado de depredación de semillas por aves y

roedores, se utilizó la siguiente formula (Moreno, 2000) pastizal (H1) y bosque (H2):

FiLog²Fi–(FiLogFi)²/n

S²H2=

n²

Donde S² es igual a la varianza, H1 es igual al Pastizal, H2 es igual al Bosque, Fi Log Fi

es igual al Logaritmo de organismos observados de una especie por el número de organismos

observados de esa especie, Fi log ² Fi es igual al logaritmo de organismos observados de una

especie elevado al cuadrado por el número de organismos observados de esa especie, n² es

igual al número total de organismos observados al cuadrado.

20

Se comparó la diversidad y abundancia de depredadores de semillas de cada tipo de

hábitat mediante el uso del índice de diversidad de Shannon-Wiener (Dirzo, 1990; Moreno,

2000); para la determinación del índice de Shannon se utilizó la siguiente fórmula para cada

sitio de muestreo:

Donde n log n es igual al logaritmo del total de organismos observados por el total de

organismos observados, ΣFi log Fi es igual a la sumatoria del logaritmo del número de

organismos observados de todas las especies por el numero de organismos observados de

todas las especies, y n es el numero de organismos observados de todas las especies para cada

área de estudio. La prueba de diversidad de Shannon-Wiener se aplicó para cada sitio, para

determinar si la vegetación influye en el número de especies presentes. La significancia se

evaluó con una prueba de t (Zar, 1999):

t = H´1 – H´2 / SH´1 – H´2

Donde t es igual a H´1 (índice de Shannon del pastizal) – H´2 (índice de Shannon del

bosque), entre la varianza del índice de Shannon del pastizal (H´1) menos el índice de

Shannon del bosque (H´2).

La varianza del índice de Shannon del pastizal menos el índice de Shannon del bosque,

es igual a la raíz cuadrada de la varianza del índice de Shannon del pastizal, mas la varianza

del índice de Shannon del bosque.

Los grados de libertad que permiten ver la significancia en la prueba t se obtuvieron con la

siguiente formula (Zar, 1999):

La elaboración de la base de datos, así como las tablas y gráficos de las especies

observadas y colectadas en el sitio se realizó mediante el paquete STATISTIC, en su modulo

de tables y banners y Excel (Statsoft, 1998, Excel Office XP, 2001).

21

6. RESULTADOS

6.1. Aves presentes en la zona de estudio

Se registraron un total de 2099 aves de 43 especies, pertenecientes a 12 familias, agrupadas

en 3 órdenes: Passeriformes, Piciformes y Caprimulgiformes. El 95% del total de aves registradas

perteneció al orden Passeriformes con 9 familias y 39 especies (tabla 3). El 57% de las especies

(24 especies) incluyen semillas en su dieta: 20 de estas especies (48%) son de hábitos granívoro-

insectívoro, 3 especies (7%) son granívoro-insectívoro-frugívoro, y 1 especie (2%) es granívoro-

nectarívoro (Ramírez Albores y Ramírez Cedillo, 2002; Howell y Webb, 2001).

6.2. Ratones y pequeños mamíferos presentes en la zona de estudio

Se capturaron un total de 80 pequeños mamíferos de seis especies, de los cuales 78 fueron

roedores y dos musarañas (insectívoras), pertenecientes a dos familias, agrupadas en dos órdenes:

Rodentia e Insectívora (tabla 4).

6.3. Aves depredadoras de semillas de Pinus teocote.

De las 24 especies de aves granívoras registradas en la zona (tabla 3), el 50% de las

especies depredaron semillas de Pinus teocote y nueve de éstas fueron las más abundantes en las

zonas de estudio. En el pastizal representan el 36% (755.6) de la abundancia total (2099 = 100%),

mientras que en el bosque el 20% (419.8) (tabla 3).

6.4. Ratones depredadores de semillas de Pinus teocote.

Se colectaron un total de 78 ratones pertenecientes a cuatro especies (tabla 4). Las cuatro

especies de roedores pertenecen al gremio alimenticio omnívoro e incluyen en su alimentación

semillas de Pino (Cevallos-González y Galindo-Leal, 1984). Se determinó que estas cuatro

especies depredaron semillas de Pinus teocote, ya que las cajas de petri que contenían estas

semillas y estaban cercanas a las trampas no contaban con éstas, y presentaban excretas de

ratones. De las cuatro especies de roedores capturados, dos fueron las más abundantes en las

zonas de estudio, en el pastizal representan el 90.7% de la abundancia total y en el bosque

representan el 57.1% (tabla 4), sin incluir a las musarañas.

22

Tabla 3. Lista de especies de aves identificadas en las dos tipos de hábitat

correspondientes al Área Natural Protegida de San Juan del Monte, Veracruz, México.

Orden/Familia Género y Especie Nombre común N Pastizal Bosque Hábito Estatus

Passeriformes

Emberizinae Junco phaeonotus Junco Ojilumbre 285 154 131 GI+ RE

Turdinae Turdus migratorius Zorzal pechirojo 146 58 88 GIF+

RE

Parulinae Vermivora peregrina Chipe peregrino 137 77 60 GI+

MI

Emberizinae Junco hyemalis Junco ojioscuro 123 73 50 GI+ MI*

Fringillidae Carpodacus mexicanus Gorrión Doméstico 118 64 54 Gi+ RE

Emberizinae Spizella passerina Gorrión cejiblanco 114 104 10 GI+ RE*

Parulinae Wilsonia pusilla Chipe coroninegro 99 99 0 GI+ MI

Fringillidae Carduelis Pinus Jilguero pinero rayado 95 2 93 GN RE

Emberizinae Poocetes gramíneus Gorrión zapatero 93 86 7 GI+ RE*

Turdidae Turdus grayi Primavera 89 54 35 GI+ RE

Corvidae Cyanocitta stelleri Chara copetona 79 2 77 O RE

Sylvidae Regulus calendula Reyezuelo sencillo 77 77 0 GI MI*

Parulinae Dendroica pinus Chipe nororiental 66 1 65 GI MI*

Corvidae Aphelocoma ultramarina Chara pechigris 65 6 59 O MI*

Emberizinae Aimophila ruficeps Gorrión bigotudo 48 48 0 GI RE*

Parulinae Dendroica occidentalis Chipe negriamarillo 37 1 36 GI+ MI

Emberizinae Sicalis luteola Gorrión americano 34 1 33 GI RE

Fringillidae Carduelis psaltria Jilguero dorsioscuro 33 0 33 GI RE*

Tyrannidae Contopus pertinax Contopus Jose María 30 0 30 I MI*

Aegithalidae Psaltriparus minimus Sastrecito 28 0 28 GIF RE*

Tyrannidae Mitrephanes phaeocercus Mosquerito copetón 22 0 22 I RE*

Ptilogonatidae Ptilogonys cinereus Capulinero gris 22 3 19 GIF MI*

Tyrannidae Contopus borealis Contopus de chaleco 21 21 0 I MI*

Parulinae Peucedramus taeniatus Peeucedramo 21 20 1 GI+ MI

Tyrannidae Myarchus tuberculifer Papamoscas copetón 16 14 2 I RE*

Parulinae Dendroica discolor Chipe Gaalán 15 0 15 GI MI*

Emberizinae Spizella wortheni Gorrión altiplanero 15 15 0 GI MI*

Parulinae Myoborus miniatus Pavito alioscuro 15 0 15 FI MI*

Tyrannidae Empidonax difficilis Empidonax difícil 12 11 1 I MI*

Emberizinae Melospiza lincolnii Gorrión de lincoln 11 9 2 GI+ MI

Tyrannidae Empidonax affinis Empidonax afin 10 10 0 I RE*

Parulinae Dendroica coronata Chipe grupidorado 7 7 0 I MI*

Turdinae Sialia sialis Azulejo gorjicanelo 5 1 4 FI MI

Tyrannidae Empidonax fulvifrons Empidonax canelo 4 4 0 I MI*

23

Parulinae Dendroica graciae Chipe pinero 3 0 3 GI RE

Parulinae Dendroica dominica Chipe dominico 3 2 1 I MI

Turdidae Catharus guttatus Zorzalito colirrufo 3 0 3 IF MI*

Trogloditydae Troglodytes aeodon Troglodita continental 2 0 2 I MI*

Parulinae Dendroica towsendi Chipe negriamarillo 2 0 2 GI MI

Piciformes

Picidae Picoides scalaris Carpinterillo mexicano 33 1 32 I RE

Picidae Centurus aurifrons

Carpintero pechileonado 8 0 8 I RE*

Capromulgiformes

Caprimulgidae Caprimulgus vociferus

Tapacamino cuerporuin 30 3 27 I MI*

Strigidae Glaucidium gnoma Tecolotito serrano 23 3 20 C RE

3 Ordenes 12 familias 43 especies 2099 1031 1068 7

N: Total de aves observadas. HA: Hábito alimenticio: GI, Granívoro-Insectívoro; GIF, Granívoro-

Insectivoro- Frugívoro; I, Insectívoro; FI, Frugívoro-Insectívoro; O, Omnívoro; C, Carnívoro; GN, Granívoro-

Nectarivoro. El signo (+) y las negritas indican que la especie depredo semillas de Pinus teocote. Estatus: RE,

Residente; MI, Migratorio. El (*) indica nuevas especies registradas para la zona.

Tabla 4. Lista de pequeños mamíferos identificados en los dos tipos de hábitat estudiados en el

Área Natural Protegida de San Juan del Monte, Veracruz, México.

Orden/Familia Género y Especie Nombre común N Pastizal Bosque Gremio

Rodentia

Cricetidae Peromyscus melanotis Ratón de campo 36 26 10 O+

Cricetidae Peromyscus maniculatus Ratón de campo 23 13 10 O+

Cricetidae Reithrodontomys sp Ratón de campo 14 3 11 G+

Cricetidae Mus musculus Ratón gris 5 1 4 O+

Insectivora Soricidae Criptotis parva Musaraña 1 0 1 I*

Soricidae Sorex sp Musaraña 1 0 1 I

2 Ordenes 2 Familias 6 especies 80 43 37

N: Total de pequeños mamíferos capturados. Gremio alimenticio: O, Omnivoro; G, Granívoro; I, Insectivoro.

El signo (+) indica que las semillas de los sets cercanos a las trampas donde cayeron los ratones fueron consumidas.

El (*) indica nuevo registro para la zona.

24

6.5. Diversidad y abundancia de depredadores de semillas de Pinus teocote

6.5.1. Diversidad y Abundancia de aves en dos tipos de hábitat (bosque y pastizal)

La diversidad de especies de aves fue significativamente diferente entre los dos tipos de

hábitat (P<0.05). En el bosque, la diversidad (H´= 1.33) fue mayor que en el pastizal (t = 8.41;

P<0.001), donde se registraron 35 especies, de las cuales 11 (26%) fueron exclusivas; mientras

que en el pastizal, se registraron 32 especies, 7 (17%) de las cuales fueron exclusivas (H´=1.20).

Entre los tipos de hábitat se comparten 24 especies (57%). Se registraron 25 nuevas especies para

la zona (Tabla 3). La abundancia de aves no presentó diferencias significativas entre los tipos de

hábitat (X2

= 26.01, P>0.05). En el bosque se registraron un total de 1,068 individuos, mientras

que en el pastizal fueron 1,031 (tabla 3).

6.5.2. Diversidad y Abundancia de pequeños mamíferos en dos tipos de hábitat (bosque y

pastizal)

La diversidad de especies de pequeños mamíferos presentó diferencias entre los dos tipos

de hábitat (P< 0.05). En el bosque, la diversidad fue mayor (6 especies) (H´= 0.65) que en el

pastizal (H´= 0.40) (t = 3.84; P<0.001), las dos especies de musarañas representan el 33.33% del

total de especies capturadas y fueron exclusivas del bosque, mientras que el pastizal se

registraron las mismas 4 especies de roedores que en el bosque, no hubo especies exclusivas a

este tipo de hábitat. Entre los hábitats se comparten 4 especies (66.66%), fue registrada una nueva

especie de musaraña para la zona (tabla 4). La abundancia de roedores no presentó diferencias

significativas entre los tipos de hábitat, (X2

= 6.40 P>0.05). En el bosque se capturaron un total

de 35 individuos, mientras que en el pastizal fueron 43 (tabla 4).

6.6. Depredación de semillas

6.6.1. Depredación de semillas por aves

La depredación de semillas llevada a cabo por aves fue significativamente mayor en el

pastizal (733 semillas) que en el bosque (320) (X²= 23.35; P<0.05).

6.6.2. Depredación de semillas por roedores

La depredación de semillas llevada a cabo por roedores fue significativamente mayor en

el bosque (1100 semillas) que en el pastizal (969) (X²= 67.86; P<0.05).

6.7. Consumo total de semillas por aves y roedores en los dos tipos de hábitat estudiados

El consumo total de semillas llevado a cabo por aves y roedores fue significativamente

mayor en el pastizal (1,702 semillas consumidas) mientras que en el bosque fueron (1,402

semillas consumidas) (X²=145.995; P<0.001).

25

6.8. Esfuerzo de muestreo

6.8.1. Curvas de acumulación de especies de aves

El total de especies acumuladas (43 especies) se estabilizó a los 45 días, de un total de 57

días de muestreo (456 horas de observación). En el pastizal, el número máximo de especies (32

especies) se obtuvo a los 41 días, mientras que en el bosque (35 especies) fue a los 45 días (figura

4). La función de acumulación de especies predice un máximo de 43 especies, así, el muestreo

proporciona una muy buena estimación de la riqueza de especies de aves en la zona.

TOTALES

Pastizal

Bosque

Dias muestreados

Núm

ero

de e

specie

s a

cum

ula

das

-5

5

15

25

35

45

55

-5 5 15 25 35 45 55 65

Figura 4. Curvas de acumulación de especies de aves en total y por hábitat registradas en

(pastizal y bosque) en el Área Natural Protegida de San Juan del Monte, las Vigas de Ramírez,

Veracruz. Se presentan en el eje X los días de muestreo, en el eje Y el número de especies

acumuladas totales y para cada hábitat.

6.8.2. Curvas de acumulación de especies de pequeños mamíferos

El total de especies de pequeños mamíferos acumulados (6) en ambos hábitats se

estabilizó a los 53 días de muestreo de un total de 57 días. En el pastizal, el número máximo de

especies se obtuvo a los 30 días, mientras que en el bosque fue a los 52 días (figura. 5). En el

bosque se colectaron un total de 35 individuos, mientras que en el pastizal fue de 43.

26

TOTALES

Pastizal

Bosque

Dias muestreados

Especie

s a

cum

ula

das

0

1

2

3

4

5

6

7

-5 5 15 25 35 45 55 65

Figura. 5 Curva de acumulación de especies de pequeños mamíferos capturados en dos tipos de

hábitat (pastizal y bosque) en el Área Natural Protegida de San Juan del Monte, las Vigas de

Ramírez, Veracruz. Se presentan en el eje X los días de muestreo, en el eje Y el número de

especies acumuladas totales y para cada hábitat.

27 7. DISCUSIÓN

Nuestros datos muestran que la vegetación es un factor importante relacionado con la

diversidad de aves y pequeños mamíferos, en el bosque ambos grupos fueron significativamente

más diversos. La disponibilidad de recursos alimenticios en un ecosistema se ha propuesto como

uno de los factores más importantes en la conformación de las comunidades de aves (Carrascal,

2003; Fretwell, 1972). La disponibilidad de alimento para aves, sitios de percha y distintos tipos

de estratos de forrajeo están estrechamente ligados con la estructura de la vegetación. Las aves

utilizan selectivamente los perfiles del follaje de acuerdo a la época del año, sin embargo, las

diferentes formas presentes en la vegetación incrementan la diversidad de aves (Carrascal, 2004;

Nocedal, 1984). Para el caso de roedores, la vegetación es un factor denso-dependiente, ya que

muchos roedores se distribuyen en sitios donde se encuentra mayor disponibilidad de alimento

(Janzen, 1970), el ratón de campo Psammomys obesus en el desierto de Israel, construye

madrigueras cerca de las riveras densamente cubiertas por los arbustos de las especies Atriplex

halimus y Anabis articulata que le proporcionan refugio y alimento (Tchabovsky y Krasnov,

2002), si la vegetación es perturbada, la dieta de semillas de algunos roedores puede ser

sustituida por otro tipo de dieta (Castellarini et al., 2003). La cubierta vegetal puede considerarse

como uno de los más importantes recursos que determinan el uso de hábitat por roedores (Suárez

y Bonaventura, 2001). La vegetación en pastizales permite que aquellas semillas que logran

“escapar” de la depredación por roedores, o son transportadas por el viento, restablezcan zonas

degradadas o formen un banco de semillas. Para los consumidores de semillas, la disponibilidad

de alimento, así como su comportamiento para disminuir el riesgo a ser depredados por un

carnívoro, puede influir en su distribución y por consiguiente sobre los depredadores de semillas

en sitios con cobertura arbolada. El roedor Gerbillus dasyurus en el desierto de Israel establece

relaciones muy estrechas entre individuos de su misma especie, lo que le permiten aumentar su

sobrevivencia ante depredadores, mientras más organismos se desplacen juntos, mayor confusión

se genera al depredador (Gromov et al., 2001); un roedor que consume semillas bajo el dosel de

un árbol tiene menor riesgo a ser depredado, que uno en un campo abierto donde puede ser presa

fácil de aguilillas, lechuzas, coyotes entre algunos carnívoros (Moore et al., 2003; Manson y

Stiles, 1998; Suárez y Bonaventura, 2001).

La diversidad de aves depredadoras de semillas de Pinus teocote estuvo relacionada con

los tipos y características de los hábitats estudiados (bosque y pastizal). Encontramos especies

exclusivas en cada tipo de hábitat, ya que presentan ciertas características microclimáticas,

edáficas y biológicas particulares, que ciertas especies de aves requieren para completar sus

ciclos biológicos (Carrascal, 2003). En un sitio heterogéneo los hábitats presentes cuentan con

distintos factores bióticos y abióticos que influyen en la presencia física de organismos (Bush et

al., 2001). La diversidad de aves puede incrementar o disminuir de acuerdo con características

especificas de clima, sitios de percha, alimentación, tipo de vegetación presentes en determinada

zona (Blendinger y Ojeda, 2001; Carrascal, 2004).

28

En cambio la diversidad de roedores no dependió de las características de los hábitats

estudiados, las cuatro especies registradas se presentaron en ambos hábitats, aunque si se

registraron dos especies de musarañas exclusivas para el bosque. Los diferentes ambientes que

presenta un sitio, y la fisonomía de la vegetación influyen fuertemente sobre la abundancia y

distribución de animales; los bosques presentan diversos microhábitats con condiciones

particulares de temperatura, iluminación, humedad, etc., creando características ambientales que

favorecen la presencia de ciertas especies (James y Warner, 1982; Rotenberry, 1985; Rotenberry

y Wiens, 1980; Stancampiano y Schnella, 2003), si estos hábitats son dañados, fragmentados o

reducidos, las poblaciones de animales asociados, pueden disminuir drásticamente (Ojeda et al.,

2002).

A diferencia de la diversidad, la abundancia de aves y roedores no se relacionó con las

características de los hábitats estudiados, aunque ambos grupos fueron similarmente abundantes

en el bosque y pastizal, se presentaron especies exclusivas en cada tipo de hábitat, ya que cada

hábitat proporciona alimento, refugio, sitios de percha y madrigueras para diversas especies de

aves y roedores. La diversidad de hábitats proporciona diversidad de fauna (aves y pequeños

mamíferos).

El tipo de vegetación influyó sobre la cantidad de semillas depredadas por aves y roedores.

Las aves depredaron mayor número de semillas en el pastizal; la mayoría de aves registradas en

este hábitat fueron passeriformes granívoros, en el pastizal se presentan mayor número de

especies de gramíneas, muchas de las cuales se establecen después de algún tipo de perturbación,

como el desmonte y los incendios forestales (Ericson et al., 2003; Geréz, 1983), situación que se

ha presentado en el sitio de estudio frecuentemente. Mientras que los roedores, depredaron mayor

cantidad de semillas en el bosque; la presencia de árboles productores de semillas genera una

denso-dependencia hacia el sitio donde se encuentra el alimento, en este caso bajo la copa de los

árboles (Janzen, 1970); En el sudeste de Brasil, por ejemplo, la disponibilidad de alimento y

precipitación fueron dos factores importantes para el establecimiento y crecimiento poblacional

de los roedores Nectomys squamipes y Oryzomys russatus (Bergallo y Magnusson, 2002).

El tipo de vegetación es un factor importante relacionado con la presencia de aves y

roedores depredadores de semillas. El mayor consumo de semillas llevado a cabo por aves en el

pastizal, permite que se genere un mayor banco de semillas en el bosque, que en condiciones

óptimas, pueden germinar hasta establecerse como plántulas. Los roedores, que se alimentan en

mayor parte de semillas depositadas bajo los árboles, permiten que semillas depositadas en el

pastizal formen un mayor banco de semillas mismas que germinarán en condiciones favorables.

El consumo de semillas llevado a cabo por ambos grupos (aves y roedores) regula los bancos de

semillas en los dos tipos de hábitat, lo cual se relaciona con el establecimiento y colonización de

especies vegetales hacia otros sitios, los animales se encuentran estrechamente relacionados con

los procesos de regeneración exitosa de árboles en zonas degradadas (Harold, 2001).

29

Sin embargo, en total el mayor consumo de semillas llevado a cabo por aves y roedores en

los sitios estudiados se registró en el pastizal, esto permite la formación de un mayor banco de

semillas en el bosque, en “espera” de que se presenten las condiciones ideales para su

germinación. Esta situación también puede explicar, en parte, porqué los pastizales en las áreas

de bosque templado se mantienen y no son invadidos por árboles. La depredación de semillas y

plántulas realizada por dos especies de roedores (Peromyscus leucopus y Microtus

pensylvanicus) reguló la invasión de árboles a otros sitios mediante el consumo de las semillas

que formaban el banco de semillas en bosques del Este de Estados Unidos (Gill y Marks, 1991;

Ostfeld y Canham, 1993). En los sitios estudiados, los roedores depredaron menor número de

semillas en el pastizal, las semillas (dispersadas por viento) son menos abundantes en sitios

lejanos a los árboles productores, por lo que a pesar de la menor depredación, ésta puede ser de

mayor impacto sobre la tasa de reclutamiento de especies arbóreas en un pastizal. Si los

depredadores de semillas desaparecieran, la dinámica de los pastizales y bosques sin duda

cambiaría.

Las aves y roedores granívoros presentan patrones selectivos de forrajeo enfocado al

consumo de semillas en cada tipo de hábitat, relacionados con la composición de la vegetación y

el banco de semillas en el suelo del bosque, las diferencias en la composición de especies de las

comunidades de aves y roedores, y el grado de depredación de semillas, están relacionados con el

tipo de hábitat. Cuando la depredación de semillas de árboles y arbustos disminuye, las

probabilidades de regeneración natural se incrementan.

Pinus teocote es la especie dominante en el bosque del área natural protegida de San Juan

del monte ocupando el 68% de cobertura forestal, 412.47 ha de 609 ha que comprenden el área

natural protegida, esta especie ah sido presa de los incendios forestales registrados en la zona, no

obstante muchos árboles han sobrevivido y por medio de sus semillas cuando estas caen al suelo

se está propiciando una regeneración natural de esta especie, a su vez de que dichos árboles son

usados como refugio por una amplia gama de organismos.

30

8. CONCLUSIONES

En el bosque la diversidad de especies de aves fue mayor, además presentó el mayor

número de especies exclusivas.

En el bosque la diversidad de especies de pequeños mamíferos fue mayor, donde se

registraron dos especies exclusivas. En el pastizal no se presentaron especies exclusivas.

Las características de cada hábitat no influyen sobre la abundancia de aves y roedores, el

bosque y el pastizal fueron similares en abundancia, ambos hábitats cuentan con recursos para

brindar alimento y refugio a aves y roedores, sin embargo en el pastizal se depredaron

significativamente más semillas, por aves y roedores, que en el bosque.

La diversidad de aves se relacionó con las características de los hábitats, presentando

especies exclusivas para cada hábitat (bosque y pastizal).

La presencia de Pinus teocote en la mayor parte del territorio es un factor de importancia ya

que brinda de recursos alimenticios a las comunidades de aves y roedores, no obstante las

perturbaciones a las que ah sido objeto la vegetación de pino han favorecido al establecimiento

de gramíneas y con esto a la presencia de organismos granívoros.

Las preferencias de los granívoros por alimentarse de ciertos tipos de semillas es la pauta

para proponer algunas hipótesis sobre las consecuencias del consumo de semillas sobre los

bancos de semillas del suelo, a su vez sobre la composición y abundancia de la vegetación.

31

9. LITERATURA CITADA

ALMEIDA, M.E. 1997. Recomposición de la producción y del mercado de la madera en el Cofre

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40

41

10. ANEXOS

42

43

44

45

46

47

48

49

50

ANEXO 2

Especies vegetales del Área Natural Protegida de San Juan del Monte con status de riesgo

NOM 059-SEMARNAT-2001

Familia Genero Especie Estatus de riesgo

Bromeliaceae Tillandsia imperialis A no endémica

Lauraceae Litsea glaucescens P no endémica

Pinaceae Abies hickelii P endémica

Cupressaceae Cupressus lusitanica Pr no endémica

Malvaceae Phymosia rosea Pr no endémica

ANEXO 3

Especies animales del Área Natural Protegida de San Juan del Monte

con status de riesgo NOM 059-SEMARNAT-2001

Aves

Familia Especie Nombre común Estatus

Fringillidae Junco phaeonotus Junco Ojilumbre Pr endémica

Strigidae Glaucidium gnoma Tecolotito serrano Pr endémica

Trochilidae Athis heloisa Colibri enano zumbador A no endémica

Mamíferos

Familia Especie Nombre comun Estatus de riesgo

Soricidae Sorex macrodon Musaraña Pr endémica

Soricidae Sorex saussurei Musaraña Pr endémica

Sciuridae Spermophilus perotensis Ardillón A endémica

Sciuridae Sciurus oculatus Ardilla Pr endémica

Sciuridae Glaucomys volans Ardilla voladora A no endémica

Cricetidae Peromyscus maniculatus Ratón A endémica

Cricetidae Peromyscus boylii Ratón A endémica

51

Anfibios

Familia Especie Nombre comun Estatus de riesgo

Leptodactylidae Eleuterodactylus decoratus Rana Pr endémica

Pletodontidae Thorius sp Ajolote Pr endémica

Pletodontidae Chropterotriton lavae Tlaconete Pr endémica

Pletodontidae Chropterotriton chiropterus Tlaconete Pr endémica

P.- En peligro de extinción PE.- En peligro de extinción

Pr.- Bajo protección especial A.- Amenazada

Reptiles

Familia Especie Nombre comun Estatus de riesgo

Phrynosomatidae Sceloporus grammicus Lagartija verde Pr no endémica

Phrynosomatidae Phrynosoma orbiculare Camaleón cornudo A endémica

Anguidae Abronia graminea Escorpion Pr endémica

Anguidae Barisia imbricata Escorpion Pr endémica

Colubridae Lampropeltis triangulum Falso coralillo A no endémica

Colubridae Trimorphodon bisculatus Pr no endémica

Dipsadidae Geophis multitorques Pr endémica

Dipsadidae Rhadinea forbesi Pr endémica

Dipsadidae Thamnophis chrysocephalus Culebra de agua A endémica

Dipsadidae Thamnophis cyrtopsis Culebra de agua A no endémica

Dipsadidae Thamnophis eques Culebra de agua A no endémica

Dipsadidae Thamnophis proximus Culebra de agua A no endémica

Dipsadidae Thamnophis scalaris Culebra de agua A endémica

Dipsadidae Thamnophis sumichrasti Culebra de agua A endémica

Crotalidae Crotalus intermedius Vibora de cascabel A endémica

Crotalidae Crotalus scutulatus Vibora de cascabel Pr no endémica

Crotalidae Sistrurus ravus Cascabel sorda Pr endémica

52